Мицелиальный гриб
Aspergillus oryzae — это плесень, используемая в Восточной Азии для осахаривания риса, батата и ячменя при изготовлении алкогольных напитков, таких как сакэ и сётю , а также для ферментации соевых бобов для приготовления соевого соуса и мисо . Это одна из различных плесеней кодзиニホンコウジカビ (日本麹黴) ( яп . nihon kōji kabi ), используемых для ферментации пищевых продуктов.
Однако при производстве ферментированных продуктов из соевых бобов, таких как соевый соус и мисо , вместо A. oryzae иногда используют Aspergillus sojae . [2] [3] A. oryzae также используют для производства рисовых уксусов . Ячменный кодзи (麦麹) или рисовый кодзи (米麹) производятся путем ферментации зерен гифами A. oryzae . [4]
Геномный анализ привел некоторых ученых к мысли, что японцы одомашнили Aspergillus flavus , который мутировал и перестал вырабатывать токсичные афлатоксины , что привело к появлению A. oryzae . [5] [6] [7] Хотя эти два гриба имеют один и тот же кластер генов, кодирующих синтез афлатоксина, этот кластер генов нефункционален в A. oryzae. [8] Эйдзи Ичишима из Университета Тохоку назвал гриб кодзи «национальным грибом» ( kokkin ) в журнале Пивоваренного общества Японии из-за его важности не только для изготовления кодзи для сакэварения , но и для изготовления кодзи для мисо , соевого соуса и ряда других традиционных японских блюд. Его предложение было одобрено на ежегодном собрании общества в 2006 году. [9]
Японское слово kōji (麹) используется в нескольких значениях, и в некоторых случаях оно относится конкретно к A. oryzae и A. sojae , [2] [10], тогда как в других случаях оно относится ко всем видам плесени, используемым в ферментированных продуктах, включая Monascus purpureus и другие виды плесени, поэтому следует проявлять осторожность, чтобы избежать путаницы. [11]
Желательные свойства врадиварка и тестирование
Следующие свойства штаммов A. oryzae важны для осахаривания риса для приготовления сакэ: [12]
Две из ключевых групп ферментов, секретируемых A. oryzae, — это пектиназа и пептидаза. Пектиназа запускает гидролиз крахмала, расщепляя пектин в клеточных стенках растительных материалов, таких как соевые бобы, в случае производства мисо и соевого соуса, в то время как пептидазы, такие как лейцинаминопептидаза, расщепляют аминокислоты из белков и полипептидов, таких как глутаминовая кислота, аминокислота, которая способствует характерному вкусу умами этих ферментированных соевых продуктов. [13]
A. oryzae выделяет ряд солеустойчивых щелочных протеаз, что делает его особенно стабильным в условиях высокого содержания натрия, необходимых для производства мисо и соевого соуса. Например, штамм A. oryzae RIB40, по-видимому, имеет специфические гены солеустойчивости, которые регулируют транспорт K + . [14] [15]
Разновидности, используемые длясётюизготовление
Для изготовления сётю используются три разновидности формы кодзи , каждая из которых имеет свои особенности. [16] [17] [18]
Genichirō Kawachi (1883-1948), которого считают отцом современного shōchū , и Tamaki Inui (1873-1946), преподаватель Токийского университета, впервые добились выделения и культивирования видов aspergillus, таких как A. kawachii , A. awamori и различных подтипов A. oryzae , что привело к большому прогрессу в производстве shōchū в Японии. С тех пор aspergillus , разработанный Kawachi, также использовался для soju и makgeolli в Корее. [19] [20]
- Желтый кодзи ( A. oryzae ) используется для производства сакэ , а в свое время и всех хонкаку сётю . Однако желтый кодзи чрезвычайно чувствителен к температуре; его мороми может легко прокиснуть во время ферментации. Это затрудняет его использование в более теплых регионах, таких как Кюсю, и постепенно черный и белый кодзи стали более распространенными в производстве сётю . Его сила в том, что он дает насыщенный, фруктовый, освежающий вкус, поэтому, несмотря на трудности и большое мастерство, требуемое, он все еще используется некоторыми производителями. Он популярен среди молодых людей, которые раньше не интересовались типично крепким картофельным сётю , что сыграло определенную роль в его недавнем возрождении. Таким образом, белый и черный кодзи в основном используются в производстве сётю , но только желтый кодзи ( A. oryzae ) обычно используется в производстве сакэ .
- Белый кодзи ( A. kawachii ) был открыт как мутация черного кодзи Геничиро Кавати в 1918 году. [21] Этот эффект был исследован, и белый кодзи был успешно выращен независимо. Белый кодзи легко выращивать, а его ферменты способствуют быстрому осахариванию; в результате он используется для производства большинства сётю сегодня. Он дает напиток с освежающим, мягким, сладким вкусом.
- Черный кодзи ( A. luchuensis ) в основном используется для производства сётю и авамори . В 1901 году Тамаки Инуи, преподаватель Токийского университета, впервые смог выделить и культивировать его. [22] [23] В 1910 году Геничиро Кавати впервые удалось культивировать var. kawachi, разновидность подтаксона A. awamori . Это повысило эффективность производства сётю. [19] Он производит много лимонной кислоты, которая помогает предотвратить прокисание мороми . Из всех трех кодзи он наиболее эффективно извлекает вкус и характер основных ингредиентов, придавая своему сётю насыщенный аромат со слегка сладким, мягким вкусом. Его споры легко рассеиваются, покрывая производственные помещения и одежду рабочих слоем черного цвета. Такие проблемы привели к тому, что он вышел из моды, но из-за разработки нового куро-кодзи (NK- кодзи ) в середине 1980-х годов [24] интерес к черному кодзи возродился среди производителей хонкаку сётю из-за глубины и качества вкуса, который он производил. Несколько популярных брендов теперь открыто заявляют на своих этикетках, что они используют черный кодзи .
Геном
Первоначально державшийся в секрете, геном A. oryzae был опубликован консорциумом японских биотехнологических компаний [25] в конце 2005 года. [26] Восемь хромосом вместе содержат 37 миллионов пар оснований и 12 тысяч предсказанных генов . Таким образом, геном A. oryzae на треть больше, чем геном двух родственных видов Aspergillus , генетического модельного организма A. nidulans и потенциально опасного A. fumigatus . [27] Предполагается, что многие из дополнительных генов, присутствующих в A. oryzae, участвуют во вторичном метаболизме . Секвенированный штамм, выделенный в 1950 году, называется RIB40 или ATCC 42149; его морфология, рост и выработка ферментов типичны для штаммов, используемых для приготовления сакэ . [28]
Увеличенное количество генов в Aspergillus oryzae отвечает за функцию белков и клеточных процессов, таких как гидролаза, транспортеры и метаболизм. Обширный набор секреторных гидролаз и транспортеров позволяет плесени эффективно расщеплять или выделять различные соединения. Обычно, когда A. oryzae подвергается воздействию высоких концентраций продуктов, таких как рис, соя, пшеница и т. д. во время ферментации, его рост может быть негативно затронут. Однако со временем это может потенциально позволить кодзи получить новые транспортеры из-за условий окружающей среды. [29]
Хотя A. oryzae тесно связан с A. flavus и A. parasiticus , которые, как известно, выделяют токсины, называемые афлатоксинами, которые вызывают тяжелые пищевые отравления, [30] плесень коджи не производит эти токсины. [30] [31] Более того, в плесени не было обнаружено никаких канцерогенных веществ. [31] Исследование показало, что даже когда A. oryzae помещается в условия, благоприятные для экспрессии и секреции афлатоксина, гены афлатоксина в A. oryzae не экспрессируются. [32]
Использование в биотехнологии
Транс-ресвератрол может быть эффективно отщеплен от его глюкозида пицеида в процессе ферментации A. oryzae . [33] «Flavourzyme», смесь протеаз, полученная из A. oryzae , используется для производства ферментативно-гидролизованного растительного белка . [34]
A. oryzae трудно изучать из-за трудностей в обычной генетической манипуляции. Это связано с тем, что у A. oryzae есть клеточные стенки, которые трудно разрушить, что усложняет вставку/редактирование генов. Однако недавно ученые начали использовать CRISPR/Cas9 в A. oryzae . Это увеличило частоту мутаций в геноме, что было невозможно в прошлом, поскольку плесень размножалась только бесполым путем. [35]
Вторичные метаболиты
A. oryzae является хорошим выбором в качестве фабрики вторичных метаболитов из-за его относительно небольшого количества эндогенных вторичных метаболитов. Трансформированные типы могут производить: 1,3,6,8-тетрагидроксинафталин, альтернапирон и 3-метилорцинальдегид, полученные из поликетидсинтазы ; цитринин ; террекинон А; теннелин, пирипиропен, афидиколин , терретонин и андрастин А путем вставки плазмиды ; паксиллин и афлатрем путем ко-трансформации ; и аспиридон, первоначально из A. nidulans , путем клонирования Gateway . [36] [37]
История麹в широком смысле
麹(китайский qū , японский kōji ), что означает плесень, используемую в ферментированных продуктах, впервые упоминается в Чжоули ( Обряды династии Чжоу ) в Китае в 300 г. до н. э. Его развитие является важной вехой в китайской пищевой технологии, поскольку оно обеспечивает концептуальную основу для трех основных ферментированных соевых продуктов: соевого соуса , цзян / мисо и доучи , не говоря уже о винах на основе зерна (включая японское сакэ и китайское хуанцзю ) и ли (китайский предшественник японского амазакэ ). [38] [28]
Галерея
Смотрите также
Ссылки
- ^ Индекс Fungorum
- ^ аб Кенитиро Мацусима. しょうゆづくりの歩みと麹菌の関わり(PDF) (на японском языке). Общество биотехнологий, Япония. п. 75. Архивировано из оригинала (PDF) 26 июля 2020 года.
- ^ 麹菌ゲノム解読 Kikkoman Corporation
- ^ Пармджит С. Панесар, Биотехнология в сельском хозяйстве и пищевой промышленности: возможности и проблемы CRC Press (2014)
- ^ Кацухико Китамото. 麹菌物語(PDF) (на японском языке). Общество биотехнологий, Япония. п. 424. Архивировано из оригинала (PDF) 31 октября 2022 года.
- ^ Кацухико Китамото. 家畜化された微生物、麹菌 その分子細胞生物学的解析から見えてきたこと(PDF) (на японском языке). Общество ученых-дрожжевиков. п. 2. Архивировано из оригинала (PDF) 13 ноября 2022 года.
- ↑ Киёко Хаяси (19 июля 2021 г.). 日本の発酵技術と歴史 (на японском языке). Discover Japan Inc. Архивировано из оригинала 10 ноября 2022 года.
- ^ Киёта, Такуро; Хамада, Рёко; Сакамото, Кадзутоши; Ивашита, Казухиро; Ямада, Осаму; Миками, Сигеаки (май 2011 г.). «Непродуктивность афлатоксина Aspergillus oryzae, вызванная потерей функции продукта гена aflJ». Журнал бионауки и биоинженерии . 111 (5): 512–517. doi : 10.1016/j.jbiosc.2010.12.022. ISSN 1389-1723. ПМИД 21342785.
- ^ Фудзита, Чиеко, Токийский фонд Кодзи, аспергилл. Архивировано 22 мая 2009 г. на Wayback Machine.
- ^ Кенитиро Мацусима. 醤油づくりと麹菌の利用ー今までとこれからー (на японском языке). п. 643. Архивировано из оригинала 21 июня 2022 года.
- ^ 麹のこと Marukome co., ltd.
- ^ Китамото, Кацухико (2002). Молекулярная биология плесени Кодзи. Достижения прикладной микробиологии. Том. 51. С. 129–153. дои : 10.1016/S0065-2164(02)51004-2. ISBN 9780120026531. PMID 12236056 . Получено 2008-01-03 .[ мертвая ссылка ]
- ^ Линь, Вэйминь; Сун, Цзяцзя; Ху, Вэньфэн; Мяо, Цзяньинь; Гао, Сянъян (2016). «Связь между внеклеточной целлюлазной, пектиназной и ксиланазной активностью изолированных штаммов Aspergillus oryzae, выращенных на коджи, и содержанием аминокислот со вкусом умами в соевом соусе». Пищевая биотехнология . 30 (4): 278–291. doi :10.1080/08905436.2016.1244768. ISSN 0890-5436. S2CID 88669475.
- ^ Ван, Д.; Чжэн, ЗЙ; Фэн, Дж.; Чжань, ХБ; Чжан, ЛМ; У, ДжР; Линь, КК (2013-07-04). «Высокоустойчивая к соли нейтральная протеаза из Aspergillus Oryzae: очистка, характеристика и кинетические свойства». Прикладная биохимия и микробиология . 49 (4): 378–385. doi :10.1134/S0003683813040170. ISSN 1608-3024. S2CID 254189777.
- ^ Чжао, Гочжун; Яо, Юньпин; Ван, Чуньлин; Хоу, Лихуа; Цао, Сяохун (2013-06-17). «Сравнительный геномный анализ штаммов Aspergillus oryzae 3.042 и RIB40 для ферментации соевого соуса». Международный журнал пищевой микробиологии . 164 (2): 148–154. doi :10.1016/j.ijfoodmicro.2013.03.027. ISSN 0168-1605. PMID 23673060.
- ^ "In-depth" . Получено 2007-01-24 .(японский)
- ^ "Что такое Shochu?". Архивировано из оригинала 2007-09-28 . Получено 2007-01-24 .
- ^ "Другая терминология, относящаяся к Shochu и Awamori" . Получено 2007-01-27 .(японский)
- ^ ab "初代 河内源一郎(1883~1948)" . Каваучи-кин хонпо. Архивировано из оригинала 7 мая 2020 года . Проверено 9 апреля 2023 г.
- ^ "元祖 源一郎さんの生マッコリ" . Каваучи-кин хонпо. Архивировано из оригинала 7 мая 2020 года . Проверено 9 апреля 2023 г.
- ^ Taiki Futagami (май 2022 г.). «Белый гриб коджи Aspergillus luchuensis mut. kawachii». Бионаука, биотехнология и биохимия . 86 (5). Японское общество бионауки, биотехнологии и агрохимии: 574–584. doi : 10.1093/bbb/zbac033 . PMID 35238900.
- ^ Осаму Ямада; Масаюки Мачида; Акира Хосояма; Масатоши Гото; Тору Такахаши; Тайки Футагами; Юхэй Ямагата; и др. (декабрь 2016 г.). «Последовательность генома Aspergillus luchuensis NBRC 4314». Исследования ДНК . 23 (6). Издательство Оксфордского университета: 507–515. doi : 10.1093/dnares/dsw032. ПМК 5144674 . ПМИД 27651094.
- ↑ Такео Коидзуми (5 апреля 2018 г.). «黒麹菌の役割発酵中の雑菌繁殖防ぐ». Окинава Таймс . Архивировано из оригинала 4 апреля 2023 года . Проверено 10 апреля 2023 г.
- ^ "Shochu Circle". Архивировано из оригинала 2007-12-10 . Получено 2007-12-11 .
- ^ Гоффо, Андре (декабрь 2005 г.). «Множественные формы». Nature . 438 (7071): 1092–1093. doi : 10.1038/4381092b . PMID 16371993.
- ^ Мачида, Масаюки и др. (декабрь 2005 г.). «Секвенирование и анализ генома Aspergillus oryzae». Nature . 438 (7071): 1157–1161. Bibcode :2005Natur.438.1157M. doi : 10.1038/nature04300 . PMID 16372010.
- ^ Galagan JE, et al. (декабрь 2005 г.). «Секвенирование Aspergillus nidulans и сравнительный анализ с A. fumigatus и A. oryzae». Nature . 438 (7071): 1105–1115. Bibcode :2005Natur.438.1105G. doi : 10.1038/nature04341 . PMID 16372000.
- ^ ab Rokas, A. (2009). «Влияние одомашнивания на грибной протеом». Trends in Genetics . 25 (2): 60–63. doi :10.1016/j.tig.2008.11.003. PMID 19081651.
- ^ Мачида, М.; Ямада, О.; Гоми, К. (август 2008 г.). «Геномика Aspergillus oryzae: изучение истории плесени Кодзи и изучение ее будущего». DNA Research . 15 (4): 173–183. doi : 10.1093/dnares/dsn020 . ISSN 1340-2838. PMC 2575883. PMID 18820080 .
- ^ ab Мураками, Хидэя (1971). «Классификация плесени Кодзи». Журнал общей и прикладной микробиологии . 17 (4): 281–309. doi : 10.2323/jgam.17.281 .
- ^ аб Барбесгаард, Педер; Хельдт-Хансен, ХансПетер; Дидерихсен, Бёрге (февраль 1992 г.). «О безопасности Aspergillus oryzae : обзор». Прикладная микробиология и биотехнология . 36 (5): 569–572. дои : 10.1007/BF00183230. ISSN 0175-7598. PMID 1368061. S2CID 7348198.
- ^ Уилкинсон, Хизер; Цицигианнис, Димитриос; Чжан, Юнцян; Келлер, Нэнси (2004-08-30). Кластеры генов вторичных метаболитов . CRC Press. стр. 355–385. ISBN 978-0-8247-5655-0.
- ^ Ван, Х.; Лю, Л.; Го, И. -Х.; Дун, И. -С.; Чжан, Д. -Дж.; Сю, З. -Л. (2007). "Биотрансформация пицеида в Polygonum cuspidatum в ресвератрол с помощью Aspergillus oryzae ". Прикладная микробиология и биотехнология . 75 (4): 763–768. doi :10.1007/s00253-007-0874-3. PMID 17333175. S2CID 13139293.
- ^ Мерц, Михаэль; Эйзеле, Томас; Берендс, Питер; Аппель, Даниэль; Рабе, Свен; Бланк, Имре; Стресслер, Тимо; Фишер, Лутц (17 июня 2015 г.). «Flavourzyme, ферментный препарат промышленного назначения: автоматизированная девятиступенчатая очистка и частичная характеристика восьми ферментов». Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии . 63 (23): 5682–5693. doi :10.1021/acs.jafc.5b01665. PMID 25996918.
- ^ Цзинь, Фэн-Цзе; Ху, Шуан; Ван, Бао-Тэн; Цзинь, Лонг (2021-02-23). «Достижения в области генной инженерии и их применение в промышленном грибке Aspergillus oryzae». Frontiers in Microbiology . 12 : 644404. doi : 10.3389 /fmicb.2021.644404 . ISSN 1664-302X. PMC 7940364. PMID 33708187.
- ^ Аняогу, Диана Чиньере; Мортенсен, Уффе Хасбро (2015-02-10). "Гетерологичное производство вторичных метаболитов грибов в аспергиллах". Frontiers in Microbiology . 6. Frontiers : 77. doi : 10.3389 /fmicb.2015.00077 . ISSN 1664-302X. PMC 4322707. PMID 25713568 .
- ^ Атанасов, Атанас Г.; Зочев, Сергей Б.; Дирш, Верена М.; Супуран, Клаудиу Т.; и др. (Международная целевая группа по наукам о натуральных продуктах) (2021-01-28). «Натуральные продукты в открытии лекарств: достижения и возможности». Nature Reviews Drug Discovery . 20 (3). Nature Portfolio : 200–216. doi : 10.1038/s41573-020-00114-z. ISSN 1474-1776. PMC 7841765. PMID 33510482 .
- ^ Shurtleff, W.; Aoyagi, A. История Кодзи - Зерна и/или Соевые бобы, покрытые культурой плесени (300 г. до н.э. - 2012 г.). Лафайет, Калифорния: Soyinfo Center. 660 стр. (1560 ссылок; 142 фотографии и иллюстрации, бесплатно онлайн)
Внешние ссылки
- Изготовление рисового кодзи из спор кодзи
- Описание кодзи от Sake World
- Геном Aspergillus oryzae из базы данных геномов , проанализированных в NITE
- Отчет о мировом рынке Aspergillus oryzae 2020 г. — размер рынка, доля, цена, тенденция и прогноз. Архивировано 08.11.2021 г. на Wayback Machine
- (ДОГАН)