Bignoniaceae ( / b ɪ ɡ ˌ n oʊ n i ˈ eɪ s i iː / ) [3] — семейство цветковых растений порядка Lamiales , широко известных как бигнонии или трубчатые лозы . [4] Неизвестно, с каким из других семейств отряда он наиболее тесно связан. [5]
Почти все Bignoniaceae — древесные растения , но некоторые из них — полудревесные, в виде виноградных лоз или полукустарников . Еще несколько — травянистые растения высокогорных ареалов , относящиеся к трем исключительно травянистым родам : Tourrettia , Argylia и Incarvillea . [6] Семейство включает множество лиан , взбирающихся по усикам , вьющимся или, реже, по воздушным корням . Самое большое племя семейства, называемое Bignonieae, состоит в основном из лиан и отличается уникальной анатомией древесины . [7]
Семейство имеет почти космополитическое распространение , но в основном тропическое , с несколькими видами , произрастающими в умеренных зонах . Наибольшее его разнообразие находится на севере Южной Америки. [7] Семья участвовала в некоторых крупных флористических проектах, таких как «Флора Китая» , «Флора Малезиана» и «Флора Неотропика» . Это еще не описано в некоторых других, таких как Флора Австралии и Флора Северной Америки .
Bignoniaceae наиболее известны декоративными растениями , такими как Jacaranda , Tabebuia и Spathodea , выращиваемыми из-за их заметных трубчатых цветов. [8] В культивировании известно очень много видов . [9] Члены этого семейства использовались и в других целях. [10] Несколько видов имели большое значение для коренных народов американских тропиков . [11] Fridericia elegans , Tanaecium bilabiata и Tanaecium excitosum ядовиты для домашнего скота и наносят серьезный ущерб . [11]
По разным данным, число видов в семействе составляет около 810 [12] или около 860. [7] Последняя монография всего семейства была опубликована в 2004 году. [7] В этой работе было признано 104 рода. С тех пор молекулярно-филогенетические исследования значительно прояснили взаимоотношения внутри семейства, и число признанных родов теперь составляет от 80 до 85. [13]
Членами этого семейства являются преимущественно деревья или лианы , иногда кустарники , реже полукустарники и травы .
Лианы трибы Bignonieae имеют уникальную сосудистую структуру , при которой ветви флоэмы простираются вниз в ксилему, поскольку определенные сегменты камбия прекращают образование ксилемы на ранней стадии развития . Число этих ветвей равно четырем или кратно им, вплоть до 32. [14] Когда четыре, флоэмные ветви выглядят как крест, отсюда и общее название «перекрестная лоза». Флоэма в рукавах имеет более широкие ситовидные трубки и меньше паренхимы , чем обычная флоэма. [15]
Листья черешковые . Расположение листьев обычно супротивное , реже очередное или мутовчатое ( мутовками ). Листья обычно сложные , двулистные , тройчатые , перистые или пальчатые , реже простые . Прилистники отсутствуют, но устойчивы; часто присутствуют увеличенные пазушные чешуйки почек ( псевдостипулы ). Домации встречаются у некоторых родов.
Цветки одиночные или в соцветиях , в кистях , спиралевидных или двухчастных цимах . Соцветия несут постоянные или листопадные прицветники или прицветники. Цветки гипогинные , зигоморфные , обоеполые , обычно заметные. Чашечка и венчик различимы . Чашечка синсепальная , с пятью чашелистиками . Венчик симпетальный , пятилепестковый , часто двугубый . Доли венчика в бутоне черепитчатые , реже створчатые , обычно значительно короче трубки венчика. Тычинки прикрепляются к трубке венчика, чередуясь с лопастями венчика. Четыре тычинки дидинамные , члены каждой пары часто смыкаются , адаксиальная тычинка обычно стаминодальная или отсутствует; редко с пятью плодовитыми тычинками или с двумя плодовитыми и тремя тычинками. Рыльце двулопастное и обычно чувствительное ; стиль присутствует . Завязь верхняя , обычно окружена нектарным диском, состоящим из двух плодолистиков , двугнездных и с перегородкой, за исключением одногнездной у Tourrettia и четырехгнездной у Eccremocarpus . Плацентация осевая, за исключением теменной в Турреттии . Семяпочки многочисленные.
Плод обычно двустворчатая коробочка , часто с реплюмой . Расхождение имеет септицидный или локулицидный характер. Тремя исключениями являются роды Kigelia , Crescentia и их близкие родственники, а также Colea и их близкие родственники. У них плод нераскрывающийся, а не коробочка, а семена не крылатые . Плод — ягода у Коли . Семена обычно плоские и крылатые. Арил отсутствует. Эндосперм обычно отсутствует, а иногда и редкий. [7]
Лапахол , желтый, раздражающий кожу нафтохинон, часто встречается в древесине . Другие нафтохиноны, а также антрахиноны также присутствуют в различных частях растения. Жакаранон — хиноноид от Жакаранды . Настоящих танинов нет. Пигменты представлены преимущественно флавонами , антоцианами и каротиноидами . [16] Обычно присутствуют иридоиды . [17] Другие соединения , обнаруженные в Bignoniaceae, включают вербаскозиды , корнозиды, кверцетин , урсоловую кислоту , сапонины и катальповую кислоту .
Число хромосом у Bignoniaceae не сильно варьирует. Гаплоид (основное число хромосом) составляет 20 почти для каждого вида , взятого в выборку, но некоторые виды имеют очень маленькие хромосомы , что затрудняет точный подсчет. [18] B-хромосомы распространены у Bignoniaceae.
Опыление бывает энтомофильным (через насекомых ), орнитофильным (через птиц ) или рукокрылым (через летучих мышей ).
Семейство Bignoniaceae было впервые достоверно опубликовано в ботанической литературе (как Bignonieae) Антуаном Лораном де Жюссье в 1789 году в его классической работе Genera Plantarum . [19] Типовым родом этого семейства является Bignonia , который был подтвержден Линнеем в Species Plantarum в 1753 году. [20] Название произошло от Джозефа Питтона де Турнефора , который назвал его в честь своего благодетеля Жан-Поля Биньона в 1694 году. в его влиятельных «Элементах ботаники» или «методах познания растений» . [21]
Важный фундамент для будущего изучения семьи был заложен с 1789 по 1837 год, в основном Жюссье, Кунтом , Бойером и Г.Доном ( Джордж Дон (1798–1856), а не Джордж Дон старший (1764–1814). [10] Бентам. и Хукер исследовали это семейство в их Genera Plantarum в 1876 году. [22] Карл Мориц Шуман написал монографию о Bignoniaceae в 1894 году для книги Энглера и Прантла Die Natürlichen Pflanzenfamilien . После монографии Шумана до 2004 года таксономическая трактовка всего семейства не публиковалась. [7 ]
По мере того как число известных видов постепенно увеличивалось, возникла большая путаница в разграничении родов. Новые роды часто выделялись для видов, которые явно не принадлежали ни к одному из ранее описанных родов. Это привело к увеличению числа монотипических родов. Джентри сократил количество родов в 1973, 1976 и 1979 годах. [14] Тем не менее, в редакции 2004 года описано 104 рода, 38 из них монотипические. [7]
Особенно остро эта проблема стояла у трибы Bignonieae. В этом племени многие виды неопределенного родства были отнесены к расплывчато определенному Arrabidaea , превратив этот род в свалку около 100 видов. [14]
С 2004 года молекулярно-филогенетические исследования показали необходимость существенного пересмотра родов. Многие работы в направлении этой цели можно увидеть в Интернете, [13] , но лишь немногие из них еще опубликованы в научных статьях.
Подробная таксономическая история Bignoniaceae была опубликована в 1980 году. [10] Краткое изложение этой истории было опубликовано в 1999 году. [23]
В системе классификации цветковых растений APG IV Bignoniaceae является одним из 24 семейств отряда Lamiales. (Lamiales насчитывает 25 семейств, если принять Rehmanniaceae). В отряде Bignoniaceae входит в группу из восьми семейств, состоящих из Thomandersiaceae , Pedaliaceae , Martyniaceae , Schlegeliaceae , Bignoniaceae, Verbenaceae , Acanthaceae и Lentibulariaceae . [24] Эту группу называют политомией , то есть ни один из ее членов не связан более тесно друг с другом, чем с любым другим. [5] Статистическая поддержка этой группы остается слабой, что указывает на то, что было использовано недостаточно данных или что группа является артефактом какого-либо филогенетического метода .
Состав Bignoniaceae был относительно стабильным и совершенно не изменился в XXI веке. [25] В 20-м веке единственные вопросы ограничения заключались в том, следует ли объединить Paulowniaceae и Schlegeliaceae в Bignoniaceae или принять их как отдельные семейства. [6] В состав семейства Paulowniaceae входят от одного до четырех родов: Paulownia , Shiuyinghua , Wightia и Brandisia . [12] Каковы бы ни были их размеры, теперь известно, что Paulowniaceae близки к Phrymaceae и Orobanchaceae , а не к Bignoniaceae. Семейство Schlegeliaceae было включено в состав Bignoniaceae как триба Schlegeliae совсем недавно, в 1980 году. [10] Сейчас оно считается отдельным семейством, но его отношения с несколькими другими семействами остаются невыясненными. [4]
В молекулярно-филогенетическом анализе Bignoniaceae имеет удивительно слабую бутстреп-поддержку, учитывая ее морфологическую согласованность. Триба Jacarandeae ( Digomphia и Jacaranda ) является сестрой остальной части семейства, известного как Core Bignoniaceae. Core Bignoniaceae активно поддерживается во всех молекулярно-филогенетических анализах, но не имеет известной морфологической синапоморфии . [6]
В современной таксономии не было предложено никаких подсемейств для Bignoniaceae , но в 2004 году Fischer et al. разделил семейство на семь триб: Tourrettieae, Eccremocarpeae, Tecomeae ( в смысле lato ), Bignonieae, Oroxyleae, Crescentieae и Coleeae. [7] С тех пор Tourrettieae и Eccremocarpeae были объединены под названием Tourrettieae. [6] Было показано, что Tecomeae sensu lato полифилетичен и состоит из следующих групп: Astianthus , Jacarandeae, Argylia , Delostoma , Perianthomega , Catalpeae, Tecomeae sensu stricto и всех Crescentiina, за исключением тех родов, которые помещены в Crescentieae или Coleeae. Все эти группы монофилетичны, за исключением Crescentiina pro parte . Вся Crescentiina монофилетична. Crescentiina — одно из типов названий, не имеющих определенного таксономического ранга . [26] Кресентиина состоит из двух сильно поддерживаемых клад, неофициально называемых альянсом Табебуиа и Палеотропической кладой. Триба Crescentieae включена в альянс Tabebuia и может быть расширена за счет включения Spirotecoma . [27] Coleeae sensu Fischer et al. (2004) является полифилетическим из-за включения Kigelia и вложен в палеотропическую кладу. [28] Perianthomega была переведена из Tecomeae sensu stricto в Bignonieae, где она является сестрой остальной части племени. [14] Таким образом, Bignoniaceae можно разделить на 10 монофилетических групп.
Филогенетическое дерево, показанное ниже, основано на результатах четырех филогенетических исследований. [6] [14] [27] [28] Для всех клад апостериорная вероятность составляет не менее 0,95, а бутстреп-поддержка составляет не менее 70%, если не указано иное.
В последней таксономической ревизии Bignoniaceae в « Семействах и родах сосудистых растений» было описано 104 рода . Двадцать пять из этих родов, все из трибы Bignonieae, позже были синонимизированы другими родами на основе кладистического анализа последовательностей ДНК , опубликованного в 2006 году. [14] Roseodendron и Handroanthus были воскрешены из Табебуиа в 2007 году. [27] [ 29] Майодендрон и Pachyptera были воскрешены. [13]
В 2009 году филогенетическое исследование разделило Bignoniaceae на 10 монофилетических групп , как показано в списке родов ниже. [ нужна цитация ] Шесть из этих групп в то или иное время были признаны племенами и представлены своими племенными названиями. Две группы являются монородовыми и обозначаются составляющими их родами Argylia и Delostoma . Двум другим группам даны неофициальные названия в ожидании формального пересмотра внутрисемейной классификации .
У Astianthus никогда не брали образцы ДНК , и его систематическое положение в семействе остается неясным. Точно так же подвергаются сомнению размещение Ромероа в союзе Табебуиа и размещение Сфингифилы в Биньонии.
Текомария не включена в приведенный ниже список, и ее признание является спорным. Он является монотипическим ( Tecomaria capensis ) и долгое время был принят, но был возвращен Текоме в 1980 году. [10] Молекулярно-филогенетическое исследование показало, что он является сестрой другого южноафриканского рода, Podranea , но со слабой начальной поддержкой. [6] Текомария еще не была воскрешена или переведена в другой род. [13]
Триба Bignonieae подверглась значительной ревизии с 2006 г. Fischer et al. поместил в это племя 46 родов. [7] После этого в него была перенесена Perianthomega из Tecomeae sensu lato [14] и из Мансоа воскресла Pachyptera . Двадцать пять родов Фишера были включены в состав других родов, а именно: Gardnerodoxa в Neojobertia ; Мемора в Аденокалимму ; Leucocalantha в Pachyptera ; Pseudocatalpa, Paragonia, Periarrabidaea, Spathicalyx и Ceratophytum в Tanaecium ; Arrabidaea и Piriadacus во Фридерицию ; Clytostoma, Cydista, Macranthisiphon, Mussatia, Phryganocydia, Potamoganos, Roentgenia и Saritaea в бигнонию ; также Distictis, Glaziovia, Haplolophium и Pithecoctenium в Amphilophium . Таким образом, в настоящее время у Bignonieae признано 23 рода. [13]
Многие виды Bignoniaceae имеют некоторое применение как в коммерческих , так и в этноботанических целях, но наиболее важными, безусловно, являются те, которые выращивают в качестве декоративных растений , особенно цветущие деревья. Jacaranda, Campsis, Pyrostegia, Tabebuia, Catalpa, Roseodendron, Handroanthus и Crescentia имеют виды, имеющие садоводческое значение, по крайней мере, в теплом климате. [7] [27] Некоторые другие, в том числе Текома, Подранея, Пандорея, Бигнония и Мансоа, часто выращиваются как декоративные растения, по крайней мере, в некоторых районах тропиков. [8] В культивировании известно очень много видов, хотя и редко. [9]
Jacaranda mimosifolia распространена как аллейное дерево. Крылатый черешок и тройчатый лист Crescentia alata напоминают распятый крест, поэтому иногда высаживают на Филиппинах как религиозный символ .
Handroanthus и неродственный Guaiacum ( Zygophyllaceae ) имеют самую твердую, тяжелую и прочную древесину американских тропиков. Важные древесные деревья Хандроантуса включают H. heptaphyllus , H. serratifolius , H. guayacan , H. chrysanthus и H. billbergii . [11] Tabebuia rosea (включая Tabebuia pentaphylla ) собирают на пиломатериалы во всех тропиках Нового Света . [30] Tabebuia гетерофилла и Tabebuia angustata являются важными источниками древесины для некоторых островов Карибского бассейна . Некоторые виды катальпы также являются важными древесными деревьями.
Паратекома когда-то была самым важным древесным деревом в районе Рио-де-Жанейро , но неустанная эксплуатация привела его на грань исчезновения. [11] Некоторые из редких видов Bignoniaceae производят превосходную древесину, но часто не распознаются лесорубами . [30]
На местном уровне известно несколько видов использования растений Bignoniaceae. Parmentiera aculeata выращивается ради съедобных плодов в Центральной Америке и на юге Мексики. Порошкообразные семена, а иногда и мякоть плодов Crescentia cujete и Crescentia alata используются в Никарагуа для изготовления рефрески под названием semilla de jicaro . В качестве приправ используются виды Mansoa с ароматом лука и виды Tynanthus с ароматом гвоздики . [7]
В северной Колумбии в приманку, которую оставляют на ночь возле нор крабов , добавляют стружки стеблей Dolichandra fourivalvis . Крабы парализуются на несколько часов после поедания наживки и утром их подхватывают крабики. Крабы выздоравливают еще до того, как попадают на рынок, и о вреде от их употребления не сообщалось. [11]
Tanaecium nocturnum является источником галлюциногенного препарата . [31] Его измельченные листья и стебли используются для расслабления пчел при сборе меда .
Fridericia chica является источником красного пигмента, используемого в бассейне Амазонки для окраски тела и красителя в плетении плетений. [7] Cybistax antisyphilitica является источником синего красителя, обычно используемого в Перу . Кора Sparattosperma leucantha используется в Боливии для производства коричневого красителя для окрашивания хлопчатобумажной нити. [11]
Медицинские утверждения бесчисленны и обычно ложны. Джентри описывает особенно нелепый пример. [11]
Неправильная идентификация растений, даже ботаниками , продолжает оставаться большой проблемой для этноботаники, особенно серьезной она является для бигнониевых. Ваучерные образцы часто стерильны и фрагментарны, что делает их практически невозможными для идентификации. Ложные медицинские заявления часто основаны на ошибочной идентификации. [11]
Кора нескольких видов Handroanthus продается на рынках Южной Америки. Похожую на вид кору часто обманным путем выдают за Handroanthus . Он используется различными способами для облегчения определенных симптомов некоторых видов рака . [11] Нет никаких доказательств того, что он предотвращает заболевание или замедляет его прогрессирование, как часто утверждают.
Adenocalymma flavida используется для облегчения боли в суставах и мышцах. Экстракт корня мартинеллы полезен при лечении конъюнктивита и, возможно , других заболеваний глаз. [32]
