Однодольные почти всегда признавались как группа, но с различными таксономическими рангами и под несколькими разными названиями. Система APG III 2009 года признает кладу под названием «однодольные», но не присваивает ей таксономический ранг.
Однодольные включают около 70 000 видов, около четверти всех покрытосеменных. Крупнейшим семейством в этой группе (и среди цветковых растений в целом) по числу видов являются орхидеи (семейство Orchidaceae ), насчитывающие более 20 000 видов. Около 12 000 видов относятся к настоящим злакам ( Poaceae ), которые являются экономически наиболее важным семейством однодольных. Часто ошибочно принимаемые за злаки, осоки также являются однодольными.
Allium crenulatum ( Asparagales ), лук, с типичным однодольным околоцветником и параллельным жилкованием листьевСрез лука: на поперечном сечении видны жилки, проходящие параллельно по всей длине луковицы и стебля.
Общий
Однодольные или однодольные растения имеют, как следует из названия, одну (моно-) семядолю , или зародышевый лист, в своих семенах . Исторически эта особенность использовалась для противопоставления однодольных двудольным или двудольным растениям, которые обычно имеют две семядоли; однако современные исследования показали, что двудольные растения не являются естественной группой, и этот термин может использоваться только для обозначения всех покрытосеменных растений, которые не являются однодольными, и используется в этом отношении здесь. С диагностической точки зрения количество семядолей не является ни особенно полезной характеристикой (поскольку они присутствуют только в течение очень короткого периода в жизни растения), ни полностью надежной. Одна семядоля является лишь одной из ряда модификаций плана тела предковых однодольных растений, чьи адаптивные преимущества плохо изучены, но, возможно, были связаны с адаптацией к водным местообитаниям до радиации в наземные местообитания. Тем не менее, однодольные растения достаточно самобытны, поэтому редко возникали разногласия относительно принадлежности к этой группе, несмотря на значительное разнообразие с точки зрения внешней морфологии. [15] Однако морфологические признаки, которые надежно характеризуют основные клады, встречаются редко. [16]
Самым важным отличием является их характер роста, отсутствие боковой меристемы ( камбия ), которая обеспечивает постоянный рост в диаметре с высотой ( вторичный рост ), и поэтому эта характеристика является основным ограничением в строении побегов. Хотя в основном они травянистые, некоторые древесные однодольные достигают большой высоты, длины и массы. К последним относятся агавы , пальмы , панданы и бамбуки . [22] [23] Это создает проблемы в транспортировке воды, с которыми однодольные справляются по-разному. Некоторые, такие как виды юкки , развивают аномальный вторичный рост, в то время как пальмы используют аномальную форму первичного роста, описываемую как рост установления ( см. Сосудистая система). Ось претерпевает первичное утолщение, которое прогрессирует от междоузлия к междоузлию, что приводит к типичной перевернутой конической форме базальной первичной оси ( см. Тиллих, рисунок 1). Ограниченная проводимость также способствует ограниченному ветвлению стеблей. Несмотря на эти ограничения, в результате появилось большое разнообразие адаптивных форм роста (Тиллих, рис. 2) от эпифитных орхидей (Asparagales) и бромелиевых (Poales) до подводных Alismatales (включая редуцированные Lemnoideae ) и микотрофных Burmanniaceae (Dioscreales) и Triuridaceae (Pandanales). Другие формы адаптации включают вьющиеся лианы Araceae (Alismatales), которые используют отрицательный фототропизм ( скототропизм ) для определения местоположения деревьев- хозяев ( т. е. самой темной области), [24] в то время как некоторые пальмы, такие как Calamus manan ( Arecales ), производят самые длинные побеги в растительном царстве, длиной до 185 м. [25] Другие однодольные, особенно Poales , приняли терофитную форму жизни . [26] [27] [28] [29] [30]
Листья
Семядоля, первичный лист покрытосеменных , состоит из проксимального листового основания или гипофилла и дистального гиперфилла. У однодольных гипофилл, как правило, является доминирующей частью в отличие от других покрытосеменных. Из этого возникает значительное разнообразие. Зрелые листья однодольных, как правило, узкие и линейные, образующие оболочку вокруг стебля у его основания, хотя есть много исключений. Жилкование листа струйчатого типа, в основном дугообразно-струйчатое или продольно-струйчатое (параллельное), реже пальчато-струйчатое или перисто-струйчатое, с листовыми жилками, выходящими из основания листа, а затем сходящимися вместе на верхушках. Обычно на узел приходится только один лист, поскольку основание листа охватывает более половины окружности. [31] Эволюция этой характеристики однодольных была приписана различиям в развитии ранней зональной дифференциации, а не активности меристемы (теория основания листа). [15] [16] [32]
Корни и подземные органы
Отсутствие камбия в первичном корне ограничивает его способность к достаточному росту для поддержания растения. Это требует раннего развития корней, полученных из побега (придаточных корней). В дополнение к корням, однодольные развивают побеги и корневища , которые являются ползучими побегами. Побеги служат для вегетативного размножения , имеют удлиненные междоузлия , располагаются на поверхности почвы или чуть ниже и в большинстве случаев несут чешуйчатые листья . Корневища часто выполняют дополнительную функцию хранения, и растения, производящие корневища, считаются геофитами (Тиллих, рисунок 11). Другие геофиты развивают луковицы , короткое осевое тело с листьями, основания которых хранят пищу. Дополнительные внешние листья, не предназначенные для хранения, могут выполнять защитную функцию (Тиллих, рисунок 12). Другими органами хранения могут быть клубни или клубнелуковицы , вздутые оси. Клубни могут образовываться на конце подземных побегов и сохраняться. Клубнелуковицы представляют собой недолговечные вертикальные побеги с конечными соцветиями и сморщиваются после цветения. Однако могут встречаться и промежуточные формы, например, Crocosmia (Asparagales). Некоторые однодольные растения также могут давать побеги, которые растут прямо в почву, это геофильные побеги (Тиллих, рис. 11), которые помогают преодолеть ограниченную устойчивость ствола крупных древесных однодольных растений. [33] [32] [34] [15]
Репродуктивный
Цветы
Почти во всех случаях перигон состоит из двух чередующихся трехчленных мутовок околоцветника , будучи гомохламидийными, без дифференциации между чашечкой и венчиком . В зоофильных (опыляемых животными) таксонах обе мутовки венчиковые (лепестковидные). Цветение (период раскрытия цветка) обычно летучее (кратковременное). Некоторые из наиболее устойчивых перигонов демонстрируют термонастическое открытие и закрытие (в ответ на изменения температуры). Около двух третей однодольных являются зоофильными , в основном насекомыми . Эти растения должны рекламировать себя опылителям и делают это с помощью фанэрантовых (ярких) цветов. Такая оптическая сигнализация обычно является функцией мутовок околоцветника, но также может обеспечиваться семафиллами (другими структурами, такими как нити , стаминодии или стилодии , которые модифицировались для привлечения опылителей). Однако некоторые однодольные растения могут иметь афанантовые (незаметные) цветы и все равно опыляться животными. В этом случае растения полагаются либо на химическое притяжение, либо на другие структуры, такие как цветные прицветники, выполняющие роль оптического притяжения. У некоторых фанантовых растений такие структуры могут усиливать цветочные структуры. Производство ароматов для обонятельной сигнализации распространено у однодольных. Перигон также выполняет функцию посадочной платформы для опыляющих насекомых. [17]
Фрукты и семена
Зародыш состоит из одной семядоли, обычно с двумя сосудистыми пучками . [32]
Сравнение с двудольными
Сравнение прорастания однодольного растения ( травы : Poales ) (слева) с двудольным растением (справа) [e]Юкка коротколистная (Yucca brevifolia: Asparagales)
Традиционно перечисленные различия между однодольными и двудольными растениями следующие. Это лишь общий набросок, не всегда применимый, поскольку есть ряд исключений. Указанные различия более справедливы для однодольных по сравнению с двудольными . [34] [35] [36]
Сравнение однодольных и двудольных растений
Некоторые из этих различий не являются уникальными для однодольных, и, хотя они все еще полезны, ни одна отдельная черта не будет безошибочно определять растение как однодольное. [35] Например, трехчленные цветки и однобороздчатая пыльца также встречаются у магнолиевых , [34] а исключительно придаточные корни встречаются у некоторых из Piperaceae . [34] Аналогично, по крайней мере, одна из этих черт, параллельное жилкование листьев, далека от универсальности среди однодольных. Широкие листья и сетчатое жилкование листьев, черты, типичные для двудольных, встречаются у самых разных семейств однодольных: например, Trillium , Smilax (зеленый шиповник), Pogonia (орхидея) и Dioscoreales (ямс). [34] Potamogeton и Paris quadrifolia (трава-париж) являются примерами однодольных с четырехчленными цветками. Другие растения демонстрируют смесь характеристик. Nymphaeaceae (водяные лилии) имеют сетчатые жилки, одну семядолю, придаточные корни и однодольный сосудистый пучок. Эти примеры отражают их общее происхождение. [35] Тем не менее, этот список признаков в целом действителен, особенно при сравнении однодольных с двудольными , а не неоднодольных цветковых растений в целом. [34]
Апоморфии
Апоморфии однодольных (характеристики, полученные в ходе радиации, а не унаследованные от предковой формы) включают травянистый габитус, листья с параллельным жилкованием и обложенным основанием, зародыш с одной семядолей, атактостелу , многочисленные придаточные корни, симподиальный рост и трехчленные (3 части на мутовку ) цветки, которые являются пентациклическими (5 мутовчатыми) с 3 чашелистиками, 3 лепестками, 2 мутовками по 3 тычинки в каждой и 3 плодолистиками. Напротив, монобороздчатая пыльца считается предковой чертой, вероятно, плезиоморфной . [36]
Синапоморфии
Отличительные черты однодольных способствовали относительной таксономической стабильности группы. Дуглас Э. Солтис и другие [37] [38] [39] [40] выделяют тринадцать синапоморфий (общих характеристик, объединяющих монофилетические группы таксонов);
Однодольные растения имеют характерное расположение сосудистой ткани, известное как атактостела , в котором сосудистая ткань разбросана, а не расположена концентрическими кольцами. Колленхима отсутствует в стеблях, корнях и листьях однодольных растений. Многие однодольные растения являются травянистыми и не обладают способностью увеличивать ширину стебля ( вторичный рост ) с помощью того же вида сосудистого камбия, который встречается у неоднодольных древесных растений . [34] Однако некоторые однодольные растения имеют вторичный рост; поскольку он не возникает из одного сосудистого камбия, производящего ксилему внутрь и флоэму наружу, его называют «аномальным вторичным ростом». [42] Примерами крупных однодольных растений, которые либо демонстрируют вторичный рост, либо могут достигать больших размеров без него, являются пальмы ( Arecaceae ), винтовые сосны ( Pandanaceae ), бананы ( Musaceae ), юкка , алоэ , драцена и кордилина . [34]
Таксономия
Однодольные образуют одну из пяти основных линий мезангиоспермовых (основных покрытосеменных), которые сами по себе образуют 99,95% всех покрытосеменных . Однодольные и двудольные являются крупнейшими и наиболее разнообразными радиациями покрытосеменных , составляя 22,8% и 74,2% всех видов покрытосеменных соответственно. [43]
Из них наиболее экономически важным является семейство злаковых (Poaceae), которое вместе с орхидеями Orchidaceae составляет половину видового разнообразия, составляя 34% и 17% всех однодольных растений соответственно, и относится к крупнейшим семействам покрытосеменных растений. Они также входят в число доминирующих членов многих растительных сообществ. [43]
Однодольные растения являются одним из основных подразделений цветковых растений или покрытосеменных. Они были признаны естественной группой с шестнадцатого века, когда Лобелиус (1571), ища характеристику для группировки растений, остановился на форме листьев и их жилковании . Он заметил, что большинство имели широкие листья с сетчатым жилкованием, но меньшая группа была травянистыми растениями с длинными прямыми параллельными жилками. [44] При этом он различал двудольные и последнюю (травянистую) группу однодольных, хотя у него не было официальных названий для этих двух групп. [45] [46] [47]
Формальное описание датируется исследованиями Джона Рэя по структуре семян в 17 веке. Рэй, которого часто считают первым ботаническим систематиком , [48] наблюдал дихотомию структуры семядолей при изучении семян. Он сообщил о своих выводах в докладе, прочитанном Королевскому обществу 17 декабря 1674 года под названием «Рассуждение о семенах растений». [34]
Рассуждение о семенах растений
Наибольшее количество растений, которые появляются из семян, сначала появляются из земли с двумя листьями, которые, будучи по большей части иной формы, чем последующие листья, нашими садоводами неслучайно называются семенными листьями... В первом виде семенные листья представляют собой не что иное, как две доли семени, имеющие свои гладкие стороны, сложенные вместе, как две половинки грецкого ореха, и поэтому имеют правильную форму семени, разрезанного пополам плоско... Из семян, которые появляются из земли с листьями, подобными последующим, и без семенных листьев, я наблюдал два вида. 1. Такие, которые являются родственными первому виду, чья мякоть разделена на две доли и корешок... 2. Такие, которые не появляются из земли с семенными листьями и не имеют своей мякоти, разделенной на доли
Джон Рэй (1674), стр. 164, 166 [49]
Поскольку эта статья появилась за год до публикации Anatome Plantarum Мальпиги ( 1675–1679), приоритет принадлежит Рею. В то время Рэй не полностью осознавал важность своего открытия [50] , но постепенно развивал его в последующих публикациях. И поскольку они были на латыни, «семенные листья» стали folia seminalia [51], а затем cotyledon , следуя за Мальпиги . [52] [53] Мальпиги и Рэй были знакомы с работами друг друга, [50] и Мальпиги, описывая те же структуры, ввел термин cotyledon, [54] который Рэй принял в своих последующих работах.
De seminum plantse
Mense quoque Maii, alias seminales plantulas Fabarum, & Phaseolorum, ablatis pariter binis seminalibus foliis, seu cotyledonibus, incubandas posui. В мае я также инкубировал два семенных растения, Faba и Phaseolus , предварительно удалив два семенных листа или семядоли.
Марчелло Мальпиги (1679), с. 18 [54]
В этом эксперименте Мальпиги также показал, что семядоли имеют решающее значение для развития растения, доказательство, которое Рэю требовалось для его теории. [55] В своем Methodus plantarum nova [56] Рэй также разработал и обосновал «естественный» или доэволюционный подход к классификации, основанный на характеристиках, отобранных a posteriori, чтобы сгруппировать таксоны, имеющие наибольшее количество общих характеристик. Этот подход, также называемый политетическим, просуществовал до тех пор, пока эволюционная теория не позволила Эйхлеру разработать филетическую систему, которая заменила ее в конце девятнадцатого века, основанную на понимании приобретения характеристик. [57] [58] [59] Он также сделал важное наблюдение Ex hac seminum divisione sumum potest generalis plantarum distinctio, eaque meo judicio omnium prima et longe optima, in eas sci. quae plantula seminali sunt bifolia aut διλόβω, et quae plantula sem. adulta analoga. (Из этого разделения семян вытекает общее различие среди растений, которое, по моему мнению, является первым и, безусловно, лучшим, на те семенные растения, которые двулистные или двудольные, и те, которые аналогичны взрослым), то есть между однодольными и двудольными. [60] [55] Он проиллюстрировал это цитатой из Мальпиги и включил репродукции рисунков семядолей Мальпиги (см. рисунок). [61] Первоначально Рэй не разрабатывал классификацию цветковых растений (florifera), основанную на разделении по числу семядолей, но развивал свои идеи в последующих публикациях, [62] введя термины Monocotyledones и Dicotyledones в 1703 году, [63] в пересмотренной версии своего Methodus ( Methodus plantarum emendata ), как основной метод их разделения, Herbae florifera, dividi possunt, ut diximus, в Monocotyledones & Dicotyledones (Цветковые растения, как мы уже говорили, можно разделить на Monocotyledons и Dicotyledons). [64]
Пост Линнеевский
Хотя Линней (1707–1778) не использовал открытие Рея, основывая свою собственную классификацию исключительно на морфологии репродуктивных органов цветка , этот термин был использован вскоре после появления его классификации (1753) Скополи , которому приписывают его введение. [g] Каждый систематик с тех пор, начиная с Де Жюсье и Де Кандоля , использовал различие Рея в качестве основного признака классификации. [h] [33] В системе Де Жюсье (1789) он последовал за Реем, распределив свои однодольные растения по трем классам на основе положения тычинок и поместив их между семядольными и двудольными. [68] Система Де Кандоля (1813), которая должна была доминировать в мышлении на протяжении большей части 19-го века, использовала схожую общую организацию с двумя подгруппами его однодольных (Monocotyledoneae). [3] Линдли (1830) последовал за Декандолем, используя термины Monocotyledon и Endogenae [i] как взаимозаменяемые. Они считали, что однодольные — это группа сосудистых растений ( Vasculares ), чьи сосудистые пучки, как считалось, возникают изнутри ( Endogènes или эндогенные ). [69]
Однодольные оставались в аналогичном положении как основной отдел цветковых растений на протяжении всего девятнадцатого века, с небольшими изменениями. Джордж Бентам и Хукер (1862–1883) использовали Monocotyledones, как и Веттштейн , [70], в то время как Август Эйхлер использовал Mononocotyleae [10], а Энглер , вслед за де Кандолем, Monocotyledoneae. [71] В двадцатом веке некоторые авторы использовали альтернативные названия, такие как Alternifoliae Бесси (1915) [2] и Liliatae Кронквиста (1966). [1] Позже (1981) Кронквист изменил Liliatae на Liliopsida, [72] эти же обычаи одновременно принял и Тахтаджан . [32] Торн (1992) [8] и Дальгрен (1985) [73] также использовали Liliidae в качестве синонима.
Таксономисты имели значительную свободу в наименовании этой группы, поскольку однодольные были группой рангом выше семейства. Статья 16 ICBN допускает либо описательное ботаническое название , либо название, образованное от названия включенного семейства.
В 1980-х годах был предпринят более общий обзор классификации покрытосеменных растений . В 1990-х годах наблюдался значительный прогресс в филогенетике растений и кладистической теории, изначально основанной на секвенировании гена rbcL и кладистическом анализе, что позволило построить филогенетическое дерево для цветковых растений. [74] Создание новых крупных кладов потребовало отхода от старых, но широко используемых классификаций, таких как Кронквист и Торн, основанных в основном на морфологии, а не на генетических данных. Эти разработки усложнили дискуссии об эволюции растений и потребовали крупной таксономической реструктуризации. [75] [76]
Это основанное на ДНК молекулярно-филогенетическое исследование подтвердило, с одной стороны, что однодольные оставались четко определенной монофилетической группой или кладой , в отличие от других исторических подразделений цветковых растений, которые должны были быть существенно реорганизованы. [34] Покрытосеменные больше не могли быть просто разделены на однодольные и двудольные; было очевидно, что однодольные были лишь одной из относительно большого числа определенных групп в пределах покрытосеменных. [77] Корреляция с морфологическими критериями показала, что определяющей чертой было не количество семядолей, а разделение покрытосеменных на два основных типа пыльцы , одноапертурные ( моносулькатные и полученные из моносулькат) и трехапертурные (трехбороздные и полученные из трехборозд), причем однодольные располагались в группах одноапертурных. [74] Таким образом, формальный таксономический ранг однодольных был заменен однодольными как неформальной кладой. [78] [34] Это название чаще всего используется с момента публикации системы филогенетических групп покрытосеменных растений (APG) в 1998 году и с тех пор регулярно обновляется. [75] [79] [76] [80] [81] [82]
В то время как однодольные растения оставались чрезвычайно стабильными в своих внешних границах как четко определенная и последовательная монофилектическая группа, более глубокие внутренние отношения претерпели значительные изменения, и с течением времени появилось множество конкурирующих систем классификации. [33]
Исторически Бентам (1877) считал, что однодольные состоят из четырех союзов , Epigynae, Coronariae, Nudiflorae и Glumales, на основе характеристик цветков. Он описывает попытки подразделить группу со времен Линдли как в значительной степени безуспешные. [83] Как и большинство последующих систем классификации, она не смогла различить два основных порядка, Liliales и Asparagales , которые теперь признаются совершенно отдельными. [84] Крупным достижением в этом отношении стала работа Рольфа Дальгрена (1980), [85] которая легла в основу последующей современной классификации семейств однодольных Angiosperm Phylogeny Group (APG). Дальгрен, использовавший альтернативное название Lilliidae, считал однодольные подклассом покрытосеменных , характеризующимся одной семядолей и наличием треугольных белковых тел в пластидах ситовидной трубки . Он разделил однодольные на семь надотрядов : Alismatiflorae, Ariflorae, Triuridiflorae, Liliiflorae , Zingiberiflorae, Commeliniflorae и Areciflorae. Что касается конкретного вопроса, касающегося Liliales и Asparagales, Дальгрен последовал за Хубером (1969) [86], приняв разделительный подход, в отличие от давней тенденции рассматривать Liliaceae как очень широкое семейство sensu lato . После безвременной смерти Дальгрена в 1987 году его работу продолжила его вдова Гертруда Дальгрен , которая опубликовала пересмотренную версию классификации в 1989 году. В этой схеме суффикс -florae был заменен на -anae ( например, Alismatanae ), а число надотрядов увеличилось до десяти с добавлением Bromelianae, Cyclanthanae и Pandananae. [87]
Молекулярные исследования подтвердили монофилию однодольных и помогли выяснить отношения внутри этой группы. Система APG не присваивает однодольным таксономический ранг, вместо этого признавая кладу однодольных. [88] [89] [90] [91] Однако оставалась некоторая неопределенность относительно точных отношений между основными линиями, с рядом конкурирующих моделей (включая APG). [21]
В префилетических системах классификации однодольные растения обычно располагались между растениями, отличными от покрытосеменных, и двудольными, что подразумевало, что однодольные были более примитивными. С введением филетического мышления в таксономию (начиная с системы Эйхлера 1875–1878 гг.) преобладающей теорией происхождения однодольных стала раналийская (раналианская) теория, особенно в работе Бесси (1915), [2] , которая проследила происхождение всех цветковых растений до раналийского типа и изменила последовательность, сделав двудольные растения более примитивной группой. [33]
Однодольные образуют монофилетическую группу, возникшую на ранней стадии развития цветковых растений , но палеонтологическая летопись скудна. [97] Самые ранние ископаемые останки, предположительно принадлежащие однодольным, датируются ранним меловым периодом. Долгое время считалось, что ископаемые останки пальм являются самыми древними однодольными, [98] впервые появившимися 90 миллионов лет назад ( млн лет назад ), но эта оценка может быть не совсем верной. [99] По крайней мере, некоторые предполагаемые ископаемые останки однодольных были найдены в слоях, которые были такими же древними, как и эвдикоты. [100] Самые древние ископаемые останки, которые однозначно являются однодольными, представляют собой пыльцу из позднего баррема – апта – раннего мелового периода, около 120-110 миллионов лет назад, и могут быть отнесены к кладе - Pothoideae -Monstereae Araceae; будучи Araceae, являются сестринскими по отношению к другим Alismatales . [101] [102] [103] Они также обнаружили окаменелости цветов Triuridaceae (Pandanales) в верхнемеловых породах в Нью-Джерси, [101] что стало самым древним известным свидетельством сапрофитных / микотрофных привычек у покрытосеменных растений и одним из древнейших известных ископаемых однодольных растений.
Топология филогенетического дерева покрытосеменных может означать, что однодольные являются одними из древнейших линий покрытосеменных, что подтверждает теорию о том, что они так же стары, как и эвдикоты. Пыльца эвдикотов датируется 125 миллионами лет, поэтому линия однодольных должна быть такой же древней. [43]
Оценки молекулярных часов
Каре Бремер , используя последовательности rbcL и метод средней длины пути для оценки времени расхождения , оценил возраст группы однодольных (т. е. время, в которое предок сегодняшнего Acorus отделился от остальной группы) в 134 миллиона лет. [104] [105] Аналогичным образом, Викстрём и др. , [106] используя непараметрический подход сглаживания скорости Сандерсона , [107] получили возраст 127–141 миллион лет для группы однодольных. [108] Все эти оценки имеют большие диапазоны ошибок (обычно 15–20%), и Викстрём и др. использовали только одну точку калибровки, [106], а именно разделение между Fagales и Cucurbitales , которое было установлено в 84 млн лет в позднесантонский период . Ранние исследования молекулярных часов с использованием строгих часовых моделей оценили возраст кроны однодольных в 200 ± 20 миллионов лет назад [109] или 160 ± 16 миллионов лет, [110] в то время как исследования с использованием ослабленных часов получили 135-131 миллион лет [111] или от 133,8 до 124 миллионов лет. [112] Оценка Бремера в 134 миллиона лет [104] использовалась в качестве вторичной точки калибровки в других анализах. [113] Некоторые оценки относят диверсификацию однодольных к 150 миллионам лет назад в юрский период. [21]
Линия, которая привела к однодольным (стеблевая группа), отделилась от других растений около 136 миллионов лет назад [114] или 165-170 миллионов лет назад. [21]
Основная группа
Возраст основной группы так называемых «ядерных однодольных» или «основных однодольных», которые соответствуют всем порядкам, кроме Acorales и Alismatales, [115] составляет около 131 миллиона лет до настоящего времени, а возраст группы кроны составляет около 126 миллионов лет до настоящего времени. Последующее разветвление в этой части дерева (т. е. появились клады Petrosaviaceae , Dioscoreales + Pandanales и Liliales ), включая группу кроны Petrosaviaceae , может быть в период около 125–120 миллионов лет до нашей эры (около 111 миллионов лет до настоящего времени [104] ), а стволовые группы всех других порядков, включая Commelinidae, разошлись бы около или вскоре после 115 миллионов лет. [113] Эти и многие клады внутри этих порядков могли возникнуть в южной Гондване , т. е. в Антарктиде, Австралазии и на юге Южной Америки. [116]
Водные однодольные
Водные однодольные Alismatales обычно считались «примитивными». [117] [118] [119] [72] [120] [121] [122] [123] [124] Также считалось, что у них самая примитивная листва, которая была сшита как Dioscoreales [73] и Melanthiales . [8] [125] Имейте в виду, что «самый примитивный» однодольный не обязательно является «сестрой всех остальных». [43] Это связано с тем, что предковые или примитивные признаки выводятся посредством реконструкции состояний признаков с помощью филогенетического дерева. Таким образом, примитивные признаки однодольных могут присутствовать в некоторых производных группах. С другой стороны, базальные таксоны могут демонстрировать множество морфологических аутапоморфий . Итак, хотя Acoraceae является сестринской группой для остальных однодольных, результат не означает, что Acoraceae является «самым примитивным однодольным» с точки зрения его признаков. Фактически, Acoraceae является высокопроизводным по многим морфологическим признакам, и именно поэтому Acoraceae и Alismatales заняли относительно производные позиции в деревьях, полученных Чейзом и др. [88] и другими. [39] [126]
Некоторые авторы поддерживают идею водной фазы как происхождения однодольных. [127] Филогенетическое положение Alismatales (многие водные), которые занимают родственные отношения с остальными, за исключением Acoraceae, не исключает эту идею, поскольку они могли быть «самыми примитивными однодольными», но не «самыми базальными». Стебель Atactostele, длинные и линейные листья, отсутствие вторичного роста (см. биомеханику жизни в воде), корни в группах вместо одиночного корневого разветвления (связанного с природой субстрата ) , включая симподиальное использование, согласуются с источником воды. Однако, хотя однодольные и являются сестрами водных Ceratophyllales , или их происхождение связано с принятием какой-либо формы водной привычки, это не поможет пониманию того, как эволюционировали их отличительные анатомические особенности: однодольные кажутся настолько отличными от остальных покрытосеменных, что трудно связать их морфологию, анатомию и развитие с таковыми широколиственных покрытосеменных. [128] [129]
Другие таксоны
В прошлом таксоны, которые имели черешковые листья с сетчатым жилкованием, считались «примитивными» среди однодольных из-за поверхностного сходства с листьями двудольных . Недавние исследования показывают, что, хотя эти таксоны редки в филогенетическом дереве однодольных, такие как мясистые плодовые таксоны (исключая таксоны с семенами из придатков, распространяемыми муравьями), эти две особенности были бы адаптированы к условиям, которые эволюционировали вместе независимо. [67] [130] [131] [132] Среди вовлеченных таксонов были Smilax , Trillium (Liliales), Dioscorea (Dioscoreales) и т. д. Некоторые из этих растений являются лианами , которые, как правило, живут в затененных местах обитания, по крайней мере, часть своей жизни, и этот факт также может быть связан с их бесформенными устьицами . [133] Сетчатое жилкование, по-видимому, появлялось по крайней мере 26 раз у однодольных растений, а мясистые плоды появлялись 21 раз (иногда позже утрачиваясь); эти две характеристики, хотя и разные, показали явные признаки тенденции быть хорошими или плохими в тандеме, явление, описанное как «согласованная конвергенция» («координированная конвергенция»). [131] [132]
Этимология
Название «однодольные» происходит от традиционного ботанического названия «Monocotyledones» или Monocotyledoneae на латыни , которое указывает на то, что большинство представителей этой группы имеют в своих семенах одну семядолю , или зародышевый лист .
Экология
Возникновение
Некоторые однодольные, такие как злаки, имеют гипогейное появление , при котором мезокотиль удлиняется и толкает колеоптиль (который охватывает и защищает кончик побега) к поверхности почвы. [134] Поскольку удлинение происходит над семядолей, оно остается на месте в почве, где оно было посажено. Многие двудольные имеют эпигейное появление , при котором гипокотиль удлиняется и становится дугообразным в почве. По мере того, как гипокотиль продолжает удлиняться, он тянет семядоли вверх, над поверхностью почвы.
Однодольные растения являются одними из самых важных растений в экономическом и культурном отношении и составляют большую часть основных продуктов питания в мире, таких как зерновые культуры и крахмалистые корнеплоды , а также пальмы, орхидеи и лилии, строительные материалы и многие лекарства . [43] Из однодольных злаки имеют огромное экономическое значение как источник пищи для животных и человека, [84] и образуют крупнейший компонент сельскохозяйственных видов с точки зрения производимой биомассы . [96] [136]
^ В 1964 году Тахтаджан предложил, чтобы классы, включающие однодольные, формально назывались с помощью суффикса -atae , так что принцип типизации привел к Liliatae для однодольных. [6] Предложение было формально описано в 1966 году Кронквистом, Тахтаджаном и Циммерманном, [1] от которого произошло описание «лилиевые».
^ Однодольные демонстрируют гипогеальное развитие, при котором семядоля остается невидимой внутри семени, под землей. Видимая часть — это первый настоящий лист, образующийся из меристемы
^ * Отсутствует у Acorus , поэтому, если этот род является родственным остальным однодольным, синапоморфии не применяются к однодольным в целом.
^ Скополи, в своей трактовке схемы Линнея, комментирует в Hexandria polygynia тот факт, что Alisma является членом рода однодольных [65]
^ См. также обзор классификационных систем до 1853 г., сделанный Линдли [66] и обзор Дальгрена с 1853 по 1982 г. [67]
^ Стэйс 1989, Развитие таксономии растений, стр. 17.
↑ Равен 1950, стр. 195.
^ Рэй 1682, De foliis plantarum seminalibus dictis p. 11.
↑ Рэй 1696.
↑ Рэй 1703, стр. 1–2.
↑ Рэй 1703, стр. 16.
^ Скополи 1772, Алисма, стр. 266–267.
↑ Линдли 1853.
^ ab Дальгрен и Клиффорд 1982.
↑ Жюсье 1789.
↑ Линдли 1830.
↑ Веттштейн 1924.
↑ Энглер 1886.
^ ab Cronquist 1981.
^ ab Дальгрен, Клиффорд и Йео 1985.
^ ab Чейз и др. 1993.
^ ab APG 1998.
^ ab APG III 2009.
↑ Бремер и Ваннторп, 1978.
^ Чейз и др. 1995б.
^ АПГ II 2003.
^ LAPGIII 2009.
↑ Чейз и Ревеал 2009.
^ abcd APG IV 2016.
↑ Бентам 1877.
^ abc Фэй 2013.
^ Дальгрен 1980.
^ Хубер 1969.
^ Дальгрен 1989.
^ ab Чейз и др. 1995.
^ Чейз и др. 2000.
^ Дэвис и др. 2004.
^ Солтис и Солтис 2004.
^ Кантино и др. 2007.
^ Хертвик и др. 2015.
^ Гивниш и др. 2018.
^ CoL 2015, Лилиопсиды
^ ab Panis 2008.
^ Ганфольфо и др. 1998.
^ Смит и др. 2010, стр. 38.
^ Херендин и Крейн 1995.
^ Херендин, Крейн и Дриннан 1995.
^ аб Гандольфо, Никсон и Крепет, 2002.
^ Фриис, Педерсен и Крейн 2004.
^ Фриис, Педерсен и Крейн 2006.
^ abc Бремер 2000.
^ Бремер 2002.
^ аб Викстрем, Саволайнен и Чейз 2001.
^ Сандерсон 1997.
^ Сандерсон и др. 2004.
^ Савар и др. 1994.
^ Горемыкин, Хансман и Мартин 1997.
^ Либенс-Мак и др. 2005.
^ Мур и др. 2007.
^ ab Janssen & Bremer 2004.
^ Магаллон и др. 2015.
^ Хеджес и Кумар 2009, стр. 205.
^ Бремер и Янссен 2006.
↑ Халлиер 1905.
↑ Арбер 1925.
^ Хатчинсон 1973.
^ Кронквист 1988.
^ Тахтаджан 2009.
^ Тахтаджан 1991.
^ Стеббинс 1974.
^ Торн 1976.
^ Торн 1992б.
^ Стивенсон и Локонте 1995.
↑ Хенслоу 1893.
^ Циммерман и Томлинсон 1972.
^ Томлинсон 1995.
^ Паттерсон и Гивниш 2002.
^ ab Гивниш и др. 2005.
^ ab Гивниш и др. 2006.
^ Кэмерон и Дикисон 1998.
^ Радосевич и др. 1997, с. 149.
^ МСОП 2016, Краткое изложение Красной книги: Все классы и семейства растений.
^ Тан и др. 2016.
Библиография
Книги
Исторический
Бач, Август Иоганн Георг Карл (1802). Tabula affinitatum regni vegetabilis, quam delineavit, et nunc ulterius adumbratam tradit AJGC Batsch ... (на латыни). Веймар : Landes-Industrie-Comptoir.
Бентам, Г .; Хукер, доктор медицинских наук (1862–1883). Genera plantarum ad exemplaria imprimis в herbariis kewensibus servata definita (на латыни). Лондон: L Reeve & Co.
Birch, Thomas , ed. (1757). История Лондонского королевского общества по совершенствованию естественных знаний с момента его первого возникновения, в которую наиболее значительные из переданных обществу докладов, которые до сих пор не были опубликованы, включены в качестве дополнения к Philosophical Transactions, том 3. Лондон: Millar.
де Кандоль, Огюстен Пирам (1818–1821). Regni vegetabilis systema naturale, sive Ordines, роды и виды Plantarum Secondum Methodi Naturalis Normas Digestarum et Descriptarum 2 тома. Париж: Treuttel et Würtz.
де Кандоль, AP (1819) [1813]. Théorie élémentaire de la botanique, или экспозиция принципов естественной классификации, et de l'art de décrire et d'etudier les végétaux (2-е изд.).
Эйхлер, Август В. (1886) [1876]. Syllabus der Vorlesungen über specielle und medicinisch-pharmaceutische Botanik (4-е изд.). Берлин: Борнтрегер.
Энглер, Адольф (1886). Фюрер durch den Königlich botanischen Garten der Universität zu Breslau (на немецком языке). Ю. Кернс Верлаг (Макс Мюллер) . Проверено 2 мая 2015 г.
Жюсье, Антуан Лоран де (1789). Genera Plantarum, secundum ordines naturales disposita juxta Methodum в Horto Regio Parisiensi exaratam. Париж. ОСЛК 5161409.
Линдли, Джон (1830). Введение в естественную систему ботаники: или, Систематический взгляд на организацию, естественные связи и географическое распространение всего растительного царства: вместе с использованием важнейших видов в медицине, искусстве и сельском или домашнем хозяйстве (1-е изд.). Лондон: Longman.
Линдли, Джон (1853) [1846]. Растительное царство: или структура, классификация и использование растений, проиллюстрированные на примере естественной системы (3-е изд.). Лондон: Брэдбери и Эванс.
л'Обель, Матиас де (1571). Stirpium adversaria nova [ Новая тетрадь растений ]. Лондон: Тома Пурфоэтии.
Мальпиги, Марчелло (1675). Anatome plantarum: Cui subjungitur appendix, iteratas & auctas ejusdemauthoris de ovo incubato Observes Continens (на латыни). Лондон: Йоханнис Мартин . Проверено 13 декабря 2015 г.
Мальпиги, Марчелло (1679). Anatome plantarum: Pars altera (на латыни). Лондон: Йоханнис Мартин . Проверено 13 декабря 2015 г.
Рэй, Джон (1682). Methodus plantarum nova: brevitatis & perspicuitatis causa synoptice в tabulis экспонате, cum notisgenerum tum summorum tum subalternorumcharacteris, Observeibus Nonnullis de Seminibus Plantarum & Indice Copisoso (на латыни). Лондон: Фейторн и Керси.
Рэй, Джон (1696). De Variis Plantarum Methodis Dissertatio Brevis (на латыни). Лондон: Смит и Уолфорд.
Рэй, Джон (1703). Methodus plantarum emendata et aucta: In quãa notae Maxime Feature Exhibentur, quibus Stirpium рода tum summa, tum infima cognoscuntur & áa se mutuo dignoscuntur, не обязательно опускать руки. Accedit Methodus graminum, juncorum et cyperorum Specialis (на латыни). Лондон: Смит и Уолфорд.
Сакс, Юлиус фон (1875). Geschichte der Botanik vom 16. Jahrhundert bis 1860 (на немецком языке). Мюнхен: Ольденбург . Проверено 13 декабря 2015 г.
Белл, Адриан Д. (2008) [1991]. Форма растения. Иллюстрированное руководство по морфологии цветковых растений. Oxford University Press. ISBN 9780881928501.
Бьюли, Дж. Дерек; Блэк, Майкл; Хэлмер, Питер, ред. (2006). Энциклопедия семян: наука, технология и использование. Уоллингфорд: CABI. ISBN 978-0-85199-723-0. Получено 15 декабря 2015 г.
Cronk, Quentin CB; Bateman, Richard M.; Hawkins, Julie A., ред. (2002). Генетика развития и эволюция растений. Лондон: Taylor & Francis . ISBN 9781420024982.
Кронквист, Артур (1988) [1968]. Эволюция и классификация цветковых растений (2-е изд.). Бронкс, Нью-Йорк, США: Нью-Йоркский ботанический сад. ISBN 9780893273323.
Дальгрен, Рольф ; Клиффорд, Х.Т. (1982). Однодольные: сравнительное исследование. Лондон и Нью-Йорк: Academic Press. ISBN 9780122006807.
Dahlgren, RM ; Clifford, HT; Yeo, PF (1985). Семейства однодольных. Берлин: Springer-Verlag. ISBN 978-3-642-64903-5. Получено 10 февраля 2014 г.
Датта, Субхаш Чандра (1988). Систематическая ботаника (4-е изд.). Нью-Дели: New Age Intl. ISBN 81-224-0013-2. Получено 25 января 2015 г.
Фернхольм, Бо; Бремер, Коре; Йорнвалль, Ганс, ред. (1989). Иерархия жизни: молекулы и морфология в филогенетическом анализе: материалы 70-го Нобелевского симпозиума, состоявшегося в Бьоркборне Альфреда Нобеля, Карлскога, Швеция, 29 августа - 2 сентября 1988 г. Амстердам: Excerpta Medica. ISBN 9780444810731.
Хеджес, С. Блэр; Кумар, Судхир, ред. (2009), Древо времени жизни, Оксфорд: Oxford University Press, ISBN 9780191560156
Hoeniger, F. David; Hoeniger, JFM (1969). Развитие естественной истории в тюдоровской Англии. MIT Press. ISBN 978-0-918016-29-4.
Хатчинсон, Джон (1973). Семейства цветковых растений, организованные в соответствии с новой системой, основанной на их вероятной филогении. 2 тома (3-е изд.). Оксфорд: Oxford University Press . ISBN 9783874291606.
Кубицки, Клаус ; Хубер, Герберт , ред. (1998). Семейства и роды сосудистых растений. Том 3. Цветковые растения. Однодольные: Lilianae (кроме Orchidaceae). Берлин, Германия: Springer-Verlag. ISBN 3-540-64060-6. Получено 14 января 2014 г.
Кубицки, Клаус , ред. (1998). Семейства и роды сосудистых растений. Том 4. Цветковые растения. Однодольные: Alismatanae и Commelinanae (кроме Gramineae). Берлин: Springer Berlin Heidelberg. doi :10.1007/978-3-662-03531-3. ISBN 978-3-662-03531-3. S2CID 39472817.
Лек, Мэри Аллессио; Паркер, В. Томас; Симпсон, Роберт Л., ред. (2008). Экология и эволюция сеянцев. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN 9780521873055.
Лерстен, Нельс Р. (2004). Эмбриология цветковых растений с акцентом на хозяйственные виды. Эймс, Айова: Blackwell Pub. ISBN 9780470752678.
Mauseth, James D. (2017) [1991]. Ботаника: Введение в биологию растений (6-е изд.). Садбери, Массачусетс: Jones & Bartlett. ISBN 9781284077537.
Паворд, Анна (2005). Наименование имен: поиск порядка в мире растений. Нью-Йорк: Bloomsbury. ISBN 9781596919655. Получено 18 февраля 2015 г.См. также электронную книгу 2010 г.
Равен, Питер Х.; Эверт, Рэй Ф.; Эйххорн, Сьюзен Э. (2013). Биология растений (8-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman. ISBN 9781464113512.
Радосевич, Стивен Р.; Холт, Джоди С.; Герса, Клаудио (1997). Экология сорняков: последствия для управления (2-е изд.). Нью-Йорк: J. Wiley. ISBN 0-471-11606-8.
Равен, Чарльз Э. (1950) [1942]. Джон Рэй, натуралист: его жизнь и труды (2-е изд.). Кембридж [Англия]: Cambridge University Press. ISBN 9780521310833. Получено 10 декабря 2015 г.
Short, Emma; George, Alex (2013). Учебник ботанической латыни со словарем. Нью-Йорк: Cambridge University Press. ISBN 9781107693753. Получено 14 декабря 2015 г.
Смит, Элисон М. и др. (2010). Биология растений. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Garland Science. ISBN 9780815340256. Получено 14 декабря 2015 г.
Stuessy, Tod F. (2009). Таксономия растений: систематическая оценка сравнительных данных. Columbia University Press. ISBN 978-0-231-14712-5. Получено 6 февраля 2014 г.
Soltis, DE ; Soltis, PS ; Endress, PK; Chase, MW (2005). Филогения и эволюция покрытосеменных. Sunderland, MA: Sinauer. ISBN 9781588342010. ( см. также : Выдержки на Amazon
Тахтажан, Армен Леонович (1966). «Лилиана». Система и филогения цветковых растений ( Система и филогения цветковых растений) . пер. Джеффри С. Цветковые растения: Происхождение и распространение , Эдинбург: Оливер и Бойд, 1969. Москва: Наука. п. 473. ИСБН 0-05-001715-2. Получено 14 августа 2015 г.
Веттштейн, Ричард (1924). Handbuch der Systematischen Botanik, 2 тома (3-е изд.). Архивировано из оригинала 18 февраля 2015 года . Проверено 15 апреля 2015 г.
Симпозиумы
Columbus, JT; Friar, EA; Porter, JM; Prince, LM; Simpson, MG, ред. (2006). "Выпуск симпозиума: Однодольные: сравнительная биология и эволюция (исключая Poales). Труды Третьей международной конференции по сравнительной биологии однодольных, 31 марта–4 апреля 2003 г.". Aliso . 22 (1). Клермонт, Калифорния: Ботанический сад Ранчо Санта-Ана. ISSN 0065-6275 . Получено 18 января 2014 г. .
Rudall, PJ ; Cribb, PJ; Cutler, DF; Humphries, CJ, ред. (1995). Однодольные: систематика и эволюция (Труды Международного симпозиума по однодольным: систематика и эволюция, Кью, 1993). Кью: Королевские ботанические сады. ISBN 978-0-947643-85-0. Получено 14 января 2014 г.
Wilkin, Paul; Mayo, Simon J, ред. (2013). Ранние события в эволюции однодольных. Кембридж: Cambridge University Press. ISBN 978-1-107-01276-9. Получено 9 декабря 2015 г.
Wilson, KL; Morrison, DA, ред. (2000), Однодольные: систематика и эволюция (Труды Второй международной конференции по сравнительной биологии однодольных, Сидней, Австралия, 1998), Коллингвуд, Австралия: CSIRO , ISBN 0-643-06437-0, получено 14 января 2014 г.Выдержки
Seberg, Ole; Petersen, Gitte; Barfod, Anders; Davis, Jerrold I., ред. (2010). Разнообразие, филогения и эволюция однодольных: труды Четвертой международной конференции по сравнительной биологии однодольных и Пятого международного симпозиума по систематике и эволюции злаковых. Орхус: Издательство Орхусского университета . ISBN 978-87-7934-398-6.
Томлинсон, П. Б.; Циммерман, Мартин, ред. (1978). Тропические деревья как живые системы (Труды четвертого симпозиума Кэбота, состоявшегося в Гарвардском лесу, Питершем, Массачусетс, 26–30 апреля 1976 г.). Cambridge University Press . ISBN 978-0-521-14247-2.
Главы
Андерсон, CL; Янссен, T (2009-04-23). Однодольные. OUP Oxford. стр. 203–212. ISBN 9780191560156., в Хеджес и Кумар (2009)
Чейз, Массачусетс ; Дюваль, MR; Хиллз, ХГ; Конран, JG; Кокс, А.В.; Эгиарте, Луизиана; Хартвелл, Дж.; Фэй, МФ; Кэддик, ЛР; Кэмерон, КМ; Хут, С. Молекулярная филогенетика Lilianae. стр. 109–137., В работе Рудалла и др. (1995).
Chase, MW ; Soltis, DE ; Soltis, PS ; Rudall, PJ ; Fay, MF ; Hahn, WH; Sullivan, S.; Joseph, J.; Molvray, M.; Kores, PJ; Givnish, TJ ; Sytsma, KJ; Pires, JC Систематика однодольных растений более высокого уровня: оценка современных знаний и новая классификация . С. 3–16., в Уилсон и Моррисон (2000)
Чейз, М. В.; Стивенсон, Д. В.; Уилкин, П.; Рудалл, П. Дж. Систематика однодольных: комбинированный анализ . Том 2. С. 685–730., В работе Рудалла и др. (1995)
Дэвис, Джерролд И.; Макнил, Джоэл Р.; Барретт, Крейг Ф.; Чейз, Марк В .; Коэн, Джеймс И.; Дюваль, Мелвин Р.; Гивиш, Томас Дж .; Грэм, Шон В.; Петерсен, Гитте; Пирес, Дж. Крис; Себерг, Оле; Стивенсон, Деннис В.; Либенс-Мак, Джим (2013), «Контрастные паттерны поддержки среди пластидных генов и геномов для основных клад однодольных», Ранние события в эволюции однодольных , стр. 315–349, doi :10.1017/CBO9781139002950.015, ISBN 9781139002950, в Уилкин и Мейо (2013)
Донохью, Майкл Дж.; Дойл, Джеймс А. (1989). Филогенетические исследования семенных растений и покрытосеменных растений на основе морфологических признаков (PDF) . стр. 181–193., в Фернхольме, Бремере и Йорнвалле (1989)
Донохью, Майкл Дж.; Дойл, Джеймс А. (1989). Филогенетический анализ покрытосеменных и взаимоотношения Hamamelidae (PDF) . стр. 17–45., В фильме «Крейн и Блэкмор» (1989)
Дрансфилд, Джон (2010-06-10). Формы роста пальм дождевого леса. Cambridge University Press. С. 247–268. ISBN 9780521142472., в Томлинсоне и Циммермане (1978)
Givnish, TJ ; Pires, JC; Graham, SW; McPherson, MA; Prince, LM; Patterson, TB; Rai, HS; Roalson, ER; Evans, TM; Hahn, WJ; Millam, KC; Meerow, AW ; Molvray, M.; Kores, P.; O'Brien, HE; Kress, WJ; Hall, J.; Sytsma, KJ Филогения однодольных на основе высокоинформативного пластидного гена ndhF: доказательства широко распространенной согласованной конвергенции (PDF) . стр. 28–51. Архивировано из оригинала (PDF) 16 января 2014 г. . Получено 4 января 2014 г. .В работе Колумбуса и др. (2006)
Херендин, П. С.; Крейн, П. Р. (1995). Ископаемая история однодольных . С. 1–21.В работе Рудалла и др. (1995)
Панис, Барт (2008). «Криоконсервация однодольных». Криоконсервация растений: практическое руководство . стр. 241–280. doi :10.1007/978-0-387-72276-4_11. ISBN 978-0-387-72275-7., в Рид (2008)
Рэй, Джон (1674). Рассуждение о семенах растений. С. 162–169., в Берче (1757)
Rudall, Paula J. ; Buzgo, Matyas (2002). "Эволюционная история листа однодольных". Developmental Genetics and Plant Evolution . Systematics Association Special Volumes. Vol. 20020544. pp. 431–458. doi :10.1201/9781420024982.ch23 (неактивен 2024-11-12). ISBN 978-0-415-25790-9.{{cite book}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2024 г. ( ссылка ), в Кронк, Бейтман и Хокинс (2002)
Стивенсон, Д. В.; Локонт, Х. Кладистический анализ семейств однодольных . С. 543–578.в Рудалле и др. (1995)
Тиллих, Х.-Й. (29.06.2013). Развитие и организация. Springer. С. 1–19. ISBN 9783662035337., В Кубицки и Хубер (1998)
Томлинсон, П. Б. (1995). Негомология сосудистой организации у однодольных и двудольных . С. 589–622.В работе Рудалла и др. (1995)
Вайнс, Сидней Говард . Роберт Морисон 1620–1683 и Джон Рэй 1627–1705 . С. 8–43., в Оливере (1913)
Фогель, С. (1998). Биология флоры. Springer. С. 34–48. ISBN 9783662035337., В Кубицки и Хубер (1998).
Статьи
Бентам, Джордж (февраль 1877 г.). «О распределении отрядов однодольных по основным группам, особенно в отношении австралийской флоры, с примечаниями по некоторым пунктам терминологии». Журнал Лондонского Линнеевского общества, Ботаника . 15 (88): 490–520. doi : 10.1111/j.1095-8339.1877.tb00261.x .
Бремер, К. (2000). "Ранние меловые линии однодольных цветковых растений" (PDF) . Труды Национальной академии наук США . 97 (9): 4707–4711. Bibcode :2000PNAS...97.4707B. doi : 10.1073/pnas.080421597 . PMC 18297 . PMID 10759567.
Бремер, Коре ; Янссен, Томас (2006). «Гондванское происхождение основных групп однодольных, выведенное из анализа дисперсии-викариантности». Aliso . 22 : 22–27. doi : 10.5642/aliso.20062201.03 .
Кэмерон, К. М.; Дикисон, В. К. (1998). «Лиственная архитектура ваниллоидных орхидей: взгляд на эволюцию сетчатого жилкования листьев у однодольных». Bot. J. Linn. Soc . 128 : 45–70. doi : 10.1006/bojl.1998.0183 .
Christenhusz, Maarten JM & Byng, JW (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодный прирост». Phytotaxa . 261 (3). Magnolia Press: 201–217. doi : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
Клиффорд, ХТ (1977). «Количественные исследования взаимоотношений среди лилий ». В Клаусе Кубицки (ред.). Цветущие растения . Симпозиум «Эволюция и классификация высших категорий», Гамбург, 8–12 сентября 1976 г. Систематика и эволюция растений / Entwicklungsgeschichte und Systematik der Pflanzen. Том. Доп. 1. Спрингер. стр. 77–95. дои : 10.1007/978-3-7091-7076-2_6. ISBN 978-3-211-81434-5.
Дальгрен, Рольф; Расмуссен, Финн Н. (1983). «Эволюция однодольных: признаки и филогенетическая оценка». Эволюционная биология . 16 : 255–395. doi :10.1007/978-1-4615-6971-8_7.
Донохью, Майкл Дж. (2005). «Ключевые инновации, конвергенция и успех: макроэволюционные уроки филогении растений» (PDF) . Палеобиология . 31 : 77–93. doi :10.1666/0094-8373(2005)031[0077:KICASM]2.0.CO;2. S2CID 36988476.
Дойл, Джеймс А.; Донохью, Майкл Дж. (апрель–июнь 1992 г.). «Повторный анализ филогении ископаемых и семенных растений» (PDF) . Brittonia . 44 (2): 89–106. Bibcode :1992Britt..44...89D. doi :10.2307/2806826. JSTOR 2806826. S2CID 25304267.
Фэй, Майкл Ф. (май 2013 г.). «Однодольные». Ботанический журнал Линнеевского общества . 172 (1): 1–4. doi : 10.1111/boj.12052 .
Friis, EM; Pedersen, KR; Crane, PR (2004). «Araceae из раннего мела Португалии: доказательства появления однодольных». Труды Национальной академии наук . 101 (47): 16565–16570. Bibcode : 2004PNAS..10116565F . doi : 10.1073/pnas.0407174101 . PMC 534535. PMID 15546982.
Фриис, Э.М.; Педерсен, К.Р.; Крейн, П.Р. (2006). «Цветки покрытосеменных мелового периода: инновации и эволюция в воспроизводстве растений». Palaeogeog. Palaeoclim. Palaeoecol . 232 (2–4): 251–293. Bibcode : 2006PPP...232..251F. doi : 10.1016/j.palaeo.2005.07.006.
Gandolfo, M. A; Nixon, KC; Crepet, WL; Stevenson, DW; Friis, EM (6 августа 1998 г.). «Самые древние известные ископаемые однодольные». Nature . 394 (6693): 532–533. Bibcode :1998Natur.394..532G. doi :10.1038/28974. S2CID 4382842.
Gandolfo, MA; Nixon, KC; Crepet, WL (2002). «Ископаемые цветы Triuridaceae из верхнего мела Нью-Джерси». American Journal of Botany . 89 (12): 1940–1957. doi :10.3732/ajb.89.12.1940. PMID 21665623.
Халлиер, Ганс (31 июля 1905 г.). «Предварительная схема естественной (филогенетической) системы цветковых растений». New Phytologist . 4 (7): 151–162. doi :10.1111/j.1469-8137.1905.tb05894.x. hdl : 2027/hvd.32044107266454 .
Хенслоу, Джордж (май 1893 г.). «Теоретическое происхождение эндогенов из экзогенов через самоадаптацию к водным привычкам». Ботанический журнал Линнеевского общества . 29 (204): 485–528. doi :10.1111/j.1095-8339.1893.tb02273.x.
Herendeen, Patrick S.; Crane, Peter R .; Drinnan, Andrew N. (январь 1995 г.). «Fagaceous flowers, fruits, and cupules from Campanian (Late Cretaceous) of Central Georgia, USA». International Journal of Plant Sciences . 156 (1): 93–116. doi :10.1086/297231. JSTOR 2474901. S2CID 83651698.
Hertweck, Kate L.; Kinney, Michael S.; Stuart, Stephanie A.; Maurin, Olivier; Mathews, Sarah; Chase, Mark W .; Gandolfo, Maria A.; Pires, J. Chris (июль 2015 г.), «Филогенетика, время расхождения и диверсификация из трех геномных разделов у однодольных», Botanical Journal of the Linnean Society , 178 (3): 375–393, doi : 10.1111/boj.12260
Хубер, Х (1969). «Die Samenmerkmale und Verwandtschaftsverhältnisse der Liliiflorae». Митт. Бот. Staatssamml.[Mitteilungen der Botanischen Staatssammlung München] (на немецком языке). 8 : 219–538 . Проверено 10 февраля 2015 г.
Мур, Джон П.; Линдси, Джордж Г.; Фаррант, Джилл М.; Брандт, Вольф Ф. (2007). «Обзор биологии устойчивого к высыханию воскрешающего растения Myrothamnus flabellifolia». Annals of Botany . 99 (2): 211–217. doi :10.1093/aob/mcl269. PMC 2803006. PMID 17218343 .
Petit, G.; DeClerck, FAJ; Carrer, M.; Anfodillo, T. (31 января 2014 г.). «Расширение осевых сосудов у древовидных однодольных». Tree Physiology . 34 (2): 137–145. doi : 10.1093/treephys/tpt118 . PMID 24488857.
Сандерсон, Майкл Дж. (1997). «Непараметрический подход к оценке времени расхождения при отсутствии постоянства скорости». Молекулярная биология и эволюция . 14 (12): 1218–1231. doi :10.1093/oxfordjournals.molbev.a025731.
Сандерсон, М. Дж.; Торн, Дж. Л.; Викстрём, Н.; Бремер, К. (2004). «Молекулярные доказательства времени расхождения растений». Американский журнал ботаники . 91 (10): 1656–1665. doi :10.3732/ajb.91.10.1656. PMID 21652315.
Стронг, Дональд Р.; Рэй, Томас С. (1 января 1975 г.). «Поведение тропической лианы ( Monstera gigantea ) в отношении расположения дерева-хозяина с помощью скототропизма». Science . 190 (4216): 804–806. Bibcode :1975Sci...190..804S. doi :10.1126/science.190.4216.804. JSTOR 1741614. S2CID 84386403.
Тахтаджан, А. (июнь 1964 г.). «Таксоны высших растений выше ранга порядка». Таксон . 13 (5): 160–164. doi :10.2307/1216134. JSTOR 1216134. S2CID 86958633.
Tang, Cuong Q.; Orme, C. David L.; Bunnefeld, Lynsey; Jones, F. Andrew; Powell, Silvana; Chase, Mark W.; Barraclough, Timothy G.; Savolainen, Vincent (октябрь 2016 г.). «Глобальная диверсификация однодольных: география объясняет вариации в видовом богатстве лучше, чем окружающая среда или биология». Botanical Journal of the Linnean Society . doi : 10.1111/boj.12497 . hdl : 10044/1/39821 .
Торн, Роберт Ф. (1976). «Филогенетическая классификация покрытосеменных». Эволюционная биология . Т. 9. С. 35–106. doi :10.1007/978-1-4615-6950-3_2. ISBN 978-1-4615-6952-7.
Thorne, RF (1992a). «Классификация и география цветковых растений». The Botanical Review . 58 (3): 225–348. Bibcode : 1992BotRv..58..225T. doi : 10.1007/BF02858611. S2CID 40348158.
Торн, РФ (1992б). «Обновленная филогенетическая классификация цветковых растений». Aliso . 13 (2): 365–389. doi : 10.5642/aliso.19921302.08 . S2CID 85738663.
Томлинсон, П. Б. (1970). «Однодольные — к пониманию их морфологии и анатомии». Adv. Bot. Res . Advances in Botanical Research. 3 : 207–292. doi :10.1016/S0065-2296(08)60321-3. ISBN 9780120059034.
Томлинсон, П. Б.; Эслер, А. Э. (1 декабря 1973 г.). «Рост укоренения древесных однодольных растений, произрастающих в Новой Зеландии». New Zealand Journal of Botany . 11 (4): 627–644. Bibcode : 1973NZJB...11..627T. doi : 10.1080/0028825X.1973.10430305 .
Викстрём, Никлас; Саволайнен, Винсент; Чейз, Марк В. (2001). «Эволюция покрытосеменных: калибровка генеалогического древа». Труды Лондонского королевского общества B. 268 ( 1482): 2211–2220. doi :10.1098/rspb.2001.1782. PMC 1088868. PMID 11674868 .
Циммерман, Мартин Х.; Томлинсон, П.Б. (июнь 1972 г.). «Сосудистая система однодольных стеблей». Botanical Gazette . 133 (2): 141–155. doi :10.1086/336628. S2CID 56468137.
Davis, Jerrold I.; Stevenson, Dennis W.; Petersen, Gitte; Seberg, Ole; Campbell, Lisa M.; Freudenstein, John V.; Goldman, Douglas H.; Hardy, Christopher R.; Michelangeli, Fabian A.; Simmons, Mark P.; Specht, Chelsea D.; Vergara-Silva, Francisco; Gandolfo, María (1 июля 2004 г.). "Филогения однодольных, выведенная из вариации последовательностей rbcL и atpA, и сравнение методов расчета значений складного ножа и бутстрепа" (PDF) . Систематическая ботаника . 29 (3): 467–510. doi :10.1600/0363644041744365. S2CID 13108898. Архивировано из оригинала (PDF) 23 октября 2020 г. Получено 14 декабря 2015 г.
Ду, Чжи-Юань; Ван, Цин-Фэн (июль 2016 г.). «Филогенетическое древо сосудистых растений раскрывает происхождение водных покрытосеменных». Журнал систематики и эволюции . 54 (4): 342–348. doi : 10.1111/jse.12182 . S2CID 83881036.
Duvall, Melvin R.; Clegg, Michael T.; Chase, Mark W .; Clark, W. Dennis; Kress, W. John; Hills, Harold G.; Eguiarte, Luis E.; Smith, James F.; Gaut, Brandon S.; Zimmer, Elizabeth A.; Learn, Gerald H. (1 января 1993 г.). «Филогенетические гипотезы для однодольных, построенные на основе данных о последовательностях rbcL». Annals of the Missouri Botanical Garden . 80 (3): 607–619. doi :10.2307/2399849. JSTOR 2399849. S2CID 20316595.
Эндресс, ПК; Дойл, ДЖ.А. (8 января 2009 г.). «Реконструкция предкового цветка покрытосеменных и его начальных специализаций». Американский журнал ботаники . 96 (1): 22–66. doi : 10.3732/ajb.0800047 . PMID 21628175.
Givnish, Thomas J. ; Pires, J. Chris; Graham, Sean W.; McPherson, Marc A.; Prince, Linda M.; Patterson, Thomas B.; Rai, Hardeep S.; Roalson, Eric H.; Evans, Timothy M.; Hahn, William J; Millam, Kendra C.; Meerow, Alan W ; Molvray, Mia; Kores, Paul J.; O'Brien, Heath E.; Hall, Jocelyn C.; Kress, W. John; Sytsma, Kenneth J. (2005). «Повторная эволюция сетчатого жилкования и мясистых плодов среди однодольных в затененных местообитаниях подтверждает априорные предсказания: доказательства из филогении ndhF». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 272 (1571): 1481–1490. doi : 10.1098/rspb.2005.3067. PMC 1559828. PMID 16011923 .
Givnish, Thomas J. ; Ames, Mercedes; McNeal, Joel R.; McKain, Michael R.; Steele, P. Roxanne; dePamphilis, Claude W.; Graham, Sean W.; Pires, J. Chris; Stevenson, Dennis W.; Zomlefer, Wendy B.; Briggs, Barbara G.; Duvall, Melvin R.; Moore, Michael J.; Heaney, J. Michael; Soltis, Douglas E. ; Soltis, Pamela S. ; Thiele, Kevin ; Leebens-Mack, James H. (27 декабря 2010 г.). «Сборка дерева однодольных: филогения последовательности пластома и эволюция Poales». Annals of the Missouri Botanical Garden . 97 (4): 584–616. дои : 10.3417/2010023. S2CID 15036227.
Givnish, Thomas J. ; Zuluaga, Alejandro; Spalink, Daniel; Soto Gomez, Marybel; Lam, Vivienne KY; Saarela, Jeffrey M.; Sass, Chodon; Iles, William JD; de Sousa, Danilo José Lima; Leebens-Mack, James; Chris Pires, J.; Zomlefer, Wendy B.; Gandolfo, Maria A.; Davis, Jerrold I.; Stevenson, Dennis W.; dePamphilis, Claude; Specht, Chelsea D.; Graham, Sean W.; Barrett, Craig F.; Ané, Cécile (ноябрь 2018 г.). «Филогеномика пластид однодольных, временная шкала, чистые показатели диверсификации видов, сила многогенного анализа и функциональная модель происхождения однодольных». Американский журнал ботаники . 105 (11): 1888–1910. doi : 10.1002/ajb2.1178 . hdl : 2027.42/146610 . PMID 30368769.
Горемыкин, Вадим В.; Хансман, Сабина; Мартин, Уильям Ф. (март 1997 г.). «Эволюционный анализ 58 белков, закодированных в шести полностью секвенированных геномах хлоропластов: пересмотренные молекулярные оценки двух времен расхождения семенных растений». Plant Syst. Evol . 206 (1): 337–351. Bibcode : 1997PSyEv.206..337G. doi : 10.1007/bf00987956. S2CID 4228662.
Hertweck, Kate L.; Kinney, Michael S.; Stuart, Stephanie A.; Maurin, Olivier; Mathews, Sarah; Chase, Mark W.; Gandolfo, Maria A.; Pires, J. Chris (июль 2015 г.). «Филогенетика, время расхождения и диверсификация из трех геномных разделов у однодольных». Botanical Journal of the Linnean Society . 178 (3): 375–393. doi : 10.1111/boj.12260 .
Янссен, Томас; Бремер, Каре (декабрь 2004 г.). «Возраст основных групп однодольных, выведенный из 800+ последовательностей rbcL». Ботанический журнал Линнеевского общества . 146 (4): 385–398. doi :10.1111/j.1095-8339.2004.00345.x.
Leebens-Mack, Jim; Raubeson, Linda A.; Cui, Liying; Kuehl, Jennifer V.; Fourcade, Mathew H.; Chumley, Timothy W.; Boore, Jeffrey L.; Jansen, Robert K.; dePamphilis, Claude W. (октябрь 2005 г.). «Идентификация базального узла покрытосеменных в филогениях хлоропластного генома: выборка пути из зоны Фельзенштейна». Mol. Biol. Evol . 22 (10): 1948–1963. doi : 10.1093/molbev/msi191 . PMID 15944438.
Локонте, Генри; Стивенсон, Деннис В. (сентябрь 1991 г.). «Кладистика Magnoliidae». Cladistics . 7 (3): 267–296. doi :10.1111/j.1096-0031.1991.tb00038.x. PMID 34933465. S2CID 84872583.
Magallon, S; Gomez-Acevedo, S; Sanchez-Reyes, LL; Tania Hernandez-Hernandez, T (2015). «Метакалиброванное временное дерево документирует ранний рост филогенетического разнообразия цветковых растений». New Phytologist . 207 (2): 437–453. doi :10.1111/nph.13264.
Паттерсон, ТБ; Гивниш, ТДЖ (2002). «Филогения, согласованная конвергенция и консерватизм филогенетических ниш в основных лилиевых: выводы из данных последовательностей rbcL и ndhF» (PDF) . Эволюция . 56 (2): 233–252. doi : 10.1111/j.0014-3820.2002.tb01334.x . PMID 11926492. S2CID 39420833. Архивировано из оригинала 21 апреля 2004 г. . Получено 14 января 2014 г. .{{cite journal}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )
Qiu, Yin-Long; Li, Libo; Wang, Bin; Xue, Jia-Yu; Hendry, Tory A.; Li, Rui-Qi; Brown, Joseph W.; Liu, Yang; Hudson, Geordan T.; Chen, Zhi-Duan (ноябрь 2010 г.). «Филогения покрытосеменных, выведенная из последовательностей четырех митохондриальных генов». Journal of Systematics and Evolution . 48 (6): 391–425. doi :10.1111/j.1759-6831.2010.00097.x. hdl : 2027.42/79100 . S2CID 85623329.
Savard, L.; Strauss, SH; Chase, MW ; Michaud, M.; Bosquet, J. (май 1994 г.). «Последовательности хлоропластных и ядерных генов указывают на позднее пенсильванское время для последнего общего предка современных семенных растений». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (11): 5163–5167. Bibcode : 1994PNAS...91.5163S. doi : 10.1073/pnas.91.11.5163 . PMC 43952. PMID 8197201 .
Солтис, Памела С .; Солтис, Дуглас Э. (2004). «Происхождение и диверсификация покрытосеменных». Американский журнал ботаники . 91 (10): 1614–1626. doi : 10.3732/ajb.91.10.1614 . PMID 21652312.
Trias-Blasi, Anna; Baker, William J.; Haigh, Anna L.; Simpson, David A.; Weber, Odile; Wilkin, Paul (25 июня 2015 г.). «Филогенетическая линейная последовательность однодольных на уровне рода». Taxon . 64 (3): 552–581. doi :10.12705/643.9. S2CID 91678240.
Цзэн, Липин; Чжан, Цян; Сан, Ренран; Конг, Хунчжи; Чжан, Нин; Ма, Хун (24 сентября 2014 г.). «Разрешение глубокой филогении покрытосеменных с использованием консервативных ядерных генов и оценок раннего времени расхождения». Nature Communications . 5 (4956): 4956. Bibcode :2014NatCo...5.4956Z. doi :10.1038/ncomms5956. PMC 4200517 . PMID 25249442.
APG II (2003). «Обновление классификации филогении покрытосеменных растений для порядков и семейств цветковых растений: APG II». Ботанический журнал Линнеевского общества . 141 (4): 399–436. doi :10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x.
APG III (2009). «Обновление классификации филогении покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG III». Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 105–121. doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x . hdl : 10654/18083 .
APG IV (2016). «Обновление классификации филогенетических групп покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG IV». Ботанический журнал Линнеевского общества . 181 (1): 1–20. doi : 10.1111/boj.12385 .
Haston, Elspeth; Richardson, James E.; Stevens, Peter F .; Chase, Mark W .; Harris, David J. (2009). «Группа линейной филогении покрытосеменных (LAPG) III: линейная последовательность семейств в APG III». Botanical Journal of the Linnean Society . 161 (2): 128–131. doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.01000.x .
Веб-сайты и базы данных
Hahn, William J. (1997). "Однодольные". Веб-проект Tree of Life . Получено 6 февраля 2017 г.
Givnish, Thomas . "Assembling the phylogeny of the monocots". Проект AToL для однодольных . Мэдисон: Кафедра ботаники, Висконсинский университет. Архивировано из оригинала 14 сентября 2006 г. Получено 1 марта 2017 г.
CoL (2015). «Каталог жизни». ITIS . Получено 6 февраля 2017 .
Данные, связанные с однодольными на Wikispecies
Медиа, связанные с Monocots на Wikimedia Commons