Бокаловидные клетки — это простые столбчатые эпителиальные клетки , которые секретируют гелеобразующие муцины , такие как муцин 2 в нижнем отделе желудочно-кишечного тракта и муцин 5AC в дыхательных путях. [1] Бокаловидные клетки в основном используют мерокринный метод секреции, выделяя везикулы в проток, но могут использовать апокринные методы, отпочковываясь от своих выделений, когда находятся в состоянии стресса. [2] Термин «бокаловидный» относится к бокаловидной форме клетки. Апикальная часть имеет форму чаши, так как она растянута обильными гранулами, нагруженными слизью; ее базальная часть лишена этих гранул и имеет форму стебля.
Бокаловидная клетка сильно поляризована, ядро и другие органеллы сосредоточены у основания клетки, а секреторные гранулы, содержащие муцин, находятся на апикальной поверхности. [1] Апикальная плазматическая мембрана проецирует короткие микроворсинки, что обеспечивает увеличенную площадь поверхности для секреции. [3]
Бокаловидные клетки обычно находятся в дыхательных путях, репродуктивных органах и нижнем отделе желудочно-кишечного тракта и окружены другими столбчатыми клетками. [1] Смещенная дифференциация базальных клеток дыхательных путей в респираторном эпителии в бокаловидные клетки играет ключевую роль в чрезмерном образовании слизи, известном как гиперсекреция слизи , наблюдаемая при многих респираторных заболеваниях, включая хронический бронхит и астму . [4] [5]
Бокаловидные клетки разбросаны по эпителиальной выстилке органов , таких как кишечник и дыхательные пути . [6] Они находятся внутри трахеи , бронхов и более крупных бронхиол в дыхательных путях, тонком кишечнике , толстом кишечнике и конъюнктиве верхнего века . В конъюнктиве бокаловидные клетки являются источником муцина в слезах , а также выделяют различные типы муцинов на поверхность глаза . В слезных железах слизь синтезируется ацинарными клетками . [7]
Бокаловидные клетки — это простые столбчатые эпителиальные клетки, высота которых в четыре раза больше ширины. Цитоплазма бокаловидных клеток имеет тенденцию смещаться к базальному концу тела клетки крупными гранулами муцина , которые скапливаются около апикальной поверхности клетки вдоль аппарата Гольджи , который находится между гранулами и ядром . Это придает базальной части клетки базофильную окраску из-за нуклеиновых кислот в ядре и грубого эндоплазматического ретикулума, окрашенного гематоксилином . Муцин в гранулах бледнеет в обычных гистологических срезах, в первую очередь потому, что эти богатые углеводами белки вымываются при подготовке образцов для микроскопии. Однако они легко окрашиваются методом PAS , который окрашивает их в пурпурный цвет. [8] [9]
В муцикарминовых пятнах темно-красный муцин обнаруживается внутри бокаловидных клеток. Бокаловидные клетки можно увидеть в примерах ниже как более крупные и бледные клетки.
Основная роль бокаловидных клеток заключается в секреции слизи для защиты слизистых оболочек , где они находятся. Бокаловидные клетки выполняют эту функцию, секретируя муцины , крупные гликопротеины, образованные в основном углеводами . Гелеобразные свойства муцинов обусловлены их гликанами (связанными углеводами), которые притягивают относительно большое количество воды. [10] На внутренней поверхности кишечника человека он образует слой толщиной 200 мкм (меньше у других животных), который смазывает и защищает стенку органа. [11]
Различные формы муцина вырабатываются в разных органах: в то время как MUC2 преобладает в кишечнике, MUC5AC и MUC5B являются основными формами, обнаруженными в дыхательных путях человека . [12] В дыхательных путях слизь выметается ресничками респираторного эпителия в процессе, называемом мукоцилиарным клиренсом , и выталкивается из легких в глотку, что приводит к удалению мусора и патогенов из дыхательных путей. [13] MUC5AC сверхэкспрессируется при гиперчувствительном пневмоните . [13]
Муцины непрерывно вырабатываются и секретируются бокаловидными клетками для восстановления и замены существующего слоя слизи. [13] Муцины хранятся в гранулах внутри бокаловидных клеток, прежде чем высвобождаются в просвет органа. [10] Секреция муцина в дыхательных путях может происходить посредством регулируемой секреции. [14] Секреция может стимулироваться раздражителями, такими как пыль и дым , особенно в дыхательных путях . [12] Другими стимулами являются микробы , такие как вирусы и бактерии.
Аномалии в количестве бокаловидных клеток связаны с изменениями в секреции муцинов, что может привести ко многим аномалиям, наблюдаемым у пациентов с астмой, таким как закупорка дыхательных путей из-за гиперсекреции слизи и в конечном итоге потеря функции легких. [13] Сверхэкспрессия MUC5AC сама по себе не приводит к патофизиологии, наблюдаемой у пациентов с астмой ; именно избыточная продукция вместе со скоростью секреции приводит к образованию густой слизи, которая не может быть удалена ресничками или кашлем. [13] Это, в дополнение к сужению дыхательных путей, приводит к закупорке дыхательных путей, что может быть пагубно для здоровья, если не лечить. [13]
Существуют и другие клетки, которые секретируют слизь (например, фовеолярные клетки желудка ) [15], но они гистологически отличаются от бокаловидных клеток.
Оральная толерантность — это процесс, посредством которого иммунная система не может реагировать на антиген, полученный из пищевых продуктов, поскольку пептиды из пищи могут попадать в кровоток через кишечник, что теоретически может привести к иммунному ответу. Статья, опубликованная в Nature в 2012 году, пролила свет на этот процесс и указала на бокаловидные клетки как на имеющие в нем участие. [16] Было известно, что экспрессирующие CD103 дендритные клетки собственной пластинки слизистой оболочки играют определенную роль в индукции оральной толерантности (потенциально, путем индукции дифференциации регуляторных Т-клеток ), и эта статья предполагает, что бокаловидные клетки действуют так, чтобы преимущественно доставлять антиген этим дендритным клеткам CD103 + . [16]
Избыточное образование слизи, наблюдаемое у пациентов с аллергической астмой, обусловлено метаплазией бокаловидных клеток , дифференциацией эпителиальных клеток дыхательных путей в бокаловидные клетки, продуцирующие муцин. [17] Эти клетки продуцируют густые муцины MUC5AC и MUC5B , которые закупоривают дыхательные пути, что приводит к обструкции воздушного потока, характерной для астмы . [17]
Метаплазия бокаловидных клеток при аллергической астме обусловлена действием цитокина IL -13 . IL-13 связывается с рецептором IL-4Rα и инициирует сигнальный ответ STAT6 . [18] Связывание IL-13 вызывает фосфорилирование остатков тирозина на IL-4Rα . [18] Это приводит к стыковке мономеров STAT6 , которые сами фосфорилируются, а затем впоследствии покидают рецептор и собираются в гомодимеры STAT6 в цитоплазме. [18] Затем эти гомодимеры попадают в ядро , где они связываются с регуляторными элементами в ДНК, что влияет на транскрипцию определенных генов, участвующих в выработке слизи. [18]
Индукция сигнала STAT6 IL-13 приводит к увеличению экспрессии 15-липоксигеназы (15-LO-1), которая является ферментом, участвующим в расщеплении ненасыщенных жирных кислот. [19] 15-липоксигеназа действует путем связывания с фосфолипидами и дает гидропероксидные и эпоксидные метаболиты. [19] Один из таких метаболитов, 15-гидроксиэйкозатетрановая кислота (15-HETE), высвобождается внутриклеточно, где он конъюгирует с фосфатидилэтаноламином , компонентом фосфолипида. [19] 15-HETE-PE индуцирует экспрессию муцина MUC5AC . [19]
Бокаловидноклеточные карциноиды — это класс редких опухолей, которые образуются в результате чрезмерной пролиферации как бокаловидных, так и нейроэндокринных клеток . Большинство этих опухолей возникают в аппендиксе и могут проявляться симптомами, похожими на гораздо более распространенный острый аппендицит . [20] Основным методом лечения локализованных опухолей бокаловидных клеток является удаление аппендикса , а иногда также выполняется удаление правой половины ободочной кишки . [21] Диссеминированные опухоли могут потребовать лечения химиотерапией в дополнение к хирургическому вмешательству. [20]
Пищевод Барретта — это метаплазия пищевода в кишечный эпителий, характеризующаяся наличием бокаловидных клеток. [22]
Исследования мышей, которым давали моноклональные антитела к IL-13, приводят к снижению экспрессии бокаловидных клеток у пациентов с астмой . [23] Некоторые методы лечения, в которых используются моноклональные антитела против IL-13, включают тралокинумаб и лебрикизумаб . [23] Эти методы лечения показали улучшение у пациентов с астмой, однако все еще существуют ограничения в использовании моноклональных антител против IL-13. [23] Дупилумаб — это новый препарат, нацеленный на общий рецептор IL-4 и IL-13 , IL4Rα . [23] Поскольку IL-4 и IL-13 имеют взаимосвязанную биологическую активность, Дупилумаб является более эффективной формой лечения, поскольку он нацелен на оба интерлейкина. [23]
Клетки были впервые обнаружены Генле в 1837 году при изучении слизистой оболочки тонкого кишечника, а в 1857 году Лейдиг (исследовавший эпидермис рыб) обнаружил, что они вырабатывают слизь, а в 1867 году Шульце дал им свое название [24] [25]. Шульце выбрал описательное название «бокал» из-за формы клетки, а не функциональное название, поскольку он оставался неуверенным относительно функции выработки слизи этой клеткой. [25]
В настоящее время эти клетки используются в лабораториях для оценки всасывания лекарственных препаратов в кишечнике с помощью различных наборов, таких как CacoGoblet. [26]