Hydnellum — род грибов -зубов семейства Bankeraceae (порядок Thelephorales ). Род широко распространен в Северном полушарии и насчитывает около 40 видов. Плодовые тела его представителей растут, медленно обволакивая близлежащие части травы и растительности. Существует большое разнообразие форм плодовых тел Hydnellum , которые в значительной степени зависят от условий окружающей среды, таких как осадки и влажность, иссушающие ветры и температура. Они слишком жесткие и деревянистые, чтобы их было удобно есть. Несколько видов стали объектом растущей озабоченности по поводу сохранения после повсеместного снижения численности.
Виды Hydnellum производят пигменты , которые использовались для окрашивания тканей . Несколько химических соединений — некоторые с уникальной биологической активностью — были выделены и идентифицированы из этого рода.
Одним из наиболее известных видов является необычный розовато-белый Hydnellum peckii , также известный как «клубника со сливками» или как «кровоточащий зубной грибок» из-за красных капель, которые появляются на розоватых или беловатых плодовых телах. Другой вид, H. suaveolens , имеет сильный запах аниса или мяты .
Hydnellum был описан финским микологом Петтером Адольфом Карстеном в 1879 году, а в качестве типового вида был выбран вид Hydnum suaveolens . [2] До этого грибы с шипами ( гидноидные грибы ) были сгруппированы в Hydnum Элиасом Фрайзом в его работе 1821 года Systema mycologicum . [3] Карстен определил Hydnellum как имеющий плодовые тела с пробковой или кожистой, жесткой шляпкой и центрально прикрепленной ножкой . [2] Синонимы Hydnellum включают Calodon (Karsten, 1881 [ 4] ) и Phaeodon ( Joseph Schröter , 1888 [5] ). [1]
Hydnellum классифицируется в семействе Bankeraceae , которое было описано Маринусом Антоном Донком в 1961 году . Род не был в первоначальной концепции семейства Донка, которая включала только Bankera и Phellodon , роды, виды которых производят гиалиновые (полупрозрачные) и орнаментированные споры . Донк оставил Hydnellum в трибе Hydnelleae семейства Thelephoraceae , вместе с Sarcodon и Hydnodon . [6] Однако в 1981 году [7] Вальтер Юлих исправил концепцию Донка о Bankeraceae, добавив гидноидные роды, которые производили коричневые, дольчатые споры — Hydnellum и Sarcodon . [8]
Название происходит от греческого слова ύδνο (= hydnum ), что означает «губчатое растение» или «гриб». [9] Британское микологическое общество в своем рекомендуемом списке общих названий грибов в Соединенном Королевстве называет грибы рода Hydnellum в форме «дескрипторное слово» плюс «зуб», например, «золотой зуб» ( H. auratile ), «зональный зуб» ( H. concrescens ) и «бархатный зуб» ( H. spongiosipes ). [10]
Филогенетические исследования показали, что в своем текущем объеме род Hydnellum является полифилетическим и лишь отдаленно связан с белоспоровыми родами Bankera и Phellodon , которые в настоящее время объединены в семейство Bankeraceae. [11] [12] [13] Анализы региона ITS , проведенные Парфиттом и коллегами [14] и Эйнсвортом и коллегами [15] , дополнительно выявили несколько криптических линий внутри рода. Большинство криптических видов принадлежат к комплексу видов H. concrescens / H. scrobiculatum , что приводит к частым неправильным интерпретациям этих старых и широко применяемых названий. [15] [16] На данный момент количество филогенетически различных линий, подтвержденных молекулярным секвенированием, превышает количество описанных таксонов в роде, что делает дальнейшие таксономические пересмотры неизбежными в будущем.
Плодовые тела Hydnellum имеют шляпки и ножки, часто с неопределенными формами роста, которые могут расти рывками и распадаться в течение нескольких недель. [17] [13] Соседние плодовые тела могут срастаться, образуя сложно переплетенные шляпки и частично сросшиеся ножки. [18] Мякоть имеет зональный вид и волокнистая в свежем виде, но становится твердой и деревянистой в сухом виде. [17] Зоны в мякоти отражают различия в росте в периоды низкой дневной и высокой ночной влажности и дают довольно точную запись суточного роста. [19] Шипы тесно сгруппированы и, как правило, нисходящие (простираются по длине ножки). Плодовые тела могут иметь различные цвета: от белого до желтого, оливково-зеленого, оттенков оранжевого, светло-коричневого или темно-коричневого в возрасте. [17]
Споры Hydnellum имеют почти сферическую или продолговатую форму и бугорчатую форму , а также коричневую массу . [17] [ 15] Базидии (спороносные клетки) имеют узкую булавовидную форму и обычно содержат четыре споры; цистидии у Hydnellum отсутствуют . [20] В мякоти Hydnellum обнаружено три типа гиф : генеративные гифы ( тонкостенные , не вздутые); скелетные гифы (толстостенные и узкие); и тонкостенные глоеплеровидные гифы, которые окрашиваются метиловым синим . [21]
В условиях высокой влажности несколько видов могут образовывать яркие цветные капли на активно растущих шляпках: красные капли у H. peckii , H. diabolus , H. ferrugineum и H. cruentum , желтые капли у H. caeruleum и капли цвета кофе у H. mirabile . [22] Распространенные названия H. peckii отражают его внешний вид: «клубника со сливками» и «грибок кровоточащего зуба». [23] Некоторые виды Hydnellum имеют мучнистый запах (например, H. mirabile и H. pineticola ), похожий на запах свежемолотой муки. H. zonatum пахнет как донник , [24] в то время как H. suaveolens имеет сладкий запах, напоминающий анис или мяту . Все они слишком жесткие и древесные, чтобы быть съедобными , и многие из них в любом случае имеют резкий вкус. [23]
Различия между видами Hydnellum , как правило, более различимы у молодых особей. Развитие плодовых тел во многом зависит от факторов окружающей среды, таких как уровень осадков, иссушающие ветры и температура. [25] Например, голубой зуб ( H. caeruleum ) приобретает более глубокий синий цвет, когда растет в более прохладную осеннюю погоду. [25] Оптимальный рост происходит в периоды частых легких дождей и высокой влажности; если среда обитания высыхает, рост останавливается, но может возобновиться после дальнейших осадков. Этот прерывистый рост влияет на плодовые тела разных видов в разной степени, что приводит к большим различиям в форме, текстуре поверхности и цвете. [25] Морфологическая изменчивость плодовых тел и зависимость их внешнего вида от условий окружающей среды сделали Hydnellum сложной для изучения группой. Канадский миколог Кеннет А. Харрисон , описавший несколько новых видов из Северной Америки, отметил: «[т]е замечательная долговечность отдельных спорофоров многих видов и изменения внешнего вида, которые происходят в течение длительного периода их развития, сбили с толку всех исследователей этой группы». [26] Например, H. aurantiacum , изначально белый, поочередно приобретает оттенки оранжевого, ржаво-коричневого и коричневато-черного. Его плодовое тело изначально имеет форму раковины (подушки) с комковатой поверхностью, позже становится уплощенным до воронкообразного с гладкой или гофрированной текстурой поверхности. [18]
Шляпки формируются из верхней части короткой ножки путем роста и расширения тупого края, а затем как утолщение верхней поверхности. [18] Шипы начинают формироваться, когда шляпка слегка нависает над ножкой. Они белые у многих видов, но становятся коричневыми в зрелости, поскольку коричневые споры накапливаются на поверхности. [25]
Грибы рода Hydnellum являются микоризными и обычно встречаются в хвойных и смешанных лесах. [15] [20] Излюбленные хозяева на деревьях включают представителей семейства Fagaceae и Pinaceae . [27] Род широко распространен в Северном полушарии , особенно в Европе и Северной Америке, [28] но некоторые виды также встречаются в тропической Азии . [20] Харрисон идентифицировал дюжину новых видов из Северной Америки в 1960-х годах. [19] [29] [30] Рудольф Арнольд Маас Гистеранус выделил 16 европейских видов в своей трактовке рода в 1975 году, [31] к которым Лоизидес и его коллеги недавно добавили H. dianthifolium . [16]
Некоторые виды Hydnellum , включая H. ferrugineum и H. scleropodium , образуют плотный мат мицелия в гумусе и верхней почве сосновых лесов. Этот мицелиальный мат разрастается больше со старыми деревьями и может покрывать площадь в несколько квадратных метров. На этих территориях обычно отсутствуют карликовые кустарники и происходит бурный рост мхов; оленьи лишайники часто встречаются в центре больших матов. Присутствие гриба изменяет характер почвы, что приводит к более тонкому гумусному слою, снижению проникновения грунтовых вод , снижению pH почвы и повышению уровня корневого дыхания , а также количества корней. Гриб также снижает концентрацию органического углерода и азота. Почва с мицелием становится более оподзоленной, чем окружающая почва. [32] [33]
Некоторые виды Hydnellum, как было показано, находятся в упадке в Европе, включая Чешскую Республику, [34] Нидерланды, [35] Норвегию, [36] и Шотландию. [37] В Соединенном Королевстве несколько видов перечислены в плане действий по сохранению биоразнообразия для полосатых грибов-гидноидов: H. aurantiacum классифицируется как находящийся под угрозой исчезновения ; H. caeruleum , H. ferrugineum перечислены как находящиеся под угрозой исчезновения , в то время как H. concrescens , H. spongiosipes , H. peckii и H. scrobiculatum считаются уязвимыми . [38] H. ferrugineum и H. peckii чувствительны к повышенному осаждению азота в результате сплошной вырубки , лесохозяйственной практики, используемой в некоторых районах Европы. [39]
Усилия по сохранению Hydnellum затрудняются тем фактом, что некоторые виды трудно различить в полевых условиях, что затрудняет определение соответствующего статуса сохранения . [15] [14] Были разработаны методы, основанные на видоспецифичных ПЦР- праймерах и извлечении ДНК из почвы, для обнаружения мицелия различных видов Hydnellum без необходимости полагаться на наличие плодовых тел, что может помочь усилиям по сохранению, а также улучшить понимание подземной экологии . [40] Аналогичные методы использовались, чтобы показать, что в случае H. aurantiacum и H. caeruleum гриб может сохраняться под землей в течение как минимум четырех лет, не производя плодовых тел. [41]
Несколько химических соединений — некоторые с уникальной биологической активностью — были выделены и идентифицированы из видов Hydnellum . Например, Hydnellum peckii содержит атроментин , пигмент с антикоагулянтными свойствами, подобными гепарину . [42] Атроментин также обладает антибактериальной активностью, ингибируя фермент еноил-ацил-переносящий белок редуктазу (необходимый для биосинтеза жирных кислот ) в бактериях Streptococcus pneumoniae . [43]
Некоторые виды используются в качестве красителей . Hydnellum caeruleum , используемый в Северной Америке и Скандинавии для окрашивания шелка и шерсти, производит ряд цветов, включая желтовато-коричневый, синий и лесной зеленый, в зависимости от используемой протравы . Hydnellum peckii производит серый, коричневый и оливковый цвета. [44] Hydnuferrugin и hydnuferruginin — пигменты, ответственные за окраску H. ferrugineum и H. zonatum . [45] Geogenin — желтый пигмент, обнаруженный в H. geogenium . [46]
Телефоровая кислота присутствует в нескольких видах Hydnellum . [47] Это соединение, метаболически полученное из пути шикимовой кислоты , ингибирует фермент пролилэндопептидазу , который участвует в ухудшении определенных нейропептидов , которые, как полагают, способствуют памяти и обучению. [48] Hydnellum caeruleum и H. concrescens имеют несколько пара - терфенильных производных, называемых телифантинами (в частности, варианты телифантинов I–N), [49] некоторые из которых могут ингибировать фермент альфа-глюкозидазу . [50] Соединения гиднеллины A и B являются терфенилами, обнаруженными в H. suaveolens и Hydnellum geogerirum . [51] Химические вещества, ответственные за аромат, подобный аромату аниса, у H. suaveolens, были идентифицированы как кумарин и пара -анисовый альдегид . [52]
Первоначальное описание рода Hydnellum, составленное Карстеном в 1879 году, включало 19 видов. [2] Йост Сталперс включил 34 вида рода Hydnellum в свою монографию 1993 года о Thelephorales . [53] Десятое издание Словаря грибов (2008) указало 38 видов в этом роде. [54] По состоянию на январь 2015 года [обновлять]в Index Fungorum перечислено 39 видов рода Hydnellum ; [55] эта цифра не включает 12 видов, перенесенных в этот род из рода Sarcodon в 2019 году Ларссоном и др. [56] или четыре вида, описанные Душем и др . в 2024 году. [57]