Picea glauca , ель белая , [3] — вид ели , произрастающий в северных умеренных и бореальных лесах Северной Америки.Picea glauca произрастает из центральной Аляски на всем востоке, через западную и южную/центральную Канаду до полуострова Авалон в Ньюфаундленде и на юг до Монтаны , Северной Дакоты , Миннесоты , Висконсина, Мичигана, северной части штата Нью-Йорк и Вермонта, а также горных районов. и ближайшие прибрежные части Нью-Гэмпшира и Мэна, где температура едва-едва прохладная и достаточно влажная, чтобы поддерживать ее. Есть также изолированная популяция в Блэк-Хиллз Южной Дакоты и Вайоминга . [4] [5] [1] [6] Она также известна как канадская ель , скунсовая ель , кошачья ель , ель Блэк-Хиллз , западная белая ель , белая ель Альберта и ель Порсилд . [7]
Ель белая — это большое вечнозеленое хвойное дерево , которое обычно вырастает до 15–30 метров (от 50 до 100 футов) в высоту, но может вырасти до 40 м (130 футов) в высоту с диаметром ствола до 1 м (3 фута 3 дюйма). ). Кора тонкая и чешуйчатая, отслаивается небольшими круглыми пластинками диаметром от 5 до 10 сантиметров (от 2 до 4 дюймов) . Крона узкая, у молодых деревьев коническая, у старых деревьев цилиндрическая. Побеги бледно-охристо-коричневые, голые на востоке ареала, но часто опушенные на западе и с выступающими пульвиниями . Листья игольчатые, длиной от 12 до 20 миллиметров, ромбические в поперечном сечении, сверху сизые сине-зеленые (отсюда и слаука ) с несколькими тонкими линиями устьиц , снизу сине-белые с двумя широкими полосами устьиц. [4]
Шишки висячие, тонкие, цилиндрические, длиной от 3 до 7 см, шириной в закрытом состоянии 1,5 см и шириной раскрытия до 2,5 см . У них тонкие гибкие чешуи длиной 15 мм с плавно закругленным краем. Они зеленые или красноватые, созревают до бледно-коричневых через 4–8 месяцев после опыления. Семена черные, длиной 2–3 мм, с тонким бледно-коричневым крылышком длиной 5–8 мм. [4]
Семена мелкие, длиной 2,5–5 мм, продолговатые, у основания острые. Определения среднего количества здоровых семян на шишку белой ели варьировались от 32 до 130. [8] [9]
Распространенными причинами пустого семени являются отсутствие опыления , аборт семяпочки и повреждение насекомыми.
Средняя масса отдельного семени колеблется от 1,1 до 3,2 мг. [10]
Каждое семя окружено тонким крылышком, длина которого в 2–4 раза превышает длину семени. Семя и крыло прижаты к чешуе шишки. Эмбрион и мегагаметофит сначала мягкие и полупрозрачные; позже эндосперм становится твердым и молочно-белым, а зародыш становится кремовым или светло-желтым. При созревании семенник быстро темнеет от светло-коричневого до темно-коричневого или черного. [11] Зрелые семена «разламываются надвое», если их разрезать острым ножом на твердой поверхности. [11]
Шишки белой ели достигают максимального размера после 800 ГСД . Влажность конуса постепенно снижается примерно через 1000 GDD. [12]
Цвет шишек также можно использовать для определения степени зрелости, но шишки могут быть красными, розовыми или зелеными. [13] Даты и условия сбора и хранения влияют на требования к прорастанию и ранний рост рассады. [14] [15] [16]
Бушель (35 л) шишек, который может содержать от 6500 до 8000 шишек, дает от 6 до 20 унций (170–570 г) чистых семян. [17]
Распространение семян начинается после рефлекса чешуи шишки с созреванием шишки в конце лета или начале осени года образования. Шишки раскрываются при влажности от 45% до 70% и удельном весе от 0,6 до 0,8. [12] [14] [16] Погода влияет как на начало, так и на характер распространения семян, но раскрытие шишек и характер распространения семян могут различаться у разных деревьев в одном и том же насаждении. [7] Даже после начала расселения холодная и сырая погода приведет к закрытию чешуек шишек; они вновь откроются в сухую погоду. Большинство семян выпадают раньше, чем поздно, но распространение может продолжаться осенью и зимой и даже в следующем вегетационном сезоне. [18] [19] Распространение семян происходит в основном в конце лета или начале осени. [8]
Семена белой ели первоначально разносятся по воздуху ветром. Как начало, так и характер распространения семян зависят от погоды [7] , но они могут различаться у разных деревьев в одном и том же насаждении. [18] Небольшое количество семян ели белой обычно рассеивается на расстоянии более 100 м от источника семян, но в исключительных случаях семена обнаруживаются на расстоянии более 300–400 м от ближайшего источника семян. [18]
Корневая система ели белой очень изменчива и адаптируема, реагируя на различные эдафические факторы, особенно на влажность почвы , плодородие почвы и механическое сопротивление. [20] [21] На почвах, которые ограничивают глубину укоренения, корневая система имеет пластинчатую форму, но распространенное заблуждение состоит в том, что ель белая генетически обусловлена развитием пластинчатой корневой системы независимо от почвенных условий. [22] В питомнике или в лесу у белой ели обычно появляется несколько длинных «работающих» корней чуть ниже поверхности земли. [23]
Строение трахеид длинных боковых корней ели белой меняется в зависимости от обеспеченности почвой азотом . [24]
Ель белая может жить несколько сотен лет, средняя продолжительность жизни составляет от 250 до 300 лет. [25]
Медленно растущие деревья в суровом климате также способны к большому долголетию. Было обнаружено, что белой ели высотой от 6 до 10 м (от 20 до 33 футов) на берегу озера Уркарт, Северо-Западные территории, более 300 лет. [26]
Кора у зрелой ели белой чешуйчатая или шелушащаяся, серо-коричневая или пепельно-коричневая, но в свежем виде серебристая. [27] [28] Смоляные волдыри обычно отсутствуют, но у ели Порсильда Picea glauca var. porsildii Raup имеет гладкую, покрытую смолой волдырями кору. [29]
Кора ели белой чаще всего имеет толщину менее 8 мм и не более 9,5 мм. [30] [31]
Изорапонтин можно найти в таких видах ели, как ель белая. [32]
Ель белая имеет трансконтинентальный ареал в Северной Америке. В Канаде его непрерывное распространение охватывает практически всю Бореальную , Субальпийскую, Монтейнскую, Колумбийскую, Великие озера – Св. Лаврентия и Акадские лесные регионы, простирающиеся на каждую провинцию и территорию. [33] [34] На западном побережье Гудзонова залива он простирается до реки Сил , примерно на 59° северной широты, «от которой северная граница проходит, очевидно, почти прямо на северо-запад до устья реки Маккензи , или примерно на широте». 68°». [35] Коллинз и Самнер [36] сообщили об обнаружении белой ели в пределах 13 км от арктического побережья в долине Ферт, Юкон, примерно на 69 ° 30 'северной широты, 139 ° 30' западной долготы. Она достигает в пределах 100 км от Тихого океана. в долине Скина , перекрываясь с ареалом ели ситкинской ( Picea sitchensis ) и почти достигая Северного Ледовитого океана на 69° северной широты в округе Маккензи , при этом ель белая высотой до 15 м встречается на некоторых островах в долине Скина. Дельта возле Инувика . [37] Большое разнообразие экологических условий, в которых способны прижиться 4 хвойных дерева Квебека, включая ель белую, было отмечено Лафондом, [38] но ель белая была более требовательна, чем ель черная . В Соединенных Штатах ареал белой ели простирается на Мэн, Вермонт, Нью-Гэмпшир, Нью-Йорк, Мичиган, Висконсин, Миннесоту и Аляску, [28] [39] , где она достигает Берингова пролива на 66 ° 44 'северной широты. в заливе Нортон и в заливе Аляски в заливе Кука. [7]
Южные выбросы были зарегистрированы в южном Саскачеване и Сайпресс-Хиллз на юго-западе Саскачевана [7] [40] и на юго-востоке Альберты, [41] на северо-западе Монтаны, [28] на юге центральной части Монтаны, в Блэк-Хиллз на границе Вайоминга и Южной Дакоты. , на границе Манитобы и Северной Дакоты и в Шушане, штат Нью-Йорк. [42] [43] [44]
Ель белая — самая северная порода деревьев в Северной Америке, простирающаяся к северу от 69 ° северной широты в дельте реки Маккензи. [45] Он растет между уровнем моря и высотой 1520 м (4990 футов). Его северное распространение примерно коррелирует с расположением линии деревьев , которая включает изотермическое значение 10 ° C (50 ° F) для средней температуры в июле, а также положение арктического фронта ; Также учитываются совокупные летние градусо-дни, средняя чистая радиация и интенсивность света. Ель белая обычно встречается в регионах, где вегетационный период превышает 60 дней в году. [7]
Южный край зоны, в которой ель белая составляет 60% или более от общего насаждения, более или менее соответствует июльской изотерме 18 ° C (64 ° F) вокруг Великих озер; в провинциях прерий его предел находится к северу от этой изотермы. Во время летнего солнцестояния значения продолжительности дня колеблются от 17 часов на южных границах до 24 часов за Полярным кругом . [7]
Ель белая, одна из самых выносливых хвойных пород, в некоторых частях своего ареала выдерживает среднюю дневную температуру января -6,7 ° C (19,9 ° F) и экстремально низкие температуры до -56,5 ° C (-69,7 ° F); минимальные температуры -50 ° C (-58 ° F) являются общими для большей части ареала, за исключением самой южной и самой юго-восточной частей. [46] Сама по себе или вместе с елью черной и тамараком ( Larix laricina ) ель белая образует северную границу роста древесных форм. [47] Ель белая высотой до 15 м встречается на 69° с.ш. на островах в дельте Маккензи возле Инувика на Северо-Западных территориях. Хустич (1966) [48] описал Picea spp. как формирующий самую северную границу роста деревьев в Северной Америке.
Арктическая или северная граница леса в Северной Америке образует широкую переходную зону от Лабрадора до северной Аляски. В Лабрадоре ель белая немногочисленна и составляет менее 5% леса, а ее ареал очень близко совпадает с ареалом черной ели, но простирается немного дальше на север. [49]
Ареал белой ели простирается на запад от Ньюфаундленда и Лабрадора, а также вдоль северной границы деревьев до Гудзонова залива, Северо-Западных территорий, Юкона и северо-западной Аляски. [46] На западе Канады и на Аляске белая ель встречается севернее, чем черная ель, и, хотя тополь ( Populus ), ива и береза могут встречаться вдоль ручьев далеко в тундре за пределами ели, лиственных пород обычно не более чем скраб. [50] Ель обычно встречается в ветвях древесного леса, простирающегося далеко вниз по северным рекам, а также в виде разбросанных комков карликовой «кустовой» ели на промежуточных землях. [42] [51] В Манитобе Скогган [40] отметил, что самая северная коллекция белой ели находилась на 59 ° 48' северной широты, но Брайсон и др. [52] обнаружили белую ель на северной окраине сплошного леса в центральной Канаде у озера Эннадай, около 60 ° 45 'северной широты, 101 °' западной долготы, к северу от северо-западного угла Манитобы. Брайсон и др. [52] отметили, что лес сохранил «те же общие характеристики, что и при его первом описании [Тирреллом [53] ] в 1896 году». Коллинз и Самнер [36] сообщили об обнаружении белой ели в пределах 13 км от арктического побережья в долине Ферт, Юкон, примерно на 69°30' северной широты, 139°30' западной долготы, а Сарджент [39] отметил, что белая ель на Аляске " достиг Берингова пролива на 66°44′ северной широты».
Климат, особенно температура, очевидно, является фактором, определяющим распространение северной флоры . Холлидей и Браун [51] предположили, что северная граница белой ели «очень близко» соответствует среднемесячной изотерме июля 10 ° C в Унгаве, но что северная граница к западу от Гудзонова залива находится к югу от этой изотермы. Другие климатические факторы, которые, как предполагается, влияют на северную границу произрастания белой ели, включают: совокупное количество летних градусо-дней, положение арктического фронта в июле, среднюю чистую радиацию, особенно во время вегетационного периода, и низкую интенсивность света. [7] Топография, почвенные условия и оледенение также могут иметь важное значение для контроля северных границ ели. [54]
Южная граница распространения ели белой более сложна. С востока от основного хребта прибрежных гор Британской Колумбии южная непрерывная граница произрастания белой ели представляет собой границу леса и прерии через Альберту, Саскачеван, Манитобу, северные части Миннесоты и Висконсина, центральный Мичиган, северо-восток Нью-Йорка и Мэн. . [46] Сарджент [39] и Харлоу и Харрар [28] также включали Вермонт и Нью-Гэмпшир; и хотя Дэйм и Брукс [55] исключили Нью-Йорк и штаты, расположенные дальше на запад, они включили Массачусетс вплоть до Амхерста и Нортгемптона, «вероятно, южную границу вида» в этой области. Нисбет [56] указал, что ареал белой ели простирается до «Каролины», но он не признал красную ель как вид и, предположительно, включил ее в состав белой ели.
Ближе к южным частям своего ареала ель белая сталкивается со все более эффективной экологической конкуренцией со стороны лиственных пород , некоторые из которых могут усиливать их скорость роста или конкурентоспособность прорастания за счет аллелопатического хищничества регенерации хвойных пород . [57] Дальнейшее расширение распространения на юг сдерживается потребностью белой ели в холоде.
Как экзотика, ель белая широко распространена, но встречается редко. Он был завезен в Англию [58] и некоторые части континентальной Европы [56] [59] в 1700 году или вскоре после него, в Данию около 1790 года, [60] и на Тасманию и Цейлон незадолго до 1932 года. [61]
Нисбет [56] отметил, что белая ель с прочными корнями очень хорошо служит для стабилизации продуваемых ветром опушек леса в Германии. В узком поясе смешанных елей норвежской и белой на чрезвычайно открытом гребне холма на большой высоте в северной Англии ель обыкновенная была «полностью карликовой», тогда как ель белая достигала высоты от 3 до 4,3 м. [62] Возраст пояса не был записан, но прилегающие 66-летние стенды, возможно, были того же года выпуска.
Белая ель также использовалась в качестве второстепенного вида на плантациях в Англии и Шотландии. [63] [64] [65] В Шотландии, в Корруре, Инвернессшир, сэр Джон Стирлинг Максвелл в 1907 году начал использовать белую ель на своих новаторских плантациях на больших высотах на глубоком торфе. Однако плантации в Британии в целом были неудовлетворительными, [66] главным образом из-за повреждения весенними заморозками после того, как мягкая погода вызвала приливы в начале сезона. Тем не менее, этот вид пользуется большим уважением в торфяном регионе Бельгии, где он растет лучше, чем другие ели. [67]
Ель белая – это кульминационное дерево, произрастающее в бореальных лесах Канады и Аляски. Обычно встречается на хорошо дренированных почвах аллювиальной и прибрежной зон , хотя встречается и в почвах ледникового и озерного происхождения. [7] В подлеске преобладают перьевые мхи ( Hylocomium splendens , Pleurozium schreberi , Ptilium crista-castrensis ) и вилочные мхи , а иногда и торфяной мох . [68] На крайнем севере общая глубина мха и подстилающего перегноя обычно составляет от 25 до 46 см (от 10 до 18 дюймов), хотя она имеет тенденцию быть меньше, когда в насаждении присутствуют лиственные породы . [7]
Ель белая растет на почвах со значением pH 4,7–7,0, хотя в субальпийских еловых лесах на Северо-Западных территориях она была обнаружена и на кислых почвах с pH 4,0 . Присутствие кальция в почве характерно для белой ели, произрастающей на севере Нью-Йорка. Ель белая чаще всего растет в почвенных порядках Alfisols и Inceptisols . Свойства почвы, такие как плодородие, температура и структурная стабильность, частично определяют способность ели белой расти в крайних северных широтах. [7] В северных пределах ареала ель белая является кульминационным видом наряду с елью черной; береза и осина — раннесукцессионные виды. [68] Лесные пожары обычно происходят каждые 60–200 лет, хотя известно, что они случаются нечасто, например, каждые 300 лет. [68]
Ель белая будет расти в зонах выращивания 3–7 Министерства сельского хозяйства США, но не адаптирована к жаре и влажности и будет плохо себя чувствовать в жарком климате. [ нужна цитата ] Дерево достигает наибольшей долговечности и потенциала роста в зонах 3–4.
Ель белая встречается на самых разнообразных почвах, в том числе ледникового, озерного, морского и аллювиального происхождения; перекрывающие основные доломиты, известняки и кислые докембрийские и девонские граниты и гнейсы; и силурийские осадочные сланцы, сланцы, сланцы и конгломераты. [69] Широкий диапазон текстур включает глины, даже те, которые массивны во влажном состоянии и столбчатые в сухом состоянии, песчаные равнины и грубые почвы. [33] [70] [71] [72] [73] Его появление на некоторых органических почвах не характерно, за исключением, возможно, неглубоких мезических органических почв в Саскачеване и в сочетании с черной елью на органических почвах в центральном Юконе. [7]
Для ели белой во всем ареале вида характерны оподзоленные, бурозолистые, лювисольные, глеезолистые и регозолистые (незрелые) почвы. [72] Почвы, на которых растет ель белая, чаще всего представляют собой Alfisols или Inceptisols. [7] В подзолистом районе штата Висконсин ель белая встречается на суглинистых подзолах, оподзоленных глеевых суглинках, сильно оподзоленных глинах, глее-подзолистых глинах, речных донных почвах и древесном торфе. [70] Влажные супеси также способствуют хорошему росту. [28] На песчаных подзолах [70] это обычно второстепенный вид. [7] Хорошее развитие происходит на влажном аллювии по берегам ручьев и границам болот. [72] [74] [75] [76] [77] [33] [78] [79] Ель белая хорошо растет на хорошо дренированных озерных почвах в смешанных лесах Альберты, [80] на умеренно хорошо дренированных суглинках. в Саскачеване, [81] и на меланизированных суглинках и глинах (с редкой подстилкой и темноцветным органически-обогащенным минеральным горизонтом) в районе Алгома в Онтарио. [71]
С увеличением суровости климата ель белая становится менее приспосабливаемой к почвам. Распространение ели белой в Лабрадоре, по-видимому, почти полностью зависит от характера почвы [78] , а между юго-западными берегами Гудзонова залива и северо-восточными районами Саскачевана ель белая приурочена к очень местным физико-географическим особенностям, характеризующимся хорошо - дренированные или плодородные почвы. [82]
На сухих глубоких отложениях на севере Онтарио ель белая и осина растут медленно. [83] Но в целом ель белая способна переносить значительную засуху на плодородных участках, и ни один плодородный участок не будет слишком влажным, если влажность почвы не застаивается. [84] Плодородие почвы является ключом не только к росту белой ели, но и к распространению этого вида. Для хорошего роста необходима, по крайней мере, умеренная плодородность, но ель белая встречается во многих местах, где недостаток питательных веществ подавляет ее рост больше, чем у черной ели, красной ели, ели европейской и сосен в целом. [85] Минимальные стандарты плодородия почвы, рекомендованные для белой ели, достаточные для производства от 126 до 157 м 3 /га древесины в возрасте 40 лет, намного выше, чем для видов сосны, обычно выращиваемых в Озерных штатах (Wilde 1966): [86] 3,5% органическое вещество, 12,0 мэкв/100 г обменной емкости, 0,12% общего N, 44,8 кг/га доступного фосфора, 145,7 кг/га доступного калия, 3,00 мэкв/100 г обменного кальция и 0,70 мэкв/100 г обменного магния.
Лесные насаждения под насаждениями, в которых преобладает белая ель, реагируют по-разному в зависимости от условий местности, включая историю нарушений территории. [7] Затрагиваются состав, биомасса и минеральные физические и химические свойства почвы. На Аляске накопление органических слоев (в спелых еловых насаждениях большей толщины, чем в лиственных насаждениях на аналогичных участках) приводит к понижению температуры почвы, что в ряде случаев приводит к развитию вечной мерзлоты. [87] [88] [89] Кислотность минеральной почвы, отобранной на средней глубине 17 см в 13 насаждениях белой ели на заброшенных сельскохозяйственных угодьях в Онтарио, увеличилась на 1,2 единицы pH за период 46 лет. [90]
Ель белая переносит значительный диапазон pH почвы. [72] Бережливые насаждения белой ели в Манитобе развились на почвах с pH 7,6 всего на 10 см ниже поверхности и pH 8,4 на глубине 43 см ниже поверхности; [91] [92] глубина укоренения в этих почвах составляла не менее 81 см. Обильные запасы кальция характерны для большинства мест произрастания белой ели в штате Нью-Йорк. [7] Хлороз наблюдался у молодой ели белой в сильно известкованных почвах питомников при pH около 8,3. [72] Уайльд [86] назвал приблизительный оптимальный диапазон pH для белой ели в Висконсине от 4,7 до 6,5, но оптимальный рост кажется возможным при уровнях pH до 7,0 и, возможно, выше. [84] Аллювий в поймах северных рек показывает уровень pH от 5,0 до 8,2. [93] Могут существовать экотипы с высоким содержанием извести, [94] и в канадском лесном участке B8 присутствие бальзамического тополя и белой ели на некоторых формованных моренах и глинах, по-видимому, коррелирует со значительным содержанием извести в этих материалах, [ 33] ] [95] , а известковые почвы являются благоприятными местами для северных останков ели белой. [50]
Взрослые насаждения ели белой в бореальных регионах часто имеют хорошо развитые моховые ярусы, в которых преобладают ковыли, например, Hylocomium splendens , Pleurozium schreberi , Ptlium crista-castrensis и Dicranum , а не Sphagnum . [96] [97] Толщина мохово-органического слоя обычно превышает 25 см на крайнем севере и может приближаться к этой цифре вдвое. Мхи конкурируют за питательные вещества и оказывают большое влияние на температуру почвы в зоне укоренения. Развитию вечной мерзлоты в некоторых частях Аляски, Юкона и Северо-Западных территорий способствует изолирующий органический слой (Viereck 1970a, b, Gill 1975, Van Cleve and Yarie 1986). [87] [88] [98] [99]
Ель белая чрезвычайно вынослива к низким температурам при условии нахождения растения в состоянии зимнего покоя . На большей части своего ареала ель белая обычно выживает и не повреждается при зимних температурах -50 ° C (-58 ° F), а в некоторых частях ареала наблюдаются даже более низкие температуры. [7] [46] Boreal Picea - одни из немногих чрезвычайно выносливых хвойных деревьев, у которых зачатки почек способны выдерживать температуры до -70 ° C, -94 ° F. [100]
Особенно важное значение в определении реакции ели белой на низкие температуры имеет физиологическое состояние различных тканей, а именно степень «закаливания» или покоя. Естественная прогрессия затвердевания и разупрочнения происходит в зависимости от времени года. [101] Хотя разные ткани различаются по способности переносить воздействие стрессовых температур, ель белая, как и древесные растения в целом, обязательно развила достаточную зимостойкость в различных тканях, чтобы позволить им выдерживать минимальные температуры, наблюдаемые в ареале распространения.
Ель белая сильно повреждается весенними заморозками. Только что покрасневшие побеги ели белой очень чувствительны к весенним заморозкам. [102] [103] [104] Эта чувствительность является основным ограничением, влияющим на молодые деревья, посаженные без переростных нянь в бореальном климате. [105]
Сукцессия лесов в ее традиционном понимании предполагает две важные особенности, которые трудно рассмотреть непосредственно. [106] Во-первых, классические определения обычно подразумевают направленные изменения в видовом составе и структуре сообщества с течением времени, однако временные рамки, необходимые для документирования изменений, намного превышают среднюю продолжительность жизни человека. [106] Вторая особенность, не поддающаяся количественному описанию, — это конечная точка или кульминация.
Отложения поймы на Северо-Западной территории Канады играют важную роль в развитии продуктивных типов леса с компонентом белой ели . [75] Самые недавно обнаженные поверхности заняты песчаной растительностью или прибрежными кустарниковыми ивами и Alnus incana . С увеличением высоты кустарники последовательно уступают место бальзамическому тополю и еловому лесу. Напротив, в более старых поймах с преобладанием бурых лесистых почв обычно встречается смешанный лес из белой ели и дрожащей осины .
Взаимосвязь между круговоротом питательных веществ, регенерацией и последующим развитием лесов в поймах внутренних районов Аляски рассматривалась Ван Кливом и др. [107] , которые отметили, что различные стадии первичной сукцессии отражают физический, химический и биологический контроль структуры экосистемы и функция. Таким образом, на каждом сукцессионном этапе наблюдается сочетание видов, гармонирующее с качеством участка. Укороченная сукцессия путем посадки позднесукцессионных видов, таких как белая ель, на поверхности ранней сукцессии может привести к заметному снижению темпов роста из-за недостаточности азота . Без внесения значительных количеств удобрений пришлось бы использовать раннюю сукцессионную ольху и улучшающие ее расположение азотные добавки.
Нейланд и Вирек отметили, что «медленное приживление и рост ели под березняками [на Аляске] может быть частично связано с эффектом затенения и общей конкуренции за воду и питательные вещества, но также может быть более непосредственно связано с самой березой. Хейкинхеймо [108] [109] обнаружил, что берёзовая зола угнетает всходы белой ели, а Грегори [110] обнаружил, что берёзовая подстилка оказывает удушающее действие на сеянцы ели.» [111]
На засушливых возвышенностях, особенно на южных склонах, зрелая растительность представлена белой елью, белой березой, дрожащей осиной или сочетанием этих пород. Преемственность следует по одной из двух общих закономерностей. В большинстве случаев осина и береза развиваются в сукцессионную стадию после пожара , не доходя до стадии ели. Но иногда, при оптимальных условиях участка и источнике семян, ель белая проникает вместе с лиственной древесиной или в течение нескольких лет после этого, в результате чего образуются насаждения белой ели одинакового возраста без промежуточной стадии лиственной древесины.
Покровный тип белой ели может включать в небольшое количество другие виды. На Аляске к ним относятся бумажная береза, дрожащая осина, бальзамический тополь и черная ель; в западной Канаде дополнительными спутниками являются пихта субальпийская, пихта бальзамическая, пихта Дугласа, сосна обыкновенная и сосна ложная . [112] Серийные виды, уступающие место белой ели, включают бумажную березу , осину, тополь бальзамический, сосну обыкновенную и сосну ложную. Однако на некоторых участках дна рек черная ель может заменить белую ель. [112] Более ранними сукцессионными стадиями, ведущими к кульминации белой ели, являются типы ели белой и бумажной березы, ели белой и осины, тополя бальзамического, сосны обыкновенной и сосны обыкновенной. Тип мало отличается. Лес, как правило, закрыт, деревья хорошо сформированы, за исключением тех, которые расположены близко к границе леса. В меньшей растительности в спелых насаждениях преобладают мхи. Сосудистых растений обычно мало, но кустарники и травы , встречающиеся «с определенной регулярностью», включают: ольху, ивы, клюкву горную, толокнянку красноплодную, водянику черную, розу колючую, смородину, ягоду буйволиную, виды черники, бруснику, твинцветку, Медуница высокая, командра северная, хвощ полевой, сизая трава, виды осоки, а также наземные мхи и лишайники . Во внутренних районах Аляски было обнаружено несколько сообществ белой ели: ель белая/ковыльный мох; ель белая/карликовая берёза/ковыль; ель белая/карликовая береза/сфагнум; ель белая/авенс/мох; и белая ель/ольха/голубая ель. [113] [112]
Из типов восточного лесного покрова, признанных Обществом американских лесников, [114] только один, белая ель, называет этот вид в своем названии. Восточный тип покрова белой ели, как определено, включает ель белую как в чистых, так и в смешанных насаждениях, «в которых ель белая является основным [неопределенным] компонентом». [115]
На большей части своего ареала ель белая встречается чаще в сочетании с деревьями других пород, чем в чистых насаждениях.
Ель белая является ассоциированным видом в следующих типах покрова восточных лесов, согласно Обществу американских лесников; в Бореальном лесном районе: 1 – сосна обыкновенная, 5 – пихта бальзамическая, 12 – ель черная, 16 – осина, 18 – береза бумажная, 38 – тамарак; в Северном лесном районе: 15 – сосна красная, 21 – сосна белая восточная, 24 – береза болиголовно-желтая, 25 – береза сахарная кленово-буково-желтая, 27 – клен сахарный, 30 – ель красная. береза желтая, 32 — ель красная, 33 — ель красная-бальзамическая, 37 — кедр северный бело-кедровый, 39 — ясень черный-вяз-американский клен красный. [7] [114]
Вспышки еловых жуков уничтожили более 2 300 000 акров (9 300 км 2 ) лесов на Аляске. [116]
Хотя ель белая иногда описывается, например, Свитцером (1960), [117] как относительно устойчивая к нападению насекомых и болезням, она далеко не невосприимчива к нападениям хищников. К важным насекомым-вредителям ели белой относятся еловый почковый совка ( Choristoneura fumiferana ), желтоголовый еловый пилильщик ( Pikonema alaskensis ), европейский еловый пилильщик ( Gilpinia hercyniae ), еловая листовертка ( Zeiraphera canadensis ) [118] и еловый жук. ( Dendroctonus rufipennis ). [119] [118] [120] А также другие почковые черви, пилильщики и короеды, галлообразователи, почковые мошки, листовертки, тли, листоеды, листовертки, петельщики, клещи, щитовки, долгоносики, бурильщики, смоляная моль. , а плевки наносят ели белой разную степень повреждения. [120]
На еловых деревьях питается некоторое количество пилильщиков. Среди них еловый пилильщик европейский, еловый пилильщик желтоголовый, еловый пилильщик зеленоголовый и еловый паутиноплетущий пилильщик. [118]
Более дюжины видов петлителей питаются елями, пихтами и болиголовом в восточной Канаде. Взрослые личинки личинок имеют длину от 15 мм до 35 мм. Некоторые кратковременно кормятся осенью и завершают кормление весной; другие кормятся преимущественно летом; третьи кормятся в основном в конце лета и осенью.
В группу осенних и весенних подкормок входят петлитель пунктирный ( Protoboarmia porcelaria indicataria ), петлитель ромбовидный ( Hypagyrtis piniata ), петлитель бахромчатый ( Campaea perlata ) и ложные петлители ( вид Syngrapha ). В группу летнего кормления входят болиголов-петлельщик ложный ( Nepytia canosaria Walker), иногда встречающийся в большом количестве и обычно в сочетании с болиголовом-петлельщиком ( Lambdina fiscellaria ), вид Eupithecia , хвойный петлитель желтолистный ( Cladara limitaria ) и седловидный петлитель. ( Эктропис сумеречный ).
К позднелетне-осенней группе относятся елово -пихтовая петлительница обыкновенная ( Semiothisa Signaria dispuncta ) и болиголовка угловатая (моль) Macaria fissinotata на болиголове, малые еловые петлители вида Eupithecia , серая еловая петлительница Caripeta divisata , изредка обильная, черная - огневка гидриомена пунктирная ( Hydriomena divisaria ) и петелька белополосая ( Eufidonia notataria ).
Дикие животные, такие как олени, кролики и тетерева, зимой просматривают листву. [121]
Древесина ели белой менее качественная, чем у ели Энгельмана, но более прочная. Коренные американцы и европейские поселенцы на Аляске, где сосна ложчатая не растет, использовали ее для строительства убежищ и в качестве дров. [122] Древесина имеет большое экономическое значение в Канаде, ее заготавливают для производства бумаги и строительства. Его также используют в качестве рождественской елки .
Древесина также экспортируется в Японию , где она, известная как «син-кая», используется для изготовления досок для го в качестве заменителя редкой древесины кайя .
Ель Блэк-Хилс ( Picea glauca var. densata ) используется для бонсай .
Белая ель — дерево провинции Манитобы [ 123] и дерево штата Южная Дакота .
Новые побеги или кончики белой ели используются в производстве пива, [124] производства джина, [125] ароматизаторов, [126] изготовления конфет или в соленьях и консервах. [127]
Было описано несколько географических разновидностей , но не все авторы считают их отдельными. К ним относятся, с востока на запад: [4]
Два западных сорта отличаются опушенными побегами и могут быть связаны с обширной гибридизацией и интерградацией с близкородственной елью Энгельмана , встречающейся южнее, в Скалистых горах. Ель белая также легко гибридизуется с близкородственной елью Ситхина, где они встречаются на юге Аляски и северо-западе Британской Колумбии; этот гибрид известен как Picea × lutzii . [4]
Для использования в парках и садах было отобрано множество сортов различных размеров, цветов и форм. Следующие растения получили награду Королевского садоводческого общества за заслуги перед садом . [128]
Conica — это карликовое хвойное дерево с очень тонкими листьями, которые обычно встречаются только у однолетних сеянцев , и очень медленным ростом, обычно всего 2–10 см (0,79–3,94 дюйма) в год. Старые экземпляры обычно « возвращаются », развивая нормальную взрослую листву и начиная расти намного быстрее; этот «возвратный» рост необходимо обрезать , если растение должно оставаться карликовым .
P. glauca имеет три разных генома; ядерный геном, [132] митохондриальный геном, [133] и пластидный (т.е. хлоропластный) геном. [134] Большой (20 Гб) ядерный геном P. glauca (генотип WS77111) был опубликован в 2015 году, [135] а органеллярные (пластидный и митохондриальный) геномы (генотип PG29) были опубликованы в SD Jackman et al. 2015. [136] Также опубликован пластидный геном P. glauca (генотип WS77111). [137]
{{cite journal}}
: Требуется цитировать журнал |journal=
( помощь ){{cite journal}}
: Требуется цитировать журнал |journal=
( помощь ){{cite journal}}
: Требуется цитировать журнал |journal=
( помощь )