Альпийский козерог ( Capra ibex ), также известный как стейнбок , — европейский вид коз , обитающий в Альпах . Это один из десяти видов рода Капра , а его ближайший родственник — иберийский козерог . Альпийский козерог — вид с половым диморфизмом ; самцы крупнее и имеют более длинные рога, чем самки. Шерсть у него буровато-серая. Альпийские козлы, как правило, живут на крутых склонах, пересеченной местности и открытых альпийских лугах. Их можно найти на высоте до 3300 м (10 800 футов), а их острые копыта позволяют им взбираться по крутым склонам и скалам их горной среды обитания.
Альпийские козлы в основном питаются травой и активны круглый год. Хотя это социальные животные, взрослые самцы и самки большую часть года живут отдельно, собираясь вместе только для спаривания. В период размножения самцы используют свои длинные рога, чтобы бороться за доступ к самкам. У козерогов мало хищников, но они могут стать жертвами паразитов и болезней.
К 19 веку альпийский козерог был истреблен на большей части своего ареала, и во время своего почти полного исчезновения он преодолел ограничение в популяциях , составлявшее менее 100 особей, что привело к очень низкому генетическому разнообразию среди популяций. Этот вид был успешно реинтродуцирован в некоторые части своего исторического ареала. Все ныне живущие особи произошли от стада, находящегося в национальном парке Гран-Парадизо в Италии. По состоянию на 2020 год МСОП[обновлять] относит этот вид к категории вызывающих наименьшее беспокойство.
Карл Линней впервые описал альпийского козла в 1758 году. Он отнесен к роду Capra вместе с девятью другими видами коз. [2] Капра в переводе с латыни означает « коза » [3] , а название вида козерог переводится с латыни как « серна » и, возможно, происходит из более раннего альпийского языка. [4]
Окаменелости рода Tossunnoria обнаружены в отложениях позднего миоцена в Китае; эти окаменелости, по-видимому, были переходными между козами и их предками. [5] Род Capra, возможно, возник в Центральной Азии и распространился в Европу, на Кавказ и в Восточную Африку от плиоцена до плейстоцена . Данные о митохондриях и Y-хромосоме показывают гибридизацию видов этой линии. [6] Окаменелости альпийского козла, датируемые последним ледниковым периодом позднего плейстоцена, были найдены во Франции и Италии. Альпийский козерог и иберийский козел ( C.pyrenica ), вероятно, произошли от вымершего плейстоценового вида Capra camburgensis , чьи окаменелости были найдены в Германии. Альпийский козел, по-видимому, был крупнее в плейстоцене, чем в наши дни. [5]
В 20 веке подвидами альпийского козла считались нубийский ( C. nubiana ), валия ( C. walie ) и сибирский козерог ( C. sibirica ); популяциям в Альпах был присвоен трехчлен C. i. козерог . [7] Генетические данные 2006 года подтвердили статус этих козерогов как отдельных видов. [6]
Следующая кладограмма семи видов Capra основана на митохондриальных данных 2022 года: [8]
Альпийские козероги имеют половой диморфизм . [2] Самцы вырастают до высоты от 90 до 101 см (от 35 до 40 дюймов) в холке, имеют длину тела 149–171 см (59–67 дюймов) и весят 67–117 кг (148–258 фунтов). Самки намного меньше, имеют высоту в плечах 73–84 см (29–33 дюйма), длину тела 121–141 см (48–56 дюймов) и вес 17–32 кг (37–71 фунт). [5]
Альпийский козерог — коренастое животное с крепкой шеей и крепкими ногами с короткими метаподиями . По сравнению с большинством других диких коз этот вид имеет широкую и укороченную морду. Приспособления для лазания включают острые, сильно расставленные копыта и эластичную мозоль под передними лапами. [2] [5] И самцы, и самки альпийских козлов имеют большие, загнутые назад рога с эллиптическим поперечным сечением и сердцевиной трехсторонней формы. Поперечные гребни на передней поверхности рогов отмечают плоскую поверхность. Рога самцов при длине 69–98 см (27–39 дюймов) значительно длиннее, чем у самок, которые достигают всего 18–35 см (7,1–13,8 дюйма) в длину. [5]
У этого вида коричневато-серые волосы на большей части тела, но более светлые на животе с темными отметинами на подбородке и горле. Волосы на груди почти черные, вдоль дорсальной (задней) поверхности имеются полосы. Альпийский козерог имеет более тусклый цвет, чем другие представители этого рода. Как и у других коз, борода есть только у самцов. Козероги линяют весной, когда их толстая зимняя шерсть, состоящая из шерстистого подшерстка , заменяется короткой тонкой летней шерстью. Их зимняя шерсть отрастает осенью. Как и у других представителей рода Capra , у альпийского козла есть железы возле глаз, в паху и на ногах, но их нет на лице. [5]
Альпийский козерог произрастает в Альпах Центральной Европы; его ареал включает Францию, Швейцарию, Лихтенштейн, Италию, Германию и Австрию. [9] Окаменелости этого вида были найдены на юге Греции, где он вымер более 7500 лет назад из-за хищничества человека. [10] Между 16 и 18 веками этот вид исчез из большей части своего ареала из-за охоты, оставив к 19 веку одну выжившую популяцию в Гран-Парадизо и его окрестностях , Италия. С тех пор этот вид был вновь интродуцирован в части своего прежнего ареала [9] , а также в новые районы, такие как Словения [11] и Болгария. [9]
Альпийский козерог — отличный альпинист; он занимает крутую пересеченную местность на высоте от 1800 до 3300 м (от 5900 до 10 800 футов). Предпочитает жить на открытых местах, [5] но при малом снеге и в зависимости от плотности населения взрослые самцы могут собираться в лиственничных и смешанных лиственнично- еловых лесах. [12] Вне сезона размножения представители обоих полов живут в разных местах обитания. [12] [13] Самок чаще можно встретить на крутых склонах, тогда как самцы предпочитают более ровную местность. Самцы населяют равнинные луга весной, когда появляется свежая трава [5] , а летом поднимаются на альпийские луга. [12] В начале зимы и самцы, и самки переходят на крутые каменистые склоны, чтобы избежать скопления плотного снега. [14] Альпийские козероги предпочитают склоны 30–45° и укрываются в небольших пещерах и выступах. [15]
Альпийский козерог строго травояден ; его рацион состоит в основном из травы, которую предпочитают круглый год; Летом козлы дополняют свой рацион травами, а осенью и зимой поедают также кустарнички и побеги хвойных деревьев. [16] Наиболее часто употребляемые в пищу роды трав — это Agrostis , Avena , Calamagrostis , Festuca , Phleum , Poa , Sesleria и Trisetum . [5] Весной животные обоих полов тратят на кормление примерно одинаковое количество времени в течение дня, а летом самки, особенно кормящие , едят больше, чем самцы. [17] Высокие температуры вызывают тепловой стресс у крупных взрослых самцов, сокращая время кормления, но они могут избежать этой проблемы, кормясь ночью. [18]
В Гран-Парадизо домашние ареалы альпийского козерога могут превышать 700 га (1700 акров), а в реинтродуцированных популяциях домашние ареалы могут приближаться к 3000 га (7400 акров). [5] [19] Размер домашнего участка зависит от наличия ресурсов и времени года. Домашние ареалы, как правило, самые большие летом и осенью, самые маленькие зимой и промежуточные весной. Домашние ареалы самок обычно меньше, чем у самцов. [5] [14] [19] Козероги не впадают в спячку зимой; они укрываются холодными зимними ночами и греются по утрам. Они также снижают частоту сердечных сокращений и метаболизм. [20]
Альпийский козел может конкурировать за ресурсы с серной и благородным оленем ; [2] присутствие этих видов может заставить козерогов занимать большие возвышенности. [21] Способность альпийского козерога к лазанию такова, что его видели взбирающимся на 57-градусные склоны плотины Чингино в Пьемонте , Италия, где он облизывает соли . По крутой дамбе поднимутся только самки и детеныши, которые легче и имеют более короткие ноги, чем взрослые самцы. Дети наблюдались на высоте 49 м (161 фут), поднимаясь по зигзагообразной траектории и спускаясь по прямой. [22]
Альпийский козерог — социальный вид, но он имеет тенденцию жить группами, основанными на поле и возрасте. [5] Большую часть года взрослые самцы группируются отдельно от самок, а самцы старшего возраста живут отдельно от молодых самцов. [23] Женские группы состоят из 5–10 членов, а мужские группы обычно состоят из 2–16 членов, но иногда их более 50. [2] [24] Дети-иждивенцы живут со своими матерями в женских группах. Сегрегация полов — это постепенный процесс; мужчины моложе девяти лет все еще могут общаться с женскими группами. [25] Взрослых мужчин, особенно пожилых мужчин, чаще можно встретить в одиночестве, чем женщин. [24] Летом социальное пространство, как правило, становится менее свободным, когда есть больше места для кормления. У козерогов стабильные социальные связи; они постоянно объединяются с одними и теми же особями, когда экологические условия вынуждают их объединяться. [26] Женские группы, как правило, более стабильны, чем мужские. [2] [25]
Взрослые самцы и самки собираются вместе в декабре и январе, в период размножения, а затем снова расходятся в апреле и мае. [5] Среди самцов существует иерархия доминирования , основанная на размере, возрасте и длине рогов. [27] Иерархия устанавливается вне сезона размножения, что позволяет самцам больше сосредоточиться на спаривании, а не на борьбе. Самцы используют свои рога для боя; они бьют соперников по сторонам или часто сталкиваются друг с другом, вставая на дыбы, а затем сталкиваясь вниз. [28]
Альпийские козероги общаются в основном с помощью коротких резких свистов, которые служат в основном сигналами тревоги и могут возникать одиночно или последовательно с короткими перерывами. Самки и их детеныши общаются посредством блеяния. [2]
Брачный сезон начинается в декабре и обычно длится около шести недель. В это время стада самцов разбиваются на более мелкие группы и ищут самок. Гон происходит в два этапа; на первой фазе самцы взаимодействуют с самками как группа, а на второй фазе один самец отделяется от своей группы, чтобы следовать за самкой во время течки . [5] Доминирующие самцы в возрасте от девяти до двенадцати лет следуют за самкой и охраняют ее от соперников, в то время как подчиненные, более молодые самцы в возрасте от двух до шести лет пытаются прокрасться мимо ухаживающего самца, когда он отвлекается. Если самка убежит, за ней попытаются последовать как доминирующие, так и подчиненные самцы. Во время ухаживания самец вытягивает шею, щелкает языком, скручивает верхнюю губу , мочится и обнюхивает самку. [29] После совокупления самец присоединяется к своей группе и возобновляет первую фазу гона. [5] Условия окружающей среды могут повлиять на ухаживание этого вида; например, снег может ограничить способность самцов следовать за самками и спариваться с ними. [30]
У самки течка длится около 20 дней, а беременность длится в среднем около пяти месяцев и обычно приводит к рождению одного, а иногда и двух детенышей. [31] Самки рожают вдали от своих социальных групп, на скалистых склонах, относительно безопасных от хищников. [32] Через несколько дней дети смогут передвигаться самостоятельно. Матери и дети собираются в ясельные группы, где детенышей выхаживают до пяти месяцев. [2] В группы питомников могут также входить некормящие самки. [17] Альпийские козлы достигают половой зрелости через 18 месяцев, но продолжают расти, пока самкам не исполнится пять-шесть лет, а самцам - девять-одиннадцать лет. [5]
Рога растут на протяжении всей жизни. Детеныши рождаются без рогов, которые в один месяц становятся видимыми в виде крошечных кончиков и достигают 20–25 мм (0,8–1,0 дюйма) во второй месяц. [2] У самцов рога растут со скоростью около 8 см (3,1 дюйма) в год в течение первых пяти с половиной лет, а когда животное достигает 10-летнего возраста, эта скорость замедляется вдвое. [5] Замедление роста рогов у самцов совпадает со старением . [33] Возраст козерога можно определить по годичным кольцам в рогах, которые перестают расти зимой. [34] [35] [2]
Самцы альпийских козерогов живут около 16 лет, а самки — около 20 лет. Этот вид имеет высокую выживаемость взрослых особей по сравнению с другими травоядными животными примерно такого же размера. [36] [37] В одном исследовании все дети достигли двухлетнего возраста, а большинство взрослых прожили 13 лет, хотя большинство 13-летних самцов не дожили до 15 лет. [36] У альпийских козерогов есть низкий уровень хищничества; [5] их горная среда обитания защищает их от хищников, таких как волки , хотя беркуты могут охотиться на молодых особей. [2] В Гран-Парадизо причинами смерти являются старость, недостаток еды и болезни. Их также убивают лавины. [5]
Альпийские козероги могут страдать некрозом и фиброзом , вызванными бактериями Brucella melitensis , [38] и копытной гнилью , вызванной Dichelobacter nodosus . [39] Инфекции, вызванные Mycoplasma conjunctivae, повреждают глаза вследствие кератоконъюнктивита и могут привести к смертности до 30%. [40] Козероги могут быть носителями желудочно-кишечных паразитов, таких как кокцидии , стронгилы , [41] Teladorsagiacircumcincta и Marshallagi amarshalli [42] , а также легочных червей , в основном Muellerius capillaris . [43] Несколько человек умерли от болезней сердца, включая атеросклероз , фиброз сердца , саркоспоридиоз и пороки клапанов сердца . [44]
В средние века альпийский козел обитал по всему альпийскому региону Европы. [9] Начиная с начала 16 века, общая численность населения сократилась почти полностью из-за охоты людей, особенно с появлением огнестрельного оружия. [45] К 19 веку в Гран-Парадизо и его окрестностях на северо-западе Италии и на итало-французской границе осталось всего около 100 человек. [5] [45] [9] В 1821 году правительство Пьемонта запретило охоту на альпийского козерога, а в 1854 году Виктор Эммануил II объявил Гран-Парадизо королевским охотничьим заповедником. [5] [2] В 1920 году его внук Виктор Эммануил III из Италии подарил землю государству Италии, и она была создана как национальный парк . [46] К 1933 году популяция альпийских горных козлов достигла 4000, но последующее бесхозяйственность со стороны фашистского правительства привела к тому, что к 1945 году ее численность сократилась примерно до 400. [47] [48] Их защита улучшилась после войны, и к 2005 году их насчитывалось 4000 Национальный парк. [46] В конце 20-го века популяция Гран-Парадизо использовалась для реинтродукции в другие части Италии. [45]
Начиная с 1902 года несколько альпийских козлов из Гран-Парадизо были помещены в неволи в Швейцарии для селекционного разведения и реинтродукции в дикую природу. До 1948 года перемещенные животные-основатели разводились в неволе. После этого были реинтродуцированы дикие особи из устоявшихся популяций в Пиц-Альбри , Ле-Плёёр и Аугстматторн . Они дали начало популяциям во Франции и Австрии. Альпийские козлы также самостоятельно заселили территории. [5] Популяция альпийских козерогов достигла 3020 особей в 1914 году, 20 000 в 1991 году и 55 297 в 2015 году, а к 1975 году этот вид занял большую часть своего средневекового ареала. [5] [9] [45] В 1890-х годах козлы были завезены в Словению, несмотря на отсутствие доказательств их присутствия там после последнего ледникового периода. [11] В 1980 году козлы были перевезены в Болгарию. [9]
В период с 2015 по 2017 год насчитывалось около 9 000 козлов в 30 колониях во Франции, более 17 800 особей и 30 колониях в Швейцарии, более 16 400 козлов в 67 колониях в Италии, около 9 000 в 27 колониях в Австрии, около 500 в пяти колониях в Германии, и почти 280 козлов и четыре колонии в Словении. [9] По состоянию на 2020 год МСОП считает, что альпийский козерог вызывает наименьшее беспокойство со стабильной тенденцией численности популяции. Ему был присвоен показатель восстановления 79%, что делает его «умеренно истощенным». Хотя этот вид, вероятно, вымер бы без усилий по сохранению в 19 и 20 веках, по состоянию на 2021 год он мало зависит от сохранения. По данным МСОП, без нынешних мер защиты сокращение популяции этого вида было бы минимальным. В некоторых странах разрешена ограниченная охота. [1]
Преодолев генетический барьер , популяция альпийских горных козлов имеет низкое генетическое разнообразие и находится под угрозой инбридинговой депрессии . [1] [49] Анализ 2020 года показал, что в этих новых популяциях были потеряны весьма вредные мутации , но они также приобрели умеренно вредные. [50] Генетическая чистота вида может оказаться под угрозой из-за гибридизации с домашними козами , которым разрешили бродить по среде обитания альпийского козерога. [51] Генетическое узкое место популяций может повысить уязвимость к инфекционным заболеваниям, поскольку их иммунная система имеет низкое разнообразие основных комплексов гистосовместимости . [52] В регионе массива Борнес во Французских Альпах меры управления, в том числе программа тестирования и отбраковки для борьбы со вспышками, эффективно снизили распространенность инфекции бруцеллеза среди взрослых женщин с 51% в 2013 году до 21% в 2018 году, а также количество активных инфекций. также значительно снизился. [53]
Альпийского козла называют steinbock , что происходит от древневерхненемецкого слова steinboc , буквально «каменный олень». [54] [55] На основе этого произошло несколько европейских названий животного, в том числе французский букетин и итальянский стамбекко . [55] Альпийский козел — одно из многих животных, изображенных в искусстве позднеплейстоценовой эпохи Магдалины в Западной Европе. [56] Местные жители использовали козерогов в традиционной медицине ; [45] материал рога использовался для борьбы с судорогами, отравлениями и истерией, а кровь, как считалось, предотвращала образование камней в мочевом пузыре. [57] Ценность этого вида как источника медицины привела к его почти исчезновению. [45] С момента своего восстановления альпийский козел считался устойчивым символом горного хребта. Вид изображен на гербе швейцарского кантона Граубюнден . [58]
{{cite journal}}
: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на март 2024 г. ( ссылка )