Banksia paludosa , широко известная как болотная или болотная банксия , является видом кустарника в роде растений Banksia . Она произрастает в Новом Южном Уэльсе , Австралия, где встречается между Сиднеем и заливом Бейтманс , с изолированной популяцией южнее вокруг Эдема . Существует два признанных подвида, номинант которых представляет собой раскидистый кустарник высотой до 1,5 м (4,9 фута), а подвид astrolux представляет собой более высокий кустарник высотой до 5 м (16 футов), встречающийся только в национальном парке Наттай .
Местные млекопитающие , такие как бурый антехинус и сахарный летяга , являются важными опылителями B. paludosa . Несколько видов медоедов посещают цветоносы, как и муравьи и европейская медоносная пчела . Реакция на лесной пожар зависит от подвида; подвид paludosa восстанавливается из подземных лигнотуберкулезных клубней , в то время как растения подвида astrolux погибают от огня и восстанавливаются из больших запасов семян, которые хранились в шишках в пологе растений . B. paludosa иногда можно увидеть в культуре, причем карликовые формы регистрируются и продаются.
Два подвида Banksia paludosa идентичны по листве и цветку и отличаются только размером, привычкой и реакцией на лесной пожар . [2] Подвид Banksia paludosa paludosa чаще всего встречается как раскидистый многоствольный кустарник , как правило, высотой менее 1,5 м (4,9 фута) или редко 2 м (6,6 фута). В местах обитания вересковых пустошей , таких как Nadgee [3] или Barren Grounds Nature Reserves [4] , он не может превышать 1 м (3,3 фута) в высоту. На открытой местности, такой как Green Cape , он еще больше уменьшается до 30 см (12 дюймов) стелющегося кустарника . [5] Этот подвид имеет древесное основание, известное как лигнотубер , которое начинает развиваться в первый год жизни. [3] Подвид Banksia paludosa astrolux — более открытый нелигнотуберозный кустарник, достигающий 5 м (16 футов) в высоту. [2]
Кора и листва грубые и покрыты знаками размножения, хотя новый рост покрыт тонкими волосками. Стебли обычно менее 2 см (0,79 дюйма) в диаметре [3] и могут быть красными или желтыми в молодом возрасте. [6] Листья расположены поочередно или мутовчато вдоль стеблей и имеют форму копья или яйца (ланцетные или обратнояйцевидные). Они имеют длину 4–13 см (1,6–5,1 дюйма) и ширину 1–3 см (0,39–1,18 дюйма). Края листьев цельные или имеют случайные зазубрины. Нижняя поверхность листа белая, со средней жилкой. [3] Цветение происходит осенью и зимой (с апреля по июль), а цветочные колоски, известные как соцветия , возникают из стеблей, которым три или более лет. Цилиндрической формы, они состоят из центрального деревянистого колоса или оси, из которой перпендикулярно ему вырастает большое количество компактных цветочных единиц, и обычно имеют ширину 3,2–4 см (1,3–1,6 дюйма) и высоту 7–13 см (2,8–5,1 дюйма). [3] Отдельные цветки расположены более свободно, чем у других банксий, и это особенно заметно в поздних бутонах. [6] Это, в сочетании с высокой тонкой формой цветоноса, делает вид весьма отличительным. [3] Цветоносы бледно- или золотисто-коричневые в бутоне и раскрываются до более золотистого цвета после цветения . [6] Наблюдаются вариации, одна форма имеет серый отросток в бутоне, и растения с особенно высокими цветоносами были зарегистрированы около Хаскиссона в заливе Джервис . [7] Как и у большинства банксий, в период цветения раскрытие отдельных бутонов продолжается вверх по цветоносу от основания к вершине (акропетально). [3] Процесс от появления бутонов до завершения цветения занимает от шести до восьми недель. [8]
С возрастом цветоносы выцветают до серого цвета, а старые цветы сохраняются годами. На каждом колосе развивается до 60 древесных листочков , известных на этой стадии как соплодие. Узкие и эллиптические, они имеют длину 0,9–1,8 см (0,4–0,7 дюйма), высоту 0,1–0,5 см (0,0–0,2 дюйма) и ширину 0,3–0,7 см (0,1–0,3 дюйма). Некоторые листочки открываются спонтанно, но большинство остаются закрытыми, пока не сгорит лесной пожар . Каждый листочек содержит одно или два фертильных семени, между которыми лежит древесный темно-коричневый разделитель , похожий по форме на семена. Длина семени составляет 1,3–1,8 см (0,5–0,7 дюйма), оно обратнояйцевидное и состоит из темно-коричневого перепончатого «крыла» шириной 0,8–1,3 см (0,3–0,5 дюйма) и собственно серповидного (серповидного) семени, длина которого составляет 0,8–0,9 см (0,3–0,4 дюйма), а ширина — 0,3–0,4 см (0,1–0,2 дюйма). Поверхность семени может быть гладкой или покрытой мелкими гребнями и часто блестит. Полученный сеянец сначала вырастает из двух асимметричных обратнояйцевидных семядольных листьев длиной 0,9 см (0,4 дюйма) и шириной 0,7 см (0,3 дюйма), которые могут сохраняться в течение нескольких месяцев, пока не появятся еще несколько листьев. Первые пары листьев расположены на стебле супротивно, имеют 3–4 «зубца» по краям и имеют узкую обратнояйцевидную форму. Они имеют размер около 1,2–1,4 см (0,5–0,6 дюйма), а каждая последующая пара листьев немного больше. [3]
Семядоли Banksia paludosa , B. marginata и B. integrifolia очень похожи по внешнему виду. [9] Листья более крупных кустарников обоих подвидов Banksia paludosa напоминают листья Banksia conferta subsp. penicillata , но у последнего соцветие шире, а почки на соцветии перед цветением более скучены. [10] Banksia paludosa также имеет поверхностное сходство с B. oblongifolia , но у последнего заметная средняя жилка на нижней стороне листа, новый рост покрыт ржавым мехом, а старые колоски лишены цветов. Последний растет на сухих каменистых почвах, тогда как первый растет на более влажных песчаных почвах. [11]
Banksia paludosa впервые был описан Робертом Брауном в его работе 1810 года «О протейных» Жюсье и назван Banksia paludosa . В 1870 году Джордж Бентам понизил его до разновидности B. integrifolia (береговая банксия), но в 1981 году Алекс Джордж восстановил его до ранга вида. Его видовой эпитет происходит от латинского существительного palus «болото», но он несколько вводит в заблуждение, поскольку он чаще растет на песчаниковых хребтах и пустошах. Его общие названия, болотная банксия и болотная банксия, отражают его научное название. [12]
Текущая таксономическая организация рода Banksia основана на монографии ботаника Алекса Джорджа 1999 года для серии книг Flora of Australia . [2] В этой организации B. paludosa помещена в подрод Banksia Banksia , потому что ее соцветия принимают форму характерных для Banksia цветочных колосков, в секцию Banksia из-за ее прямых столбиков и в серию Salicinae , потому что ее соцветия имеют цилиндрическую форму. В морфологическом кладистическом анализе, опубликованном в 1994 году, Кевин Тиле поместил ее в недавно описанную подсерию Integrifoliae , внутри серии Salicinae . [13] Однако эта подгруппа Salicinae не была поддержана Джорджем. [2]
Положение B. paludosa в пределах Banksia можно резюмировать следующим образом:
С 1998 года американский ботаник Остин Маст и соавторы публикуют результаты продолжающихся кладистических анализов данных о последовательностях ДНК для подтрибы Banksiinae , которая тогда включала роды Banksia и Dryandra . Их анализы предполагают филогению , которая сильно отличается от таксономической классификации Джорджа. Banksia paludosa определяется как ближайший родственник или «сестра» трех подвидов B. integrifolia . [14] [15] [16] В 2007 году Маст и Тиле реорганизовали род Banksia , объединив с ним Dryandra , и опубликовали B. subg. Spathulatae для таксонов, имеющих ложкообразные семядоли; таким образом, B. subg. Banksia был переопределен как охватывающий таксоны, у которых отсутствуют ложкообразные семядоли. Они предвосхитили публикацию полной классификации после завершения отбора проб ДНК Dryandra ; В то же время, если принять номенклатурные изменения Маста и Тиле за временную меру, B. paludosa помещается в B. subg. Spathulatae . [17]
Признаются два подвида. Более распространенный подвид paludosa представляет собой древесно-клубневый кустарник высотой до 1,5 м (4,9 фута), в то время как подвид astrolux , редкое растение, известное только по тропе Starlight Trail в национальном парке Nattai , представляет собой недревесно-клубневый кустарник, достигающий высоты 5 м (16 футов). [2] Последний был впервые зарегистрирован участниками проекта по картографированию Banksia Atlas в середине 1980-х годов Брайаном Уолтерсом и Кевином Миллсом. Сначала они думали, что растения были Banksia conferta subsp. penicillata , пока не заметили цветочные колоски, типичные для B. paludosa . Первоначально подвид назывался формой B. paludosa реки Наттай , [18] пока он не был официально назван Джорджем, который придумал его видовое название от древнегреческого aster «звезда» и латинского lux «свет», перевода места, где он был найден. [19]
Гибриды с Banksia marginata и B. integrifolia были зарегистрированы в природном заповеднике Наджи, где встречаются все три вида. [5] Исследование области обширной гибридизации между B. robur и B. oblongifolia в природном заповеднике Баррен-Граундс выявило некоторые растения с морфологией, указывающей на B. paludosa в их родословной, и требующей дальнейшего изучения. [20]
Оба подвида Banksia paludosa являются эндемиками Нового Южного Уэльса. Номинальный подвид paludosa встречается от Глен-Дэвиса до региона Сиднея и затем на юг до Улладуллы на Южном побережье , с отдельной популяцией в окрестностях Эдена к северу от границы с Викторией. Он встречается внутри страны до Таралги на Южном плато . Он был собран в 1966 году в Хэт-Хед на Среднем Северном побережье Лоури Джонсоном , но с тех пор не был там обнаружен, несмотря на полевые работы в этом районе. [5] Помимо этой записи, самая северная историческая прибрежная запись была сделана в том, что сейчас является парком Centennial и Ла-Перузом в восточных пригородах Сиднея, где он сейчас локально исчез. [8] Подвид astrolux ограничен Национальным парком Наттай в Южном нагорье . [5]
Оба подвида растут на бедных питательными веществами, хорошо дренированных песчаниковых почвах, в открытых лесах с такими деревьями, как сиднейская перечная мята ( Eucalyptus piperita ), ясень серебристый ( E. sieberi ), серая камедь ( E. punctata ), узколистная жилкокорая ( E. sparsifolia ), красное кровавое дерево ( Corymbia gummifera ) и гладкокорая яблоня ( Angophora costata ), а также на пустошах с такими видами, как карликовая банксия ( Banksia oblongifolia ), коралловая вересковая пустошь ( Epacris microphylla ) и кинжальная хакея ( Hakea teretifolia ). [8]
Banksia paludosa подвид paludosa — медленнорастущий кустарник, который восстанавливается после лесного пожара, прорастая из своих лигнотуберкулов. После пожара растениям требуется около трех лет, чтобы значительно зацвести, но они цветут уже через пять лет. Количество цветоносов сокращается к четырнадцати годам после лесного пожара. По оценкам, растения живут около 60 лет. Саженцы также появляются из семян, рассеянных после лесного пожара. [8] Все банксии развили протеоидные или пучковые корни в ответ на бедные питательными веществами условия австралийских почв (особенно с недостатком фосфора ). [21]
Цветочные колоски B. paludosa не способны к самоопылению и требуют опылителей для завязывания семян. [22] Исследование изоферментов 1988 года показало очень высокие показатели ауткроссинга; пыльца с одного растения хорошо перемешивается с пыльцой других растений в этой местности. Нелетающие млекопитающие являются важными опылителями в среде обитания вересковых пустошей, при этом бурый антехинус ( Antechinus stuartii ) является частым гостем цветочных колосков. Сахарный летун ( Petaurus breviceps ) является еще одним млекопитающим-опылителем. [22] Виды птиц, которые были замечены в поисках пищи и кормлении на цветах, включают красную плетенку ( Anthochaera carunculata ), желтолицую медососку ( Lichenostomus chrysops ), белоухую медососку ( L. leucotis ), серповидную медососку ( Phylidonyris pyrrhoptera ), новоголландскую медососку ( P. novaehollandiae ) и восточную шиповку ( Acanthorhynchus tenuirostris ). [5] Насекомые, зарегистрированные для посещения цветочных колосков, включают европейскую медоносную пчелу и муравьев. [5]
Banksia paludosa впервые была введена в культуру в Англии в 1805 году. Вид выращивался в Кью , Кембриджском ботаническом саду , аббатстве Уобёрн , питомнике Лоддиджеса в Хакни , питомнике Джона Миллера в Бристоле и саду Джорджа Хибберта в Клэпхэм-Коммон . [23] Он также выращивался на вилле Сан-Донато в Италии, в коллекции Анатолия Николаевича Демидова, 1-го князя Сан-Донато . [24]
B. paludosa выращивается в австралийских садах и лучше всего себя чувствует на солнечном участке и с хорошим дренажем, на почвах с pH от 5,5 до 7,5. Растет медленно, цветет через 6-10 лет после посадки семян. [6] Его можно размножать семенами, которые прорастают примерно через две недели, [25] или черенкованием . Низкорослые прибрежные ( карликовые ) формы, которые вырастают до 60 см (2,0 фута), также имеются в продаже и должны размножаться черенкованием, чтобы сохранить особенности. [6] Отметив, что цветоносы «довольно тусклые», автор Джон Ригли описал этот вид как «не впечатляющее садовое растение» [25] , хотя его листва была описана как «привлекательная». [12] Ботаник-любитель и энтузиаст банксии Альф Салкин счел, что форма из залива Джервис с большими оранжевыми цветоносами имеет садовый потенциал. [26]
Работы, связанные с Transactions of the Linnean Society of London/Volume 10/On the Proteaceae of Jussieu/Banksia#Banksia paludosa в WikisourceРаботы, связанные с Флора Австралиенсис/Том V/CIV. Протейные/28. Банксия#Banksia integrifolia var. палудоза в Wikisource