Chrysiridia rhipheus , мадагаскарская закатная моль , представляет собой вид дневных бабочек семейства Uraniidae . Считается одним из самых впечатляющих и привлекательных на вид чешуекрылых . [10] Известный во всем мире, он фигурирует в большинстве журнальных книг о чешуекрылых и пользуется большим спросом у коллекционеров, хотя во многих старых источниках название вида ошибочно пишется как « рифеус ». [11] [12] Цвета возникают в результате оптической интерференции в переливающихся частях крыльев , в то время как черные части пигментированы. [7] [13] Размах крыльев взрослых особей составляет 7–9 см (2,8–3,5 дюйма).
Дрю Друри , описавший мотылька в 1773 году, отнес его к роду Papilio , считая бабочкой . Якоб Хюбнер поместил его в род моли Chrysiridia в 1823 году. Более поздние переописания привели к появлению младших синонимов , таких как Chrysiridia madagascariensis ( Lesson , 1831). [2]
Сначала считалось, что бабочка родом из Китая или Бенгалии , [14] [15] , но позже выяснилось, что она является эндемиком Мадагаскара . Он встречается круглый год на большей части острова, с пиковой численностью в период с марта по август и наименьшей численностью в период с октября по декабрь. Самки откладывают около 80 яиц под листья Omphhalea spp . Гусеницы беловато-желтые с черными пятнами и красными лапками, покрыты черными щетинками с булавовидными концами . Шелк , выплетаемый изо рта, помогает гусеницам удерживаться на гладких листьях и подниматься обратно на растение, когда они падают. После завершения четырех возрастов гусеницы плетут открытый сетевой кокон. Стадия куколки длится от 17 до 23 дней. [16] Chrysiridia rhipheus — единственное травоядное животное из четырех видов Omphhalea на Мадагаскаре. Омфалея токсична: токсины улавливаются питающейся гусеницей и сохраняются на стадиях куколки и взрослой особи. [17] Тысячи этих бабочек мигрируют между восточными и западными ареалами своих растений-хозяев. [16] [17]
Мадагаскарская закатная бабочка была впервые описана британским энтомологом Дрю Друри в 1773 году на основании экземпляра, полученного от капитана Мэя из Хаммерсмита . Из-за сходства с бабочками-парусниками Друри описал этот вид как Papilio rhipheus . [1] 1 К экземпляру, полученному Друри, была прикреплена голова другого вида, вероятно, бабочки с булавовидными усиками [5] — этот признак часто используется для различения мотыльков от бабочек . Как только была обнаружена неточность в образце Друри, бабочка была отнесена к роду Urania до 1823 года, когда немецкий энтомолог Якоб Хюбнер поместил ее в новый род Chrysiridia . Мотылек описывался и под другими названиями. Поскольку Друри описал свой экземпляр как имеющий булавовидные усики и бесхвостый, Уильям Суэйнсон подумал, что это другой вид, чем полный экземпляр, описанный Питером Крамером . В 1833 году Свенсон назвал бабочку Rhipheus dasycephalus и мотылька Leilus orientalis . [5] Другие синонимы включают U. crameri Маассена в 1879 году и U. ripheus var. madagascariensis по Уроку в 1831 году. [2]
Коренные малагасийцы называют ее адриандоло или лолонандриана , [8] [18] от lolo , означающего «дух» или «бабочка», и andriana , означающего «благородный» или «король», [19] , что означает «благородная бабочка», [8] « благородный дух», [20] «король-бабочка» [18] или «король-дух».
Род Chrysiridia полностью африканский, и единственным другим видом этого рода является восточноафриканский C. croesus . Chrysiridia — один из трёх дневных родов уранов . Два других рода — это Urania , родственный ему таксон , и Alcides , самый базальный . В группе использование эндоспермума является наследственным состоянием (плезиоморфией). Более базальные алькиды питаются эндоспермумом и омфалеей , тогда как урания и хризиридии питаются только омфалеей . [17]
Chrysiridia rhipheus имеет размах крыльев 7–9 сантиметров (2,8–3,5 дюйма), а иногда и до 11 сантиметров (4,3 дюйма). Мотыльки, обитающие в высокогорье, высотой 900–1080 метров (2950–3540 футов), имеют средний размах крыльев 7 см (2,8 дюйма); Мотыльки с более низких высот, 600 м (2000 футов), имеют средний размах крыльев 9 см (3,5 дюйма). [16] Как и многие другие урановые бабочки , закатная моль имеет поразительное сходство с бабочками-парусниками , особенно хвостами и яркими крыльями, и ее легко можно принять за бабочку. [21]
Закатная бабочка черная с переливающимися красными, синими и зелеными отметинами. По краям крыльев имеется бахрома из белых чешуек, на задних крыльях более широкая. У мотылька шесть хвостов, которые очень часто теряются или повреждаются в течение жизни. [16] Часто встречаются вариации узоров, и мотылек часто бывает частично асимметричным; [22] одним из факторов, вызывающих это, является температурный шок на стадии куколки. [16]
В отличие от многих других бабочек, цвет крыльев C. rhipheus не обусловлен пигментами . Цвет возникает в результате когерентного рассеяния и интерференции света микроструктурой лентообразных чешуек, покрывающих крылья мотылька. [7] [13] Эти структурные характеристики делают этот вид и его неотропическую родственницу Уранию обычными объектами исследований в оптической науке . [13]
Цвета крыльев мадагаскарской закатной бабочки образуются в результате сочетания двух оптических явлений:
Цвет, видимый в каждой части крыла, представляет собой комбинацию цветов, отраженных этими двумя эффектами.
Поскольку слои кутикулы расположены рядами по цилиндрической кривой, степень отражения второго типа зависит от поляризации падающего света. Это делает общую цветовую поляризацию бабочки зависимой. Многие насекомые способны обнаруживать поляризацию света, поэтому было предложено использовать эту особенность в качестве визуального сигнала между бабочками. [7] Однако этот вопрос еще не изучен.
Образец Друри был передан ему капитаном Мэем из Хаммерсмита и предположительно прибыл из Китая . [14] Крамер полагал, что образец прибыл из Чандернагора в Бенгалии , однако отсюда и произошло французское название «паж де Чадернагор». [15] Теперь известно, что Chrysiridia rhipheus является эндемиком Мадагаскара . Тысячи взрослых бабочек сезонно мигрируют между географически изолированными популяциями своего растения-хозяина Omphhalea spp. Их можно встретить практически повсюду на острове, кроме юго-запада и крайнего субпустынного юга Андроя, где их растение-хозяин отсутствует. Они мигрируют от трех видов в сухом лиственном лесу на западе ( O. ankaranensis , O. occidentalis и O. palmata ) к видам восточных тропических лесов ( O. oppositifolia ). Западные виды обитают в основном на охраняемых территориях . С другой стороны, восточные виды в основном незащищены и рассеяны по широко разбросанным популяциям, которым угрожает вырубка лесов . Будучи единственным вечнозеленым видом, O. oppositifolia , вероятно, имеет решающее значение для выживания бабочки. Ямайский мотылек Urania sloanus из того же подсемейства (Uraniinae), скорее всего, вымер после исчезновения одного из видов растений-хозяев. [16] [17]
Бабочки мигрируют в ответ на изменения в растениях-хозяевах. Личинки хризиридий повреждают все растение и даже поедают цветы и плоды, оказывая тем самым значительное негативное влияние на размножение и выживаемость сеянцев. [17] Растения, вероятно, реагируют изменением уровня питательных веществ и вторичных соединений , становясь токсичными для личинок и вызывая высокую смертность. Популяции омфалеи , не повреждаемые молью в течение длительного времени, обладают меньшей токсичностью. [11] Эти факторы вызывают массовый рост местного населения, за которым следуют внезапные катастрофы. Снижение популяции может быть результатом повышенной смертности личинок, но, скорее всего, вызвано эмиграцией взрослых бабочек. С помощью семиохимических веществ растение может рекрутировать перепончатокрылых паразитоидов в качестве защиты, тем самым играя роль в динамике популяции бабочек. [17]
Подобно C. croesus и видам рода Urania , C. rhipheus — специализированный вид , гусеницы которого питаются исключительно видами пантропического рода Omphhalea ( Euphorbiaceae ). [17] Четыре вида рода Omphhalea являются эндемиками Мадагаскара:
Омфалея , как и многие другие представители молочайных, обладает листовыми нектарниками , которые привлекают полистиновых ос , которые являются хищниками гусениц раннего возраста. Листовые нектарники также привлекают муравьев . Муравьи обычно защищают свое растение-хозяин, поедая на нем как нектар, так и растительноядных насекомых. Однако они обычно полностью игнорируют гусениц Chrysiridia , что делает вероятным, что гусеницы обладают химическим сдерживающим фактором в качестве основной защиты. [17] Этот химический сдерживающий фактор исходит от растений-хозяев. Виды Omphhalea содержат полигидроксиалкалоиды, которые потенциально секвестрируются или выделяются гусеницами, куколками и взрослой молью. [24]
В отличие от большинства бабочек, закатная бабочка летает днем , а яркие апосематические цвета предупреждают хищников о ее токсичности - стратегия, наблюдаемая у многих дневных бабочек. Еще одна привычка, общая для мотылька со многими бабочками, — это поза ночного отдыха: крылья держат вертикально над спиной. Во время миграций они ночуют группами. [17] Моль летает над кроной деревьев и на полянах. Иногда из-за сильного ветра его уносит на высоту около 100 м (300 футов), а затем он инертный и с закрытыми крыльями падает на землю. [16]
Непрерывные поколения бабочек присутствуют круглый год. Самая высокая популяция наблюдается с марта по август (осень и зима), а самая низкая - с октября по декабрь (весна). [16] Самки откладывают яйца поздно вечером или с наступлением темноты и визуально определяют потенциальные места откладки яиц. [17] Как и яйца других Uraniidae, яйца закатной бабочки куполообразные с выступающими ребрами. [25] Одно яйцо весит около 1 миллиграмма (3,5 × 10 -5 унций ) и обычно имеет 17 ребер, но иногда 18 или реже 16. Яйца обычно откладываются на нижней поверхности листьев омфалеи , но иногда и на верхней. поверхность. Яйца откладываются группами от 60 до 110 штук, обычно около 80. [16]
После вылупления маленькие гусеницы поедают только ткань ( паренхиму ) между жилками листьев. Они делают это, чтобы избежать липкого и токсичного латекса , вырабатываемого латициферами растения и транспортируемого по венам. Через 3–4 дня гусеницы поедают также цветки, плоды, усики , черешки и молодые стебли (а также продолжают поедать листья), обезвоживая все растение. Особенно им нравятся железки у основания листа, возле черешка. Они могут справиться с химической защитой латекса, что не вызывает проблемы коагуляции ротового аппарата . [16] [17] Гусеницы прядут шелк изо рта, совершая ∞-движения головы во время ходьбы, это удерживает их от падения с гладкой поверхности листьев. Шелк также позволяет им подняться обратно на растение, если оно упадет. Сильный дождь заставляет их падать, несмотря на шелк. Возрастов четыре, а стадия гусеницы длится от двух месяцев в теплое время года до двух с половиной-трех месяцев в холодное. [16] Гусеница беловато-желтая с черными пятнами и красными ногами, покрыта черными щетинками с булавообразными концами . [26] Он имеет пять пар ложноножек на сегментах с 3 по 6 и 10 и шесть настоящих ног, прикрепленных к грудной клетке . [27]
После завершения всей линьки , кроме последней , гусеница плетет кокон из шелка . Кокон может находиться в кроне дерева или между двумя листьями, но чаще всего находится у земли, между мхом и корой. Это открытый сетевой кокон с крупной и нерегулярной сеткой. [16] [26] [28] В теплое время года на плетение кокона уходит около 10 часов, метаморфоза происходит примерно через 29 часов и длится около 6 минут. В холодное время года эти сроки немного увеличиваются. Стадия куколки длится 17 дней в ноябре , самом теплом месяце, и 23 дня в июле, самом холодном месяце. За пять-шесть дней до экклозии мотивы крыльев начинают проявляться. Бабочка появляется ночью или при слабом освещении, раскалывая куколочный чехол сверху. Выйдя из эксувия куколки ( экзоскелета куколки ), бабочка находит горизонтальную поверхность, на которой она подвешивается за четыре передние ноги. Крылья раскрываются примерно через 10 минут за счет перекачки гемолимфы в вены крыльев. Затем моль несколько раз бьет их, ждет 45 минут, чтобы они затвердели, а затем снова слегка бьет. Наконец, через полтора-два часа мотылек улетает. [16]
Взрослые бабочки в качестве источника нектара предпочитают белые или беловато-желтые цветы, что указывает на то, что визуальные сигналы играют большую роль в их выборе. Большинство посещенных цветов представляют собой соцветия из мелких цветков или имеют плотные нити, придающие им вид бутылочной щетки, часто из-за заметных выступающих тычинок , как у многих бобовых ( Mimosoideae , Myrtaceae и Combretaceae ). Однако не все белые цветы вызывают реакцию: белые и эффектные цветки Omphhalea oppositifolia не посещаются взрослыми бабочками. Источниками нектара являются цветы:
Все эти цветы белые, за исключением Camellia sinensis , у которой желтая середина, и все они либо имеют плотные нити, либо состоят из плотных гроздей мелких цветков. [17]
Эта эффектная бабочка считается одной из самых впечатляющих и красивых чешуекрылых , [10] соперничая почти с любой бабочкой по блеску окраски и формы. [21] Он фигурирует в большинстве журнальных книг о чешуекрылых, [11] и пользуется большим спросом у коллекционеров. [12] Его собирают в дикой природе и выращивают в коммерческих целях для международной торговли бабочками; его крылья использовались для изготовления украшений в викторианскую эпоху . [26] Мадагаскарская закатная моль появилась на почтовой марке номиналом 6 малоти в выпуске «Бабочки Африки почтовой службы Лесото » от 20 августа 2007 года. [29] Для выращивания бабочки используется только один из четырех видов растений-хозяев, Omphhalea oppositifolia . в коммерческих целях, в основном с использованием растений, собранных в дикой природе, а также некоторых растений, выращенных для этой цели. [23]
На малагасийском языке lolo — многозначное слово , обозначающее «бабочка» или «мотылек» и « душа ». Нет сомнений, что это происходит потому, что куколка напоминает накрытый труп и что взрослая особь выходит из нее, как душа из тела мертвого. [30] [31] Малагасийцы верят, что душа умершего или предков появляется в форме чешуекрылых, и поэтому атаковать ее — значит атаковать предков. [32] [33]
^ 1 Значение видового эпитета рифей не было дано автором Дрю Друри. [14] Возможные варианты включают латинское Montes Rhipheus , Уральские горы [34] или Ripheus , «самый справедливый из всех троянцев ». [35]