Семейство Campanulaceae (также семейство колокольчиков ), порядка Asterales , содержит около 2400 видов в 84 родах травянистых растений , кустарников и редко небольших деревьев , часто с млечным соком . [2] Среди них есть несколько известных садовых растений , принадлежащих к родам Campanula (колокольчик ) , Lobelia и Platycodon (цветок-шар). Campanula rapunculus (колокольчик рапункулус или r. bellflower) и Codonopsis lanceolata употребляются в пищу как овощи. Lobelia inflata (индийский табак), L. siphilitica и L. tupa (дьявольский табак) и другие использовались в качестве лекарственных растений. Campanula rapunculoides (ползучий колокольчик) может быть надоедливым сорняком, особенно в садах, в то время как Legousia spp. может встречаться на пахотных полях.
Большинство современных классификаций включают отдельное семейство Lobeliaceae в Campanulaceae как подсемейство Lobelioideae . Третье подсемейство, Cyphioideae, включает род Cyphia , а иногда также роды Cyphocarpus , Nemacladus , Parishella и Pseudonemacladus . В качестве альтернативы, последние три рода помещаются в Nemacladoideae, в то время как Cyphocarpus помещается в собственное подсемейство Cyphocarpoideae.
Это семейство почти космополитично , встречается на всех континентах, кроме Антарктиды . Кроме того, виды семейства являются аборигенными для многих отдаленных океанических островов и архипелагов. Гавайи особенно богаты, с более чем 100 эндемичными видами гавайских лобелиоидей . Континентальные области с высоким разнообразием - Южная Африка, Калифорния и северные Анды .
Места обитания варьируются от экстремальных пустынь до тропических лесов и озер, от тропиков до высоких широт Арктики ( Campanula uniflora ), от морских скал до высокогорных альпийских местообитаний.
Хотя большинство колокольчиковых являются многолетними травами (иногда вьющимися, как у Codonopsis ), существует также большое количество однолетних растений , например, виды Legousia . Isotoma hypocrateriformis — суккулентное однолетнее растение из засушливых внутренних районов Австралии. Существуют также двулетние растения , например, обычно культивируемый декоративный колокольчик средний ( Campanula medium ). Многие многолетние колокольчики растут в расщелинах скал, например, Musschia aurea ( Мадейра ) и Petromarula pinnata ( Крит ). Некоторые лобелиевые также растут на скалах, например, своеобразный многолетний стеблевой суккулент Brighamia rockii на Гавайях . Островные и тропические горные виды, в частности, часто более или менее древесные и могут иметь листья в плотной розетке. Если, кроме того, растение не разветвлено, результатом может стать пальмо- или древовидный папоротник, как у видов гавайского рода Cyanea , который включает в себя самого высокого из Campanulaceae, C. leptostegia (до 14 м). Lysipomia — это крошечные подушечные растения высоких Анд , в то время как гигантские розеточные лобелии (например, Lobelia deckenii ) являются характерным компонентом растительности в альпийской зоне на тропических африканских вулканах. В Гималаях Campanula modesta и Cyananthus microphyllus достигают еще большей высоты, вероятно, устанавливая высотный рекорд для семейства — 4800 м. Несколько видов связаны с пресной водой, например, Lobelia dortmanna , изоэтида, распространенная в олиготрофных озерах в бореальной зоне Северной Америки и Европы, и Howellia aquatilis , элодеида, растущая в прудах на юго-западе Северной Америки.
Обычно выделяется обильный белый латекс, но иногда экссудат прозрачный и/или очень скудный, как у Jasione .
Клубни встречаются в нескольких родах, например Cyphia .
Листья часто очередные , реже супротивные (например, Codonopsis ) или мутовчатые ( Ostrowskia ). Они простые ( Petromarula одно из очень немногих исключений), цельные (повторно разделенные у spp. Cyanea ), но часто с зубчатым краем. Прилистники отсутствуют.
Соцветия весьма разнообразны, включая как цимозные , так и кистевидные типы. У Jasione они сильно уплотнены и напоминают сложноцветные корзинки . У некоторых видов, например, Cyananthus lobatus , цветки одиночные.
Цветки обоеполые ( раздельнополые у Dialypetalum ) и протандрические . Лепестки срастаются в венчик с 3–8 лопастями. Он может быть колокольчатым или звездчатым в подсемействе Campanuloideae, тогда как трубчатый и двусторонне-симметричный у большинства Lobelioideae. Синий различных оттенков — наиболее распространенный цвет лепестков, но встречаются также фиолетовый, красный, розовый, оранжевый, желтый, белый и зеленый. Венчик может быть шириной до 1 мм и длинным у некоторых видов Wahlenbergia . С другой стороны, он достигает ширины 15 см у Ostrowskia .
Тычинки равны по числу и чередуются с лепестками. Пыльники могут быть сращены в трубку, как у всех видов Lobelioideae и некоторых Campanuloideae (например, Symphyandra )
В пределах семейства пыльцевые зерна часто трехбороздно-поровые, реже трехбороздно-, трехбороздно- или пантопоровые.
Число плодолистиков обычно равно 2, 3 или 5 (8 у Ostrowskia ) и соответствует числу рыльцевых долей.
Столбик различными способами участвует в «презентации» пыльцы, как и в нескольких других семействах порядка Asterales. У Lobelioideae пыльца, уже на стадии бутона, высвобождается в трубку, образованную пыльниками . Во время цветения она выталкивается удлиняющимся столбиком и «выдается» посещающим опылителям на вершине трубки, механизм, описываемый как пыльцевой насос. Столбик в конечном итоге выступает через трубку пыльника и становится восприимчивым к пыльце. У Campanuloideae пыльца вместо этого упакована между волосками на столбике, постепенно высвобождаясь по мере инвагинации волосков. Затем рыльцевые доли раскрываются и становятся восприимчивыми.
Пчелы и птицы (особенно колибри и гавайские цветочницы ) являются, вероятно, наиболее распространенными опылителями Campanulaceae. Известно несколько подтвержденных и много вероятных случаев опыления летучими мышами, особенно в роде Burmeistera . Brighamia и Hippobroma имеют бледные или белые цветы с длиннотрубчатым венчиком и опыляются бражниками . Опыление ящерицами было зарегистрировано для Musschia aurea и Nesocodon mauritianus .
Завязь обычно нижняя или, у некоторых видов, полунижняя. Очень редко она полностью верхняя (например, Cyananthus ). У Campanumoea javanica чашечка и венчик отходят от завязи на разных уровнях.
Ягоды являются обычным типом плодов у Lobelioideae ( Burmeistera , Clermontia , Centropogon , Cyanea и т. д.), тогда как у Campanuloideae они редки ( Canarina — один из немногих примеров). Коробочки с очень разными способами раскрытия — в остальном преобладающий тип плодов в семействе.
Семена в основном мелкие (<2 мм) и многочисленные.
Принято 95 родов. [3] Сайт филогении покрытосеменных делит семейство на пять подсемейств. [4]
Колокольчатые
Немакладоидеи
Самое раннее известное появление пыльцы Campanulaceae обнаружено в олигоценовых слоях . [5] Самые ранние датированные макроископаемые Campanulaceae — это семена † Campanula paleopyramidalis из миоценовых отложений возрастом 17–16 миллионов лет в Новом Сонче , Карпаты , Польша . Это близкий родственник существующего Campanula pyramidalis . [6] [7]
Члены подсемейства Lobelioideae содержат алкалоид лобелин . Основным запасным углеводом Campanulaceae является инулин , фруктан, также встречающийся в родственных Asteraceae .