Cetrelia — род листоватых лишайников вбольшом семействе Parmeliaceae . Их обычно называют лишайниками морского шторма , что связано с волнистым видом их долей. Название рода, ограниченное в 1968 году мужем и женой лихенологами Уильямом и Чичитой Калберсон , намекает на прежнее размещение этих видов в родах Cetr aria и Parmelia .
Основными характеристиками рода являются широкие, округлые доли серо-зеленого тела лишайника и наличие крошечных пор на внешней поверхности ( коре ), которые обеспечивают газообмен . Нижняя поверхность лишайника имеет цвет от коричневого до черного с несколькими корневидными ризинами , которые действуют как фиксаторы , что приводит к довольно свободному прикреплению к поверхности, на которой находится лишайник. Структуры полового размножения обычно отсутствуют, поэтому физические характеристики, используемые для различения видов Cetrelia, включают наличие или отсутствие структур бесполого размножения, таких как изидии , соредии и дольки . Лишайники Cetrelia химически разнообразны и производят несколько вторичных химических веществ : атранорин является основным соединением, вырабатываемым в коре, в то время как вещества, известные как депсиды или депсидоны, являются соединениями в сердцевине (слое ткани под корой), которые можно использовать для различения видов.
Число видов в Cetrelia зависит от того, как классифицируется химическое разнообразие в роде: существует пять различных форм ( морфотипов ) и дополнительные морфологически идентичные, но химически уникальные виды ( хемотипы ). Хотя формально описано 19 видов Cetrelia , некоторые специалисты предпочитают рассматривать морфологически схожие таксоны как хемотипы одного и того же вида. Молекулярно-филогенетический анализ показывает, что химические расы лучше всего рассматривать как отдельные виды. Известные в основном из Северного полушария, большинство видов Cetrelia встречаются в восточной или южной Азии. Они предпочитают несколько влажные, прохладные местообитания и чаще всего встречаются на стволах деревьев, но иногда на камнях или на бриофитах, а не на затененных валунах. Типовой вид Cetrelia cetrarioides широко распространен, он был зарегистрирован в Азии, Европе и Северной Америке. Большинство видов Cetrelia , которые встречаются в Европе, считаются редкими или находящимися под угрозой исчезновения и занесены в региональные Красные книги нескольких стран. В Азии некоторые виды лишайников рода Cetrelia используются для приготовления натуральных красителей , для производства материалов с антибиотически подобными свойствами, используемых в традиционной медицине , или для приготовления лакмусового реактива.
Родовое название Cetrelia объединяет Parmelia и Cetraria , два рода, в которые изначально было отнесено большинство видов. [1] Род был описан лихенологами Уильямом и Чичитой Калберсон в 1968 году. В 1960 году они начали изучать род Cetraria в широком смысле, как он был определен Александром Зальбрукнером в его работе 1930 года Catalogus Lichenum Universalis . Род стал таксоном-мусорной корзиной , хранилищем всех пармелиевых лишайников с апотециями по краям. Калберсоны начали с изучения широколопастных видов, которые традиционно относили к Cetraria , группе, которую они назвали «пармелиоидными» Cetrariae . Эта группа включала Cetraria sanguinea , C. japonica и C. collata , а также группу, называемую группой Cetraria glauca , включающую C. norvegica и C. chrysantha . Эта последняя группа видов была ранее идентифицирована норвежским ботаником Эйлифом Далем , который предположил, что Cetraria является полифилетическим в исследовании 1952 года. [2] Калберсоны заметили, что Cetraria sanguinea и C. japonica были очень похожи по морфологии на два вида Parmelia , Parmelia cetrarioides и P. olivetorum . В результате своих исследований они перенесли три вида в новый род Asahinea , [3] создали род Platismatia для 10 членов группы Cetraria glauca и Cetrelia для 14 членов группы Parmelia cetrarioides . [4] Согласно обзору семейства Parmeliaceae, проведенному в 2012 году, создание этих трех новых более естественных родов Калберсонами инициировало «тенденцию разделения , которая продолжалась более трех десятилетий». [5]
В начале 1970-х годов Йозеф Поэлт разработал концепцию «видовых пар» — таксонов, которые морфологически и химически схожи (если не идентичны), но различаются в первую очередь по способам размножения: один таксон размножается половым путем, другой — вегетативным. Используя Cetrelia в качестве примера для объяснения своих идей, он предложил, чтобы оба члена этих пар были присвоены рангу видов. [6] [7] В 1976 году Калберсоны представили идею морфологических групп, или морфотипов, с родом Cetrelia . Они назвали эти группы латинскими эпитетами наиболее известных видов этой группы, таким образом: cetrariodes (таллом с соредиями), isidiata (таллом с изидиями), sinensis (таллом с краевыми дорсивентральными дольками), collata (таллом без соредий, изидий или долек, часто без апотециев и крупных псевдоцифелл) и davidiana (таллом без вегетативных пропагул и часто с апотециями, но псевдоцифеллами маленькими). Аналогичным образом, род содержит ряд хемотипов, связанных с содержанием основных веществ в сердцевине. Виды с одним и тем же хемотипом всегда имеют один или два основных компонента, в то время как комплекс второстепенных веществ может несколько различаться. Шесть хемотипов были признаны у Cetrelia . [8] В филогенетическом анализе 2019 года эти хемотипы были названы в соответствии с их основными мозговыми веществами: имбрикарный, оливеторный, анциаинный, перлатолиновый, микрофиллиновый и алекторонический + α-коллатолиновый. [9]
Примером изменения таксономического родства являются четыре европейских вида Cetrelia ( C. cetrarioides , C. chicitae , C. monachorum и C. olivetorum ). Несколько исследований предложили принять только один вид в группе с четырьмя хемотипами, разделенными в соответствии с основными мозговыми веществами, которые могут быть обнаружены стандартными методами тонкослойной хроматографии , [10] [11], в то время как другие рассматривали различные хемотипы как отдельные виды. [12] [13]
Виды рода Cetrelia широко известны как лишайники, вызывающие бурю на море; [14] по словам автора Колина Риза, «зеленовато-серые приподнятые края его долей напоминают пену на океанских волнах». [15]
До появления молекулярной филогенетики цетрелия была сгруппирована как часть морфологической группы «цетрариоидные лишайники» — виды с прямыми, листоватыми талломами с краевыми апотециями и пикнидами. Однако ДНК-доказательства из нескольких исследований показали, что цетрариоидные лишайники не были монофилетической группой видов, и что цетрелия группировалась вместе за пределами цетрариоидных лишайников, [16] [17] [18] в группе, называемой «пармелиоидные цетрарии», вместе с родами Asahinea и Platismatia . Морфологические характеристики, объединяющие эти три рода, включают наличие крупных, широких, округлых долей и талломов, которые обычно ориентированы горизонтально. [16] Подобно нескольким другим группам пармелиоидных таксонов, лишайники Cetrelia имеют полисахарид изолихенан в своей клеточной стенке , который отсутствует в группе цетрариоидных. В более позднем анализе (2010) Cetrelia определен как единственный член клады Cetrelia , одной из девяти основных групп в пределах клады пармелиоидных Parmeliaceae, которые имеют схожие морфологические и химические характеристики. [19]
Исследование 2019 года, посвященное изучению полезности вторичных метаболитов в молекулярной таксономии Cetrelia, продемонстрировало четкую корреляцию между химией лишайников и филогенией, что свидетельствует о том, что полезно включать информацию из вторичных метаболитов при идентификации таксонов. Cetrelia производит постоянный набор полифенольных соединений с еще неизвестной функцией, в частности депсиды и депсидоны типа орцинола . Анализы состояния признаков показали, что метаболиты в Cetrelia , по-видимому, эволюционируют в сторону более сложных веществ, что указывает на их возможное эволюционное значение для выживания или функционирования вида. [9] Это исследование подтвердило предыдущие доказательства на основе ДНК, которые также поддерживали использование хемотаксономии для разграничения видов в Cetrelia . [16]
Cetrelia характеризуется своим листоватым (листовым), серовато-зеленым талломом , который свободно прикреплен к субстрату . Таллом имеет пластинчатые псевдоцифеллы — это небольшие поры в коре , через которые непосредственно видна сердцевина . Он имеет просоплектенхимозную верхнюю кору, что означает, что она состоит из плотно склеенных гиф , которые не набухают и имеют крошечные просветы . [20] Нижняя кора черная, по крайней мере, частично, с редкими ризинами и пикнидами (бесполыми плодовыми телами) по краю. Аскоспоры , производимые лишайниками Cetrelia , бесцветны, имеют эллипсоидную форму, их насчитывается восемь на сумку . [14] Их длина колеблется от 11 до 22 мкм , ширина — 6–12 мкм. [20] Конидии (бесполые споры, которые образуются в пикнидах) имеют форму палочек и длину 3–6 мкм. [14]
Атранорин является основным вторичным химическим веществом в коре и присутствует во всех видах. Cetrelia производит несколько депсидонов типа орцинола в мозговом веществе, которые могут использоваться в качестве диагностических веществ для идентификации образцов на уровне вида. [14] Другие вторичные химические вещества, которые были идентифицированы в этом роде, это: алектороновая, анзиаиновая , коллатоловая, имбрикаровая, микрофиллиновая, оливеторовая, перлатоловая и физодовая кислоты. [20] [21]
В исследовании каротиноидов, присутствующих в шести видах Cetrelia , обнаруженных в Евразии , только виолаксантин был обнаружен во всех образцах всех видов, собранных в различных средах. Из двадцати различных каротиноидов, идентифицированных в этом исследовании, большинство являются обычными, хотя некоторые редки в лишайниках. Например, флавоксантин , обнаруженный в слоевищах C. japonica , ранее был обнаружен только в трех других случаях, хотя он не является редкостью в цветках и плодах высших растений. Наличие одного каротиноида, общего для всех видов, предполагает, что у этих видов биосинтез каротиноидов в значительной степени зависит от условий окружающей среды. [22]
Наличие или отсутствие репродуктивных пропагул, таких как изидии , соредии и дольки, являются важными физическими признаками в таксономии Cetrelia . Изидии редки в роде, будучи связаны только с C. braunsiana и C. isidiata . Соредии обычны; за исключением C. alaskana , все виды являются соредиатными. Соредии мелкие и порошкообразные, и производятся по краю долей в виде непрерывных краевых соралий, которые часто требуют увеличения, чтобы увидеть. Дольки — это крошечные доли на верхней поверхности и краях таллома. Они обнаружены у C. japonica , C. sinensis и C. pseudolivetorum . [23]
Морфологические признаки или химические признаки сами по себе недостаточны для различения видов в Cetrelia , и их следует рассматривать вместе. Например, C. pseudolivetorum и C. japonica трудно различить при беглом физическом осмотре, и часто неправильно маркируются в коллекциях в местах, где встречаются оба вида. Однако их можно идентифицировать, проверив цветную реакцию C ( гипохлорит натрия ): положительная реакция (C+) указывает на присутствие оливеторовой кислоты, которая встречается только в C. pseudolivetorum . Напротив, C. chicitae и C. braunsiana производят одни и те же вторичные соединения, и поэтому их нельзя различить с помощью точечных тестов или тонкослойной хроматографии. Однако их легко различить при осмотре: у C. chicitae на краю имеются соредии, а у C. braunsiana — изидии. [24]
Лишайники Cetrelia несколько напоминают лишайники рода Parmotrema , но виды последнего никогда не имеют псевдоцифелл и обычно имеют реснички по краю. [14] Platismatia — еще один морфологически похожий род, но он отличается от Cetrelia тем, что всегда не содержит каператиновой кислоты. [25] Cetreliopsis — род, выделенный из Cetreliopsis в 1980 году. Несмотря на внешнее сходство, лишайники Cetreliopsis имеют отличную вторичную химию: они содержат усниновую кислоту в верхней коре и орцинолдепсидоны в сердцевине. [26]
Всего в Cetrelia было включено 19 видов , либо описанных как новые виды, либо перенесенных из других родов. Морфотипы различаются в первую очередь по вегетативным пропагулам: наличию или отсутствию соредий, изидий и долек. [16] Хотя в Cetrelia существует только пять различных морфологий (морфотипов) , 18 видов обычно распознаются на основе различий во вторичных соединениях (хемотипах) в сочетании с морфологией. [12] [22] [27] [28] [5] Основываясь на распределении большинства комбинаций хемотипа и морфотипа, считается, что центром видообразования в Cetrelia является южная и восточная Азия. [12]
Cetrelia rhytidocarpa (Mont. & Bosch) Lumbsch (1988) , перенесенный из Cetraria в Cetrelia Х. Торстеном Лумбшем в 1988 году, [43] теперь классифицируется как типовой вид Cetreliopsis . [44]
По состоянию на сентябрь 2021 года [обновлять]Species Fungorum принимает пять видов цетрелий : C. cetrarioides , C. chicitae , C. monachorum , C. Olivetorum и C.sayanensis . [45]
Лишайники Cetrelia обычно растут на коре , но иногда их можно встретить на камнях и бриофитах . Они были обнаружены в широком диапазоне высот, от 1000 до 4500 м (от 3300 до 14800 футов). [46] В целом, род предпочитает несколько влажные, прохладные местообитания и часто встречается на стволах деревьев или бриофитах, а не на затененных валунах. [47] Виды Cetrelia , встречающиеся в Европе, в основном эпифитные (растущие на растениях), обычно встречаются в старых естественных или полуестественных лесах на древесной коре, а иногда и на мшистых камнях. Обычно они встречаются в районах с высокой влажностью, таких как болотистые леса или леса, окруженные озером или рекой, или на склонах холмов около озер или ручьев. [48] Наблюдение, что лишайники Cetrelia обычно встречаются среди бриофитов или на бриофитах, растущих на коре, предполагает, что эта ассоциация обеспечивает лучшие условия влажности для лишайников. [49] Cetrelia обычно предпочитает лиственные деревья, хотя в редких случаях регистрируется его произрастание на хвойных. [48] Изучение нескольких сотен коллекций рода из мест, в основном в восточноевропейских Альпах, выявило деревья, наиболее предпочтительные в качестве субстратов: платан (34%), европейский бук (14%), ольха (в основном серая ольха , 13%), дуб sp. (8%), ива sp. (6%) и европейский ясень (6%). [27] Субстратная селективность Cetrelia не всегда одинакова в широких географических регионах, таких как Европа, поскольку диапазон субстрата определяет, будет ли он присутствовать в определенной области. [49]
Большинство видов Cetrelia встречаются в Восточной или Юго-Восточной Азии. Ни один из них не встречается в Африке, Австралии, Новой Зеландии или Южной Америке. [4] Четыре вида были зарегистрированы в Европе: Cetrelia cetrarioides , C. chicitae , C. monachorum и C. olivetorum . [50] В исследовании видов Cetrelia в Венгрии, проведенном в 2021 году, использование химического анализа для определения вторичных метаболитов лишайников показало, что все четыре из этих видов встречаются в этой стране, что вдвое больше числа, которое ранее считалось частью венгерской лишайниковой флоры. [21] Десять видов встречаются в Индии, [46] девять видов — на северо-востоке Китая, [51] и четыре — в Южной Корее. [24] Пять видов известны из Северной Америки, [52] в то время как восемь видов были зарегистрированы в обширной географической области, ранее известной как Советский Союз . Из пяти морфотипов только cetrarioides широко распространен в мире. [12] Cetrelia cetrarioides встречается по всему Северному полушарию, несколько случаев зафиксировано в Южном полушарии. [53]
Некоторые виды Cetrelia , встречающиеся в Европе, занесены в различные региональные Красные списки . В странах Балтии виды Cetrelia редки и находятся под угрозой исчезновения. В Эстонии C. olivetorum и C. cetrarioides считаются находящимися под угрозой исчезновения , а C. monachorum — находящимися под угрозой исчезновения . Факторы, угрожающие этим лишайникам, включают вырубку лесов и зарастание дюн и альваров из-за прекращения традиционной практики лесопользования . [54] Cetrelia olivetorum включена в Законодательный список охраняемых законом лишайников Латвии, статус, который позволяет создавать небольшие природные заповедники (до 30 гектаров (74 акра)) для содействия его сохранению . [55] В Литве все виды Cetrelia считаются находящимися под угрозой исчезновения. Они также занесены в Красные списки стран Фенноскандии ; например, в Швеции C. olivetorum sensu lato считается находящимся в критическом состоянии, [56] а в Финляндии C. cetrarioides и C. olivetorum считаются находящимися в критическом состоянии. [57] В Беларуси C. olivetorum и C. monachorum считаются находящимися в критическом состоянии, а C. cetrarioides — находящимися в критическом состоянии. [49]
В Индии Cetrelia braunsiana используется как источник натурального красителя для окрашивания различных волокон, таких как шелк , шелк тусар и хлопок . В зависимости от типа метода, используемого для извлечения лишайникового красителя, он дает конечный цвет слоновой кости или светло-желтовато-оливковый. [58] Атранорин является одним из красящих веществ, обнаруженных в этом виде; [59] алектороновая и α-коллатолевая кислоты являются дополнительными вторичными химическими веществами, которые встречаются в C. braunsiana . [30]
В Китае Cetrelia cetrarioides , C. olivetorum и C. pseudolivetorum собирают оптом для приготовления материала с антибиотикоподобными свойствами, используемого в традиционной медицине . Эти три вида также используются в качестве сырья при производстве лакмусового реактива. [60] [61]
{{cite book}}
: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка ){{cite book}}
: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка ){{cite book}}
: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )