stringtranslate.com

Сиамская бойцовая рыбка

Сиамская бойцовая рыба ( Betta splendens ), широко известная как бетта , [2] — пресноводная рыба , обитающая в Юго-Восточной Азии , а именно в Камбодже , Лаосе , Мьянме , Малайзии , Индонезии , Таиланде и Вьетнаме . [3] [4] Это один из 73 видов рода Betta , но единственный, одноименно названный « бетта», из-за его глобальной популярности в качестве домашнего животного; Betta splendens являются одними из самых популярных аквариумных рыбок в мире из-за их разнообразной и красочной морфологии и относительно низких эксплуатационных расходов. [5] [6]

Сиамские бойцовые рыбы являются эндемиками центральной равнины Таиланда, где они были впервые одомашнены не менее 1000 лет назад и являются одними из самых длинных рыб. [6] [7] [8] Изначально их разводили для агрессии и участия в азартных поединках, похожих на петушиные бои . Беттас стал известен за пределами Таиланда благодаря королю Раме III (1788–1851), который, как говорят, подарил немного Теодору Кантору , датскому врачу, зоологу и ботанику. [7] [ не удалось проверить ] Впервые они появились на Западе в конце 19 века и в течение десятилетий стали популярными как декоративные рыбы. Долгая история селекционного разведения B. splendens привела к появлению большого разнообразия окраски и плавников, за что она получила прозвище «рыба-дизайнер водного мира». [9]

Бетты хорошо известны своей строгой территориальностью: самцы склонны нападать друг на друга, если их содержат в одном аквариуме; без средств спасения это обычно приводит к гибели одной или обеих рыб. Самки петушков также могут становиться территориальными по отношению друг к другу в замкнутых пространствах. [10] Петушки исключительно терпимы к низкому уровню кислорода и плохому качеству воды благодаря своему особому лабиринтному органу , уникальной характеристике подотряда Anabantoidei , которая позволяет потреблять поверхностный воздух. [11]

Помимо своей всемирной популярности, сиамская бойцовая рыба является национальным водным животным Таиланда, [12] [13] который остается основным заводчиком и экспортером петушков на мировой аквариумный рынок. Несмотря на их обилие в качестве домашних животных, B. splendens внесен в список МСОП как « уязвимый » из-за растущего загрязнения и разрушения среды обитания .

Этимология

За пределами Юго-Восточной Азии название «бетта» используется специально для описания B. splendens, несмотря на то, что с научной точки зрения этот термин применим ко всему роду, который включает B. splendens и как минимум 72 других вида. Betta splendens точнее называть по научному названию или «сиамская бойцовая рыба», чтобы избежать путаницы с другими представителями рода.

Англоговорящие часто произносят бетту как «бай-ту», после второй буквы греческого алфавита. Однако считается, что название происходит от малайского слова «икан бетта» , где « икан » означает «рыба», а «бетта» относится к древнему племени воинов, которое произносится как «бет-та». [14] [15] Альтернативные источники предполагают, что название Betta splendens образовано из двух языков: малайского, означающего «стойкая рыба», и латинского слова, означающего «сияющий» . [16]

Другое народное название сиамских бойцовых рыб — плакат , часто применяемое к декоративным видам с короткими плавниками, которое происходит от тайского слова плакат (тайский: ปลากัด), что буквально означает «кусающая рыба». Это название используется в Таиланде для всех представителей рода Betta , которые имеют схожие агрессивные тенденции, а не для какой-либо конкретной породы сиамских бойцовых рыб. Таким образом, термин «бойцовая рыба» используется для обобщения всех видов петушков , за исключением сиамских бойцовых рыб. [17] [18]

Первоначально сиамские бойцовые рыбы получили научное название Macropodus pugnax в 1849 году — буквально «агрессивная рыба с большими ногами», вероятно, из-за их удлиненных брюшных плавников. [15] В 1897 году они были отождествлены с родом Betta и стали известны как Betta pugnax , ссылаясь на их агрессивность. В 1909 году вид был окончательно переименован в Betta splendens после открытия, что существующий вид уже назывался pugnax . [15]

Описание

B. splendens обычно вырастает в длину примерно 6–8 см (2,4–3,1 дюйма). [19] Хотя аквариумные экземпляры широко известны своей яркой окраской и большими плавными плавниками, естественная окраска B. splendens обычно зеленая, коричневая и серая, а плавники короткие; дикая рыба проявляет яркую окраску только в состоянии волнения. В неволе сиамских бойцовых рыб селекционно разводили, чтобы они демонстрировали яркую окраску и типы хвостов. [20] [21]

Распространение и среда обитания

Считается, что рисовые поля были первой точкой контакта петушков с людьми.

По данным Витте и Шмидта (1992), Betta splendens произрастает в Юго-Восточной Азии, включая север Малайского полуострова , центральный и восточный Таиланд , Кампучию ( Камбоджа ) и южный Вьетнам . По данным Видтаянона (2013), тайского ихтиолога и старшего исследователя биоразнообразия WWF Таиланда, этот вид является эндемичным для Таиланда, от бассейнов Мае Клонг до Чао Прайя , восточного склона Кардамоновых гор (Камбоджа) и перешейка . Кра . Аналогичным образом, в отчете Фрёзе и Поли (2019) указано, что Betta splendens является родным для Камбоджи, Лаоса , Таиланда и Вьетнама. [4] [22] Они также встречаются на соседнем Малайском полуострове и в прилегающих частях Суматры , вероятно, из-за завоза человека. [23]

Где бы они ни находились, Betta splendens обычно обитает в неглубоких водоемах с обильной растительностью, включая болота , поймы рек и рисовые поля . [1] Историческая распространенность выращивания риса в Юго-Восточной Азии, которая обеспечивала идеальную среду обитания для петушков, привела к их открытию и последующему одомашниванию человеком. [22] Сочетание мелководья и высокой температуры воздуха приводит к быстрому испарению газов, что приводит к значительному дефициту кислорода в естественной среде обитания петушков. [22] Такая среда, вероятно, привела к эволюции похожего на легкие лабиринтного органа , который позволяет сиамским бойцовским рыбам, как и всем членам подотряда Anabantoidei , дышать прямо из воздуха. Впоследствии бетты могут жить и даже процветать в более суровых условиях, чем другие пресноводные рыбы, что, в свою очередь, оставляет им меньше естественных хищников и конкурентов. [24] В дикой природе бетты процветают при довольно низкой плотности населения — 1,7 особи на квадратный метр. [25]

Тропический климат естественной среды обитания петушков характеризуется внезапными и резкими колебаниями доступности воды, химического состава и температуры. [24] Уровень pH воды может варьироваться от слегка кислого (pH 6,9) до сильнощелочного (pH 8,2), а температура воздуха падает до 15 °C (59 °F) и поднимается до 40 °C (100 °F). . [24] Следовательно, сиамские бойцовые рыбы хорошо адаптируются и выносливы, способны переносить различные суровые или токсичные среды; этим объясняется их популярность в качестве домашних животных, а также их способность успешно колонизировать водоемы по всему миру. [26]

Дикие петушки предпочитают жить в водоемах, изобилующих водной растительностью и поверхностной листвой, такой как опавшие листья и кувшинки . [24] Обилие растений обеспечивает безопасность от хищников и буфер между агрессивными самцами, которые сосуществуют, заявляя, что густые участки растений являются территорией. [26] Такая растительность также обеспечивает защиту самок во время нереста и мальков на самых ранних и наиболее уязвимых стадиях. [26]

Инвазивные виды

Всемирная популярность бетты привела к ее выпуску и распространению в таких же тропических регионах, включая юго-восток Австралии, Бразилию, Колумбию, Доминиканскую Республику, юго-восток США и Сингапур. [22]

В январе 2014 года большая популяция петушков была обнаружена в пойме реки Аделаида на Северной территории Австралии . [27] Будучи инвазивными видами, они представляют угрозу для местных рыб, лягушек и других диких животных водно-болотных угодий. [27] Петушки также обосновались в субтропических районах Соединенных Штатов, а именно на юге Техаса и Флориды, хотя оценка Службы рыболовства и дикой природы США показала, что они не представляют угрозы для природных экосистем. [28]

Статус сохранения

Из-за своей популярности сиамские бойцовые рыбы очень многочисленны в неволе. [1] В дикой природе местам обитания петушков угрожают химические и сельскохозяйственные стоки, а также попадание остатков человеческих лекарств в водные экосистемы из канализационной системы. Такое заражение также может изменить репродуктивное поведение вида, уменьшив скорость вылупления и увеличив вероятность того, что отцы съедят свои собственные яйца. Из-за расширения плантаций пальмового масла в Юго-Восточной Азии дикие бетты также сталкиваются с потерей среды обитания . [16] Основными угрозами являются разрушение и загрязнение среды обитания, вызванное развитием городов и сельского хозяйства в центральном Таиланде. [1] Дикие экземпляры классифицируются МСОП как уязвимые , что указывает на то, что этот вид может оказаться под угрозой исчезновения без усилий по сохранению.

Диета

Betta splendens по своей природе плотоядна и питается зоопланктоном , мелкими ракообразными и личинками водных насекомых, таких как комары , а также упавшими в воду насекомыми и водорослями . [29] Вопреки некоторым маркетинговым материалам по торговле домашними животными, петушки не могут питаться исключительно растительностью или корнями растений. [30]

Беттам можно давать разнообразную диету, состоящую из гранул, хлопьев или замороженных продуктов, таких как артемии , мотыль , дафния и многие другие. Из-за короткого пищеварительного тракта, характерного для большинства хищников , петушкам трудно перерабатывать углеводы, такие как кукуруза и пшеница, которые обычно используются в качестве наполнителей во многих коммерческих кормах для рыб. [31] Таким образом, независимо от источника, правильная диета петушков должна состоять в основном из животного белка. [32]

Петушки подвержены перекорму, что может привести к ожирению, запорам, заболеванию плавательного пузыря и другим проблемам со здоровьем; чрезмерное употребление пищи также может загрязнять воду. Обычно рекомендуется кормить петушков не реже одного раза в день, используя только то количество пищи, которое она может съесть в течение 3–5 минут; остатки еды следует убрать. [32]

Некоторые источники рекомендуют беттам «голодать» в течение как минимум одного дня, чтобы пища могла полностью переработаться. [31] Петушки могут обходиться без еды до двух недель, и нередко у них отсутствует аппетит в течение одного или двух дней, особенно после стрессовых эпизодов, таких как подмена воды или попадание в новый аквариум. [31]

Размножение и раннее развитие

Заинтересовавшись самкой, самцы петушков раздувают жабры, расправляют плавники и крутят тела в танцевальном представлении. Восприимчивые самки отреагируют темнением цвета и появлением вертикальных линий, известных как «полосы для размножения». Самцы строят на поверхности воды пузырьковые гнезда разного размера и толщины, которые заинтересованные самки могут рассмотреть. Большинство делают это регулярно, даже если рядом нет самки. [ нужна цитата ]

Растения или камни, выходящие на поверхность, часто служат основой для пузырьковых гнезд. Во время ухаживания самец бойцовой петушки может проявлять агрессивное поведение по отношению к самке, преследуя или кусая ее плавники. [16] Сам акт нереста называется «брачными объятиями», поскольку самец обвивает свое тело вокруг самки; Во время каждого объятия выделяется около 10–40 яиц, пока у самки не закончатся яйца. При каждой откладке икры самец выпускает в воду молоки , и оплодотворение происходит извне. Во время и после нереста самец ртом извлекает тонущую икру и помещает ее в пузырьковое гнездо; во время спаривания некоторые самки помогают партнеру, но чаще просто пожирают всю икру, которую удается поймать. Как только самка выпустит все свои яйца, ее прогоняют с территории самца, так как она, скорее всего, съест яйца. [33] Если ее не вытащить из резервуара, она, скорее всего, будет убита самцом. [16]

Яйца остаются на попечении самца. Он бережно хранит их в своем пузырьковом гнезде, следя за тем, чтобы ни один из них не упал на дно, и ремонтируя пузырьковое гнездо по мере необходимости. Инкубация длится 24–36 часов; только что вылупившиеся личинки остаются в гнезде следующие два-три дня, пока их желточные мешки полностью не рассасываются. После этого мальки покидают гнездо и наступает стадия свободного плавания. В этот первый период своей жизни мальки B. splendens полностью зависят от своих жабр; Лабиринтный орган , который позволяет виду дышать атмосферным кислородом, обычно развивается в возрасте от трех до шести недель, в зависимости от общей скорости роста, которая может сильно варьировать. B. splendens может достичь половой зрелости уже через 4–5 месяцев. [25] Обычно морфологические различия между самцами и самками можно заметить примерно через два месяца после вылупления. Во время развития мальков петушков можно кормить либо коммерческими искусственными кормами, либо живой движущейся добычей, которой, как правило, отдается большее предпочтение. Примеры живого корма для мальков петушков включают детенышей артемии, водяных блох и личинок комаров. Хотя вареные яичные желтки обычно скармливают малькам рыбы, рыба не предпочитает их. [6]

История

Информации о том, как именно и когда сиамские бойцовые рыбы были впервые одомашнены и вывезены из Азии, мало. [34] Генетический анализ предполагает одомашнивание, по крайней мере, 1000 лет назад. [35] Дополнительные данные, полученные в ходе анализа ДНК, позволяют предположить, что петушков разводили для боевых действий с 13 века. Со временем это привело к разнообразию генетики современных домашних и диких петушков. [8]

Боевые рыбы

Известно, что некоторые люди в Малайзии и Таиланде собирали диких петушков, по крайней мере, к 19 веку, наблюдая за их агрессивным характером и стравливая их друг с другом в азартных матчах, похожих на петушиные бои. В дикой природе петушки бегают всего несколько минут, прежде чем одна рыба отступит; одомашненные петушки, а именно Plakat bettas, разводятся специально для повышенной агрессии и могут сражаться гораздо дольше, а победители определяются готовностью продолжать борьбу; как только рыба отступает, матч окончен. Смертельные бои были редки, поэтому ставка делалась на храбрость рыбы, а не на ее выживание. [36] Из-за различий в генетике с домашними петушками, которых изначально разводили для борьбы, декоративные виды в неволе, как правило, более агрессивны, чем дикие виды петушков. [8]

Популярность этих боев привлекла внимание короля Сиама ( Таиланд ), который регулировал бои, облагал их налогом и сам собирал боевую рыбу. В 1840 году он отдал часть своей ценной рыбы датскому врачу Теодору Эдварду Кантору , работавшему в медицинской службе Бенгалии. [34] Девять лет спустя Кантор опубликовал первую зарегистрированную статью с описанием этих рыб, дав им название Macropodus pugnax . В 1909 году британский ихтиолог Чарльз Тейт Риган обнаружил, что существует родственный вид, уже названный Macropodus pugnax , и таким образом переименовал одомашненную сиамскую бойцовую рыбку в Betta splendens, или «великолепный боец». [37]

Аквариумные рыбки

Betta splendens впервые появилась на западном рынке аквариумов в конце 19 века; Самое раннее известное прибытие во Францию ​​датируется 1874 годом, когда французский эксперт по аквариумам и ихтиолог Пьер Карбонье начал импортировать и разводить несколько экземпляров. В 1896 году немецкий эксперт по тропическим рыбам Пауль Матте привез в Германию из Москвы первые экземпляры, скорее всего, штамма, выведенного Карбоннье. [34] Это указывает на то, что к началу 20-го века бетты уже в некоторой степени обосновались во Франции и России. Бойцовые рыбы также присутствовали в Австралии к 1904 году, основываясь на статье, написанной британским зоологом Эдгаром Рэйвенсвудом Уэйтом и опубликованной Австралийским музеем в Сиднее. [34] Уэйт указывает, что австралийские экземпляры были привезены из Пенанга, Малайзия , недалеко от границы с Таиландом. [34] Он также ссылается на две статьи о «бойцовой рыбе», опубликованные Карбоннье в 1874 и 1881 годах. Бетта, возможно, впервые попала в Соединенные Штаты в 1910 году через импортеров в Калифорнии; есть также свидетельства того, что они были импортированы в 1927 году из Камбоджи. [34]

Хотя неясно, когда петушковые птицы стали популярны в аквариумистике, начало 20-го века ознаменовало первый известный отход от многовекового разведения петушков для агрессии к выбору цвета, плавников и общей красоты для декоративных целей. [34] В 1927 году в Германии была опубликована статья с описанием длинных плавных плавников породы «вуальхвост», что указывает на акцент на эстетической красоте. [38] В 1950-х годах американский селекционер создал более крупную и длинную вуальхвост с плавниками, а примерно в 1960 году индийские селекционеры обнаружили генетическую мутацию, которая позволила создать два хвостовых плавника, в результате чего появилась разновидность «двойного хвоста». В течение этого десятилетия немецкий заводчик создал «дельтахвоста», характеризующегося более широкими треугольными плавниками. [39]

В 1967 году группа заводчиков петушков сформировала Международный конгресс петушков (IBC), первую официальную группу по интересам, посвященную сиамским бойцовым рыбкам. Целью IBC было выведение сортов, которые были бы более здоровыми и симметричными по плавникам и форме тела, уделяя особое внимание благополучию животных . [39]

В аквариуме

Вода

Как тропические рыбы, петушки предпочитают воду с температурой около 75–82 ° F (24–28 ° C), но наблюдалось, что они временно выживают при экстремальных температурах от 56 ° F (13 ° C) до 95 ° F (35 ° C). . При содержании в холодном климате рекомендуется использовать обогреватели для аквариума, поскольку более холодная вода ослабляет их иммунную систему и делает их восприимчивыми к определенным заболеваниям. [40]

На петушков также влияет pH воды: нейтральный pH 7,0 идеален, но допустимы и несколько более высокие уровни. [41] Из-за своего лабиринтного органа бетты могут переносить низкий уровень кислорода, но не могут долго выживать в необслуживаемых аквариумах, поскольку плохое качество воды делает всех тропических рыб более восприимчивыми к таким заболеваниям, как плавниковая гниль , [42] или потеря чешуи. [43] Таким образом, несмотря на хорошо известную толерантность петушков к стоячей воде, механический фильтр считается необходимым для их долгосрочного здоровья и долголетия. [44] [45] [46] [47] Точно так же живые водные растения обеспечивают дополнительный источник фильтрации, а также жизненно важное обогащение для петушков. [45]

Размер аквариума и сожители

Синий самец кронохвостой петушки раздувает жабры перед красным самцом вуальхвоста в соседнем контейнере.
Самец коронохвоста расширяет жабры над вуалью самца.

Несмотря на то, что бетты часто выставляются напоказ и продаются в небольших контейнерах при торговле домашними животными, лучше всего они себя чувствуют в больших помещениях; Хотя они могут выжить в чашках, мисках и других замкнутых пространствах, они будут намного счастливее, здоровее и дольше проживут в аквариуме большего размера. [44] [45] [46] Хотя некоторые энтузиасты петушков утверждают, что существует минимальный размер аквариума, определение строгой базовой линии несколько произвольно и является предметом дискуссий. [48] ​​По общему мнению, идеальный аквариум должен иметь объем не менее 19 литров (5 галлонов США ), хотя начинающему владельцу часто будет проще обслуживать аквариум большего размера, если он сможет найти для него место. [49]

Хотя самцы петушков ведут одиночный образ жизни и агрессивны по отношению друг к другу, они обычно могут сосуществовать со многими видами рыб и беспозвоночных, если есть достаточно места и укрытий. Однако совместимость варьируется в зависимости от темперамента конкретной бойцовой петушки, поэтому рекомендуется тщательно контролировать взаимодействие петушков с другими рыбами. Товарищи по танку должны быть тропическими, общинными, нетерриториальными и не иметь схожего типа тела или длинных плавников; Холодноводные рыбы, такие как золотая рыбка , имеют несовместимые температурные требования, в то время как агрессивные и хищные рыбы могут кусать плавники петушков или разъедать их слизистую оболочку. [50] Мелководные виды , такие как тетры и данио , считаются наиболее идеальными, поскольку они обычно держатся особняком и могут переносить территориальный характер петушков с их численностью. [50] Следует избегать ярко окрашенных рыб с большими плавниками, таких как самцы гуппи , так как они могут спровоцировать покусывание плавников самцом бетты. Потенциальных товарищей по аквариуму обычно следует добавлять до самцов петушков, чтобы они могли заранее установить свои территории, а не конкурировать с петушками. [ нужна цитата ]

Самки петушков менее агрессивны и территориальны, чем самцы, и поэтому могут жить с большим разнообразием рыб; например, яркая рыба или рыба с большими плавниками обычно не беспокоят самку. Как правило, самки бойцовских рыб также могут переносить более крупных и многочисленных соседей по аквариуму, чем самцы. [50] [51] Однако, как и у самцов петушков, толерантность самки к другим рыбам зависит от индивидуального темперамента. [ нужна цитата ]

Не рекомендуется содержать петушков-самцов и самок вместе, за исключением временных целей для разведения, которые всегда следует проводить с осторожностью и под присмотром. [ нужна цитата ]

Настраивать

Бетты довольно умны и любознательны, поэтому требуют стимуляции; в противном случае им может стать скучно и впасть в депрессию, что приведет к вялости и ослаблению иммунной системы. [47] [52] Такие украшения, как пластиковые или живые растения, камни, пещеры, коряги и другие украшения, обеспечивают важное обогащение — при условии, что они не имеют шероховатой текстуры или неровных краев, которые могут повредить их нежные плавники. В дикой природе сиамские бойцовые рыбы проводят большую часть своего времени, прячась под плавающими обломками или нависающими растениями, чтобы избежать потенциальных хищников. [53] Плавающие растения и листья могут помочь петушкам чувствовать себя в большей безопасности, а также дают самцам якорь, на котором они могут строить свои пузырьковые гнезда. [53] Обильная растительность любого вида обычно рекомендуется для обеспечения максимальной безопасности и удовлетворения инстинкта бетты требовать защитной территории.

Листья индийского миндаля становятся все более популярными, поскольку создают что-то близкое к естественной листве, под которой бетта пряталась в дикой природе. Их дубильные вещества якобы приносят пользу для здоровья, [54] включая лечение некоторых заболеваний, таких как плавниковая гниль и болезни мочевого пузыря, а также стабилизация pH воды. [55]

Здоровье и благополучие

При правильном содержании и правильном питании сиамские бойцовые рыбы обычно живут в неволе от трех до пяти лет, хотя в редких случаях могут жить до семи-десяти лет. [56] Одно исследование показало, что петушки, которых содержали в аквариумах емкостью в несколько галлонов и получали правильное питание и «упражнения» (в виде короткого преследования палкой), жили более девяти лет; напротив, контрольная группа петушков, содержавшаяся в небольших банках, прожила гораздо меньше лет. [57] Аквариум большего размера с надлежащей фильтрацией, регулярным обслуживанием, обилием декора и укрытий, а также богатая белковая диета увеличивают вероятность долгой жизни.

Как и все тропические рыбы в неволе, петушки восприимчивы к нескольким видам заболеваний, обычно вызываемых бактериальными, грибковыми или паразитарными инфекциями. Большинство болезней возникает из-за плохого качества воды и холодной воды, оба из которых ослабляют иммунную систему. [58] Четырьмя наиболее распространенными болезнями являются белая пятнистость , бархатность, плавниковая гниль и водянка ; За исключением последнего, который неизлечим, эти недуги можно лечить с помощью сочетания безрецептурных лекарств для рыб, повышения температуры воды и/или регулярной подмены воды. [59]

При содержании в общих аквариумах откусывание плавников другими рыбами может привести к развитию плавниковой гнили у петушков, что может затруднить диагностику. [60]

Разновидности

За столетие интенсивной селекции было получено большое разнообразие окрасов и типов плавников, а селекционеры по всему миру продолжают выводить новые сорта. [61] Часто самцы этого вида продаются в магазинах преимущественно из-за их красоты по сравнению с самками, у которых почти никогда не появляются плавники или яркие цвета, столь же эффектные, как у их собратьев-самцов; однако некоторые заводчики вывели самок с довольно длинными плавниками и яркой окраской.

Betta splendens можно гибридизировать с B. imbellis , B. mahachaiensis и B. smaragdina , хотя у последних мальки, как правило, имеют низкую выживаемость. Помимо этих гибридов внутри рода Betta , сообщалось о межродовой гибридизации Betta splendens и Macropodus opercularis , райской рыбы. [62]

Цвета

Мужской

Дикие бетты проявляют яркую окраску только в состоянии волнения. На протяжении веков заводчикам удавалось сделать эту окраску постоянной, и порода получила широкое разнообразие оттенков . Цвета среди содержащихся в неволе петушков включают красный, оранжевый, желтый, синий, стальной синий, бирюзовый/зеленый, черный, пастельный, непрозрачный белый и разноцветный. Недавние данные свидетельствуют о том, что самцы синего цвета могут проявлять более высокий уровень агрессии, чем самцы красного цвета. С другой стороны, самки петушков могут отдавать предпочтение партнерам красного цвета, а не своим синим собратьям. [16]

Разнообразие цветов бойцов обусловлено разными слоями пигментации их кожи. Слои, от самого глубокого внутреннего до самого внешнего, состоят из красного, желтого, черного, переливающегося (синего и зеленого) и металлического (не самого цвета, а реагирующего с другими цветами). Может присутствовать любая комбинация этих слоев, что приводит к широкому разнообразию окрасов внутри и среди петушков. [63]

Оттенки синего, бирюзового и зеленого слегка переливаются и могут менять цвет в зависимости от условий освещения или углов обзора; это потому, что эти цвета (в отличие от черного или красного) возникают не благодаря пигментам , а создаются за счет преломления внутри слоя полупрозрачных кристаллов гуанина . Селекционеры также разработали различные цветовые модели, такие как мрамор и бабочка, а также металлические оттенки, такие как медь, золото или платина, которые были получены путем скрещивания B. splendens с другими видами Betta ). [64]

Некоторые петушки меняют цвет на протяжении всей жизни — процесс, известный как мраморность, который приписывают транспозону , при котором последовательность ДНК может менять свое положение в геноме, тем самым изменяя клетку. [65] Кои-бетты со временем мутировали и в некоторых случаях меняют цвет или рисунок на протяжении всей своей жизни (известные как настоящие кои) из-за дефектного гена, из-за которого через некоторое время мраморность в цветных слоях не восстанавливается. [66]

Полумесяц мужчина

Общие цвета: [67]

Далматин оранжевый мальчик
Далматин кобель

Более редкие цвета : [67]

Металлический двуххвостый кобель
Двухвостый самец

Цветовые узоры: [67]

Краунхвост самец

Варианты Финнажа

Селекционеры разработали несколько различных вариаций плавников и чешуи: [67]

Поведение и интеллект

Мужчина нападает и вспыхивает на свое отражение в зеркале.

Сиамские бойцовые рыбы демонстрируют сложные модели поведения и социальных взаимодействий, которые различаются у разных особей. [69] [70] Исследования показывают, что они способны к ассоциативному обучению , при котором они принимают последовательную реакцию после воздействия новых стимулов. [70] Эти характеристики сделали петушков предметом интенсивного изучения этологов , неврологов и сравнительных психологов . [71] [72] [73]

Самцы и самки раздувают или выпячивают жаберные крышки (жаберные крышки), чтобы выглядеть более впечатляюще, либо для запугивания других соперников, либо в качестве акта ухаживания . Вспышка также возникает, когда они напуганы движением или сменой обстановки в окружающей среде. В неволе можно увидеть, как бетты вспыхивают на собственное отражение, потому что они не проходят зеркальный тест на самопознание. [74] У представителей обоих полов в случае стресса или испуга появляются бледные горизонтальные полосы. Однако такие изменения цвета, характерные для самок любого возраста, редко встречаются у зрелых самцов из-за интенсивности окраски. Самки часто вспыхивают на других самок, особенно при установлении иерархии . Флиртующие рыбы ведут себя аналогичным образом: вертикальные полосы вместо горизонтальных указывают на желание и готовность к размножению.

Betta splendens наслаждаются украшенным аквариумом, поскольку они стремятся обосноваться на своей территории, даже когда живут одни. Они могут создать территорию, сосредоточенную на растении или каменистой нише, иногда становясь очень собственническими по отношению к ней и агрессивными по отношению к вторгающимся на территорию соперникам; следовательно, петушкам, если они содержатся вместе с другими рыбами, требуется не менее 45 литров (около 10 галлонов). Вопреки распространенному мнению, петушки совместимы со многими другими видами аквариумных рыб. [75] При правильных параметрах бетты будут агрессивны только по отношению к более мелким и медленным рыбам, чем они сами, таким как гуппи . [76]

Агрессия петушков исторически делала их объектами азартных игр; две рыбы-самцы сражаются друг против друга, и делается ставка на то, что один из них выиграет. Для боя характерны покусывание плавников, расширение жабр, удлинение плавников и усиление окраски. [77] Бой продолжается до тех пор, пока один из участников не подчинится или не попытается отступить; одна или обе рыбы могут умереть в зависимости от серьезности травм, хотя петушки редко собираются сражаться насмерть. Чтобы избежать драк за территорию, самцов сиамских бойцовских рыб лучше всего изолировать друг от друга. Самцы иногда агрессивно реагируют даже на собственное отражение. Хотя это, очевидно, безопаснее, чем подвергать рыбу воздействию другого самца, длительный вид на их отражение может привести к стрессу у некоторых особей. Не все сиамские бойцовые рыбы негативно реагируют на других самцов, особенно если аквариум достаточно велик, чтобы каждая рыбка могла создать свою собственную территорию. [78]

Агрессия у женщин

В целом исследования показали, что женщины проявляют такое же агрессивное поведение, как и мужчины, хотя и реже и интенсивнее. [79] В ходе обсервационного исследования группа самок сиамских бойцовых рыб изучалась в течение двух недель, в течение которых было зафиксировано, что они нападают, вспыхивают и кусают пищу. Это указывало на то, что когда самки содержатся небольшими группами, они образуют устойчивый порядок доминирования, или « порядок иерархии ». Например, рыбы, занимавшие верхние позиции, показали более высокий уровень взаимных проявлений по сравнению с рыбами, занимавшими более низкие ранги. Исследователи также обнаружили, что продолжительность проявлений различалась в зависимости от того, произошла ли атака. [80] Результаты этого исследования показывают, что самки сиамских бойцовых рыб требуют такого же научного изучения, как и самцы, поскольку, похоже, у них также есть различия в поведении.

Ухаживание

Было проведено много исследований брачного поведения между самцами и самками сиамских бойцовых рыб. Исследования обычно сосредоточены на агрессивном поведении самцов во время процесса ухаживания. Например, одно исследование показало, что когда самцы рыб находятся в фазе пузырькового гнезда, их агрессия по отношению к самкам довольно низка. Это связано с тем, что самцы пытаются привлечь потенциальных партнеров в свое гнездо, чтобы можно было успешно отложить яйца. [81] Также было обнаружено, что при выборе подходящего партнера самки часто «подслушивают» пары сражающихся самцов. Когда женщина становится свидетелем агрессивного поведения между мужчинами, ее с большей вероятностью привлечет мужчина, который победил. Напротив, если самка не «подслушивала» драку между самцами, она не проявит предпочтения в выборе партнера . Что касается самцов, то «проигравший» с большей вероятностью попытается ухаживать за рыбой, которая не «подслушивала», в то время как «победитель» не выказывал предпочтения между самками, которые «подслушивали», и теми, кто этого не делал. [82]

В одном исследовании изучалось, как самцы сиамских бойцовских рыб меняют свое поведение во время ухаживания, когда присутствует другой самец. В ходе этого эксперимента в резервуар помещали манекен самки. Исследователи ожидали, что самцы будут скрывать свои ухаживания от злоумышленников; вместо этого, когда присутствовал еще один самец, самец с большей вероятностью начал ухаживать за фиктивной самкой. Когда барьеров не было, самцы с большей вероятностью начали раздувать жабры на самца-злоумышленника. Исследователи пришли к выводу, что самец пытался одновременно ухаживать за самкой и общаться со своим соперником. [83] Эти результаты указывают на важность рассмотрения поведения во время ухаживания, поскольку в литературе предполагается, что существует множество факторов, которые могут существенно повлиять на то, как мужчины и женщины могут действовать в условиях ухаживания.

Метаболические издержки агрессии

Исследования показали, что сиамские бойцовые рыбы часто начинают с поведения, требующего больших затрат, и постепенно уменьшают свое поведение по мере продолжения встречи. [81] Это указывает на то, что сиамские бойцовые рыбы сначала начинают схватку, используя много метаболической энергии, но постепенно их количество уменьшается, чтобы не использовать слишком много энергии, что делает схватку напрасной, если рыба не добьется успеха. Аналогичным образом исследователи обнаружили, что когда пары самцов сиамских бойцовских рыб содержались вместе в одном аквариуме в течение трех дней, агрессивное поведение было наиболее распространено по утрам в первые два дня их совместного проживания. Однако исследователи заметили, что с течением дня драки между двумя самцами уменьшались. Самец, занимавший доминирующее положение, изначально имел метаболическое преимущество; хотя по ходу эксперимента обе рыбы стали равными в отношении метаболических преимуществ. [84] Что касается потребления кислорода, одно исследование показало, что когда сражались два самца петушков, скорость метаболизма обеих рыб не различалась ни до, ни во время боя. Однако вечером после боя рыба, победившая, показала более высокое потребление кислорода. Это указывает на то, что агрессивное поведение в форме драки оказывает долгосрочное воздействие на обмен веществ. [85]

Поведенческие эффекты химического воздействия

Сиамские бойцовые рыбы являются популярной моделью для изучения неврологического и физиологического воздействия определенных химических веществ, таких как гормоны , поскольку их агрессия является результатом передачи сигналов клетками и, возможно, генами. [86]

В одном исследовании изучалось влияние тестостерона на самок сиамских бойцовых рыб. Самкам вводили тестостерон, что привело к изменению длины плавников, окраски тела и половых желез, которые стали напоминать типичных самцов рыб. Было обнаружено, что их агрессивное поведение усиливается при взаимодействии с другими самками и снижается при взаимодействии с самцами. Затем исследователи позволили самкам взаимодействовать с контрольной группой неизменившихся самок; когда самки рыб перестали получать тестостерон, те, кто контактировал с нормальными самками, по-прежнему демонстрировали типичное для самцов поведение. Напротив, самки рыб, которых содержали в изоляции, не продолжали демонстрировать типичное для самцов поведение после прекращения приема тестостерона. [87]

Другое исследование подвергло самцов сиамских бойцовых рыб воздействию химических веществ, нарушающих работу эндокринной системы . Исследователям было любопытно, повлияет ли воздействие этих химических веществ на то, как женщины реагируют на подвергшихся воздействию мужчин. Было обнаружено, что при показе видеозаписей самцов, подвергшихся воздействию, самки отдавали предпочтение тем, кто не подвергался воздействию химических веществ, нарушающих работу эндокринной системы, и избегали тех самцов, которые подверглись воздействию. Исследователи пришли к выводу, что воздействие этих химических веществ может отрицательно повлиять на успех спаривания самцов сиамских бойцовых рыб. [88]

В психологическом исследовании использовались самцы сиамских бойцовских рыб для изучения воздействия флуоксетина , СИОЗС, используемого в основном в качестве антидепрессанта у людей. Сиамские бойцовые рыбы были выбраны в качестве основных моделей из-за наличия сопоставимых путей переноса серотонина, что и объясняет их агрессию. Установлено, что при воздействии флуоксетина самцы сиамских бойцовых рыб проявляли менее агрессивное поведение, чем характерно для их вида. [89] Аналогичным образом, исследования показали, что петушки реагируют на серотонин , [72] дофамин , [73] и ГАМК . [90]

Поведение во сне

Бойцовая рыбка может демонстрировать необычное поведение во время сна, в результате чего новые владельцы петушков предполагают, что их петушковая рыбка умерла. В аквариуме бойцовые рыбки спят в любом месте аквариума, где им комфортно, в том числе на дне субстрата, плавая на среднем уровне или на поверхности. Бойцовая рыбка спит на боку, вверх ногами, носом вверх или хвостом вверх. Также известно, что они сворачиваются или вклиниваются в ограниченном пространстве, например, за обогревателем. Одним из наиболее необычных способов поведения во время сна, которые демонстрируют бойцовые рыбки, является их способность спать вне воды, опираясь на лист или любой другой плоский предмет, выступающий из воды. Это стало возможным благодаря лабиринтному органу петушков, который действует как человеческое легкое, извлекая кислород из воздуха, а не из воды. Когда бойцовые рыбки спят, их яркие цвета часто тускнеют, а в сочетании с необычным положением для сна они могут казаться мертвыми. Хищные рыбы часто избегают употребления мертвой рыбы из-за риска заражения болезнями и паразитами, что делает это отличным защитным механизмом. [91]

Генетика

Несмотря на коммерческую популярность, о геноме Betta splendens мало что известно . Современное понимание настолько ограничено, что существует мало доказательств генетической основы основных признаков, включая определение пола. [92] В обзорной статье 2021 года [92] приводились доводы в пользу расширения научных исследований генома сиамских бойцовых рыб и перечислялись несколько областей интересов, которые перефразированы ниже:

  1. монофилия рода Betta , включая однократное и множественное происхождение высиживания во рту ;
  2. состояние загадочного разнообразия и эволюционные силы, управляющие видообразованием в линии петушков;
  3. чувствительные гены или генетическое взаимодействие к родительской заботе, поведенческой агрессии, пигментации и другим биологическим проявлениям петушков; и
  4. технология сохранения петушков в качестве страховки от случайной потери биоразнообразия в этом столетии.

Кроме того, бойцовая рыбка использовалась в нескольких исследованиях для оценки воздействия различных загрязнителей окружающей среды, включая нефть. [93] [94] [95] Лучшее понимание генома петушков позволит сделать более точные обобщения на основе этих исследований. Наконец, бойцовая рыбка является отличным кандидатом на роль модельного организма , особенно с точки зрения агрессивности и развития пигментации , из-за их экстремальных фенотипов в этих областях.

В настоящее время секвенированы полные хромосомный [96] и митохондриальный [97] геномы B. splendens . Оба генома еще не аннотированы , хотя план будущих усилий уже намечен. [92] Примечательно, что митохондриальный геном мирной петушковой птицы P. imbellis также был секвенирован, [98] что потенциально позволит провести значимое сравнение между видами в будущем.

Филогения и загадочное разнообразие

В роде Betta много видов , большинство из которых очень морфологически схожи. Только в Таиланде существует двенадцать номинальных видов [92] , причем новые виды открываются каждые 5–10 лет. [99] Предыдущие попытки дифференцировать виды Betta были основаны на наблюдаемой морфологии , но, учитывая их видимое сходство, этот подход замаскировал большую часть загадочного разнообразия рода. Недавние усилия по видообразованию включали использование штрих-кодирования ДНК для дифференциации видов, в частности, сравнение гена CO1 митохондриального генома, что привело к появлению новых теорий о родстве между видами и позволило построить новые филогенетические деревья . [100]

Морфологическое сходство между видами, которые можно различить генетически, предполагает, что в линии Betta произошла радиация видов с загадочным разнообразием . Современные теории об излучении видов и видообразовании учитывают географические особенности их естественной среды обитания в Таиланде и предполагают, что видообразование лучше всего описывается моделью аллопатрического или парапатрического видообразования. [92]

Генетика биологии бетта

Агрессия

B. splendens известны своей сильной агрессией , которая является результатом интенсивного селективного давления, наложенного на них в результате многих поколений искусственного отбора . Боевые штаммы B. splendens разводились для агрессии на протяжении более шести столетий из-за культуры борьбы с петушками и ставок на результат. [101] Это генетически отличает их от их собратьев дикого типа : было показано, что боевые штаммы B. splendens значительно более агрессивны, чем дикие петушки, [21] и, кроме того, демонстрируют различную реакцию на выработку кортизола в новых условиях. [102]

Чрезвычайная генетически обусловленная агрессия боевых штаммов B. splendens и их отличия от все еще наблюдаемого дикого типа делают их отличным кандидатом в качестве модельного организма для изучения генетической основы агрессии.

В настоящее время использование бойцовой рыбки в качестве модельного организма для изучения агрессии находится на начальной стадии. Мало что известно о генетической основе агрессии бета-версий, хотя в разных популяциях одомашненных петушков наблюдалась разная степень агрессии. [103]

Исследования на сегодняшний день

Есть свидетельства того, что генетическая основа агрессии петушков не связана исключительно с полом : исследование 2019 года показало, что самки бойцовой линии демонстрируют значительно более высокий уровень агрессии, чем их самки дикого типа, несмотря на то, что исторически только самцов петушков использовали в драках и поэтому искусственно отбирали для агрессии. [21] Однако эти результаты имеют ограниченную полезность, учитывая отсутствие научного консенсуса относительно природы определения пола у петушков.

Недавнее исследование показало, что дерущаяся пара петушков синхронизирует свои профили экспрессии генов , при этом особое внимание уделяется 37 модулям генов совместной экспрессии, некоторые из которых были синхронизированы только после определенного периода времени, проведенного в борьбе. [104]

Работа по выявлению генетической основы агрессии также проводилась на других модельных видах, таких как рыбки данио . [105] Эти исследования выявили десятки генов-кандидатов в соответствующих модельных организмах, которые могут послужить отправной точкой для исследования агрессии у петушков. Однако прежде чем это станет возможным, необходимо добиться большего прогресса в аннотации генома петушков.

Пигментация

Из-за невероятных различий в пигментации взрослых петушков и видимого пигмента у развивающихся эмбрионов , петушки являются привлекательным модельным организмом для изучения генетической основы окраски. [106] Кроме того, производство определенного цвета по требованию будет представлять большой интерес для коммерческой индустрии петушков, поскольку цена рыбы во многом определяется ее окраской. Цены на рыбу привлекательной окраски могут быть высокими: одна рыба в цветах тайского флага продавалась более чем за 1500 долларов. [107]

Генетическая основа синтеза и регуляции пигментации у костистых рыб в целом плохо изучена [92] [6] , и бойцовые рыбки не являются исключением. Большая часть работы в этой области была проделана на других модельных организмах, таких как рыбки данио или африканские цихлиды , однако, как и в случае с агрессией, работа, проделанная с другими модельными организмами по выявлению генов-кандидатов, будет чрезвычайно полезна для выявления генетической основы пигментации петушков.

Работаем на сегодняшний день

В 1990 году генетические различия ( полиморфизмы в нескольких локусах ) были обнаружены между четырьмя разноцветными разновидностями петушков [108] , хотя вариации были отмечены как небольшие. Более поздние эксперименты подтвердили наличие генетических вариаций в инкубационных стадах Таиланда с низким средним числом аллелей на локус и высоким уровнем гетерозиготности . [109]

Известные цветовые фенотипы B. splendens включают мраморный фенотип и фенотип, меняющий цвет, последний из которых меняет цвет в течение своей жизни. Хотя теории генетической основы этих фенотипов существуют, [65] научные доказательства генетической основы этих явлений практически отсутствуют.

Другая генетическая работа

Некоторые из немногих генов-кандидатов, идентифицированных в литературе, специфичных для петушков, являются генами, связанными с иммунитетом , которые были обнаружены в первом транскриптоме всего тела B. splendens , полученном с помощью высокопроизводительного секвенирования . [110]

Племенной комплекс

Сегодня Юго-Восточная Азия доминирует в индустрии разведения и распространения сиамских бойцовых рыб во всем мире. Первоначально мальков мужского и женского пола выращивают вместе в общих резервуарах до тех пор, пока самцы не начнут проявлять агрессию примерно в возрасте 4–5 месяцев. Затем самцов держат изолированно в полупинтовой фляге с ликером, где сотни этих пинт можно плотно уложить на земле в помещении для разведения. В каждую колбу раздают суточный корм обычно мотыля. На плече каждой колбы обычно имеется вырез, позволяющий вытекать воде для облегчения ее замены. При этом самок можно держать в общих резервуарах до дня отправки. Каждую неделю из Таиланда в страны мира доставляют около 100 000 петушков-самцов. [25]

В популярной культуре

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ abcd Видтаянон, К. (2011). «Бетта». Красный список исчезающих видов МСОП . 2011 : e.T180889A7653828. doi : 10.2305/IUCN.UK.2011-1.RLTS.T180889A7653828.en . Проверено 12 ноября 2021 г.
  2. ^ ibcadmin. «О Betta splendens – Международный конгресс петушков» . Проверено 24 марта 2021 г.
  3. ^ "Все о бойцовой рыбке" . ИДЗ АКВАРИУМ . Проверено 24 марта 2021 г.
  4. ^ ab «Сиамская бойцовая рыба (Betta splendens): итоги проверки экологических рисков» (PDF) . Служба охраны рыбы и дикой природы США . 2019.
  5. ^ «Идентификация рыбы». www.fishbase.org . Проверено 13 ноября 2020 г.
  6. ^ abcd Адисорн Монвизес; Бунлунг Нуангсенг; Намкан Шриваттанаротай; Бхиньо Паниджпан. «Сиамские бойцовые рыбы: широко известны, но малоизвестны с научной точки зрения]» (PDF) . Институт инноваций и развития учебного процесса, Университет Махидол, Rama 6 Road, Бангкок 10400, Таиланд.
  7. ^ аб Сермватанакул, Амонрат (2019). «Повышение потенциала местных фермеров для расширения глобального маркетинга национального водного животного Таиланда, сиамской бойцовой рыбы» (PDF) . Проверено 25 марта 2021 г.
  8. ^ abc Рот, Энни (14 мая 2021 г.). «1000-летний секрет, который сделал петушковую рыбку красивой». Нью-Йорк Таймс . ISSN  0362-4331 . Проверено 16 мая 2021 г.
  9. ^ О Международном конгрессе петушков.
  10. ^ «Выпущены рекомендации по содержанию бойцов» . Практический журнал по рыболовству . Проверено 15 марта 2017 г.
  11. ^ Рен, Джереми (октябрь 2019 г.). «Бетта-рыбка: ослепительная сиамская бойцовая рыбка». www.livscience.com . Проверено 13 ноября 2020 г.
  12. ^ «Сиамские бойцовые рыбы признаны национальными водными животными» . Почта Бангкока . Проверено 29 июля 2019 г.
  13. ^ АФП (5 февраля 2019 г.). «Таиланд делает сиамских бойцовых рыб национальным водным животным». Бизнес-стандарт Индии . Проверено 29 июля 2019 г.
  14. ^ «Увлекательное происхождение бойцовой рыбки и другие забавные факты о петушках» . www.aqueon.com . Проверено 14 ноября 2020 г.
  15. ^ abc Доктор Мартин Бранна, Библия Бетта , стр. 16 .
  16. ^ abcde «Бойцовая рыбка, факты и информация» . Животные . 4 мая 2022 года. Архивировано из оригинала 4 мая 2022 года . Проверено 13 ноября 2022 г.
  17. ^ "Betta splendens - сиамская бойцовая рыба (Micracanthus Marchei)" . Проверено 1 апреля 2019 г.
  18. ^ "Информация о бойцовой рыбке; плакаты, вуальхвосты, полумесяц, коронохвост" . Americanaquariumproducts.com . Проверено 1 апреля 2019 г.
  19. ^ Фрёзе, Райнер; Поли, Дэниел (ред.) (2014). «Betta splendens» в FishBase . Версия за февраль 2014 года.
  20. ^ «Пузыри и петушки: типы и узоры хвостов» . Пузыри и Бетты . Архивировано из оригинала 22 ноября 2016 года . Проверено 31 января 2017 г.
  21. ^ abc Рамос, А.; Гонсалвес, Д. (8 августа 2019 г.). «Искусственный отбор самцов-победителей у сиамских бойцовых рыбок Betta splendens коррелирует с высокой агрессивностью самок». Границы в зоологии . 16 (1): 34. дои : 10.1186/s12983-019-0333-x . ISSN  1742-9994. ПМК 6686523 . ПМИД  31406496. 
  22. ^ abcd доктор Мартин Брамма, Библия Бетта, стр. 26
  23. ^ ibcadmin. «О Betta splendens – Международный конгресс петушков» . Проверено 20 ноября 2020 г.
  24. ^ abcd доктор Мартин Брамма, Библия Бетта, стр. 27 .
  25. ^ abc «FA212/FA212: Эволюция, культура и уход за Betta splendens». edis.ifas.ufl.edu . Проверено 13 ноября 2022 г.
  26. ^ abc Доктор Мартин Брамма, Библия Бетта, стр. 28 .
  27. ^ Аб Брей, Дайан. «Сиамская бойцовая рыбка, Betta splendens». Рыбы Австралии . Архивировано из оригинала 12 октября 2017 года . Проверено 29 сентября 2014 г.
  28. ^ Сиамская бойцовая рыба (Betta splendens) Резюме проверки экологических рисков
  29. ^ "Betta splendens (сиамская бойцовая рыба)" . Сеть разнообразия животных .
  30. ^ "Бетта еда" . Bettatalk.com . Архивировано из оригинала 27 декабря 2019 года . Проверено 1 августа 2012 г.
  31. ^ abc «Лучший корм для петушков | Чем кормить и сколько» . Bettafish.org . 22 октября 2016 г. Проверено 14 ноября 2020 г.
  32. ^ ab «Вашей петушку нужно больше, чем миска - ветеринарная медицина в Иллинойсе» . Колледж ветеринарной медицины Университета Иллинойса . Проверено 14 ноября 2020 г.
  33. ^ «Нерест петушков: Руководство от подготовки резервуара для разведения до кормления мальков» . Leaffin.com . 8 ноября 2017 года . Проверено 1 апреля 2019 г.
  34. ^ abcdefg Мартин Брамма, Библия Бетта , стр. 29–30 .
  35. ↑ Рот, Энни (14 мая 2021 г.). «1000-летний секрет, который сделал петушковую рыбку красивой». Нью-Йорк Таймс . Проверено 20 мая 2021 г.
  36. ^ «Бетта-рыбка | Защита надлежащего ухода и информации» . Bettafish.org . Проверено 14 ноября 2020 г.
  37. ^ "Происхождение Бетты". Рыбный центр Бетта . Проверено 11 июня 2011 г.
  38. ^ Мартин Брамма, Библия Бетта , стр. 31 .
  39. ^ аб Мартин Брамма, Библия Бетта , стр. 31-32.
  40. ^ «Идеальная температура воды для петушков | Аквариумный клуб» . Theaquarium.club . 24 октября 2017 года . Проверено 19 ноября 2017 г. .
  41. ^ "Бетта-вода" . Bettatalk.com . Архивировано из оригинала 8 октября 2015 года . Проверено 5 октября 2015 г.
  42. ^ Коллер, Стивен. «Введение в бойцовую рыбку». Моя бойцовая рыбка. Архивировано из оригинала 12 июля 2012 года . Проверено 1 августа 2012 г.
  43. ↑ Мэтт (17 августа 2023 г.). «Почему моя бойцовая рыбка теряет чешую?». Руководство по уходу за петушками . Проверено 14 сентября 2023 г.
  44. ^ ab «Вашей петушку нужно больше, чем миска - ветеринарная медицина в Иллинойсе» . Колледж ветеринарной медицины Университета Иллинойса . Проверено 15 ноября 2020 г.
  45. ^ abc «Лист и принадлежности для ухода за петушками | PetSmart» . www.petsmart.com . Проверено 17 ноября 2020 г.
  46. ^ ab Уход за петушками. Петко
  47. ^ ab «Бетта-рыбы страдают миллионами». Заголовки новостей PETA . Проверено 17 ноября 2020 г.
  48. ^ «Видео AMAZONAS: Бетты в дикой природе - что они говорят нам о размере аквариума» . Риф К Рейнфорест Медиа, ООО | Журнал «КОРАЛЛ» | Издательство «Микрокосм» . 26 марта 2014 года . Проверено 13 ноября 2020 г.
  49. ^ «Уход за петушками - Как ухаживать за петушками» . Bettafish.org . 29 марта 2017 года . Проверено 24 августа 2023 г.
  50. ^ abc Роберт (5 июля 2019 г.). «50 товарищей по аквариуму Betta: окончательный список совместимости на 2020 год». Рыболовный мир . Проверено 16 ноября 2020 г.
  51. ^ «10 безопасных товарищей и компаньонов по аквариуму с петушками» . Bettafish.org . 22 октября 2016 г. Проверено 16 ноября 2020 г.
  52. ^ «Рыбы — не украшение офиса» . Проверено 17 ноября 2020 г.
  53. ^ ab 5 советов, как улучшить внешний вид вашего аквариума с петушками. Беттабокс .
  54. ^ «Все об индийских миндальных листьях для бойцовой рыбки» . Источник Бетта . 28 декабря 2019 года . Проверено 17 ноября 2020 г.
  55. ↑ Мари (1 июня 2014 г.). «Листья индийского миндаля | Как и когда их использовать!». Аквариадиз . Проверено 17 ноября 2020 г.
  56. ^ Мартин Брамма. Библия петушков: искусство и наука содержания петушков , стр. 23–24 .
  57. ^ Мартин Брамма. Библия петушков: искусство и наука содержания петушков , стр. 23–24 (цитата по Уолту Маурусу, «Полное руководство по петушкам »)
  58. ^ Мартин Брамма. Библия петушков: искусство и наука содержания петушков , стр. 306–313 .
  59. ^ Мартин Брамма. Библия петушков: искусство и наука содержания петушков , стр. 314–315 .
  60. ^ «Что вызывает гниль плавников у петушков» . fishkeepingacademy.com . 27 августа 2021 г. Проверено 11 сентября 2021 г.
  61. ↑ Роберт (22 мая 2019 г.). «Виды петушков 2020: какая из них идеальна для вас?». Рыболовный мир . Проверено 17 ноября 2020 г.
  62. ^ "Бетта Спленденс и сиамские бойцовые рыбки" . Проверено 1 апреля 2019 г.
  63. ^ Гриффин, Джеральд (январь 2016 г.). «Бетта Праймер». Амазонас .
  64. ^ «Металлик и в масках». Бетти Спленденс. ком .

  65. ^ ab «Архивная копия» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 22 октября 2014 года . Проверено 22 октября 2014 г.{{cite web}}: CS1 maint: архивная копия в заголовке ( ссылка )
  66. ^ "Кои против Мраморной Бетты" . Worldbettas.com . 2 мая 2018 г. Архивировано из оригинала 1 апреля 2019 г. . Проверено 1 апреля 2019 г.
  67. ^ abcd «Цвета и узоры». Bettasource.com . Проверено 4 октября 2015 г.
  68. ^ "Grundlegendes über die Fischgabel" (на немецком языке). Fischbesteck24.de.
  69. ^ "Бетта". science.umd.edu . Проверено 17 ноября 2020 г.
  70. ↑ Аб Пенниси, Элизабет (17 июня 2020 г.). «Боевые рыбы синхронизируют свои движения и свои гены». Наука | АААС . Проверено 17 ноября 2020 г.
  71. ^ Бронштейн, Пол М. (1998). «Агонистические последовательности и оценка противников у самцов Betta splendens ». Американский журнал психологии . 265 (2): 163–177. дои : 10.2307/1422809. JSTOR  1422809.
  72. ^ ab Clotfelter ED, О'Хара EP, МакНитт MM, Карпентер RE, Саммерс CH. Серотонин снижает агрессию через рецепторы 5-HT1A у бойцовой рыбы Betta splendens. Фармакол Биохим Поведение. 2007;87(2):222–31. пмид: 17553555
  73. ^ ab Clotfelter ED, McNitt MM, Carpenter RE, Summers CH. Модуляция моноаминовых нейротрансмиттеров у бойцовых рыб Betta splendens, подвергшихся воздействию фитоэстрогенов, переносимых водой. 2010: 933–43.
  74. ↑ Момчил (28 марта 2020 г.). «Почему бойцовые рыбки раздувают жабры? (Это плохой или хороший знак?)». Акваответы . Проверено 27 сентября 2022 г.
  75. ^ «7 отличных бойцовских товарищей для вашей сиамской бойцовой рыбы» . Архивировано из оригинала 21 мая 2022 года . Проверено 20 августа 2015 г.
  76. ^ "Факты о бойцовой рыбке" . Earthsfriends.com . 18 ноября 2011 года . Проверено 20 августа 2015 г.
  77. ^ "Сиамские бойцовые рыбы | рыба" . Британская энциклопедия . Проверено 15 ноября 2020 г.
  78. ^ «Полное руководство по уходу за петушками (аквариум, диета и агрессия)» . Проверено 3 марта 2016 г.
  79. ^ Элькоро, Мирари; Да Силва, Стефани; Латтал, Кеннон (2008). «Визуальное подкрепление самки сиамской бойцовой рыбы, Бетта Спленденс». Журнал экспериментального анализа поведения . 90 (1): 53–60. дои : 10.1901/jeab.2008.90-53. ПМК 2441580 . ПМИД  18683612. 
  80. ^ Элвуд, RW; Рейни, CJ (1983). «Социальная организация и агрессия внутри небольших групп самок сиамских бойцовых рыб, Бетта Спленденс». Агрессивное поведение . 9 (4): 303–308. doi :10.1002/1098-2337(1983)9:4<303::aid-ab2480090404>3.0.co;2-5.
  81. ^ аб Форсаткар, Мохаммед; Нематоллахи, Мохаммед; Брон, Кулум (август 2016 г.). «Самцы сиамских бойцовых рыб используют расширение жабр как первое средство борьбы с территориальными злоумышленниками». Журнал этологии . 35 : 51–59. дои : 10.1007/s10164-016-0489-1. S2CID  34997965.
  82. ^ Херб, Броди М.; Бирон, Сюзанна А.; Кидд, Майкл Р. (2003). «Ухаживание подчиненных самцов бойцовых рыб симиз, бетта Спленденс: их реакция на подслушивание и самок ниаве». Поведение . 140 (1): 71–78. дои : 10.1163/156853903763999908. JSTOR  4536011.
  83. ^ Дзевечинский, Тереза ​​Л.; Лайман, Сара; Бедная, Элизия А. (2008). «Сиамские бойцовые рыбы-самцы, Betta Splendens, усиливают, а не скрывают ухаживающее поведение в присутствии соперника». Этология . 115 (2): 186–195. дои : 10.1111/j.1439-0310.2008.01602.x.
  84. ^ Халлер, Йозеф (1994). «Биохимические затраты трехдневного сожительства у доминантных и покорных самцов петушковой спленоны». Агрессивное поведение . 20 (5): 369–378. doi :10.1002/1098-2337(1994)20:5<369::aid-ab2480200504>3.0.co;2-f.
  85. ^ Кастро, Нидия; Рос, Альберт Ф.Х.; Беккер, Клаус; Оливейра, Руи Ф. (2006). «Метаболические издержки агрессивного поведения сиамской бойцовой рыбы Betta Splendons». Агрессивное поведение . 32 (5): 474–480. дои : 10.1002/ab.20147. hdl : 10400.12/1283 .
  86. ^ Ву, Триё-Дюк; Ивасаки, Юки; Сигенобу, Сюдзи; Маруко, Акико; Осима, Кенширо; Ииока, Эрика; Хуан, Чао-Ли; Абэ, Такаши; Тамаки, Сатоши; Линь, И-Вэнь; Чен, Чи-Куан (17 июня 2020 г.). «Поведенческая и мозго-транскриптомная синхронизация между двумя противниками боевой пары рыб Betta splendens». ПЛОС Генетика . 16 (6): e1008831. дои : 10.1371/journal.pgen.1008831 . ISSN  1553-7404. ПМЦ 7299326 . ПМИД  32555673. 
  87. ^ Бадура, Лори Л.; Фридман, Герберт (1988). «Реверсия пола у самок Betta Splendons как функция манипуляции тестостероном и социального влияния». Журнал сравнительной психологии . 102 (3): 262–268. дои : 10.1037/0735-7036.102.3.262. ПМИД  3180734.
  88. ^ Дзеечински, Тереза ​​Л.; Кейн, Джессика Л. (2017). «Девичник: самки сиамских бойцовых рыб избегают самцов, подвергающихся воздействию имитаторов эстрогена». Поведенческие процессы . 140 : 169–173. doi :10.1016/j.beproc.2017.05.005. PMID  28478321. S2CID  5293321.
  89. ^ Эйзенрайх, Бенджамин; Грин, Сьюзен; Салда-Питри, Аллен (2017). «О рыбах и зеркалах: флуоксетин разрушает агрессию и обучение ради социального вознаграждения». Физиология и поведение . 173 : 258–262. doi :10.1016/j.physbeh.2017.02.021. PMID  28237550. S2CID  9855266.
  90. ^ Ян В., Ван Ю., Чжу С. и др. Транскриптомная характеристика de novo Betta splendens для выявления генов, связанных с полом, потенциально участвующих в модуляции агрессивного поведения и развитии производителя EST-SSR. биоRxiv; 2018.
  91. ^ "Спят ли бойцовые рыбки" . fishkeepingacademy.com . 8 декабря 2021 г. Проверено 13 августа 2022 г.
  92. ^ abcdef Шрикулнатх, Корнсорн; Сингчат, Ворапонг; Лаопичиенпонг, Нарарат; Ахмад, Сайед Фархан; Джехангир, Марьям; Субпаяком, Навапонг; Сантронпонг, Аорарат; Джангтарван, Корнсуанг; Понгсанарм, Тавун; Пантум, Титипонг; Ариярафонг, Наттакан (февраль 2021 г.). «Обзор генома бойцовой рыбки в отношении видовой радиации, родительской заботы, поведенческой агрессии и модели пигментации, актуальной для человека». Гены и геномика . 43 (2): 91–104. дои : 10.1007/s13258-020-01027-2. ISSN  1976-9571. PMID  33515118. S2CID  231762344.
  93. ^ Баутиста, Наим М.; Потини, Танушри; Мэн, Келли; Бурггрен, Уоррен В. (февраль 2019 г.). «Поведенческие последствия пищевого воздействия экстрактов сырой нефти у сиамских бойцовых рыб (Betta splendens)». Водная токсикология . 207 : 34–42. Бибкод : 2019AqTox.207...34B. doi :10.1016/j.aquatox.2018.11.025. PMID  30513419. S2CID  56145573.
  94. ^ Форсаткар, Мохаммад Навид; Нематоллахи, Мохаммед Али; Амири, Багер Моджази; Хуан, Вэнь-Бин (ноябрь 2014 г.). «Флуоксетин подавляет агрессивное поведение во время родительской заботы у самцов бойцовых рыб (Betta splendens, Regan)». Экотоксикология . 23 (9): 1794–1802. Бибкод : 2014Ecotx..23.1794F. дои : 10.1007/s10646-014-1345-0. ISSN  0963-9292. PMID  25213287. S2CID  23546762.
  95. ^ Тюдор, М. Скарлетт; Лопес-Анидо, Ребекка Н.; Йосиус, Чарли А.; Конлин, Сара М.; Хэмлин, Хизер Дж. (октябрь 2019 г.). «Экологически значимое воздействие мышьяка меняет предпочтения самок и тревожное поведение Betta splendens». Гелион . 5 (10): e02646. Бибкод : 2019Heliy...502646T. doi :10.1016/j.heliyon.2019.e02646. ПМК 6820098 . ПМИД  31687501. 
  96. ^ Фань, Гуаньи; Чан, Джуди; Ма, Кайлонг; Ян, Бинруй; Чжан, Хэ; Ян, Сяньвэй; Ши, Чэнчэн; Закон, Генри; Рен, Чжитао; Сюй, Циу; Лю, Цюнь (11 июля 2018 г.). «Эталонный геном на уровне хромосом сиамской бойцовой рыбы Betta splendens, модельного вида для изучения агрессии». ГигаСайенс . 7 (11). doi : 10.1093/gigascience/giy087. ISSN  2047-217X. ПМК 6251983 . ПМИД  30010754. 
  97. ^ Сун, Ин-Нань; Сяо, Гуй-Бао; Ли, Цзюн-Тан (1 ноября 2016 г.). «Полный митохондриальный геном сиамской бойцовой рыбы (Betta splendens)». Митохондриальная ДНК Часть А. 27 (6): 4580–4581. дои : 10.3109/19401736.2015.1101573. ISSN  2470-1394. PMID  26703926. S2CID  3841112.
  98. ^ Ахмад, Сайед Фархан; Лаопичиенпонг, Нарарат; Сингчат, Ворапонг; Сантронпонг, Аорарат; Понгсанарм, Тавун; Пантум, Титипонг; Ариярафонг, Наттакан; Булан, Джакафан; Пансрикаев, Танават; Джангтарван, Корнсуанг; Субпаяком, Навапонг (1 октября 2020 г.). «Секвенирование следующего поколения дает полную сборку митохондриального генома мирной бойцовой рыбки Betta imbellis (Teleostei: Osphronemidae)». Митохондриальная ДНК Часть B. 5 (4): 3856–3858. дои : 10.1080/23802359.2020.1841582. ISSN  2380-2359. ПМЦ 7759254 . ПМИД  33458245. 
  99. ^ Монвисес, Адисорн; Нуангсенг, Бунлунг; Шриваттанаротай, Намканг; Паниджпан, Бхиньо (2009). «Сиамская бойцовая рыба: хорошо известна в целом, но малоизвестна с научной точки зрения». НаукаАзия . 35 (1): 8. doi : 10.2306/scienceasia1513-1874.2009.35.008 . ISSN  1513-1874.
  100. ^ Паниджпан, Бхиньо; Ковасупат, Чанон; Лаосинчай, Парамес; Руенвонгса, Пинтип; Фонгдара, Аморнат; Сенапин, Саенгчан; Хочешь, Варапонд; Пхивсайя, Корнсуни; Кюне, Йенс; Фаскель, Фредерик (декабрь 2014 г.). «Виды бойцовых рыб Betta (Teleostei: Perciformes) из Юго-Восточной Азии и их филогенетические взаимоотношения на основе последовательностей и анализа митохондриальной COI и ядерной ДНК ITS1». Мета Джин . 2 : 862–879. дои : 10.1016/j.mgene.2014.10.007. ПМЦ 4287851 . ПМИД  25606468. 
  101. ^ Смит, Хью М. (1945). «Пресноводные рыбы Сиама или Таиланда». Бюллетень Национального музея США (188): 1–622. дои : 10.5479/si.03629236.188.1. hdl : 10088/10206. ISSN  0362-9236.
  102. ^ Вербек, Питер; Ивамото, Тоситака; Мураками, Нобору (январь 2008 г.). «Изменчивая стрессовая реакция у диких и домашних бойцовых рыб». Физиология и поведение . 93 (1–2): 83–88. doi :10.1016/j.physbeh.2007.08.008. PMID  17884114. S2CID  8930322.
  103. ^ Паниджпан, Бхиньо; Шриваттанаротай, Намканг; Лаосиньчай, Парамес (2020). «Дикие бойцовые рыбки борются с видами рыб в Таиланде и других странах Юго-Восточной Азии». НаукаАзия . 46 (4): 382. doi : 10.2306/scienceasia1513-1874.2020.064 . ISSN  1513-1874.
  104. ^ Ву, Трие-Дюк; Ивасаки, Юки; Сигенобу, Сюдзи; Маруко, Акико; Осима, Кенширо; Ииока, Эрика; Хуан, Чао-Ли; Абэ, Такаши; Тамаки, Сатоши; Линь, И-Вэнь; Чен, Чи-Куан (17 июня 2020 г.). Белл, Элисон (ред.). «Поведенческая и мозго-транскриптомная синхронизация между двумя противниками боевой пары рыб Betta splendens». ПЛОС Генетика . 16 (6): e1008831. дои : 10.1371/journal.pgen.1008831 . ISSN  1553-7404. ПМЦ 7299326 . ПМИД  32555673. 
  105. ^ Филби, Эми Л; Полл, Грегори С; Хикмор, Тэмсин Ф.А.; Тайлер, Чарльз Р. (2010). «Раскрытие нейрофизиологической основы агрессии на модели рыбы». БМК Геномика . 11 (1): 498. дои : 10.1186/1471-2164-11-498 . ISSN  1471-2164. ПМК 2996994 . ПМИД  20846403. 
  106. ^ Кэри, Алексис Н.; Лайверс, Бенджамин Х.; Феррилл, Рэйчел Н.; Джонсон, Рэйчел Л.; Дюмен, Энн Мари; Слай, Белинда Дж. (июнь 2016 г.). «Развитие эмбрионов и личинок Betta splendens обнаруживает различия в образцах пигментации». Зигота . 24 (3): 396–400. дои : 10.1017/S0967199415000313. ISSN  0967-1994. PMID  27172056. S2CID  43321556.
  107. ↑ Бангкок, Associated Press (17 ноября 2016 г.). «Сиамская бойцовая рыба в цветах тайского флага продается за 1200 фунтов стерлингов». Хранитель . Проверено 25 марта 2021 г.
  108. ^ Ху, Гидеон; Ло, Эрик Ю.Ф.; Лим, Тит Мэн; Панг, Вайолет П.Е. (1997). «Генетическая изменчивость различных разновидностей сиамских бойцовых рыб с использованием изоэлектрического фокусирования саркоплазматических белков». Международная Аквакультура . 5 (6): 537–549. дои : 10.1023/А: 1018357400571. S2CID  19715819.
  109. ^ Меджуи, Оамдуэн; Сукманомон, Шриджанья; На-Накорн, Утайрат (ноябрь 2005 г.). «Аллозим выявил значительное генетическое разнообразие между заводскими стадами сиамских бойцовых рыб Betta splendens в провинции Накорнпатом, Таиланд». Аквакультура . 250 (1–2): 110–119. Бибкод : 2005Aquac.250..110M. doi :10.1016/j.aquacultural.2005.03.020.
  110. ^ Ампарюп, Пити; Чароэнсапсри, Валаипорн; Самалука, Нусри; Чумтонг, Паричат; Йокавибун, Патчари; Имджонгчирак, Чанпрапа (апрель 2020 г.). «Анализ транскриптома идентифицирует гены, связанные с иммунитетом, и антимикробные пептиды у сиамских бойцовых рыб (Betta splendens)». Иммунология рыб и моллюсков . 99 : 403–413. дои : 10.1016/j.fsi.2020.02.030. PMID  32081810. S2CID  211230022.
  111. ^ «'Пла гуд' станет национальной рыбой» . Почта Бангкока . 6 ноября 2018 года . Проверено 6 ноября 2018 г.
  112. ^ Хинтон, SE (2013). Бойцовая рыбка . Делакорт Пресс. ISBN 978-0385375689.
  113. ^ «Почему миски для петушков плохи» . Аквариадис.приходите . 10 марта 2015 года . Проверено 18 января 2018 г.
  114. ^ Мур, Роджер (2012). «Призрак зла». Бонд на Бонде: лучшая книга о 50-летии фильмов о Бонде . Книги Майкла О'Мара. ISBN 978-1843178613.
  115. ↑ Ноябрь 2020 г., Деми Уильямс 09 (9 ноября 2020 г.). «Покемоны Руби и Сапфир побеждены сиамской бойцовой рыбкой». игровой радар . Проверено 30 декабря 2020 г.{{cite web}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  116. ^ «Любимая рыбка фанатов покемонов невероятно умудряется победить в игре сама по себе» . Дексерто . 7 ноября 2020 г. Проверено 30 декабря 2020 г.
  117. ^ «Глюк с покемонами, обнаруженный домашней рыбкой» . ИГРОВОЙ . Проверено 30 декабря 2020 г.

Журнал по уходу за петушками: https://www.bettareef.com

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме Betta splendens .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Betta splendens .
В Викибуке «Сделай сам» есть страница на тему: Разведение сиамских бойцовых рыбок.