stringtranslate.com

Травоядное

Олень и два оленя питаются листвой
Личинка пилильщика питается листом
Следы, оставленные радулами наземных брюхоногих моллюсков , соскребающих зеленые водоросли с поверхности внутри теплицы.

Травоядное животное — это животное , которое анатомически и физиологически эволюционировало для питания растениями , особенно сосудистыми тканями, такими как листва , плоды или семена , в качестве основного компонента своего рациона . В более широком смысле они также охватывают животных, которые питаются несосудистыми автотрофами, такими как мхи , водоросли и лишайники , но не включают тех, кто питается разложившимися растительными веществами (т. е. детритофаги ) или макрогрибами (т. е. грибоядные ).

В результате их растительной диеты травоядные животные обычно имеют структуры рта ( челюсти или ротовые части ), хорошо приспособленные для механического расщепления растительных материалов, а их пищеварительные системы имеют специальные ферменты (например, амилазу и целлюлазу ) для переваривания полисахаридов . Травоядные , такие как лошади и крупный рогатый скот, имеют широкие зубы с плоской коронкой , которые лучше приспособлены для измельчения травы , коры деревьев и других более жестких материалов, содержащих лигнин , и многие из них развили поведение пережевывания или цекотропии , чтобы лучше извлекать питательные вещества из растений. Большой процент травоядных также имеет мутуалистическую кишечную флору, состоящую из бактерий и простейших , которые помогают расщеплять целлюлозу в растениях, [1] чья сильно сшитая полимерная структура делает ее гораздо более трудной для переваривания, чем богатые белком и жиром ткани животных , которые едят плотоядные животные . [2]

Этимология

Herbivore — это англизированная форма современного латинского слова herbivora , упомянутого в «Принципах геологии» Чарльза Лайелла 1830 года . [3] Ричард Оуэн использовал англизированный термин в работе 1854 года об ископаемых зубах и скелетах. [3] Herbivora происходит от латинского herba «маленькое растение, трава» [4] и vora , от vorare «есть, пожирать». [5]

Определение и связанные термины

Травоядность — это форма потребления , при которой организм в основном питается автотрофами [6], такими как растения , водоросли и фотосинтезирующие бактерии . В более общем смысле, организмы, которые питаются автотрофами в целом, известны как первичные потребители . Травоядность обычно ограничивается животными, которые питаются растениями. Травоядность насекомых может вызывать различные физические и метаболические изменения в том, как растение-хозяин взаимодействует с собой и другими окружающими биотическими факторами. [7] [8] Грибы, бактерии и простейшие, которые питаются живыми растениями, обычно называются фитопатогенами (болезнями растений), в то время как грибы и микробы , которые питаются мертвыми растениями, описываются как сапротрофы . Цветковые растения, которые получают питание от других живых растений, обычно называются паразитическими растениями . Однако не существует единой исключительной и окончательной экологической классификации моделей потребления; в каждом учебнике есть свои вариации на эту тему. [9] [10] [11]

Эволюция травоядных

Ископаемый лист Viburnum lesquereuxii с признаками поедания насекомыми; песчаник Дакота ( меловой период ) округа Эллсворт, Канзас. Масштабная линейка 10 мм .

Понимание травоядности в геологическое время происходит из трех источников: окаменелые растения, которые могут сохранять свидетельства защиты (например, шипы) или повреждения, связанные с травоядностью; наблюдение за растительными остатками в окаменелых фекалиях животных ; и строение ротовых аппаратов травоядных. [12]

Хотя травоядность долгое время считалась мезозойским явлением, окаменелости показали, что растения стали употребляться в пищу членистоногими менее чем через 20 миллионов лет после появления первых наземных растений. [13] Насекомые питались спорами ранних девонских растений, а райниский кремень также свидетельствует о том, что организмы питались растениями, используя технику «прокалывания и сосания». [12]

В течение следующих 75 миллионов лет [ требуется ссылка ] растения развили ряд более сложных органов, таких как корни и семена. Нет никаких доказательств того, что какой-либо организм питался до середины-конца Миссисипи , 330,9 миллионов лет назад . Был разрыв в 50-100 миллионов лет между временем, когда каждый орган эволюционировал, и временем, когда организмы эволюционировали, чтобы питаться ими; это может быть связано с низким уровнем кислорода в этот период, который мог подавить эволюцию. [13] Помимо их статуса членистоногих, идентичность этих ранних травоядных неопределенна. [13] Питание норами и скелетирование зафиксированы в раннем пермском периоде , а питание поверхностной жидкостью развилось к концу этого периода. [12]

Травоядность среди четвероногих наземных позвоночных, тетрапод , развилась в позднем карбоне (307–299 миллионов лет назад). [14] Ранние тетраподы были крупными амфибийными рыбоядными . В то время как амфибии продолжали питаться рыбой и насекомыми, некоторые рептилии начали осваивать два новых типа пищи: тетраподы (хищничество) и растения (травоядность). Весь отряд динозавров Ornithischia состоял из травоядных динозавров. [14] Хищничество было естественным переходом от насекомоядности для средних и крупных четвероногих, требующим минимальной адаптации. Напротив, для питания высоковолокнистыми растительными материалами был необходим сложный набор адаптаций. [14]

Членистоногие эволюционировали травоядность в четыре фазы, меняя свой подход к ней в ответ на изменение растительных сообществ. [15] Четвероногие травоядные впервые появились в ископаемой летописи своих челюстей около границы пермио-карбона, примерно 300 миллионов лет назад. Самые ранние свидетельства их травоядности были приписаны зубной окклюзии , процессу, при котором зубы верхней челюсти соприкасаются с зубами нижней челюсти. Эволюция зубной окклюзии привела к резкому увеличению переработки растительной пищи и предоставляет доказательства о стратегиях питания, основанных на моделях износа зубов. Изучение филогенетических структур морфологов зубов и челюстей показало, что зубная окклюзия развивалась независимо в нескольких линиях четвероногих травоядных. Это говорит о том, что эволюция и распространение происходили одновременно в различных линиях. [16]

Пищевая цепь

Минеры питаются листовой тканью между слоями эпидермиса, оставляя видимые следы.

Травоядные образуют важное звено в пищевой цепи, поскольку они потребляют растения для переваривания углеводов, которые производятся растением путем фотосинтеза . Хищники , в свою очередь, потребляют травоядных по той же причине, в то время как всеядные могут получать свои питательные вещества как из растений, так и из животных. Из-за способности травоядных выживать исключительно на жесткой и волокнистой растительной массе, их называют основными потребителями в пищевом цикле (цепи). Травоядность, плотоядность и всеядность можно рассматривать как особые случаи взаимодействия потребителя и ресурса . [17]

Стратегии кормления

Две стратегии питания травоядных животных — это выпас (например, коровы) и обгрызание (например, лоси). Для того чтобы наземное млекопитающее называлось травоядным, по крайней мере 90% корма должно быть травой, а для обгрызающего — листьями и ветками деревьев. Промежуточная стратегия питания называется «смешанным кормлением». [18] В своей ежедневной потребности получать энергию из корма травоядные животные с разной массой тела могут быть избирательны в выборе пищи. [19] «Избирательный» означает, что травоядные могут выбирать источник корма в зависимости, например, от сезона или доступности пищи, но также и то, что они могут выбирать высококачественный (и, следовательно, высокопитательный) корм перед более низким качеством. Последнее особенно определяется массой тела травоядного животного, при этом мелкие травоядные выбирают высококачественный корм, а с увеличением массы тела животные становятся менее избирательными. [19] Несколько теорий пытаются объяснить и количественно оценить связь между животными и их пищей, например , закон Клейбера , уравнение диска Холлинга и теорема о предельной ценности (см. ниже).

Закон Клейбера описывает связь между размером животного и его стратегией питания, глася, что более крупным животным нужно потреблять меньше пищи на единицу веса, чем более мелким животным. [20] Закон Клейбера гласит, что скорость метаболизма (q 0 ) животного равна массе животного (M), возведенной в степень 3/4: q 0 =M 3/4

Поэтому масса животного увеличивается быстрее, чем скорость метаболизма. [20]

Травоядные используют многочисленные типы стратегий питания. Многие травоядные не придерживаются какой-то одной конкретной стратегии питания, а используют несколько стратегий и едят различные части растений.

Теория оптимального кормодобывания — это модель для прогнозирования поведения животных при поиске пищи или других ресурсов, таких как укрытие или вода. Эта модель оценивает как индивидуальное движение, например, поведение животных при поиске пищи, так и распределение в пределах среды обитания, например, динамику на уровне популяции и сообщества. Например, модель будет использоваться для изучения поведения оленя при поиске пищи, а также конкретного местоположения и движения этого оленя в пределах лесной среды обитания и его взаимодействия с другими оленями в этой среде обитания. [21]

Эту модель критиковали как замкнутую и непроверяемую. Критики указывали, что ее сторонники используют примеры, которые соответствуют теории, но не используют модель, когда она не соответствует реальности. [22] [23] Другие критики указывают, что животные не способны оценивать и максимизировать свои потенциальные выгоды, поэтому теория оптимального кормодобывания неактуальна и выведена для объяснения тенденций, которых не существует в природе. [24] [25]

Уравнение диска Холлинга моделирует эффективность, с которой хищники потребляют добычу. Модель предсказывает, что по мере увеличения количества добычи увеличивается и время, которое хищники тратят на обработку добычи, и, следовательно, эффективность хищника снижается. [26] [ нужна страница ] В 1959 году С. Холлинг предложил уравнение для моделирования нормы прибыли для оптимальной диеты: Норма (R )=Энергия, полученная при добыче пищи (Ef)/(время поиска (Ts) + время обработки (Th))

Где s=стоимость поиска за единицу времени, f=частота встреч с предметами, h=время обработки, e=энергия, полученная за встречу.

По сути, это означало бы, что травоядное животное в густом лесу будет тратить больше времени на обработку (поедание) растительности, поскольку вокруг будет много растительности, чем травоядное животное в редком лесу, которое может легко прочесывать лесную растительность. Согласно уравнению диска Холлинга, травоядное животное в редком лесу будет более эффективно питаться, чем травоядное животное в густом лесу.

Теорема предельной ценности описывает баланс между поеданием всей пищи на участке для немедленного получения энергии или перемещением на новый участок и оставлением растений на первом участке для регенерации для будущего использования. Теория предсказывает, что при отсутствии осложняющих факторов животное должно покинуть участок с ресурсами, когда скорость выплаты (количество пищи) падает ниже средней скорости выплаты для всей области. [27] Согласно этой теории, животное должно перейти на новый участок с пищей, когда участок, на котором оно в данный момент питается, требует больше энергии для получения пищи, чем средний участок. В рамках этой теории возникают два последующих параметра: плотность отдачи (GUD) и время отдачи (GUT). Плотность отдачи (GUD) количественно определяет количество пищи, которая остается на участке, когда собиратель переходит на новый участок. [28] Время отдачи (GUT) используется, когда животное непрерывно оценивает качество участка. [29]

Взаимодействие растений и травоядных

Взаимодействие между растениями и травоядными может играть преобладающую роль в динамике экосистемы, такой как структура сообщества и функциональные процессы. [30] [31] Разнообразие и распространение растений часто обусловлены травоядностью, и вполне вероятно, что компромиссы между конкурентоспособностью растений и защитой , а также между колонизацией и смертностью позволяют сосуществовать видам в присутствии травоядных. [32] [33] [34] [35] Однако влияние травоядности на разнообразие и богатство растений является изменчивым. Например, увеличение численности травоядных, таких как олени, снижает разнообразие растений и богатство видов , [36] в то время как другие крупные млекопитающие травоядные, такие как бизоны, контролируют доминирующие виды, что позволяет другим видам процветать. [37] Взаимодействие растений и травоядных также может осуществляться таким образом, что растительные сообщества опосредуют сообщества травоядных. [38] Растительные сообщества, которые более разнообразны, обычно поддерживают большее богатство травоядных, предоставляя больший и более разнообразный набор ресурсов. [39]

Коэволюция и филогенетическая корреляция между травоядными и растениями являются важными аспектами влияния взаимодействий травоядных и растений на сообщества и функционирование экосистем, особенно в отношении травоядных насекомых. [31] [38] [40] Это очевидно в адаптациях, которые растения развивают, чтобы выдерживать и/или защищаться от травоядных насекомых, и в ответах травоядных животных, чтобы преодолеть эти адаптации. Эволюция антагонистических и мутуалистических взаимодействий растения и травоядных не являются взаимоисключающими и могут происходить одновременно. [41] Было обнаружено, что филогения растений способствует колонизации и сборке сообществ травоядных, и есть доказательства филогенетической связи между бета-разнообразием растений и филогенетическим бета-разнообразием клад насекомых, таких как бабочки . [38] Эти типы эко-эволюционных обратных связей между растениями и травоядными, вероятно, являются основной движущей силой разнообразия растений и травоядных. [38] [42]

Абиотические факторы, такие как климат и биогеографические особенности, также влияют на сообщества и взаимодействия растений и травоядных. Например, в умеренных пресноводных водно-болотных угодьях сообщества травоядных водоплавающих птиц меняются в зависимости от сезона, при этом виды, питающиеся надземной растительностью, обильны летом, а виды, питающиеся под землей, присутствуют в зимние месяцы. [30] [35] Эти сезонные сообщества травоядных различаются как по своему составу, так и по функциям в экосистеме водно-болотных угодий . [35] Такие различия в модальностях травоядных могут потенциально приводить к компромиссам, которые влияют на признаки видов и могут приводить к дополнительным эффектам на состав сообщества и функционирование экосистемы. [30] [35] Сезонные изменения и экологические градиенты, такие как высота и широта, часто влияют на вкусовые качества растений, что, в свою очередь, влияет на сообщества травоядных и наоборот. [31] [43] Примерами служат снижение численности личинок, жующих листья, осенью, когда вкусовая привлекательность листьев твердых пород древесины снижается из-за повышенного уровня танина , что приводит к снижению видового богатства членистоногих , [44] и повышение вкусовой привлекательности растительных сообществ на больших высотах, где численность кузнечиков ниже. [31] Климатические стрессоры, такие как закисление океана, также могут приводить к реакциям во взаимодействиях растений и травоядных в отношении вкусовой привлекательности. [45]

Преступление против травоядных

Тля питается жидким соком растений .

Бесчисленные защиты, демонстрируемые растениями, означают, что их травоядным необходимы разнообразные навыки для преодоления этих защит и добычи пищи. Это позволяет травоядным увеличивать потребление пищи и использование растения-хозяина. У травоядных есть три основные стратегии для борьбы с защитой растений: выбор, модификация травоядных и модификация растений.

Выбор корма включает в себя выбор растений, которые травоядное животное выбирает для потребления. Было высказано предположение, что многие травоядные питаются различными растениями, чтобы сбалансировать потребление питательных веществ и избежать потребления слишком большого количества какого-либо одного типа защитных химикатов. Однако это подразумевает компромисс между поиском пищи на многих видах растений, чтобы избежать токсинов, или специализацией на одном типе растений, который можно детоксифицировать. [46]

Модификация травоядных животных происходит, когда различные адаптации к телу или пищеварительной системе травоядных животных позволяют им преодолевать защиту растений. Это может включать детоксикацию вторичных метаболитов , [47] секвестрацию токсинов в неизмененном виде, [48] или избегание токсинов, например, посредством выработки большого количества слюны для снижения эффективности защиты. Травоядные животные также могут использовать симбионтов, чтобы обойти защиту растений. Например, некоторые тли используют бактерии в своем кишечнике для обеспечения незаменимых аминокислот, которых не хватает в их соковой диете. [49]

Модификация растений происходит, когда травоядные манипулируют своей растительной добычей, чтобы увеличить ее количество. Например, некоторые гусеницы скручивают листья, чтобы снизить эффективность защиты растений, активируемой солнечным светом. [50]

Защита растений

Защита растений — это черта, которая повышает приспособленность растений к травоядным. Она измеряется относительно другого растения, у которого отсутствует защитная черта. Защитные свойства растений повышают выживаемость и/или воспроизводство (приспособленность) растений под давлением хищников-травоядных.

Защиту можно разделить на две основные категории: толерантность и устойчивость. Толерантность — это способность растения выдерживать повреждения без снижения приспособленности. [51] Это может происходить путем переключения травоядности на несущественные части растения, распределения ресурсов, компенсаторного роста или быстрого возобновления роста и восстановления после травоядности. [52] Устойчивость относится к способности растения уменьшать количество повреждений, которые оно получает от травоядных. [51] Это может происходить путем избегания в пространстве или времени, [53] физической защиты или химической защиты. Защиты могут быть либо конститутивными, всегда присутствующими в растении, либо вызванными, произведенными или перемещенными растением после повреждения или стресса. [54]

Физические или механические защитные средства — это барьеры или структуры, предназначенные для сдерживания травоядных животных или снижения скорости потребления, что снижает общую травоядность. Одним из примеров являются шипы , такие как те, что встречаются на розах или акациях, а также колючки на кактусах. Более мелкие волоски, известные как трихомы, могут покрывать листья или стебли и особенно эффективны против беспозвоночных травоядных животных. [55] Кроме того, некоторые растения имеют воски или смолы , которые изменяют их текстуру, что затрудняет их употребление в пищу. Кроме того, включение кремния в клеточные стенки аналогично роли лигнина , поскольку он является устойчивым к сжатию структурным компонентом клеточных стенок; таким образом, растения с клеточными стенками, пропитанными кремнием, получают определенную защиту от травоядности. [56]

Химическая защита — это вторичные метаболиты, вырабатываемые растением, которые отпугивают травоядных. В природе их существует огромное множество, и одно растение может иметь сотни различных химических защит. Химическую защиту можно разделить на две основные группы: защиту на основе углерода и защиту на основе азота. [57]

  1. Углеродные защитные вещества включают терпены и фенолы . Терпены получены из 5-углеродных изопреновых единиц и включают эфирные масла, каротиноиды, смолы и латекс. Они могут иметь несколько функций, которые нарушают травоядных, таких как ингибирование образования аденозинтрифосфата (АТФ) , гормонов линьки или нервной системы. [58] Фенолы объединяют ароматическое углеродное кольцо с гидроксильной группой. Существует несколько различных фенолов, таких как лигнины, которые находятся в клеточных стенках и очень неперевариваемы, за исключением специализированных микроорганизмов; танины , которые имеют горький вкус и связываются с белками, что делает их неперевариваемыми; и фуранокумерины, которые производят свободные радикалы, разрушающие ДНК, белки и липиды, и могут вызывать раздражение кожи.
  2. Азотсодержащие защитные вещества синтезируются из аминокислот и в основном представлены в форме алкалоидов и цианогенов. Алкалоиды включают в себя общепризнанные вещества, такие как кофеин , никотин и морфин . Эти соединения часто горькие и могут подавлять синтез ДНК или РНК или блокировать передачу сигналов нервной системы. Цианогены получили свое название от цианида, хранящегося в их тканях. Он выделяется при повреждении растения и подавляет клеточное дыхание и транспорт электронов. [ необходима цитата ]

Растения также изменили черты, которые повышают вероятность привлечения естественных врагов к травоядным. Некоторые выделяют семиохимические вещества, запахи, которые привлекают естественных врагов, в то время как другие обеспечивают пищу и жилье для поддержания присутствия естественных врагов, например, муравьев , которые снижают травоядность. [59] У определенного вида растений часто есть много типов защитных механизмов, механических или химических, конститутивных или индуцированных, которые позволяют ему ускользать от травоядных. [60]

Теория «хищник–жертва»

Согласно теории взаимодействия хищник -жертва, отношения между травоядными и растениями являются циклическими. [61] Когда добыча (растения) многочисленна, их хищники (травоядные) увеличиваются в числе, сокращая популяцию добычи, что, в свою очередь, приводит к снижению численности хищников. [61] Популяция добычи в конечном итоге восстанавливается, начиная новый цикл. Это говорит о том, что популяция травоядных колеблется вокруг пропускной способности источника пищи, в данном случае растения.

Несколько факторов играют роль в этих колеблющихся популяциях и помогают стабилизировать динамику хищник-жертва. Например, сохраняется пространственная неоднородность, что означает, что всегда будут участки растений, не найденные травоядными. Эта стабилизирующая динамика играет особенно важную роль для специализированных травоядных, которые питаются одним видом растений, и не дает этим специалистам уничтожить свой источник пищи. [62] Защита добычи также помогает стабилизировать динамику хищник-жертва, и для получения дополнительной информации об этих отношениях см. раздел Защита растений. Поедание второго типа добычи помогает стабилизировать популяции травоядных. [62] Чередование двух или более типов растений обеспечивает стабильность популяции для травоядных, в то время как популяции растений колеблются. [61] Это играет важную роль для универсальных травоядных, которые едят различные растения. Основные травоядные контролируют популяции растительности и обеспечивают большее разнообразие как травоядных, так и растений. [62] Когда в систему проникает инвазивное травоядное животное или растение, равновесие нарушается, и разнообразие может разрушиться до монотаксонной системы. [62]

Взаимосвязь защиты растений и нападения травоядных приводит к коэволюции между растениями и травоядными, что приводит к «коэволюционной гонке вооружений». [47] [63] Механизмы побега и радиации для коэволюции представляют идею о том, что адаптации у травоядных и их растений-хозяев были движущей силой видообразования . [64] [65]

Мутуализм

Хотя большая часть взаимодействия травоядных и защиты растений является отрицательной, когда одна особь снижает приспособленность другой, некоторые из них являются полезными. Это полезное травоядное принимает форму мутуализма , при котором оба партнера получают некоторую выгоду от взаимодействия. Распространение семян травоядными и опыление являются двумя формами мутуалистического травоядного, при котором травоядное получает пищевой ресурс, а растение получает помощь в размножении. [66] Растения также могут косвенно подвергаться влиянию травоядных через рециркуляцию питательных веществ , при этом растения получают выгоду от травоядных, когда питательные вещества рециркулируются очень эффективно. [41] Другая форма мутуализма растений и травоядных — это физические изменения окружающей среды и/или структуры растительного сообщества травоядными, которые служат инженерами экосистемы , например, валяние в грязи бизонами. [67] Лебеди формируют взаимные отношения с видами растений, которые они добывают , копая и нарушая осадок, который удаляет конкурирующие растения и впоследствии позволяет колонизировать другие виды растений. [30] [35]

Воздействия

Смешанное питание скопления травоядных рыб на коралловом рифе

Трофические каскады и деградация окружающей среды

Когда травоядные подвергаются воздействию трофических каскадов , растительные сообщества могут быть затронуты косвенно. [68] Часто эти эффекты ощущаются, когда популяции хищников сокращаются, а популяции травоядных больше не ограничены, что приводит к интенсивному поиску пищи травоядными, что может подавлять растительные сообщества. [69] Поскольку размер травоядных влияет на количество необходимой энергии, более крупным травоядным необходимо питаться более качественными или большим количеством растений, чтобы получить оптимальное количество питательных веществ и энергии по сравнению с более мелкими травоядными. [70] Ухудшение окружающей среды из-за белохвостого оленя ( Odocoileus virginianus ) только в США может как изменить растительные сообщества [71] из-за чрезмерного поедания, так и ежегодно обходиться на проекты по восстановлению лесов более чем в 750 миллионов долларов. Другим примером трофического каскада, связанного с взаимодействием растений и травоядных, являются экосистемы коралловых рифов . Травоядные рыбы и морские животные являются важными поедателями водорослей и морских водорослей, а при отсутствии растительноядных рыб кораллы оказываются вытесненными, а морские водоросли лишают кораллы солнечного света. [72]

Экономические последствия

Ущерб сельскохозяйственным культурам от одного и того же вида составляет около 100 миллионов долларов в год. Ущерб, наносимый урожаю насекомыми, также вносит значительный вклад в ежегодные потери урожая в США [73] Травоядные животные также влияют на экономику через доходы, получаемые от охоты и экотуризма. Например, охота на травоядных животных, таких как белохвостый олень, кролик-кролик, антилопа и лось в США, вносит значительный вклад в охотничью промышленность, которая ежегодно приносит миллиарды долларов. [ необходима цитата ] Экотуризм является основным источником дохода, особенно в Африке, где многие крупные млекопитающие травоядные, такие как слоны, зебры и жирафы, помогают приносить эквивалент миллионов долларов США различным странам ежегодно. [ необходима цитата ]

Смотрите также

На Викискладе есть медиафайлы по теме Травоядные .

Ссылки

  1. ^ "симбиоз". Колумбийская энциклопедия. Нью-Йорк: Columbia University Press, 2008. Credo Reference. Веб. 17 сентября 2012 г.
  2. ^ Moran, NA (2006). «Симбиоз». Current Biology . 16 (20): 866–871. Bibcode : 2006CBio...16.R866M. doi : 10.1016/j.cub.2006.09.019 . PMID  17055966.
  3. ^ ab JA Simpson и ESC Weiner, ред. (2000) Оксфордский словарь английского языка , т. 8, стр. 155.
  4. ^ PGW Glare, ред. (1990) Оксфордский латинский словарь , стр. 791.
  5. ^ PGW Glare, ред. (1990) Оксфордский латинский словарь , стр. 2103.
  6. ^ Абрахам, Мартин AA Устойчивое развитие Наука и техника, Том 1. стр. 123. Издатель: Elsevier 2006. ISBN 978-0444517128 
  7. ^ Пескиутта, Мария Лаура; Шольц, Фабиан Густаво; Голдштейн, Гильермо; Буччи, Сандра Джанет (1 января 2018 г.). «Травяное мясо изменяет усвоение углерода растениями, закономерности распределения биомассы и эффективность использования азота». Acta Oecologica . 86 : 9–16. Bibcode : 2018AcO....86....9P. doi : 10.1016/j.actao.2017.11.007. hdl : 11336/86217 . ISSN  1146-609X.
  8. ^ Канничи, Стефано; Берроуз, Дэмиен; Фратини, Сара; Смит, Томас Дж.; Оффенберг, Иоахим; Дахду-Гебас, Фарид (1 августа 2008 г.). «Влияние фауны на структуру растительности и функцию экосистемы в мангровых лесах: обзор». Водная ботаника . Экология мангровых деревьев – применение в лесном хозяйстве и управлении прибрежной зоной. 89 (2): 186–200. Bibcode : 2008AqBot..89..186C. doi : 10.1016/j.aquabot.2008.01.009. ISSN  0304-3770.
  9. ^ Томас, Питер и Пэкхем, Джон. Экология лесов и лесных массивов: описание, динамика и разнообразие. Издательство: Cambridge University Press 2007. ISBN 978-0521834520 
  10. ^ Стернер, Роберт В.; Элсер, Джеймс Дж.; и Витоусек, Питер. Экологическая стехиометрия: биология элементов от молекул до биосферы. Издательство: Princeton University Press 2002. ISBN 978-0691074917 
  11. ^ Лайкенс Джин Э. Экология экосистемы озера: глобальная перспектива. Издательство: Academic Press 2010. ISBN 978-0123820020 
  12. ^ abc Labandeira, CC (1998). "Ранняя история ассоциаций членистоногих и сосудистых растений 1". Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 26 (1): 329–377. Bibcode : 1998AREPS..26..329L. doi : 10.1146/annurev.earth.26.1.329.
  13. ^ abc Labandeira, C. (июнь 2007 г.). «Происхождение травоядных на суше: начальные закономерности потребления растительной ткани членистоногими». Insect Science . 14 (4): 259–275. Bibcode :2007InsSc..14..259L. doi :10.1111/j.1744-7917.2007.00141.x-i1. S2CID  86335068.
  14. ^ abc Sahney, Sarda; Benton, Michael J.; Falcon-Lang, Howard J. (2010). «Исчезновение тропических лесов вызвало диверсификацию пенсильванских тетрапод в Еврамерике». Geology . 38 (12): 1079–1082. Bibcode : 2010Geo....38.1079S. doi : 10.1130/G31182.1.
  15. ^ Labandeira, CC (2005). "Четыре фазы ассоциаций растений и членистоногих в глубоком времени" (PDF) . Geologica Acta . 4 (4): 409–438. Архивировано из оригинала (Бесплатный полный текст) 26 июня 2008 г. Получено 15 мая 2008 г.
  16. ^ Рейс, Роберт Р. (2006), «Происхождение зубной окклюзии у четвероногих: сигнал для эволюции наземных позвоночных?», Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная и эволюционная эволюция , 306B (3): 261–277, Bibcode : 2006JEZB..306..261R, doi : 10.1002/jez.b.21115, PMID  16683226
  17. ^ Getz, W (февраль 2011 г.). «Сети преобразования биомассы обеспечивают единый подход к моделированию потребительских ресурсов». Ecology Letters . 14 (2): 113–124. Bibcode :2011EcolL..14..113G. doi :10.1111/j.1461-0248.2010.01566.x. PMC 3032891 . PMID  21199247. 
  18. ^ Janis, Christine M. (1990). "Глава 13: Корреляция черепных и зубных переменных с размером тела у копытных и макроподоидов". В Damuth, John; MacFadden, Bruce J. (ред.). Body Size in Mammalian Paleobiology: Estimation and Biological Implications . Cambridge University Press. стр. 255–299. ISBN 0-521-36099-4.
  19. ^ ab Belovsky, GE (ноябрь 1997 г.). «Оптимальная фуражировка и структура сообщества: аллометрия выбора пищи травоядными и конкуренции». Эволюционная экология . 11 (6): 641–672. Bibcode : 1997EvEco..11..641B. doi : 10.1023/A:1018430201230. S2CID  23873922.
  20. ^ ab Nugent, G.; Challies, CN (1988). «Диета и пищевые предпочтения белохвостого оленя на северо-востоке острова Стюарт». New Zealand Journal of Ecology . 11 : 61–73.
  21. ^ Ки, Джон Г. (1999). «Оптимальное кормодобывание и риск нападения хищников: влияние на поведение и социальную структуру копытных». Журнал маммологии . 80 (4): 1114–1129. doi : 10.2307/1383163 . JSTOR  1383163.
  22. ^ Пирс, Г. Дж.; Олласон, Дж. Г. (май 1987 г.). «Восемь причин, по которым теория оптимального кормодобывания — пустая трата времени». Oikos . 49 (1): 111–118. Bibcode :1987Oikos..49..111P. doi :10.2307/3565560. JSTOR  3565560. S2CID  87270733.
  23. ^ Stearns, SC; Schmid-Hempel, P. (май 1987). «Эволюционные идеи не должны пропадать даром». Oikos . 49 (1): 118–125. Bibcode :1987Oikos..49..118S. doi :10.2307/3565561. JSTOR  3565561.
  24. ^ Льюис, AC (16 мая 1986 г.). «Ограничения памяти и выбор цветка у Pieris rapae». Science . 232 (4752): 863–865. Bibcode :1986Sci...232..863L. doi :10.1126/science.232.4752.863. PMID  17755969. S2CID  20010229.
  25. ^ Janetos, AC; Cole, BJ (октябрь 1981). «Несовершенно оптимальные животные». Behav. Ecol. Sociobiol . 9 (3): 203–209. Bibcode :1981BEcoS...9..203J. doi :10.1007/bf00302939. S2CID  23501715.
  26. ^ Стивенс, Дэвид В. (1986). Теория добычи пищи. Дж. Р. Кребс. Принстон, Нью-Джерси. ISBN 0-691-08441-6. OCLC  13902831.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  27. ^ Чарнов, Эрик Л. (1 апреля 1976 г.). «Оптимальное кормление, теорема о предельной ценности». Теоретическая популяционная биология . 9 (2): 129–136. Bibcode :1976TPBio...9..129C. doi :10.1016/0040-5809(76)90040-X. ISSN  0040-5809. PMID  1273796.
  28. ^ Браун, Джоэл С.; Котлер, Берт П.; Митчелл, Уильям А. (1 ноября 1997 г.). «Конкуренция между птицами и млекопитающими: сравнение плотности сдачи хохлатых жаворонков и песчанок». Эволюционная экология . 11 (6): 757–771. Bibcode : 1997EvEco..11..757B. doi : 10.1023/A:1018442503955. ISSN  1573-8477. S2CID  25400875.
  29. ^ Брид, Майкл Д.; Боуден, Рэйчел М.; Гарри, Мелисса Ф.; Вайкер, Арик Л. (1 сентября 1996 г.). «Изменение времени отказа в ответ на различия в объеме и концентрации нектара у гигантского тропического муравья Paraponera clavata (Hymenoptera: Formicidae)». Журнал поведения насекомых . 9 (5): 659–672. Bibcode : 1996JIBeh...9..659B. doi : 10.1007/BF02213547. ISSN  1572-8889. S2CID  42555491.
  30. ^ abcd Sandsten, Håkan; Klaassen, Marcel (12 марта 2008 г.). «Пищевая промышленность лебедей формирует пространственное распределение двух подводных растений, благоприятствуя предпочитаемым видам добычи». Oecologia . 156 (3): 569–576. Bibcode :2008Oecol.156..569S. doi : 10.1007/s00442-008-1010-5 . ISSN  0029-8549. PMC 2373415 . PMID  18335250. 
  31. ^ abcd Декомб, Патрис; Маршон, Жереми; Прадерванд, Жан-Николя; Билат, Жюлиа; Гизан, Антуан; Расманн, Серджио; Пеллиссье, Луик (17 октября 2016 г.). «Поедаемость растений на уровне сообщества увеличивается с высотой, а численность травоядных насекомых снижается». Журнал экологии . 105 (1): 142–151. doi : 10.1111/1365-2745.12664 . ISSN  0022-0477. S2CID  88658391.
  32. ^ Любченко, Джейн (январь 1978 г.). «Разнообразие видов растений в морском приливном сообществе: важность пищевых предпочтений травоядных и конкурентных способностей водорослей». The American Naturalist . 112 (983): 23–39. doi :10.1086/283250. ISSN  0003-0147. S2CID  84801707.
  33. ^ Глисон, Скотт К.; Уилсон, Дэвид Слоан (апрель 1986 г.). «Равновесная диета: оптимальное кормодобывание и сосуществование добычи». Oikos . 46 (2): 139. Bibcode :1986Oikos..46..139G. doi :10.2307/3565460. ISSN  0030-1299. JSTOR  3565460.
  34. ^ Олфф, Хан; Ричи, Марк Э. (июль 1998 г.). «Влияние травоядных на разнообразие травянистых растений». Trends in Ecology & Evolution . 13 (7): 261–265. Bibcode : 1998TEcoE..13..261O. doi : 10.1016/s0169-5347(98)01364-0. hdl : 11370/3e3ec5d4-fa03-4490-94e3-66534b3fe62f . ISSN  0169-5347. PMID  21238294.
  35. ^ abcde Хиддинг, Берт; Нолет, Барт А.; де Бур, Тийс; де Врис, Питер П.; Клаассен, Марсель (10 сентября 2009 г.). «Надземные и подземные травоядные позвоночные могут отдавать предпочтение разным подчиненным видам в сообществе водных растений». Oecologia . 162 (1): 199–208. doi : 10.1007/s00442-009-1450-6 . ISSN  0029-8549. PMC 2776151 . PMID  19756762. 
  36. ^ Arcese, P.; Schuster, R.; Campbell, L.; Barber, A.; Martin, TG (11 сентября 2014 г.). «Плотность оленей и вкусовые качества растений предсказывают кустарниковый покров, богатство, разнообразие и пищевую ценность аборигенов на североамериканском архипелаге». Разнообразие и распространение . 20 (12): 1368–1378. Bibcode : 2014DivDi..20.1368A. doi : 10.1111/ddi.12241 . ISSN  1366-9516. S2CID  86779418.
  37. ^ Коллинз, С. Л. (1 мая 1998 г.). «Модуляция разнообразия выпасом и кошением в местных высокотравных прериях». Science . 280 (5364): 745–747. Bibcode :1998Sci...280..745C. doi :10.1126/science.280.5364.745. ISSN  0036-8075. PMID  9563952.
  38. ^ abcd Пеллиссье, Луик; Ндирибе, Шарлотта; Дюбюи, Энн; Прадерванд, Жан-Николя; Саламин, Николя; Гизан, Антуан; Расманн, Серджио (2013). «Оборот линий растений формирует филогенетическое бета-разнообразие травоядных вдоль экологических градиентов». Ecology Letters . 16 (5): 600–608. Bibcode : 2013EcolL..16..600P. doi : 10.1111/ele.12083. PMID  23448096.
  39. ^ Тилман, Д. (29 августа 1997 г.). «Влияние функционального разнообразия и состава на процессы в экосистеме». Science . 277 (5330): 1300–1302. doi :10.1126/science.277.5330.1300. ISSN  0036-8075.
  40. ^ Миттер, Чарльз; Фаррелл, Брайан; Футуйма, Дуглас Дж. (сентябрь 1991 г.). «Филогенетические исследования взаимодействий насекомых и растений: взгляд на генезис разнообразия». Trends in Ecology & Evolution . 6 (9): 290–293. Bibcode :1991TEcoE...6..290M. doi :10.1016/0169-5347(91)90007-k. ISSN  0169-5347. PMID  21232484.
  41. ^ ab de Mazancourt, Claire; Loreau, Michel; Dieckmann, Ulf (август 2001 г.). «Может ли эволюция защиты растений привести к мутуализму между растениями и травоядными?». The American Naturalist . 158 (2): 109–123. doi :10.1086/321306. ISSN  0003-0147. PMID  18707340. S2CID  15722747.
  42. ^ Фаррелл, Брайан Д.; Дюссурд, Дэвид Э.; Миттер, Чарльз (октябрь 1991 г.). «Эскалация защиты растений: стимулируют ли латексные и смоляные каналы диверсификацию растений?». The American Naturalist . 138 (4): 881–900. doi :10.1086/285258. ISSN  0003-0147. S2CID  86725259.
  43. ^ Пеннингс, Стивен К.; Силлиман, Брайан Р. (сентябрь 2005 г.). «СВЯЗЬ БИОГЕОГРАФИИ И ЭКОЛОГИИ СООБЩЕСТВА: ШИРОТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ СИЛЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ РАСТЕНИЙ И ТРАВОЯДНЫХ». Экология . 86 (9): 2310–2319. Bibcode : 2005Ecol...86.2310P. doi : 10.1890/04-1022. ISSN  0012-9658.
  44. ^ Футуйма, Дуглас Дж.; Гулд, Фред (март 1979). «Ассоциации растений и насекомых в лиственных лесах». Экологические монографии . 49 (1): 33–50. Bibcode : 1979EcoM...49...33F. doi : 10.2307/1942571. ISSN  0012-9615. JSTOR  1942571.
  45. ^ Poore, Alistair GB; Graba-Landry, Alexia; Favret, Margaux; Sheppard Brennand, Hannah; Byrne, Maria; Dworjanyn, Symon A. (15 мая 2013 г.). «Прямые и косвенные эффекты закисления и потепления океана на взаимодействие морских растений и травоядных». Oecologia . 173 (3): 1113–1124. Bibcode :2013Oecol.173.1113P. doi :10.1007/s00442-013-2683-y. ISSN  0029-8549. PMID  23673470. S2CID  10990079.
  46. ^ Dearing, MD; Mangione, AM; Karasov, WH (май 2000). «Ширина рациона питания травоядных млекопитающих: ограничения питательных веществ и детоксикации». Oecologia . 123 (3): 397–405. Bibcode : 2000Oecol.123..397D. doi : 10.1007/s004420051027. PMID  28308595. S2CID  914899.
  47. ^ ab Karban, R.; Agrawal, AA (ноябрь 2002 г.). «Нападение травоядных». Annual Review of Ecology and Systematics . 33 : 641–664. doi :10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150443.
  48. ^ Нисида, Р. (январь 2002 г.). «Секвестрация защитных веществ из растений чешуекрылыми». Annual Review of Entomology . 47 : 57–92. doi :10.1146/annurev.ento.47.091201.145121. PMID  11729069.
  49. ^ Дуглас, А.Е. (январь 1998 г.). «Пищевые взаимодействия в симбиозах насекомых и микроорганизмов: тли и их симбиотические бактерии Buchnera». Annual Review of Entomology . 43 : 17–37. doi : 10.1146/annurev.ento.43.1.17. PMID  15012383.
  50. ^ Sagers, CL (1992). «Манипуляция качеством растения-хозяина: травоядные держат листья в темноте». Functional Ecology . 6 (6): 741–743. Bibcode : 1992FuEco...6..741S. doi : 10.2307/2389971. JSTOR  2389971.
  51. ^ ab Call, Anson; St Clair, Samuel B (1 октября 2018 г.). Ryan, Michael (ред.). «Время и режим имитируемого травоядного поведения копытных изменяют стратегии защиты осины». Tree Physiology . 38 (10): 1476–1485. doi : 10.1093/treephys/tpy071 . ISSN  1758-4469. PMID  29982736.
  52. ^ Хоукс, Кристин В.; Салливан, Джон Дж. (2001). «Влияние травоядности на растения в различных условиях ресурсов: метаанализ». Экология . 82 (7): 2045–2058. doi : 10.1890/0012-9658(2001)082[2045:TIOHOP]2.0.CO;2 .
  53. ^ Milchunas, DG; Noy-Meir, I. (октябрь 2002 г.). «Убежища для выпаса скота, внешнее избегание травоядных и разнообразие растений». Oikos . 99 (1): 113–130. Bibcode :2002Oikos..99..113M. doi :10.1034/j.1600-0706.2002.990112.x.
  54. ^ Эдвардс, П. Дж.; Враттен, С. Д. (март 1985 г.). «Индуцированная защита растений от поедания насекомыми: факт или артефакт?». Oikos . 44 (1): 70–74. Bibcode :1985Oikos..44...70E. doi :10.2307/3544045. JSTOR  3544045.
  55. ^ Pillemer, EA; Tingey, WM (6 августа 1976 г.). «Крючковатые трихомы: физический растительный барьер для крупного сельскохозяйственного вредителя». Science . 193 (4252): 482–484. Bibcode :1976Sci...193..482P. doi :10.1126/science.193.4252.482. PMID  17841820. S2CID  26751736.
  56. ^ Эпштейн, Э. (4 января 1994 г.). «Аномалия кремния в биологии растений». Труды Национальной академии наук . 91 (1): 11–17. Bibcode : 1994PNAS...91...11E. doi : 10.1073/pnas.91.1.11 . ISSN  0027-8424. PMC 42876. PMID 11607449  . 
  57. ^ "16.3: Травоядность". Biology LibreTexts . 21 июля 2022 г. Получено 10 апреля 2024 г.
  58. ^ Langenheim, JH (июнь 1994). «Высшие растительные терпеноиды: фитоцентрический обзор их экологических ролей». Journal of Chemical Ecology . 20 (6): 1223–1280. Bibcode : 1994JCEco..20.1223L. doi : 10.1007/BF02059809. PMID  24242340. S2CID  25360410.
  59. ^ Heil, M.; Koch, T.; Hilpert, A.; Fiala, B.; Boland, W.; Linsenmair, K. Eduard (30 января 2001 г.). «Внецветковое производство нектара растением, связанным с муравьями, Macaranga tanarius, является индуцированной, косвенной, защитной реакцией, вызванной жасмоновой кислотой». Труды Национальной академии наук . 98 (3): 1083–1088. Bibcode : 2001PNAS...98.1083H. doi : 10.1073 /pnas.031563398 . PMC 14712. PMID  11158598. 
  60. ^ "Растения, травоядные и хищники". www2.nau.edu . Получено 10 апреля 2024 г. .
  61. ^ abc Готелли, Николас Дж. (1995). Учебник экологии. Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-270-4. OCLC  31816245.
  62. ^ abcd Смит, Роберт Лео (2001). Экология и полевая биология. TM Smith (6-е изд.). Сан-Франциско: Benjamin Cummings. ISBN 0-321-04290-5. OCLC  44391592.
  63. ^ Mead, RJ; Oliver, AJ; King, DR; Hubach, PH (март 1985). «Коэволюционная роль фторацетата во взаимодействиях растений и животных в Австралии». Oikos . 44 (1): 55–60. Bibcode :1985Oikos..44...55M. doi :10.2307/3544043. JSTOR  3544043.
  64. ^ Ehrlich, PR; Raven, PH (декабрь 1964). «Бабочки и растения: исследование коэволюции». Evolution . 18 (4): 586–608. doi :10.2307/2406212. JSTOR  2406212.
  65. ^ Томпсон, Дж. 1999. Что мы знаем и не знаем о коэволюции: травоядные насекомые и растения как тестовый пример. Страницы 7–30 в H. Olff, VK Brown, RH Drent и British Ecological Society Symposium 1997 (Corporate Author), редакторы. Травоядные: между растениями и хищниками. Blackwell Science, Лондон, Великобритания.
  66. ^ Herrera, CM (март 1985). «Детерминанты коэволюции растений и животных: случай взаимного распространения семян позвоночными». Oikos . 44 (1): 132–141. Bibcode :1985Oikos..44..132H. doi :10.2307/3544054. JSTOR  3544054.
  67. ^ Никелл, Закари; Варриано, София; Племмонс, Эрик; Моран, Мэтью Д. (сентябрь 2018 г.). «Инженерия экосистемы путем валяния бизонов (Bison bison) увеличивает гетерогенность сообщества членистоногих в пространстве и времени». Экосфера . 9 (9): e02436. Bibcode : 2018Ecosp...9E2436N. doi : 10.1002/ecs2.2436 . ISSN  2150-8925.
  68. ^ Ван Вин, Ф. Дж. Ф.; Сандерс, Д. (май 2013 г.). «Идентичность травоядных опосредует силу трофических каскадов на отдельных растениях». Экосфера . 4 (5): art64. doi : 10.1890/es13-00067.1 . ISSN  2150-8925.
  69. ^ Ripple, William J. (20 апреля 2011 г.). «Волки, лоси, бизоны и вторичные трофические каскады в Йеллоустонском национальном парке». The Open Ecology Journal . 3 (3): 31–37. doi : 10.2174/1874213001003040031 (неактивен 17 марта 2024 г.). ISSN  1874-2130.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на март 2024 г. ( ссылка )
  70. ^ Форбс, Элизабет С.; Кушман, Дж. Холл; Беркепайл, Дерон Э.; Янг, Трумэн П.; Клоп, Мэгги; Янг, Хиллари С. (17 июня 2019 г.). «Синтез эффектов исключения крупных диких травоядных на функционирование экосистемы». Функциональная экология . 33 (9): 1597–1610. Bibcode : 2019FuEco..33.1597F. doi : 10.1111/1365-2435.13376 . ISSN  0269-8463. S2CID  182023675.
  71. ^ Сигер, С. Трент; Айзенберг, Кристина; Сент-Клер, Сэмюэл Б. (июль 2013 г.). «Закономерности и последствия травоядности копытных на осине в западной части Северной Америки». Лесная экология и управление . 299 : 81–90. Bibcode : 2013ForEM.299...81S. doi : 10.1016/j.foreco.2013.02.017.
  72. ^ "Plant-eating fish, Information sheet for fishing communitys No 29" (PDF) . Фотографии Ричарда Линга и Райана Тана. SPC (www.spc.int) в сотрудничестве с LMMA Network (www.lmmanetwork.org). nd Архивировано (PDF) из оригинала 24 июля 2022 г. Получено 24 июля 2022 г.{{cite web}}: CS1 maint: другие ( ссылка )
  73. ^ Комплексный подход к контролю ущерба, наносимого оленями. Публикация № 809. Отдел природных ресурсов Западной Вирджинии. Служба кооперативного распространения знаний, Секция ресурсов дикой природы. Университет Западной Вирджинии, Секция правоохранительных органов. Центр распространения знаний и непрерывного образования, март 1999 г.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки