Nasutoceratops — род динозавров - цератопсид , обитавших в Северной Америке в позднемеловой период , около 76,0–75,5 миллионов лет назад. Первые известные образцы были обнаружены в Юте в формации Кайпаровиц Национального памятника Гранд-Стэркейс-Эскаланте (GSENM) с 2006 года, включая череп полувзрослой особи с частичным посткраниальным скелетом и редкими отпечатками кожи, а также два других частичных черепа. В 2013 году полувзрослая особь была сделана голотипом нового рода и вида Nasutoceratops titusi ; родовое название означает «рогатое лицо с большим носом», а видовое название дано в честь палеонтолога Алана Л. Титуса за его работу в GSENM. Динозавр был отмечен за свой большой нос в новостных репортажах, а позже был показан вфильмах «Мир Юрского периода» .
Длина голотипного черепа Nasutoceratops составляет приблизительно 1,5 м (4,9 фута), а длина его тела оценивается в 4,5 м (14,8 фута), его вес составляет 1,5 т (1,7 коротких тонны). Nasutoceratops отличается такими особенностями, как область морды, которая необычно глубокая, но короткая спереди назад, с внешней ноздрей, образующей 75% длины черепа перед глазницами. Носовые кости, возможно, были пневматизированы (заполнены воздухом), что неизвестно у других цератопсид. Его носовой рог низкий и лезвиеобразный, в то время как надбровные рога примечательны тем, что направлены вперед и составляют приблизительно 40% от общей длины черепа; они достигают 457 мм (18,0 дюймов), самые длинные из известных среди всех центрозавринов , и их сравнивают с таковыми у быка техасского лонгхорна . Шейный воротник почти круглый с самой широкой точкой посередине. Эпиоссификаты по краям воротника имеют форму низких полумесяцев, и один из них находится на средней линии в верхней части воротника, в отличие от других центрозавринов. Nasutoceratops был базальным ( рано расходящимся) членом Centrosaurinae и, возможно, образовал отдельную кладу внутри этой группы, Nasutoceratopsini, со своими ближайшими родственниками.
Функция глубокой передней части черепа Nasutoceratops неизвестна, но, возможно, была связана с жеванием . Функции рогов и воротников цератопсов были предметом споров и включают в себя сигнализацию, бой и распознавание видов . Направленные вперед надбровные рога Nasutoceratops , возможно, позволяли сцепляться с противниками, как у современных полорогих . Формация Кайпаровиц датируется поздним кампанским веком и была отложена на Ларамидии , островном континенте, когда Северная Америка была разделена в центре Западным внутренним морем . Эта среда была занята водно-болотными угодьями и поддерживала разнообразную фауну, включая других цератопсов. Частично основываясь на связи между Nasutoceratops и другими центрозавринами примерно того же времени, было высказано предположение, что Ларамидия была разделена на «провинции» динозавров с отдельными эндемичными видами, но это было оспорено.
С 2000 года Музей естественной истории штата Юта (UMNH) и Бюро землепользования проводят палеонтологические исследования формации Кайпаровиц в Национальном памятнике Гранд-Стэркейс-Эскаланте (GSENM) на юге штата Юта . Этот национальный памятник был создан в 1996 году отчасти для сохранения и изучения его окаменелостей , и исследования там дали широкий спектр уникальных ископаемых динозавров. Полевые бригады из других учреждений также приняли участие, и совместные усилия известны как Проект бассейна Кайпаровиц . [1] [2] Среди сделанных открытий - три новых таксона цератопсов (рогатых динозавров) , один из которых был идентифицирован из местонахождения VP 940 UMNH, обнаруженного тогдашним аспирантом и техником Эриком К. Ландом во время полевого сезона 2006 года. [2] [3] До этого проекта единственными останками цератопсов, найденными в формации, были неинформативные изолированные зубы, а центрозаврины были известны почти исключительно из северной части западной части Северной Америки. [4] [5]
Выкопанные окаменелости нового цератопса были перевезены в UMNH, где блоки были подготовлены добровольцами с помощью пневматических писцов и игл, а затем повторно собраны; команде потребовалось несколько лет, чтобы собрать череп этого динозавра. [1] [6] [7] Предварительно его назвали «новый таксон Кайпаровица C» и идентифицировали как центрозаврину (первый член этой группы цератопсид , известный из формации) в 2010 году, и как «центрозаврина Кайпаровица A» в 2013 году. Было собрано три образца этого динозавра: UMNH VP 16800 в 2006 году и UMNH VP 19469 и UMNH VP 19466 в последующие годы. [2] [3] [8]
Палеонтологи Скотт Д. Сэмпсон , Ланд, Марк А. Лоуэн, Эндрю А. Фарке и Кэтрин Э. Клейтон вкратце описали и дали научное название новому роду и виду Nasutoceratops titusi в 2013 году , используя образец UMNH VP 16800 в качестве голотипа (на котором основано научное название). Родовое название происходит от латинского слова nasutus, означающего «большеносый», и ceratops , что в латинизированном греческом означает «рогатое лицо» . Видовое название titusi является эпонимом , который чествует палеонтолога Алана Л. Титуса за его важные усилия по извлечению окаменелостей из GSENM. [5] [4] Ланд неофициально использовал написание Nasutuceratops для этого динозавра в своей диссертации 2010 года , где он также описал его. [9] В 2016 году Ланд, Сэмпсон и Лоуэн опубликовали более подробное описание сохранившегося ископаемого материала. [4]
Образец голотипа UMNH VP 16800 состоит из частичного, связанного и почти полного черепа, который сохраняет большую часть крыши черепа . Образец был интерпретирован как полувзрослый, на основе степени слияния элементов черепа и текстуры поверхности костей. Он был собран с сочлененной и почти полной левой передней конечностью, связанной, но очень фрагментированной правой передней конечностью (обе лишены костей руки), большей частью плечевого пояса , почти полным синцервикальным позвонком (три первых шейных позвонка срослись вместе), тремя связанными, но фрагментированными спинными позвонками (спины), а также тремя участками отпечатков кожи, связанных с левой передней конечностью (единственные отпечатки кожи цератопсида, известные из GSENM, и некоторые из немногих, известных во всем мире). Два образца из других карьеров были назначены из-за общих черт с голотипом: образец UMNH VP 19466, разобранный череп взрослого человека, состоящий из частично правой и левой предчелюстных костей (которые образуют большую часть верхней челюсти), правой верхней челюсти (зубоносная кость верхней челюсти) и правой носовой кости (самая большая кость в верхней части морды), и образец UMNH VP 19469, изолированная чешуйчатая кость (которая образовывала часть боковой части теменно-чешуйчатой кромки в задней части черепа) полувзрослой особи. Взятые вместе, эти образцы представляют около 80% черепа и около 10% посткраниального скелета. [5] [4]
В начале 21-го века был сделан поток открытий цератопсов, когда было названо много новых таксонов; исследование 2013 года показало, что половина всех действительных родов были названы с 2003 года, и десятилетие было названо «возрождением цератопсид». [2] [10] [8] Сэмпсон и его коллеги заявили, что понимание эволюции центрозавринов значительно возросло за годы, предшествовавшие 2013 году, и 12 из 17 известных таксонов были описаны только за предыдущее десятилетие. [4] В пресс-релизе UMNH, сопровождавшем описание Nasutoceratops , был подчеркнут большой нос динозавра, а Сэмпсон назвал его «гигантским шнобелем». [8] Это нашло отражение в новостных выпусках, одна статья называлась «Палеонтологи открывают, высмеивают, новый вид динозавров», а другая включала юмористические стихи о динозавре колумниста Александры Петри , такие как: «Хигглди-пигглди, Насутоцератопс , длинноносый рогатый только что откопанный динозавр дня, Вероятно, использовал свои рога, Чтобы показать доминирование, Во время ухаживания (хотя мы не уверены)». [11] [12] [13] [14] [7] Насутоцератопс был показан в короткометражном фильме «Мир Юрского периода» 2019 года «Битва у Биг-Рока» и в художественном фильме 2022 года «Доминион Мира Юрского периода », в том, что статья UMNH назвала «ключевой ролью». [15] [16] Колин Треворроу , режиссер предыдущего фильма, назвал Насутоцератопса «прекрасным травоядным, которое ощущается как техасский лонгхорн » ( порода крупного рогатого скота ). [17]
Длина черепа полувзрослой особи Nasutoceratops составляет приблизительно 1,5 м (4,9 фута). [4] Nasutoceratops , по оценкам, был 4,5 м (14,8 фута) в длину и весил 1,5 т (1,7 коротких тонны). [18] Как центрозавровый цератопсид, он был бы крупным четвероногим динозавром с огромным черепом, крючковатым верхним клювом, тяжело сконструированным скелетом, укороченным, загнутым вниз хвостом, большим тазом, указывающим на мощные мышцы, и короткими пальцами. [18] У Nasutoceratops было три рога: носовой рог над носовым отверстием и надбровные рога над глазницами . Как это обычно бывает у цератопсов, у него были эпиоссификаты (дополнительные окостенения ) по краям воротника шеи (эписквамозальные и эпипариетальные кости) и на щеках (эпиюгали). Их внешняя текстура была очень васкуляризированной и морщинистой, и они, скорее всего, были покрыты кератиновой оболочкой, когда динозавр был жив. [4]
Передняя часть черепа Nasutoceratops необычно глубокая сверху донизу, особенно вокруг области ноздрей, как у Diabloceratops . Внешняя ноздря занимает 75% длины черепа перед глазницами, больше, чем у других цератопсов. Морда в целом почти круглая, что типично для центрозавринов, но она отличается от более продвинутых (или «продвинутых») центрозавринов и больше похожа на базального ( рано расходящегося) Diabloceratops тем, что расширяется кверху, придавая морде луковицеобразный вид. Короткая морда является результатом укороченных носовых и верхнечелюстных костей, и она может быть самой короткой из всех центрозавринов. Ростральная кость ( уникальная кость цератопсов, которая образует верхний клюв и контактирует с передней частью предчелюстной кости) не сохранилась у Nasutoceratops , но, судя по области контакта предчелюстной кости позади нее, она была интерпретирована как треугольная в виде сбоку, похожая на центрозавринов и в отличие от хасмозавринов (другая основная группа цератопсидов). Глубокая, тонкая и округлая перегородка в передней части предчелюстной кости, по-видимому, более обширна, чем у любого другого цератопсида, и простирается назад, подстилая роговое ядро носовой части. [4]
На предчелюстной кости присутствует короткое твердое небо , особенность, которая в остальном наблюдается только у Pachyrhinosaurus среди центрозавров. Nasutoceratops отличается от других цератопсид тем, что дорсальная восходящая ветвь (направленная вверх часть кости) верхней челюсти имеет тонкостенную контактную поверхность для выступающего назад отростка предчелюстной кости. Контактная поверхность верхней челюсти для предчелюстной кости очень расширена (образуя контактный выступ) и имеет глубоко выдолбленную борозду (желоб), в отличие от других цератопсид. Каждая верхнечелюстная кость, как полагают, содержала 29 зубов, но не было определено, были ли они двухкорневыми, как у других цератопсид, или однокорневыми, как у неоцератопсид . Верхнечелюстные зубы имеют почти вертикальные фасетки износа на своих внутренних поверхностях, что типично для цератопсид. Зубной ряд смещен вниз по отношению к передней части верхней челюсти, где он контактирует с предчелюстной костью, в отличие от большинства цератопсид, но похоже на Diabloceratops , Avaceratops и более базальных неоцератопсов. Верхнечелюстной фланец в передней части верхней челюсти, который способствует твердому небу, вставляясь в предчелюстную кость, имеет двойную впадину, что является уникальной особенностью Nasutoceratops . Задняя часть верхней челюсти имеет довольно хорошо развитую выемку на стороне, обращенной к «щеке», которая, по-видимому, менее выражена, чем у других цератопсид. [4]
Сросшиеся носовые кости Nasutoceratops (которые образуют верхнюю заднюю часть морды) относительно короткие спереди назад по сравнению с более продвинутыми центрозавринами. Носовой роговой стержень, который образовал костную часть рога над носовым отверстием, низкий, длинный и лезвиевидный, сдавленный из стороны в сторону вдоль задней части и с несколько приподнятым каплевидным расширением спереди. Текстура рога морщинистая и васкуляризированная, как типично для цератопсид. Носовые кости расширяются в стороны перед рогом, образуя «крышу» перед большей частью носовой полости, подобно Centrosaurus и Achelousaurus . Существует шип, образованный носовой и предчелюстной костью, как типично для центрозавринов, который простирается в носовую полость и приводит к форме песочных часов, если смотреть на полость спереди. При взгляде сбоку внутреннее носовое отверстие относительно небольшое и слегка полумесяцеобразное, с выгнутой вверх передней границей. Самая длинная ось внутреннего ноздря ориентирована почти горизонтально, тогда как у большинства других центрозавринов она почти вертикальна. Носовые кости имеют хорошо развитые внутренние полости позади рога, что предполагает, что они были полыми и, возможно, пневматизированными (наполненными воздухом); пневматические носовые кости неизвестны у других цератопсов. [4]
Надбровные рога Nasutoceratops являются одной из его самых примечательных особенностей; надглазничные роговые стержни цератопсид были выростами заглазничной кости с небольшим вкладом пальпебральной кости над и перед глазницами, но у Nasutoceratops они отличаются по ориентации и (в меньшей степени) форме. Надбровные рога Nasutoceratops сильно изогнуты; их основания направлены вперед и наружу, затем изгибаются внутрь и в конечном итоге закручивают свои кончики вверх. Рога очень удлиненные и охватывают примерно 40% общей длины черепа, почти достигая уровня кончика морды. Такая конфигурация рогов была описана как внешне похожая на таковую у быка породы техасский лонгхорн. С длиной костного ядра до 457 мм (18,0 дюймов) у голотипа, надбровные рога Nasutoceratops являются самыми длинными из известных среди центрозавринов, как в абсолютном, так и в относительном выражении. Большинство других центрозавринов имели относительно короткие надбровные рога, а удлиненные рога присутствовали только у базальных форм, таких как Diabloceratops , Avaceratops и Albertaceratops . Надбровные рога Nasutoceratops также отличаются от таковых у других цератопсид тем, что в основном направлены вверх и в сторону от глаз, без скручивания. [4] [5]
Заглазничная кость образует большую часть верхней крыши черепа и большую часть верхнего края глазницы, которая была эллиптической, что типично для цератопсид. Крыша черепа очень сводчатая вокруг области глаз, что создает впечатление, что у Nasutoceratops был обращенный вперед «лоб» по всей его ширине, похожий на Diabloceratops и Albertaceratops , а также на многих хасмозавринов. Эпиюгальная кость (или рог щеки) имеет примерно трехгранную форму (с тремя плоскими гранями, встречающимися в одной точке), а у голотипа она составляет 85 мм (3,3 дюйма) в длину и 78 мм (3,1 дюйма) в ширину у основания, что является крупнейшим из известных среди центрозавринов. Большие эпиюгальные кости более типичны для хасмозавринов, но также встречаются у Diabloceratops . [4] [5]
Теменно-чешуйчатая шейная оборка на задней части черепа была образована сросшимися теменными костями и парными чешуйчатыми костями, как и у всех других цератопсид. Оборка почти круглая с самой широкой точкой в средней области. Общая длина оборки голотипа составляет около 610 мм (24 дюйма), почти равна длине базального черепа (от предчелюстной кости до затылочного мыщелка на задней части черепа, исключая оборку), с шириной около 800 мм (31 дюйм). Хотя оборка похожа на оборки Centrosaurus , Achelousaurus и Einiosaurus по общей форме, она сильно отличается от них организацией эписквамозальных и эпипариетальных костей. Оборка имеет два больших овальных теменных окна , по одному на каждой теменной кости, что типично для центрозавров. Самая длинная ось каждого окна (спереди назад) составляет около 350 мм (14 дюймов) в длину, что составляет около 57% длины оборки, а ширина от стороны до стороны составляет 260 мм (10 дюймов), что составляет около 33% ширины оборки. Оборка имеет седловидную форму, причем верхняя поверхность выпуклая от стороны к стороне и вогнутая от передней части к задней, что типично для центрозавринов. Чешуйчатая кость похожа на таковые у других центрозавринов и составляет около трети оборки. Чешуйчатая кость имеет высокий гребень на своей внешней поверхности, идущий от направления глазницы к чешуйчатому ободу, что необычно для центрозавринов, но присутствует у таких таксонов, как Avaceratops . Наличие четырех или пяти волн на краю чешуйчатой кости позволяет предположить, что эписквамозные кости были прикреплены к ним, и их форма, вероятно, была похожа на форму эпипариетальных костей на остальной части воротника, которые относительно однородны. [4] [5]
Сросшиеся теменные кости образуют около двух третей воротника, и в отличие от чешуйчатой кости, которая обычно консервативна у центрозавринов, эти кости в основном уникальны для вида и используются для определения взаимосвязей. С каждой стороны воротника одна теменная кость имеет семь волн по краю, а также волнистость по средней линии в верхней части воротника; они были бы увенчаны эпипариетальными костями. Срединные эпипариетальные кости в остальном известны только у хасмозавринов, и еще одно отличие от других центрозавринов заключается в том, что воротник закруглен сзади от средней линии, без углубления там. Срединная перекладина между окнами тонкая около краев, но толстая по средней линии и в целом похожа на ленту. Верхняя сторона срединной перекладины выпуклая спереди и образует низкий, округлый гребень с пятью волнистостями различной высоты вдоль средней линии. Срединная полоса расширяется к верху оборки, где она расширяется в также широкую и ремневидную поперечную теменную полосу. Выступающая вперед ветвь на стороне теменной кости закругляет оборку и охватывает окна; ветвь самая толстая около боковых краев, где расположены краевые волны и эпипариетальные кости, и самая тонкая по направлению к окнам. Эпипариетальные кости низкие, примерно полумесяцевидные и асимметричные, а их нижняя поверхность слегка вогнута. Они выступают наружу в той же плоскости, что и лежащая под ними часть теменной кости, с некоторым изгибом вниз. Они почти одинакового размера вдоль заднего и боковых краев оборки, но немного меньше по направлению к передней части. Оборка не имела хорошо развитых крючков и шипов, которые в остальном типичны для центрозавринов. Поскольку голотип не был полностью выращен, возможно, такие крючки развились по мере его взросления, но это считается маловероятным из-за срастания его эпипариетальных костей на воротнике и срастания других костей, связанных с взрослением. [4]
Цератопсиды в основном отличаются особенностями, относящимися к крышам их черепов, а посткраниальный скелет Nasutoceratops типичен для этой группы. Три передних шейных позвонка цератопсид были слиты в синцервикальный позвонок, и позвонок Nasutoceratops особенно похож на позвонок Styracosaurus . Спереди он имеет характерную глубокую впадину, в которую входил затылочный мыщелок в задней части черепа. Спинные позвонки также типичны для цератопсид, их центры (или «тела») короткие спереди назад, а невральные дуги (верхняя часть позвонков) очень высокие. Суставные грани центров имеют почти круглую или грушевидную форму, похожую на таковую у Styracosaurus . Поперечные отростки по бокам этих позвонков приподняты и имеют выступающие зигапофизы (отростки позвонков, которые сочленяются с презигапофизами следующих позвонков), что типично для этой группы. [4]
Лопатка (плечевая кость) длинная и относительно тонкая, ее задняя часть уплощена и расширена, и в целом похожа на таковые у других центрозавринов. Коракоид (часть плечевого пояса ) сращен с передним концом лопатки, как это часто бывает у цератопсид, и имеет большое отверстие ( отверстие) спереди. Плечевая кость (верхняя кость руки) имеет длину 475 мм (18,7 дюйма) и имеет полусферическую головку плечевой кости (верхняя часть) и выступающий дельтопекторальный гребень , который составляет почти половину всей длины плечевой кости, что характерно для группы. Плечевая кость длинная и тонкая, но в остальном типична. Локтевая кость (одна из двух нижних костей руки) имеет длину 400 мм (16 дюймов) и имеет большой локтевой отросток, куда вставляется трехглавая мышца . Лучевая кость ( другая нижняя кость руки) тонкая, с расширенными концами, что является общей чертой цератопсид. [4]
Три пятна с отпечатками кожи, которые связаны с лопаткой и плечевой костью левой передней конечности голотипа, сохранились как в виде слепков, так и в виде форм и демонстрируют три вида узоров, образованных чешуйками в форме бугорков (круглых узелков) . Пятна идентифицируются как пятна A, B и C и покрывают 120 см 2 (19 кв. дюймов), 84 см 2 (13,0 кв. дюймов) и 25 см 2 (3,9 кв. дюймов) соответственно. Пятно A состоит из плотно упакованных, овальных или почти круглых бугорков, диаметр которых варьируется от 2 до 8 мм (0,079–0,315 дюйма), расположенных нерегулярными рядами. Пятно B состоит из более крупных, свободно упакованных почти круглых бугорков, диаметр которых варьируется от 5 до 11 мм (0,20–0,43 дюйма), также расположенных нерегулярными рядами. Участок C, наиболее заметный отпечаток, состоит из приподнятых шестиугольных бугорков диаметром 8–11 мм (0,31–0,43 дюйма), окруженных треугольными бороздками. Этот участок расположен между участками A и B. [4] [19]
Участки A и B имеют чешуйки разного размера, от круглых до эллиптических, и расположены нерегулярными рядами, подобно тем, что известны у других цератопсов (включая Psittacosaurus , Chasmosaurus и Centrosaurus ). Участок C отличается тем, что он состоит из шестиугольных бугорков, которые относительно равны по размеру. Эти бугорки отделены от окружающих бугорков треугольными складками и узорами, которые необычны для цератопсов. Подобные узоры, похожие на гексаграммы, позже наблюдались на конечностях Psittacosaurus и были названы «звездами». Также нет никаких доказательств того, что у Nasutoceratops есть отдельные круглые чешуйки, намного большие, чем окружающие их чешуйки, как это видно у Chasmosaurus и Centrosaurus. [4] [19]
Nasutoceratops был отнесен к Centrosaurinae Сэмпсоном и коллегами в 2013 году на основании таких признаков, как премаксилла с выраженным направленным вниз углом, почти круглая нариальная (костная ноздря) область, наличие позвоночника, состоящего из носовой и премаксиллы, и наличие укороченной чешуйчатой кости со ступенчатым задним краем. Но, несмотря на датировку поздним кампанским ярусом позднего мелового периода и современность с выведенными северными центрозавринами Styracosaurus и Centrosaurus , Nasutoceratops сохранил более «примитивные» черты, такие как смещение зубного ряда верхней челюсти вниз, удлиненные надбровные рога и выраженные эпискуловые кости, которые отсутствовали у других центрозавринов того времени. Филогенетический анализ исследования показал, что Nasutoceratops является сестринским таксоном Avaceratops из формации Джудит-Ривер в Монтане , и эти два вида образуют ранее неизвестную кладу около основания Centrosaurinae. Они разделяют такие черты, как упрощенные оборки без выраженного эпипариетального орнамента и волнистость средней линии оборки вместо выемки. [5]
Сэмпсон и коллеги заявили, что современные знания указывают на то, что центрозаврины возникли в Ларамидии (островной континент, состоящий из того, что сейчас является западной частью Северной Америки) 90–80 миллионов лет назад , и что эта группа разделилась около основания, при этом большинство известных центрозавринов в одной кладе из северной Ларамидии эволюционировали в сторону укороченных или отсутствующих надбровных рогов и более сложных оборок, а Nasutoceratops и Avaceratops в другой, что уменьшило акцент на их орнаментации оборки в пользу увеличенных надбровных рогов. Поздний кампанский Nasutoceratops жил примерно на 2 миллиона лет позже раннего кампанского Avaceratops , и их клада существовала как в северной, так и в южной Ларамидии. [5] В своей последующей статье 2016 года Лунд и его коллеги заявили, что открытие Nasutoceratops прояснило общие закономерности эволюции центрозавринов, и провели байесовский анализ цератопсов, первый для группы, который согласовался с результатами анализа 2013 года. [4]
В 2016 году палеонтолог Гектор Э. Ривера-Сильва и его коллеги сообщили о частичном скелете центрозаврины (образец CPC 274) из формации Агуха в Коауиле, Мексика, который был сгруппирован с Avaceratops и Nasutoceratops в их филогенетическом анализе. [20] В следующем году палеонтолог Майкл Дж. Райан и его коллеги сообщили о черепе центрозаврины (образец CMN 8804) из формации Олдман в Альберте, Канада, который, как они обнаружили, также сгруппирован с Nasutoceratops и Avaceratops . Эти авторы назвали эту новую кладу Nasutoceratopsini, с Nasutoceratops в качестве типового рода; эта группа была определена как все центрозаврины, более тесно связанные с Nasutoceratops, чем с Centrosaurus , включая Nasutoceratops , Avaceratops , MOR 692 (ранее считавшийся взрослым Avaceratops ), CMN 8804 и еще одного неописанного цератопса (образец GPDM 63) с Мальты, Монтана . Они отметили, что, хотя новые семейные группы традиционно называются в честь первого названного рода в нем, Avaceratops является первым названным членом, типовой образец этого таксона является молодым, что делает идентификацию отдельных признаков проблематичной, тогда как Nasutoceratops имеет несколько отдельных взрослых признаков. [21] В 2017 году образец из Мексики был назван Yehuecauhceratops Риверой-Сильвой и его коллегами и официально отнесен к Nasutoceratopsini. [22]
Палеонтолог Себастьян Г. Далман и его коллеги назвали Crittendenceratops в 2018 году на основе двух частичных образцов из формации Форт-Криттенден в Аризоне и отнесли род к Nasutoceratopsini. Эти авторы обнаружили, что Yehuecauhceratops является сестринским таксоном Nasutoceratops внутри группы. [23] Филогенетический анализ 2021 года, проведенный Далманом и его коллегами, сопровождавший описание базального центрозаврина Menefeeceratops из формации Менефи в Нью-Мексико, не привел к тому, что Nasutoceratopsini образовали монофилетическую (естественную) группу; все члены оказались базальными центрозавринами, образуя политомию или неразрешенную группу. Они предупредили, что для определения положения потенциальных nasutoceratopsins вблизи основания Centrosaurinae, а также потенциальной принадлежности Menefeeceratops к этой группе необходимо больше материала, особенно теменных костей. [24] Палеонтолог Хироки Ишикава и его коллеги действительно выделили Nasutoceratopsini как естественную базальную группу в своем анализе 2023 года и обнаружили, что новый род Furcatoceratops из формации Джудит-Ривер близок к Nasutoceratops . Они не включили Yehuecauhceratops , Crittendenceratops и Menefeeceratops в свой анализ из-за их фрагментарной природы и посчитали наличие хорошо развитого чешуйчатого гребня синапоморфией ( общей производной чертой) Nasutoceratopsini. [25]
Приведенная ниже кладограмма соответствует филогенетическому анализу 2023 года, проведенному Ишикавой и коллегами, и показывает положение Nasutoceratops среди Ceratopsidae: [25]
Сэмпсон и коллеги заявили в 2013 году, что открытие Nasutoceratops подтвердило «гипотезу провинциализма динозавров», которая постулирует, что существовало разделение между фауной северной и южной Ларамидии в течение более миллиона лет в конце кампана, по крайней мере с двумя одновозрастными сообществами динозавров. Они указали, что хотя северный Avaceratops был сестринским таксоном Nasutoceratops , он был на несколько миллионов лет старше, и ко времени Nasutoceratops этот род отличался от северных центрозавринов, которые принадлежали к другой кладе. Сэмпсон и коллеги пришли к выводу, что цератопсиды прошли через быстрый эволюционный оборот в кампане и стали самой разнообразной кладой динозавров в Ларамидии. Ни один центрозаврин, известный из северной Ларамидии, не был найден на юге, и центрозаврины претерпели существенную диверсификацию в южной Ларамидии в начале кампана. [5]
В 2016 году Лунд и его коллеги также обнаружили, что наличие северной клады центрозаврин с короткими рогами надбровья и южной клады с длинными рогами надбровья, которые были разделены географически на миллион лет, подтверждает идею провинциальности динозавров. Они указали, что, в частности, временное совпадение между Styracosaurus на севере и Nasutoceratops на юге показывает, что эти провинции были эволюционными центрами эндемизма . Они также отметили, что, за исключением Nasutoceratops , все центрозаврины с удлиненными рогами надбровья были гораздо старше, и поскольку полученные северные формы с короткими рогами надбровья, вероятно, произошли от длиннорогих форм, как северная, так и южная ветви могли произойти независимо от базальных длиннорогих центрозавринов. Следуя этому сценарию, центрозаврины возникли бы на юге 80 миллионов лет назад (на что указывают базальные формы, такие как Diabloceratops из Юты) и распространились бы на север 79 миллионов лет назад (на что указывает Xenoceratops из Альберты), а клада Avaceratops - Nasutoceratops присутствовала как на севере, так и на юге 78,5–78 миллионов лет назад. Затем произошло видообразование после того, как северные и южные центрозаврины стали изолированы друг от друга, в то время как Avaceratops вымерли на севере, но Nasutoceratops сохранился на юге. [4]
Райан и коллеги заявили в 2017 году, что образец насутоцератопсина CMN 8804 из Альберты показал, что группа сохранялась как в северной, так и в южной Ларамидии, и что их географически и временное большое распространение ослабило идею о том, что между северной и южной Ларамидией могла быть четкая провинциальность. Эти исследователи обнаружили, что насутоцератопсины на короткое время перекрывались во времени с двумя другими основными кладами Centrosaurinae (Centrosaurini и Pachyrhinosaurini ), и что центрозаврины были свободно распространены в широтном направлении в течение позднего мела. В то время как насутоцератопсины встречались как в южной, так и в северной Ларамидии, центрозаврины доминировали в нижних северных регионах Ларамидии, а пахиринозаврины встречались только на севере. Они предположили, что окаменелости насутоцератопсинов редки в хорошо изученных ларамидских отложениях, поскольку они могли иметь иные экологические предпочтения или социальное поведение, чем современные цератозаврины клады Centrosaurini, которые часто встречаются в обширных костных отложениях в северной Ларамидии, или что их фрагментарные останки могли быть ошибочно приняты за представителей Centrosaurini. [21]
В 2018 году Далман и его коллеги обнаружили, что образец, который позже был назван Menefeeceratops, является старейшим центрозаврином из Северной Америки и является базальным как для насутоцератопсинов, так и для центрозавринов. Хотя сам по себе он не является насутоцератопсином, он разделяет с ними черты, которые предполагают, что эта группа возникла в южной Ларамидии. Они также указали, что Crittendenceratops из Аризоны, пока что самый молодой насутоцератопсин, перекинул мост через эволюционный разрыв между немного более древним Yehuecauhceratops и насутоцератопсинами из позднего кампана северо-запада Северной Америки. Они заявили, что распределение Nasutoceratopsini во времени и пространстве еще больше ослабляет гипотезу о том, что могли существовать отдельные северные и южные ларамидийские провинции. [23] [24] В 2021 году, давая название Menefeeceratops , Далман и его коллеги обнаружили, что этот род и другие базальные центрозаврины (включая представителей Nasutoceratopsini, которых они к тому времени не распознали как отдельную группу) жили в то же время, что и довольно быстро эволюционирующие, производные центрозаврины. Они пришли к выводу, что ископаемые свидетельства указывают на то, что Centrosaurinae возникли в южной Ларамидии и распространились на север в конце кампана. [24]
В 2024 году Лоуэн и его коллеги обсудили высокий эндемизм и, по-видимому, ограниченное распространение видов центрозавридов и почему это так. Они использовали Nasutoceratops в качестве примера центрозаврина, не задокументированного в других стратиграфических единицах за пределами того места, где он был первоначально обнаружен, и указали, что, хотя он мог быть широко распространен в южной Ларамидии, никаких неморских животных того же возраста не было найдено в других местах, и поэтому сохранившиеся ареалы занижают истинные ареалы. Они также обнаружили, что Nasutoceratopsini (включая Nasutoceratops и Avaceratops ) имеют известный географический ареал в 2000 км (1200 миль) и площадь ареала около 200 000 км 2 (77 000 кв. миль), и наряду с аналогичными закономерностями, наблюдаемыми у других центрозавринов, они предположили, что эти животные имели высокий уровень эндемизма, когда линии эволюционировали в изоляции, а затем произошла региональная диверсификация, в результате которой в одних и тех же областях появилось несколько видов. [26]
В 2016 году Лунд и коллеги заявили, что функциональные адаптации, связанные с очень короткой и глубокой передней частью черепа Nasutoceratops , неизвестны; они предположили, что они могли быть связаны с изменением в сторону более производных жевательных функций у базальных цератопсов. Эта морфология увеличивала механическое преимущество во время жевания, перемещая клюв ближе к суставу нижней челюсти. Носовая область Nasutoceratops была глубокой в основном из-за того, что предчелюстная и верхнечелюстная кости имели круто поднимающиеся, увеличенные контактные поверхности, но функция этого неизвестна. Эта особенность могла быть связана с поглощением больших сил укуса. Пневматичность в области морды была связана с различными функциями у позвоночных, такими как обмен влаги, поглощение ударов , вокальный резонанс и снижение веса, но функция у Nasutoceratops неясна. [4] В пресс-релизе 2013 года Сэмпсон заявил, что большая морда, вероятно, не имеет ничего общего с обостренным обонянием, поскольку обонятельные сенсоры расположены дальше в голове, ближе к мозгу. [8]
Райан и его коллеги предположили в 2017 году, что различия в механике челюстей между насутоцератопсинами и центрозавринами могли предотвратить конкуренцию за ресурсы, что позволило им сосуществовать, или редкость насутоцератопсинов могла сделать их неэффективными конкурентами. [21] Ишикава и его коллеги отметили в 2023 году, что только один образец насутоцератопсина был извлечен из каждого карьера в формации Джудит-Ривер, что предполагает, что они были одиночными животными или редкими в пойменных местообитаниях, тогда как другие центрозаврины были найдены в карьерах с несколькими особями, что указывает на стадный образ жизни. Высокие морды и крепкие челюсти насутоцератопсинов также предполагают различные привычки питания. [25]
В магистерской диссертации 2017 года палеонтолог Николь Мари Риджвелл описала два копролита (окаменевший навоз) из формации Кайпаровиц, которые, из-за их размера, могли быть произведены представителем одной из трех групп травоядных динозавров, известных из формации: цератопсов (включая Nasutoceratops ), гадрозавров или анкилозавров (самая редкая из трех групп). Копролиты содержали фрагменты древесины покрытосеменных (что указывает на диету из древесных побегов ); хотя ранее было мало свидетельств того, что динозавры потребляли покрытосеменные, эти копролиты показали, что динозавры адаптировались к питанию ими (покрытосеменные стали обычным явлением только в раннем меловом периоде , разнообразившись в позднем меловом периоде). Копролиты также содержали следы раковин моллюсков , кутикулы членистоногих и кости ящериц, которые могли быть проглочены вместе с растительным материалом. Они были найдены рядом с другими копролитами травоядных, содержавшими хвойную древесину. Риджвелл указал, что анатомия зубов цератопсов и гадрозавров (с зубными батареями, состоящими из постоянно заменяемых зубов ) была адаптирована для обработки больших количеств волокнистых растений. Различные диеты, представленные копролитами, могут указывать на разделение ниш среди травоядных экосистемы формации Кайпаровиц или на то, что в рационе питания были сезонные изменения. [27]
Сэмпсон и коллеги заявили в 2013 году, что, хотя были предложены различные гипотезы о функции орнаментации черепа цератопсид, консенсус в то время заключался в использовании для внутривидовой сигнализации и внутривидовой борьбы , при этом дебаты фокусировались либо на распознавании видов (движимом естественным отбором ), либо на конкуренции за спаривание (движимом половым отбором ). Другие идеи варьировались от защиты от хищников до терморегуляции . Они указали, что в любом случае эволюционные изменения в двух кладах центрозаврин были сосредоточены в разных частях черепа, при этом клада, включающая Avaceratops и Nasutoceratops, уменьшила орнаментацию воротника, но разработала надбровные рога, а клада, включающая Spinops и Pachyrhinosaurus, уменьшила надбровные рога, но увеличила свои носовые рога и орнаментацию воротника, что распределило их отдельные сигнальные структуры по всей крыше черепа. [9] [8] В пресс-релизе 2013 года Лоуэн заявил, что рога, вероятно, использовались как визуальные знаки доминирования и как оружие против соперников, когда этого было недостаточно. [8]
В 2016 году Ланд и его коллеги предположили, что если гипотеза конкуренции за партнера применима к очень длинным и крепким надбровным рогам Nasutoceratops , их ориентация вперед и в стороны, а также торсионное скручивание могли позволить рогам сцепляться с противниками того же вида, как это наблюдается у многих современных полорогих . Они отметили, что палеонтолог Эндрю А. Фарке ранее изучал функцию надбровных рогов цератопсид с помощью масштабных моделей и нашел три вероятных положения фиксации рогов у трицератопса , которые также могут применяться к Nasutoceratops : «контакт с одним рогом», «полная фиксация рогов» и «косая фиксация рогов». Фарке и его коллеги исследовали патологии (признаки заболеваний, такие как травмы и пороки развития) в черепах трицератопса и центрозавра в 2009 году и пришли к выводу, что патологии у первого соответствовали травме, полученной в результате антагонистического поведения, но обнаружили, что у второго они были менее убедительными, а Лунд и его коллеги обнаружили, что такую гипотезу нельзя исключать для насутоцератопса . [4] Палеонтолог Грегори С. Пол предположил в 2016 году, что направленные вперед рога насутоцератопса указывали на фронтальное колющее действие. [18]
Nasutoceratops известен из формации Kaiparowits в Юте, которая датируется поздним кампанским ярусом позднемеловой эпохи и стратиграфически встречается в средней части формации, толщина которой колеблется в пределах 200–350 м (656,2–1148,3 фута) , в отложениях, датируемых 75,51–75,97 млн лет назад. Образец UMNH VP 19469 был найден ниже в средней части, чем голотип. Формация была отложена в южной части бассейна ( Западный внутренний бассейн) на восточной окраине Ларамидии в пределах 100 км (62 миль) от Западного внутреннего морского пути , мелководного моря в центре Северной Америки, которое разделяло континент (восточная часть суши известна как Аппалачи ). [4] [28] [29] Бассейн был широким, плоским, в форме полумесяца и ограничен горами со всех сторон, за исключением Западного внутреннего морского пути на востоке. [30] Формация представляет собой аллювиально -прибрежную равнину, которая была влажной, влажной и преобладала в крупных глубоких каналах с устойчивыми берегами и многолетними водно-болотными угодьями, прудами и озерами. Реки текли через равнины и впадали в Западный внутренний морской путь; регион побережья Мексиканского залива в Соединенных Штатах был предложен в качестве хорошего современного аналога (например, современные болота Луизианы ). Формация сохраняет разнообразный и обильный спектр ископаемых, включая континентальных и водных животных, растения и палиноморфы (органические микроископаемые ). [31] [6]
Другие птицетазовые динозавры из формации Кайпаровиц включают цератопсов, таких как хасмозаврины Utahceratops и Kosmoceratops (и, возможно, второй, пока не названный центрозаврин), неопределенные пахицефалозавры , анкилозавр Akainacephalus , неопределенный нодозавр , гадрозавры Gryposaurus и Parasaurolophus , и неопределенный, базальный неорнитисхий . Тероподы включают тираннозаврида Teratophoneus , овирапторозавр Hagryphus , неназванного орнитомимида , троодонтида Talos , неопределенные дромеозавриды и птицу Avisaurus . Другие позвоночные включают крокодилов (таких как Deinosuchus и Brachychampsa ), черепах (таких как Adocus и Basilemys ), птерозавров , ящериц, змей, амфибий, млекопитающих и рыб. [30] [32] [33] Две наиболее распространенные группы крупных позвоночных в формации — гадрозавры и цератопсы (последние представляют около 14 процентов связанных с ними ископаемых позвоночных), что может либо указывать на их обилие в фауне Кайпаровиц, либо отражать смещение сохранения (тип смещения выборки) из-за того, что эти группы также имеют самые прочные элементы скелета. [3] Также были найдены яйца динозавров, крокодилов и черепах. [34] На болотах и водно-болотных угодьях преобладали кипарисы высотой до 30 м (98 футов), папоротники и водные растения, включая гигантскую ряску , водный салат и другие плавающие покрытосеменные растения. На более дренированных территориях преобладали леса из двудольных деревьев высотой до 10–20 м (33–66 футов) и иногда пальмы , с подлеском , включающим папоротники. На хорошо дренированных территориях, дальше от влажных территорий, преобладали хвойные деревья высотой до 30 м (98 футов), с подлеском, состоящим из саговников , небольших двудольных деревьев или кустарников и, возможно, папоротников. [30]
В 2010 году палеонтолог Майкл А. Гетти и его коллеги исследовали тафономию (изменения, происходящие во время распада и окаменения) голотипного образца и седиментологические обстоятельства, при которых он сохранился. Более или менее сочлененный образец был найден в литофации песчаникового канала (отложения осадочной среды) и, возможно, был гораздо более полным, когда был отложен. В то время как череп и передняя конечность находились в тесной связи, большая часть посткраниального скелета была разъединена и смещена до отложения, на что указывает случайное распределение этих костей вокруг черепа. Песчаник, в котором погребена передняя конечность, сохранил участки кожи, что очень редко встречается у цератопсов, и кажется правдоподобным, что туша была частично сочленена с плотью и кожей, когда ее смыло в русло ручья. Рассеивание и смещение большей части скелета, в результате чего на момент захоронения в сочленении остались только череп и передняя конечность, могли быть результатом гниения и разъединения в русле реки. Недостающие части черепа были размыты и утеряны. [3] Образец UMNH VP 19466 был найден в костном слое с частичным скелетом анкилозавра и панцирем черепахи Denazinemys . [2]
