Безжалые пчелы (SB) , иногда называемые безжалыми медоносными пчелами или просто мелипонинами , представляют собой большую группу пчел (примерно от 462 до 552 описанных видов), [1] [2] включающую трибу Meliponini [3] [4] (или подтрибу Meliponina согласно другим авторам). [5] Они принадлежат к семейству Apidae ( подсемейство Apinae ) и тесно связаны с обычными медоносными пчелами (HB, триба Apini ), орхидейными пчелами (триба Euglossini ) и шмелями (триба Bombini ). Эти четыре трибы пчел относятся к монофилетической группе пчел- корбикулят . [6] [7] У мелипонин есть жала, но они сильно редуцированы и не могут использоваться для защиты, хотя эти пчелы демонстрируют другие защитные поведения и механизмы. [8] [9] Мелипонины — не единственный тип пчел, неспособных жалить: все самцы пчел и многие самки пчел нескольких других семейств, таких как Andrenidae и Megachilidae (триба Dioxyini ), также не могут жалить. [10]
Некоторые безжалостные пчелы имеют мощные челюсти и могут наносить болезненные укусы. [11] [12] Некоторые виды могут иметь большие нижнечелюстные железы для секреции едких защитных веществ, выделять неприятные запахи или использовать липкие материалы для обездвиживания врагов. [13] [14]
Основные медоносные пчелы этой группы обычно принадлежат к родам Scaptotrigona , Tetragonisca , Melipona и Austroplebeia , хотя есть и другие роды, содержащие виды, которые производят некоторое количество пригодного к употреблению меда. Их разводят в мелипоновом хозяйстве таким же образом, как европейских медоносных пчел (род Apis ) разводят в пчеловодстве .
По всей Мезоамерике майя занимались обширным мелипоновым земледелием в больших масштабах еще до прибытия Колумба. Мелипоновое земледелие играло значительную роль в обществе майя , влияя на их социальную, экономическую и религиозную деятельность. Практика содержания безжалых пчел в искусственных сооружениях распространена по всей Америке, с заметными примерами в таких странах, как Бразилия , Перу и Мексика . [ 15] [16]
Безжалые пчелы обитают в большинстве тропических и субтропических регионов мира, таких как Африканский континент ( Афротропический регион), Юго-Восточная Азия и Австралия ( Индо-Малайский и Австралазийский регионы), а также тропическая Америка ( Неотропический регион). [17] [18] [19] [20]
Большинство местных эусоциальных пчел Центральной и Южной Америки — это SB, хотя лишь немногие из них производят мед в таких масштабах, что их разводят люди. [21] [22] Неотропики, где обитает около 426 видов, могут похвастаться самой высокой численностью и видовым богатством, простираясь от Кубы и Мексики на севере до Аргентины на юге. [18]
Они также весьма разнообразны в Африке , включая Мадагаскар , [23] и там же выращиваются. На континенте существует около 36 видов. Наибольшее разнообразие наблюдается в экваториальных регионах, а пустыня Сахара выступает в качестве естественного барьера на севере. Ареал простирается на юг до Южной Африки и южного Мадагаскара, при этом большинство африканских видов обитают в тропических лесах или как в тропических лесах, так и в саваннах . [18]
Мед мелипонина ценится как лекарство во многих африканских общинах, а также в Южной Америке. Некоторые культуры используют мед SB против пищеварительных , респираторных , глазных и репродуктивных проблем, хотя необходимы дополнительные исследования, чтобы раскрыть доказательства, которые поддерживают эти практики. [9] [24] [25]
В Азии и Австралии обитает около 90 видов безжальных пчел, которые обитают от Индии на западе до Соломоновых островов на востоке, от Непала , Китая ( Юньнань , Хайнань ) и Тайваня на севере до Австралии на юге.
Филогенетический анализ выявил три отдельные группы в эволюционной истории Meliponini : афротропическую, индо-малайскую/австралазийскую и неотропическую линии. Эволюционное происхождение Meliponini — неотропическое. Исследования, наблюдающие за современным видовым богатством, показывают, что оно остается самым высоким в неотропиках. [26]
Гипотеза предполагает потенциальное распространение безжалых пчел с территории, которая сейчас является Северной Америкой . Согласно этому сценарию, эти пчелы затем отправились бы в Азию, пересекши Берингов пролив ( Берингийский маршрут), и достигли Европы через Гренландию ( Тулеанский маршрут ). [27] [26] [28] [29]
Мелипонины, считающиеся высокосоциальными насекомыми, демонстрируют примечательное кастовое разделение. Колонии обычно состоят из королевы , рабочих и иногда трутней- самцов . [30] Королева отвечает за воспроизводство, в то время как рабочие выполняют различные задачи, такие как поиск пищи, уход и защита колонии. Особи работают вместе с четко определенным разделением труда для общей выгоды. [31]
Безжальные пчелы являются ценными опылителями и вносят вклад в здоровье экосистемы, производя необходимые продукты. Эти насекомые собирают и хранят мед, пыльцу, смолу, прополис и серу. Мед служит для них основным источником углеводов , а пыльца обеспечивает необходимые белки . Смола, прополис и серу используются при строительстве и обслуживании гнезда. [32] [33]
Гнездовое поведение различается у разных видов и может включать полые стволы деревьев, внешние ульи, почву, гнезда термитов или даже городские сооружения. Эта адаптивность подчеркивает их устойчивость и способность сосуществовать с деятельностью человека. [34]
В колонии SB рабочие составляют преобладающую часть населения, выступая в качестве основной рабочей силы колонии. Они берут на себя множество обязанностей, имеющих решающее значение для благополучия колонии, включая оборону, уборку, обработку строительных материалов, а также сбор и обработку пищи. Узнаваемые по корбикулам — отличительной структуре на задних ногах, напоминающей небольшую корзину — рабочие эффективно переносят пыльцу, смолу, глину и другие материалы, собранные из окружающей среды. Учитывая их многочисленность и уникальные физические особенности, рабочие играют центральную роль в поддержании колонии. [35] [36] [37]
Основной яйцекладущей в колониях SB является королева, отличающаяся от рабочих пчел различиями как в размере, так и в форме. Королевы пчел без жала — за исключением рода Melipona , где королевы и рабочие получают одинаковое количество пищи и, таким образом, имеют схожие размеры — как правило, крупнее и весят больше рабочих (примерно в 2–6 раз). После спаривания королевы мелипонин подвергаются физогастрии , развивая раздутый живот. Эта физическая трансформация отличает их от королев медоносных пчел, и даже королевы Melipona могут быть легко идентифицированы по их увеличенному животу после спаривания. [30] [38] [39]
Колонии безжальных пчел обычно следуют моногинной структуре, включающей одну яйцекладущую матку. Исключение отмечено в колониях Melipona bicolor , которые часто являются полигинными (большие популяции могут иметь до 5 физогастрических маток, одновременно участвующих в яйцекладке). [39] [31] [40] В зависимости от вида, матки могут откладывать разное количество яиц ежедневно, от дюжины (например, Plebeia julianii ) до нескольких сотен (например, Trigona recursa ). Хотя информация о продолжительности жизни маток ограничена, имеющиеся данные свидетельствуют о том, что матки, как правило, переживают рабочих, причем продолжительность жизни обычно составляет от 1 до 3 лет, хотя некоторые матки могут жить до 7 лет. [39] [40]
Королева-несушка берет на себя решающую роль в производстве яиц, которые дают начало всем кастам в колонии. Кроме того, она играет ключевую роль в организации колонии, контролируя сложную систему коммуникации, в первую очередь зависящую от использования феромонов . [38]
Основная функция самцов, или трутней, заключается в спаривании с королевами, выполнении ограниченных задач в гнезде и уходе в возрасте около 2–3 недель, чтобы никогда не возвращаться. Производство самцов может варьироваться, происходящее непрерывно, редко или большими рывками, когда многочисленные трутни появляются из расплодных сот на короткие периоды. Идентификация самца может быть сложной из-за его схожего размера тела с рабочими, но отличительные черты, такие как отсутствие корбикулы, более крупные глаза, немного меньшие мандибулы , немного более длинные и V-образные усики и часто более светлый цвет лица, отличают их. Группы самцов, насчитывающие сотни, можно наблюдать за пределами колоний, ожидающих возможности спариться с девственными королевами. [36] [41] [42]
Самцы в колонии пчел без жала, производимые либо в основном королевой-откладывателем, либо в первую очередь рабочими, играют важную роль в воспроизводстве. Рабочие могут производить самцов, откладывая неоплодотворенные яйца, что обеспечивается системой гаплодиплоидии , где самцы гаплоидны , имея только один набор хромосом , в то время как рабочие диплоидны и не способны производить женские яйца из-за их неспособности к спариванию. Эта система определения пола является общей для всех перепончатокрылых . [43]
Хотя существование касты солдат хорошо известно у муравьев и термитов , это явление было неизвестно среди пчел до 2012 года, когда было обнаружено, что некоторые безжалые пчелы имеют похожую касту специалистов по защите, которые помогают охранять вход в гнездо от незваных гостей. [44] На сегодняшний день было задокументировано, по крайней мере, 10 видов, обладающих такими «солдатами», включая Tetragonisca angustula , T. fiebrigi и Frieseomelitta longipes , причем охранники не только крупнее, но и иногда отличаются по цвету от обычных рабочих. [45] [46]
Когда молодые рабочие пчелы выходят из своих ячеек, они, как правило, первоначально остаются внутри улья, выполняя различные работы. По мере взросления рабочие пчелы становятся охранниками или фуражирами. В отличие от личинок медоносных пчел и многих общественных ос, личинки мелипонин не получают активного питания от взрослых особей ( прогрессивное снабжение ). Пыльца и нектар помещаются в ячейку, в которой откладывается яйцо , и ячейка запечатывается до тех пор, пока взрослая пчела не выйдет из окукливания ( массовое снабжение ).
В любой момент времени в ульях может находиться от 300 до более 100 000 рабочих пчел (некоторые авторы утверждают, что подсчитали более 150 000 рабочих пчел, но не объясняют методологию), в зависимости от вида. [47]
Трудолюбивая натура безжалых пчел распространяется и на их строительную деятельность. В отличие от медоносных пчел, они не используют чистый воск для строительства, а комбинируют его со смолой для создания cerumen, материала, используемого для строительства гнездовых структур, таких как ячейки для расплода, кормушки и защитный инволюкр. Воск выделяется молодыми пчелами через железы, расположенные в верхней части их брюшка, и эта смесь не только обеспечивает структурную прочность, но и обладает антимикробными свойствами, подавляя рост грибков и бактерий. Создание batumen включает в себя объединение cerumen с дополнительной смолой, грязью, растительным материалом, а иногда даже с фекалиями животных. Batumen, более прочный материал, образует защитные слои, покрывающие стенки гнездового пространства, обеспечивая безопасность колонии. [48] [49] [50] [51]
С другой стороны, глина , полученная из дикой природы и демонстрирующая различные цвета в зависимости от ее минерального происхождения, служит еще одним важным сырьем для SB. Хотя ее можно использовать в чистом виде, чаще всего для получения геопрополиса смешивают глину с растительными смолами . Включение глины в эту смесь повышает прочность и структурную целостность полученного вещества. [48] [49] [50] [51]
Растительная смола, собранная с различных видов растений в дикой природе, является важным сырьем, которое приносят обратно в улей. Хранящаяся в небольших липких комках в периферийных областях колонии, она часто ошибочно рассматривается как синоним прополиса . Однако в терминологии пчеловодства прополис относится к смеси смолы, воска, ферментов и, возможно, других веществ. Безжальные пчелы выходят за рамки классического прополиса, производя различные производные из смол и воска, иногда используя чистые смолы для герметизации или защиты, поведение, не наблюдаемое у пчел Apis . Понимание этих различий жизненно важно для эффективного производства и добавления ценности в деятельность по мелипонированию. [48] [49] [50] [51]
Мед , ценный продукт пчелиных колоний, изготавливается путем переработки нектаров , медвяной росы и фруктовых соков рабочими пчелами. Они хранят эти собранные вещества в расширении своего кишечника, называемом зобом . Вернувшись в улей, пчелы созревают или обезвоживают капли нектара, вращая их внутри своих ротовых частей, пока не образуется мед. Созревание концентрирует нектар и увеличивает содержание сахара, хотя он и близко не такой концентрированный, как мед Apis mellifera . Хранящийся в пищевых горшках, мед мелипонин часто называют горшечным медом из-за его особого метода хранения. Мед безжалостных пчел отличается от меда A. mellifera по цвету, текстуре и вкусу, будучи более жидким с более высоким содержанием воды. Богатый минералами , аминокислотами и флавоноидными соединениями, состав меда варьируется среди колоний одного и того же вида в зависимости от таких факторов, как сезон, среда обитания и собранные ресурсы. [48] [49] [50] [51]
Разрабатываются специальные методы сбора умеренного количества меда от безжалых пчел в этих районах без причинения вреда. Для производства меда пчелы должны содержаться в ящике, специально разработанном для того, чтобы сделать запасы меда доступными без повреждения остальной части структуры гнезда. Некоторые недавние конструкции ящиков для производства меда предусматривают отдельный отсек для запасов меда, чтобы горшки с медом можно было вынимать, не проливая мед в другие части гнезда. В отличие от улья коммерческих медоносных пчел, которые могут производить 75 кг (165 фунтов) меда в год, улей австралийских безжалых пчел производит менее 1 кг (2 фунтов). Мед безжалых пчел имеет характерный «кустовой» вкус — смесь сладкого и кислого с оттенком фруктов. [52] [53] [54] Вкус исходит от растительных смол, которые пчелы используют для строительства своих ульев и горшков с медом, и меняется в разное время года в зависимости от цветов и деревьев, которые они посещают.
В 2020 году исследователи из Университета Квинсленда обнаружили, что некоторые виды безжалых пчел в Австралии, Малайзии и Бразилии производят мед, содержащий трегалулозу — сахар с необычно низким гликемическим индексом (ГИ) по сравнению с глюкозой и фруктозой, основными сахарами, составляющими обычный мед. [55] [56] Мед с таким низким гликемическим индексом полезен для людей, поскольку его потребление не вызывает скачков сахара в крови , заставляя организм вырабатывать больше инсулина в ответ. Мед с трегалулозой также полезен, поскольку этот сахар не может питать бактерии, вырабатывающие молочную кислоту, которые вызывают кариес зубов . Выводы университета подтвердили давние утверждения коренных народов Австралии о том, что местный мед полезен для здоровья человека. [56] [57] Научно подтверждено, что этот тип меда также имеет терапевтическую ценность для людей. [56] [58] [59] [60] [61]
Безжальные пчелы, как коллективная группа, демонстрируют замечательную приспособляемость к различным местам гнездования. Их можно найти в открытых гнездах на деревьях, от жизни в гнездах муравьев и термитов над и под землей до полостей в деревьях, стволах, ветвях, камнях или даже человеческих постройках. [62]
Многие пчеловоды держат пчел в их оригинальном улье или пересаживают их в деревянный ящик, так как это облегчает контроль над ульем. Некоторые пчеловоды помещают их в бамбук, цветочные горшки, кокосовую скорлупу и другие контейнеры для переработки, такие как кувшин для воды, сломанная гитара и другие безопасные и закрытые контейнеры. [63] [64] [65]
_Flores.jpg/1280px-Arboreal_stingless_bee_nest_(Trigona_sp.)_Flores.jpg)
Примечательно, что некоторые виды, такие как африканская Dactylurina , строят подвесные гнезда с нижней стороны больших ветвей для защиты от неблагоприятных погодных условий. Кроме того, некоторые американские виды Trigona , включая T. corvina , T. spinipes и T. nigerrima, а также Tetragonisca weyrauchi , строят полностью открытые гнезда. [62]
Значительное меньшинство видов мелипонин, принадлежащих к таким родам, как Camargoia , Geotrigona , Melipona , Mourella , Nogueirapis , Paratrigona , Partamona , Schwarziana и другим, выбирают гнезда в земле. Эти виды используют полости в земле, часто используя заброшенные гнезда муравьев, термитов или грызунов. В отличие от некоторых других пчел, гнездящихся в полостях, безжалые пчелы в этой категории не выкапывают собственные полости, но могут расширять существующие. [62]
Многочисленные виды пчел без жала эволюционировали, чтобы сосуществовать с термитами. Они населяют части гнезд муравьев или термитов, как над землей, так и под ней. Эти гнезда часто связаны с различными видами муравьев, такими как Azteca , Camponotus или Crematogaster , и видами термитов, такими как Nasutitermes , Constrictotermes , Macrotermes , Microcerotermes , Odontotermes или Pseudocanthotermes . Эта стратегия позволяет SB использовать уже существующие полости без необходимости обширных раскопок. [62]
Большинство безжалых пчел предпочитают гнездиться в уже существующих полостях внутри стволов деревьев или ветвей. Высота гнездования варьируется, некоторые колонии располагаются близко к земле, как правило, ниже 5 метров, в то время как другие, такие как Trigona и Oxytrigona , могут гнездиться на более высоких высотах, от 10 до 25 метров. Некоторые виды, такие как Melipona nigra , демонстрируют уникальные привычки гнездования у подножия дерева в корневых полостях или между корнями. Выбор высоты гнездования имеет последствия для давления хищников и микроклимата, испытываемого колонией. [62]
Большинство видов безжалых пчел проявляют неспецифическое предпочтение при выборе видов деревьев для гнездования. Вместо этого они оппортунистически используют любые доступные места для гнездования. Эта адаптивность подчеркивает универсальность SB в адаптации к различным древесным средам. Кроме того, виды, гнездящиеся в дуплах, могут оппортунистически использовать человеческие конструкции, гнездясь под крышами, в полых пространствах в стенах, электрических щитах или даже металлических трубах. В некоторых случаях определенные виды безжалых пчел ( Melipona quadrifasciata ) могут предпочитать определенные виды деревьев, такие как Caryocar brasiliense , что иллюстрирует степень избирательности в выборе мест для гнездования среди разных групп. [62] [66]
Входные трубы демонстрируют спектр характеристик, от твердых и хрупких до мягких и гибких. Во многих ситуациях часть около отверстия остается мягкой и гибкой, помогая рабочим герметизировать вход ночью. Трубы также могут иметь перфорацию и покрытие из капель смолы, что усложняет их конструкцию. [67]
Входы служат важными визуальными ориентирами для возвращающихся пчел, и они часто являются первыми сооружениями, возводимыми на новом месте гнезда. Разнообразие размеров входов влияет на движение в поисках пищи, причем более крупные входы облегчают движение, но потенциально требуют большего количества охранников у входа для обеспечения адекватной защиты. [67]
Некоторые виды Partamona демонстрируют характерную архитектуру входа, где рабочие P. helleri строят большой внешний грязевой вход, ведущий к меньшему соседнему входу. Эта уникальная конструкция позволяет фуражирам входить с высокой скоростью, отскакивая от потолка внешнего входа к меньшему внутреннему входу. Своеобразный вид этого входа привел к местным названиям, таким как «жабьи губы», подчеркивая интригующие адаптации, обнаруженные во входах в гнезда пчел без жала. [67]
Колонии пчел без жала демонстрируют разнообразие моделей построения ячеек расплода, в основном состоящих из мягкой серы, смеси воска и смолы. Каждая изготовленная ячейка предназначена для выращивания одной отдельной пчелы, что подчеркивает точность и эффективность архитектуры их гнезда. [67]
Количество ячеек расплода в гнезде демонстрирует значительные различия у разных видов безжалых пчел. Размер гнезда может варьироваться от нескольких ячеек расплода, как это наблюдается у азиатской Lisotrigona carpenteri , до удивительно обширных колоний с более чем 80 000 ячеек расплода, особенно у некоторых американских видов Trigona . [67]
Колонии мелипонин демонстрируют разнообразные расположения ячеек выводка, в первую очередь подразделяемые на три основных типа: горизонтальные соты, вертикальные соты и кластерные ячейки. Несмотря на эти основные типы, преобладают вариации и промежуточные формы, что способствует гибкости структур гнезд. [67] [68]
Первый тип включает горизонтальные соты, часто характеризующиеся спиральным рисунком или слоями ячеек. Наличие спиралей может быть непостоянным в пределах вида, варьируясь между колониями или даже в пределах одной колонии. Некоторые виды, такие как Melipona , Plebeia , Plebeina , Nannotrigona , Trigona и Tetragona , могут иногда строить спирали рядом с другими структурами сот, как это наблюдается у Oxytrigona mellicolor . По мере уменьшения пространства для строительства вверх рабочие инициируют создание нового сота в нижней части расплодной камеры. Этот инновационный подход оптимизирует доступное пространство, когда появляющиеся пчелы освобождают старые, нижние расплодные соты. [67]
Второе распространенное расположение выводковых клеток включает кластеры клеток, удерживаемых вместе тонкими церуменовыми связями. Этот кластерный стиль наблюдается у различных отдаленно родственных родов, таких как американские Trigonisca , Frieseomelitta , Leurotrigona , австралийские Austroplebeia и африканские Hypotrigona . Такое расположение особенно полезно для колоний в нерегулярных полостях, неподходящих для традиционного строительства сот. [67]
Конструкция вертикальных сот является отличительной чертой, обнаруженной только у двух видов безжалых пчел: африканской Dactylurina и американской Scaura longula . Это вертикальное расположение отличает эти виды от более часто наблюдаемых горизонтальных структур сот у других родов безжалых пчел. [67]
Выращивание расплода безжальных пчел — это сложный и сложно скоординированный процесс, включающий различные задачи, выполняемые рабочими пчелами, тесно синхронизированные с деятельностью королевы. Последовательность начинается с завершения новой ячейки расплода, что знаменует начало массового снабжения. [69]
После завершения ячейки выводка несколько рабочих занимаются массовым снабжением, отрыгивая личиночную пищу в ячейку. Эти коллективные усилия быстро сопровождаются тем, что королева откладывает свое яйцо поверх предоставленной личиночной пищи. Вскоре после этого следует немедленное запечатывание ячейки, завершающее эту важную фазу процесса выращивания выводка. [69]
Практика массового снабжения, откладывания яиц и запечатывания ячеек считается наследственной чертой, общей с одиночными осами и пчелами. Однако в контексте безжалостных пчел эти действия представляют собой отдельные этапы высокоинтегрированного социального процесса. Примечательно, что королева играет центральную роль в организации этих действий, выступая в качестве ритмоводителя для всей колонии. [69]
Этот процесс значительно отличается от выращивания расплода в Apis spp. В колониях медоносных пчел королевы откладывают яйца в многоразовые пустые ячейки, которые затем постепенно снабжаются в течение нескольких дней перед окончательной герметизацией. Контрастные подходы к выращиванию расплода подчеркивают уникальную социальную динамику и адаптации в колониях безжальных пчел. [69]
Безжальные пчелы и медоносные пчелы, несмотря на то, что сталкиваются с общей проблемой при создании дочерних колоний, используют противоположные стратегии. Существует три ключевых различия: репродуктивный статус и возраст королевы, которая покидает гнездо, временные аспекты основания колонии и процессы коммуникации для выбора места для гнезда. [70]
У HB ( Apis mellifera ) королева-мать, сопровождаемая роем многочисленных рабочих, отправляется на переселение в новый дом после того, как выращены заменяющие королевы. Напротив, у SB (мелипонины) отъезд организуется неспаренной («девственной») королевой, оставляя королеву-мать в исходном гнезде. Спаренная безжалая пчела не может покинуть улей из-за поврежденных крыльев и увеличенного размера брюшка после спаривания ( физогастризм ). Вес королевы у таких видов, как Scaptotrigona postica, увеличивается, например, примерно на 250%. [70] [71]
В отличие от медоносных пчел, колонии пчел без жала не способны к побегу — термин, обозначающий оставление гнезда и миграцию на новое место — что делает их зависимыми от альтернативных стратегий, чтобы справиться с трудностями. Meliponines progressive основывают новые колонии, не покидая гнездо внезапно. [70]
Вот стадии роения безжалых пчел: [70]
В мелипоновом хозяйстве пчеловоды должны знать о присутствии животных, которые могут нанести вред колониям безжалых пчел. Существует несколько потенциальных врагов, но наиболее вредоносные для мелипоновых перечислены ниже. [72]
Форидные мухи рода Pseudohypocera представляют значительную угрозу для колоний безжалых пчел, создавая проблемы для пчеловодов. Эти паразиты откладывают яйца в открытые ячейки пыльцы и меда, что приводит к потенциальному вымиранию, если с ними не бороться. Раннее обнаружение имеет решающее значение для ручного удаления или использования уксусных ловушек. Важно никогда не оставлять зараженный ящик без присмотра, чтобы предотвратить повторный цикл и избежать заражения других колоний. Осторожное обращение с банками с едой, особенно во время переноса роев, имеет важное значение. Рекомендуется быстрое удаление разбитых банок, запечатывание щелей воском или лентой и поддержание бдительности в сезон дождей из-за повышенной активности форид. Борьба с этими мухами обычно является приоритетом, особенно в периоды повышенной репродуктивности. [73] [74] [75]
Термиты обычно не нападают на пчел или их кормушки. Однако они могут повредить конструкцию ульев, поскольку существует множество видов ксилофагов . Хотя термиты обычно не представляют серьезной проблемы для пчеловодов, за ними все равно следует внимательно следить. [76] [77]
Муравьи привлекаются к пчелиным колониям запахом еды. Чтобы предотвратить нападения муравьев, важно осторожно обращаться с ульями и не выставлять напоказ банки с пыльцой и медом. Хотя это случается редко, когда нападения все же происходят, между муравьями и пчелами возникают интенсивные конфликты. Безжалостные пчелы обычно умеют защищаться, но ущерб для популяции пчел может быть значительным. Чтобы предотвратить заражение муравьями в мелипонариях с индивидуальными опорами, полезной стратегией является пропитка опор ящиков горелым маслом. [78] [79]
Другая группа враждебных мух — черные львинки ( Hermetia illucens ). Они откладывают яйца в щели ящиков и могут вытягивать кончик своего брюшка во время кладки, облегчая доступ внутрь улья. Личинки этого вида питаются пыльцой, фекалиями и другими материалами, находящимися в колониях. В целом, здоровые пчелиные колонии могут мирно сосуществовать с львинками. Однако в районах, где эти насекомые распространены, пчеловоды должны сохранять бдительность и защищать промежутки в колониях, чтобы предотвратить потенциальные проблемы. [80]
Клептобиоз, также известный как клептопаразитизм , — это поведение, наблюдаемое у различных видов безжалых пчел, причем более 30 идентифицированных видов участвуют в нападениях на гнезда, включая гнезда медоносных пчел. Такое поведение служит либо краже ресурсов, либо захвату гнезда путем врывания роя в уже занятую полость, и таких пчел называют пчелами-грабителями. Неотропический род Lestrimelitta и африканский род Cleptotrigona представляют собой пчел с облигатным клептобиотическим образом жизни, поскольку они не посещают цветы для сбора нектара или пыльцы.
Кроме того, сообщается, что другие виды, такие как Melipona fuliginosa , Oxytrigona tataira , Trigona hyalinata , T. spinipes и Tetragona clavipes , имеют схожие привычки к разграблению и вторжению, что подчеркивает разнообразие стратегий, используемых безжалыми пчелами для получения ресурсов.
Другие враги включают: пауков-скакунов ( Salticidae ), моль, хищных клопов ( Reduviidae ), жуков, паразитоидных ос, хищных клещей ( Amblyseius ), богомолов ( Mantodea ), мух-грабителей ( Asilidae ) и т. д. [81]
Человеческая деятельность представляет собой самую значительную угрозу для безжалых пчел, будь то из-за удаления меда и гнезд, разрушения среды обитания , использования пестицидов или внедрения неместных конкурентов. Крупномасштабные изменения окружающей среды, в частности, преобразование естественных мест обитания в городские или интенсивно обрабатываемые земли , являются наиболее драматичными угрозами, ведущими к потере среды обитания, снижению плотности гнезд и исчезновению видов . [82]
Известно, что приматы , включая шимпанзе , горилл , бабуинов и различные виды обезьян, угрожают колониям безжалых пчел. Слоны , медоеды , солнечные медведи , очковые медведи , муравьеды , свиноносые скунсы , броненосцы , тайры , кошки эйра , кинкажу , гризоны и койоты входят в число млекопитающих, которые поедают или разрушают гнезда безжалых пчел. Некоторые, такие как тайра и кошка эйра, имеют особые предпочтения в краже меда. Гекконы , ящерицы и жабы также представляют угрозу, охотясь на взрослых пчел или поедая рабочих у входов в гнезда. Дятлы и различные виды птиц, включая щурок , древолазов , дронго , якамаров , цапель , королевских птиц , мухоловок , стрижей и медоедов , иногда охотятся на безжалых пчел. Африканские медоуказчики развили мутуализм с людьми-охотниками за медом, активно направляя их к пчелиным гнездам для извлечения меда, а затем потребляя оставшийся воск и личинки. [82]
Будучи тропическими , безжалостные пчелы активны круглый год, хотя они менее активны в более прохладную погоду, а некоторые виды демонстрируют диапаузу . [83] [84] [85] В отличие от других эусоциальных пчел, они не жалят, но будут защищаться, кусая, если их гнездо потревожат. Кроме того, у некоторых (в роде Oxytrigona ) есть нижнечелюстные выделения, в том числе муравьиная кислота , которые вызывают болезненные волдыри. [13] [86] Несмотря на отсутствие жала , безжалостные пчелы, будучи эусоциальными, могут иметь очень большие колонии, которые становятся грозными из-за количества защитников. [87] [88]
Безжалые пчелы используют другие сложные тактики защиты, чтобы защитить свои колонии и обеспечить свое выживание. Одной из важных стратегий является выбор мест гнездования с меньшим количеством естественных врагов, чтобы снизить риск нападений. Кроме того, они используют камуфляж и мимикрию, чтобы слиться с окружающей средой или подражать другим животным, чтобы избежать обнаружения. Эффективная стратегия заключается в том, чтобы гнездиться рядом с колониями, которые обеспечивают защиту, используя коллективную силу для защиты от потенциальных захватчиков. [83]
Охранники входа в гнездо играют важную роль в защите колонии, активно предотвращая несанкционированное проникновение путем нападения на злоумышленников и выпуская феромоны тревоги для привлечения дополнительных защитников. Стоит отметить, что охранники гнезда часто носят липкие вещества, такие как смолы и воск, в своих корбикулах или мандибулах. Безжалостные пчелы наносят вещества на нападающих, чтобы обездвижить их, тем самым предотвращая потенциальные угрозы для колонии. Некоторые виды ( например, Tetragonisca angustula и Nannotrigona testaceicornis ) также закрывают входы в гнездо мягким и пористым слоем ушной серы ночью, что еще больше повышает безопасность колонии в уязвимые периоды. Эти сложные защитные механизмы демонстрируют приспособляемость и устойчивость безжалостных пчел в защите своих гнезд и ресурсов. [83]
В упрощенном смысле пол каждой пчелы зависит от количества хромосом, которые она получает. Самки пчел имеют два набора хромосом ( диплоидные ) — один набор от королевы , а другой от одного из самцов пчел или трутней . Трутни имеют только один набор хромосом ( гаплоидные ) и являются результатом неоплодотворенных яиц, хотя инбридинг может привести к диплоидным трутням.
В отличие от настоящих медоносных пчел, чьи самки могут стать рабочими или королевами строго в зависимости от того, какую пищу они получают в качестве личинок (королевы питаются маточным молочком , а рабочие — пыльцой), кастовая система у мелипонин изменчива и обычно основана просто на количестве потребляемой пыльцы; большее количество пыльцы дает королев в роде Melipona . Однако также имеет место генетический компонент, и до 25% [89] (обычно 5–14%) женского выводка могут быть королевами. Маточные ячейки в первом случае можно отличить от других по их большему размеру, так как они заполнены большим количеством пыльцы, но во втором случае ячейки идентичны рабочим ячейкам и разбросаны среди рабочего выводка. Когда появляются новые королевы, они, как правило, уходят, чтобы спариваться, и большинство из них умирает. [90] Новые гнезда устанавливаются не роями, а процессией рабочих, которые постепенно строят новое гнездо во вторичном месте. Затем к гнезду присоединяется недавно спарившаяся королева, и в этот момент многие рабочие пчелы занимают постоянное место жительства и помогают новой королеве выращивать ее собственных рабочих пчел. Если правящая королева сама слаба или умирает, то ее может заменить новая королева. Для Schwarziana quadripunctata , хотя менее 1% ячеек женских рабочих пчел производят карликовых королев, они составляют шесть из семи пчелиных маток, а одна из пяти продолжает возглавлять собственные колонии. Они репродуктивно активны, но менее плодовиты, чем крупные королевы. [90]
Пчелы играют важную роль в экосистеме, особенно в опылении естественной растительности. Эта деятельность необходима для воспроизводства различных видов растений, особенно в тропических лесах , где большинство видов деревьев зависят от опыления насекомыми . Даже в умеренном климате, где ветроопыление преобладает среди лесных деревьев, многие кустарники и травянистые растения полагаются на пчел для опыления. Значение пчел распространяется на засушливые регионы, такие как пустынные и ксерические кустарниковые местности , где опыляемые пчелами растения необходимы для предотвращения эрозии , поддержки дикой природы и обеспечения стабильности экосистемы . [91]
Влияние опыления пчелами на сельское хозяйство существенно. В конце 1980-х годов, по оценкам, некоторые растения принесли экономике США от 4,6 до 18,9 млрд долларов, в основном за счет опыляемых насекомыми культур. Хотя некоторые опыляемые пчелами растения могут самоопыляться в отсутствие пчел, полученные культуры часто страдают от инбридинговой депрессии. Качество и количество семян или плодов значительно улучшаются, когда пчелы участвуют в процессе опыления. Хотя оценки опыления сельскохозяйственных культур, приписываемого медоносным пчелам, неопределенны, нельзя отрицать, что опыление пчелами является жизненно важной и экономически ценной деятельностью. [91]
Рамальо (2004) показывает, что безжалые пчелы составляют приблизительно 70% всех пчел, питающихся цветами в бразильских тропических атлантических лесах, хотя они представляют только 7% всех видов пчел. [92] В среде обитания в Коста-Рике безжалые пчелы составляли 50% наблюдаемых пчел, питающихся цветами, несмотря на то, что представляют только 16% зарегистрированных видов пчел. [93] Следуя этой модели, Кэрнс и др . (2005) обнаружили, что 52% всех пчел, посещающих цветы в мексиканских средах обитания, были мелипонинами. [94]
Пчелы-мелипонины играют важную роль в тропических условиях из-за высокой численности популяции, морфологического разнообразия, разнообразных стратегий добычи пищи, универсальных привычек добычи пищи ( полилектии ) и постоянства цветков во время походов за пищей. Плотность гнезд и размеры колоний могут привести к тому, что на квадратном километре тропической среды обитания будет обитать более миллиона отдельных безжалостных пчел. Благодаря своей разнообразной морфологии и поведению пчелы способны собирать пыльцу и нектар с самых разных цветковых растений. Сообщается, что наиболее посещаемыми мелипонинами являются следующие основные семейства растений: Fabaceae , Euphorbiaceae , Asteraceae и Myrtaceae . [95]
Грютер собрал некоторые исследования о двадцати культурах, которые существенно выигрывают от опыления пчелами без жала (см. таблицу ниже), а также перечислил семьдесят четыре культуры, которые, по крайней мере, иногда или потенциально опыляются пчелами без жала. [95]
« Coot-tha », которое происходит от « ku-ta », является одним из аборигенских названий для «дикого безжалого пчелиного меда». [101] Из 1600 видов диких пчел, обитающих в Австралии, около 14 являются мелипонинами. [102] Эти виды носят множество названий, включая австралийские местные медоносные пчелы, местные пчелы, сахарные пчелы и потовые пчелы (потому что они садятся на кожу людей, чтобы собрать пот). [103] Все они маленькие и, как правило, черного цвета, с волосатыми удлиненными задними ногами для переноски нектара и пыльцы ; из-за последнего их иногда принимают за шмелей . Различные виды без жала выглядят довольно похоже, причем два наиболее распространенных вида, Tetragonula carbonaria и Austroplebeia australis , демонстрируют наибольшее разнообразие, поскольку последний меньше и менее активен. Оба они обитают в районе вокруг Брисбена . [104]
Поскольку безжалые пчелы безвредны для людей, они стали все более привлекательным дополнением к пригородному заднему двору. Большинство пчеловодов, занимающихся мелипонинами, держат пчел не ради меда , а ради удовольствия от сохранения местных видов, первоначальная среда обитания которых сокращается из-за развития человека. Взамен пчелы опыляют сельскохозяйственные культуры, садовые цветы и кустарники во время поиска нектара и пыльцы. В то время как ряд пчеловодов заполняют небольшую нишу на рынке кустарникового меда, местные мелипонины производят только небольшое количество, а структура их ульев затрудняет извлечение меда. Только в теплых районах Австралии, таких как Квинсленд и север Нового Южного Уэльса, эти пчелы производят больше меда, чем им нужно для собственного выживания. Большинство пчел выходят из улья только тогда, когда температура превышает примерно 18 °C (64 °F). [105] Сбор меда из гнезда в более прохладном районе может ослабить или даже убить гнездо.
Австралийские фермеры полагаются почти исключительно на завезенную западную медоносную пчелу для опыления своих культур. Однако местные пчелы могут быть лучшими опылителями для некоторых сельскохозяйственных культур. Было показано, что безжальные пчелы являются ценными опылителями тропических растений, таких как макадамия и манго . [96] Их добыча может также принести пользу клубнике, арбузам, цитрусовым, авокадо, личи и многим другим. [96] [98] Исследования по использованию безжальных пчел для опыления сельскохозяйственных культур в Австралии все еще находятся на самых ранних стадиях, но эти пчелы показывают большой потенциал. Исследования в Университете Западного Сиднея показали, что эти пчелы являются эффективными опылителями даже в ограниченных пространствах, таких как теплицы. [106]
Бразилия является домом для нескольких видов пчел, принадлежащих к роду Meliponini, из которых более 300 видов уже идентифицированы и, вероятно, еще больше предстоит открыть и описать. Они сильно различаются по форме, размеру и привычкам, и 20-30 из этих видов имеют хороший потенциал в качестве производителей меда. Хотя они все еще довольно неизвестны большинству людей, все большее число пчеловодов ( meliponicultores , на португальском языке) посвятили себя этим пчелам по всей стране. [2] [107] Эта деятельность значительно возросла с августа 2004 года, когда национальные законы были изменены, чтобы разрешить свободную продажу местных пчелиных колоний, что ранее было запрещено в безуспешной попытке защитить эти виды. В настоящее время отлов или уничтожение существующих колоний в природе по-прежнему запрещено, и только новые колонии, сформированные самими пчелами в искусственных ловушках, могут быть собраны из дикой природы. [108] Большинство продаваемых колоний искусственно выведены уполномоченными пчеловодами путем разделения уже существующих колоний в неволе. Помимо производства меда, бразильские безжальные пчелы, такие как джатай ( Tetragonisca angustula ), манагуари ( Scaptotrigona postica ) и мандасайя ( Melipona quadrifasciata ), служат основными опылителями тропических растений и считаются экологическим эквивалентом медоносной пчелы. [96] [98]
Кроме того, проводится много практической и академической работы о лучших способах содержания таких пчел, размножении их колоний и изучении меда, который они производят. Среди многих других видов, таких как джандаира ( Melipona subnitida ) и настоящий урусу ( Melipona scutellaris ) на северо-востоке страны, мандасайя ( Melipona quadrifasciata ) и желтый урусу ( Melipona rufiventris ) на юго-юго-востоке, тиуба или жупара ( Melipona interrupta [109] ) и соломенная пчела ( Scaptotrigona polysticta ) на севере и джатай ( Tetragonisca angustula ) по всей стране все чаще содержатся мелкими, средними и крупными производителями. Также разводят множество других видов, таких как мандагуари ( Scaptotrigona postica ), гуарайпо ( Melipona bicolor ), мармелада ( Frieseomelitta varia ) и ираи ( Nannotrigona testaceicornis ), и это лишь некоторые из них. Благодаря выращиванию меда или продаже колоний, содержание безжальных пчел становится все более прибыльным занятием. Одну колонию видов, таких как mandaçaia и настоящий " uruçu ", можно делить до четырех раз в год, и каждая из новых колоний, полученных таким образом, может быть продана примерно за 100 долларов США.
По данным ICMBio и Министерства охраны окружающей среды, в настоящее время в Национальный Красный список исчезающих видов Бразилии занесены четыре вида Meliponini . Melipona capixaba , Melipona rufiventris , Melipona scutellaris и Partamona littoralis — все они занесены в список находящихся под угрозой исчезновения (EN). [110] [111]
Хотя популяция колоний большинства этих пчел намного меньше, чем у европейских пчел, производительность на пчелу может быть довольно высокой. Вероятно, мировые чемпионы по производительности меда, мандури ( Melipona marginata ) и гуараипо ( M. bicolor ), живут роями всего из 300 особей, но все равно могут производить до 5 литров (.79 галлона США) меда в год при правильных условиях. Мандури — одна из самых маленьких пчел в роду Melipona , ее длина варьируется от 6 до 7 мм (от 15/64" до 9/32"). [112] Виды рода Scaptotrigona имеют очень большие колонии, насчитывающие до 20 000 особей, и могут производить от 3 до 8 литров (2 галлона США) меда в год.
Некоторые крупные пчеловоды имеют более 3000 ульев более ручных, но все еще высокопродуктивных видов рода Melipona , таких как tiúba, the true uruçu и jandaíra, каждый с 3000 или более пчел на колонию. Они могут производить более 1,5 тонн (3000 фунтов) меда каждый год. [ требуется ссылка ] На крупных пчеловодческих фермах только наличие цветов ограничивает производство меда на колонию. Их мед считается более вкусным, потому что он не слишком сладкий, и также считается, что он обладает более выраженными лечебными свойствами, чем мед от пчел рода Apis из-за более высокого уровня антимикробных веществ. В результате мед от безжалых пчел приносит очень высокую прибыль, а цены на него выше, чем на более распространенный мед, производимый европейскими пчелами. Однако для производства объемов меда, сопоставимых с медом европейских пчел, требуется гораздо большее количество ульев. Кроме того, из-за того, что пчелы хранят мед в серных горшочках вместо стандартных сот, как при разведении медоносных пчел, извлечение меда становится намного более сложным и трудоемким. [113]
Мед от безжалых пчел имеет более светлый цвет и более высокое содержание воды, от 25% до 35%, по сравнению с медом из рода Apis . Это способствует его менее приторному вкусу, но также заставляет его легче портиться. Таким образом, для продажи этот мед необходимо обрабатывать путем высушивания, ферментации или пастеризации. В естественном состоянии его следует хранить в холодильнике. [114]
Из-за отсутствия функционального жала и характерного неагрессивного поведения многих бразильских видов безжалых пчел, их можно выращивать без проблем в густонаселенных местах, таких как города, при условии, что поблизости есть достаточно цветов. Некоторые заводчики ( meliponicultores ) могут производить мед даже в квартирах до 12-го этажа. [115]
Мандасаи ( Melipona quadrifasciata ) чрезвычайно ручные, редко нападают на людей (только когда их ульи открыты для извлечения меда или разделения колонии). Они образуют небольшие, управляемые колонии всего из 400–600 особей. В то же время один рациональный улей мандасаи может производить до 4 литров (1 галлон США) меда в год, что делает этот вид очень привлекательным для домашних пчеловодов. Это довольно крупные пчелы, до 11 мм (7/16 дюйма) в длину, и, как следствие, у них лучший контроль температуры тела, что позволяет им жить в регионах, где температура может опускаться немного ниже 0 °C (32 °F). Однако они несколько избирательны в отношении того, какие цветы они будут посещать, предпочитая флору, которая встречается в их естественной среде обитания. Поэтому их трудно содержать за пределами региона их происхождения (северо-восточное побережье Бразилии). [116]
Другие виды, такие как тиуба и настоящий урусу , также очень ручные и высокопродуктивные. Их колонии насчитывают от 3000 до 5000 особей (для сравнения, популяция роев медоносных пчел может достигать пика в 80 000 особей) и могут производить до 10 литров (2,6 галлона США) меда в год. [ необходима цитата ] Их можно легко содержать дома, но они выживут только в регионах с теплым климатом, их личинки погибают при температуре ниже 12 °C (54 °F). Желтый урусу , однако, может выживать при температуре ниже 0 °C (32 °F), и их колонии, насчитывающие около 3500 особей, могут производить до 6 литров (1,5 галлона США) меда в год. [ необходима цитата ] Однако этот вид отреагирует мощными укусами, если потревожить его гнезда, и обычно их содержат только профессиональные мелипоники.
Другой подходящий вид для содержания в домашних условиях — гуарайпо ( Melipona bicolor ). Он также довольно ручной, никогда не нападает на пчеловода, и его колонии насчитывают менее 600 особей. Они могут выдерживать температуру до −10 °C (14 °F), и каждая колония может производить более 3 литров ( 3 ⁄ 4 галлона США) меда в год. [ требуется цитата ] В их колониях обычно одновременно находится более одной матки (обычно две или три, но иногда до пяти), явление, называемое полигинией , и поэтому они менее чувствительны к смерти одной матки, которая может привести к потере целой колонии у других видов. Но гуарайпо очень чувствительны к низкому уровню влажности, и их ульи должны быть оборудованы средствами для поддержания высокого содержания влаги. Когда-то очень распространенные, гуарайпо теперь довольно редки в природе, в основном из-за уничтожения их родных лесов на юго-юго-востоке Бразилии.
Другие группы бразильских безжалых пчел, роды Plebeia и Leurotrigona , также очень ручные и намного меньше, одна из них ( Plebeia minima ) достигает не более 2,5 мм (3/32") в длину, а lambe-olhos («пчела-лизун», Leurotrigona muelleri ) еще меньше, не более 1,5 мм (3/32"). Многие из этих видов известны как mirim (что означает «маленький» на языках тупи-гуарани ). В результате их можно содержать в очень маленьких искусственных ульях, таким образом, они представляют интерес для владельцев, которые хотят использовать их в качестве опылителей в небольших теплицах или просто ради удовольствия иметь «игрушечную» колонию пчел дома. Будучи такими крошечными, эти виды производят лишь очень небольшое количество меда, как правило, менее 500 мл (1/2 пинты США) в год, поэтому они не представляют интереса для коммерческого производства меда.
Принадлежащие к одной и той же группе, жатаи ( Tetragonisca angustula ), мармелада ( Frieseomelitta varia ) и мока-бранка ( Frieseomelitta doederleini ) занимают промежуточное положение по размеру между этими очень мелкими видами и европейской пчелой. Это очень приспосабливающиеся виды; жатаи , и их можно выращивать во многих различных регионах и средах, они довольно распространены в большинстве бразильских городов. Жатаи может укусить, если их потревожить, но их челюсти слабы, и на практике они безвредны, в то время как мармелада и мока-бранка обычно откладывают прополис на своих агрессоров. Производя до 1,5 литров (0,4 галлона США) меда в год, их мед считается одним из лучших у безжалых пчел. Фактически, жатаи был одним из первых видов, который содержали домашние пчеловоды. Их гнезда можно легко распознать на деревьях или в полостях стен по желтой восковой трубке, которую они строят у входа, обычно охраняемой несколькими пчелами-солдатами, которые сильнее обычных рабочих пчел. Мармелада и мока -бранка производят немного меньше меда, но он гуще и слаще, чем у большинства других безжалых пчел, и считается очень вкусным.
Безжалые пчелы Melipona beecheii и M. yucatanica являются основными местными пчелами, выращиваемыми в Центральной Америке, хотя сообщается, что иногда выращивают и несколько других видов (например, Trigona fulviventris и Scaptotrigona mexicana ). [117] Они широко выращивались цивилизацией майя для получения меда и считались священными. Их продолжают выращивать современные народы майя , хотя эти пчелы находятся под угрозой исчезновения из-за массовой вырубки лесов, измененных методов ведения сельского хозяйства (особенно чрезмерного использования инсектицидов ) и изменения методов пчеловодства с появлением африканизированной медоносной пчелы , которая дает гораздо большие урожаи меда. [65]
Местные мелипонины ( M. beecheii является фаворитом) содержались равнинными майя на протяжении тысяч лет. Название этой пчелы на языке юкатекских майя - xunan kab , что означает "(королевская, благородная) леди-пчела". [118] Пчелы когда-то были предметом религиозных церемоний и были символом бога-пчелы Ах-Музен-Каба , известного из Мадридского кодекса .
Пчелы были и остаются домашними животными. Семьи держали один или несколько ульев-бревен, висящих в домах и вокруг них. Хотя у них нет жала, пчелы кусаются и могут оставлять следы, похожие на следы от укусов комаров. Традиционный способ сбора пчел, который по-прежнему популярен среди местных жителей, заключается в том, чтобы найти дикий улей, затем вокруг улья обрезается ветка, чтобы создать переносное бревно, окружающее колонию. Затем это бревно закрывается с обоих концов другим куском дерева или керамики и запечатывается грязью. Этот умный метод не позволяет пчелам-мелипинам смешивать свой выводок, пыльцу и мед в тех же сотах, что и европейские пчелы. Расплод хранится в середине улья, а мед хранится в вертикальных «горшках» на внешних краях улья. Временная сменная крышка на конце бревна обеспечивает легкий доступ к меду, нанося минимальный ущерб улью. Однако неопытные обработчики все равно могут нанести улью непоправимый ущерб, заставив улей роиться и сбежать из бревна. Однако при надлежащем уходе ульи, как было зафиксировано, служат более 80 лет, передаваясь из поколения в поколение. В археологических записях Мезоамерики были найдены каменные диски, которые обычно считаются крышками давно разложившихся бревен, в которых когда-то размещались ульи.
Тулум , место доколумбового города майя на побережье Карибского моря в 130 км (81 миля) к югу от Канкуна, имеет бога, изображенного неоднократно по всему месту. Перевернутый, он появляется как маленькая фигурка над многими дверными проемами и входами. Один из храмов, «Templo del Dios Descendente» или Храм Нисходящего Бога, стоит слева от центральной площади. Предполагается, что он может быть «Богом Пчел», Ах Музен Каб, как показано в Мадридском кодексе. Вполне возможно, что это был религиозный/торговый центр с акцентом на xunan kab , «королевской леди».
Balché , традиционный мезоамериканский алкогольный напиток, похожий на медовуху , изготавливался из ферментированного меда и коры бобового дерева бальче ( Lonchocarpus violaceus ), отсюда и его название. [119] Его традиционно варили в каноэ. Известно, что напиток обладает энтеогенными свойствами, то есть вызывает мистические переживания, и употреблялся в лечебных и ритуальных практиках. Пчеловоды размещали гнезда рядом с психоактивным растением Turbina corymbosa и, возможно, рядом с деревьями бальче , заставляя пчел использовать нектар этих растений для производства меда. [120] Кроме того, пивовары добавляли экстракты коры дерева бальче в медовую смесь перед ферментацией. Полученный напиток вызывает психотропные эффекты при употреблении из-за эрголиновых соединений в пыльце T. corymbosa , нектара мелипоны, собранного с цветов бальче , и галлюциногенных соединений в коре дерева бальче .
Литье по выплавляемым моделям , распространенный метод обработки металла, обычно встречающийся там, где жители держат пчел, также использовался майя. Воск из Мелипоны мягкий и легкий в обработке, особенно во влажной низменности майя. Это позволяло майя создавать небольшие произведения искусства, ювелирные изделия и другие изделия из металла, которые было бы трудно выковать. Он также использует остатки от извлечения меда. Если улей был поврежден настолько, что не подлежал ремонту, можно было использовать весь улей целиком. Однако опытные хранители могли снять только горшок с медом, извлечь мед и использовать воск для литья или других целей.
Перспективы мелипонин в Мезоамерике неопределенны. Количество активных пчеловодов мелипонин невелико по сравнению с африканизированными заводчиками Apis mellifera . Высокий выход меда, 100 кг (220 фунтов) или более в год, а также простота ухода за ульями и возможность создания новых ульев из уже существующих, обычно перевешивают негативные последствия содержания ульев «пчел-убийц».
Еще больше усложняя проблему, африканизированные медоносные пчелы не посещают некоторые виды флоры, например, семейства томатных , а также несколько лесных деревьев и кустарников, опыление которых зависит от местных безжалых пчел. Сокращение популяций местной флоры уже произошло в районах, где безжалые пчелы были вытеснены африканизированными медоносными пчелами.
Дополнительным ударом по искусству пчеловодства мелипонин является то, что многие пчеловоды мелипонин теперь уже пожилые, и об их ульях, возможно, не будут заботиться после их смерти. Ульи считаются похожими на старую семейную коллекцию, которую нужно разделить после смерти коллекционера или захоронить целиком или частично вместе с пчеловодом после смерти. Фактически, обследование некогда популярного района низменностей майя показывает быстрое снижение числа пчеловодов, до примерно 70 в 2004 году с тысяч в конце 1980-х годов. Традиционно в низменностях майя сам улей или его части хоронят вместе с пчеловодом, чтобы volar al cielo , «улететь на небеса». [ требуется цитата ] В нескольких частях Мезоамерики ведутся работы по сохранению. [121]
Пабло Оккиуцци из Университета Западного Сиднея изучает тепличное опыление перца с помощью
Trigona carbonaria
.
.jpg/1280px-Parque_Nacional_da_Serra_do_Itaja%C3%AD_-_Liu_Id%C3%A1rraga_Orozco_(86).jpg)
