stringtranslate.com

Гинецей

Цветок магнолии × wieseneri , на котором видно множество пестиков, образующих гинецей в середине цветка.
Цветки гиппеаструма с тычинками, столбиком и рыльцем
Рыльца и столбик гиппеаструма
Мохообразные растения с гинецеями — скоплениями архегониев на верхушке каждого побега.

Гинецей ( / ɡ aɪ ˈ n iː s i . ə m , dʒ ɪ ˈ n iː ʃ i . ə m / ; от древнегреческого γυνή ( gunḗ )  'женщина, самка' и οἶκος ( oîkos )  'дом'; мн. ч. : gynoecia ) чаще всего используется как собирательный термин для частей цветка, которые производят семяпочки и в конечном итоге развиваются в плоды и семена . Гинецей является самой внутренней мутовкой цветка; он состоит из (одного или нескольких) пестиков и обычно окружен репродуктивными органами , производящими пыльцу , тычинками , которые в совокупности называются андроцеем . Гинецей часто называют « женской » частью цветка, хотя вместо того, чтобы напрямую производить женские гаметы (т. е. яйцеклетки ), гинецей производит мегаспоры , каждая из которых развивается в женский гаметофит , который затем производит яйцеклетки.

Термин гинецей также используется ботаниками для обозначения скопления архегониев и любых связанных с ними измененных листьев или стеблей, присутствующих на побеге гаметофита у мхов , печеночников и роголистников . Соответствующие термины для мужских частей этих растений — скопления антеридиев внутри андроцея. Цветы, несущие гинецей, но не имеющие тычинок, называются пестичными или плодолистными . Цветы, лишенные гинецея, называются тычиночными.

Гинецей часто называют женским, поскольку он дает начало женским (производящим яйца) гаметофитам; однако, строго говоря, спорофиты не имеют пола, он есть только у гаметофитов. [1] Развитие и расположение гинецея важны для систематического исследования и идентификации покрытосеменных растений , но могут быть наиболее сложными для интерпретации частями цветка. [2]

Введение

В отличие от (большинства) животных , растения вырастают из новых органов после эмбриогенеза , включая новые корни, листья и цветы. [3] У цветковых растений гинецей развивается в центральной области цветка в виде плодолистика или в группах сросшихся плодолистиков. [4] После оплодотворения гинецей развивается в плод, который обеспечивает защиту и питание для развивающихся семян и часто способствует их распространению. [5] Гинецей имеет несколько специализированных тканей. [6] Ткани гинецея развиваются в результате генетических и гормональных взаимодействий по трем основным осям. [7] [8] Эти ткани возникают из меристем , которые производят клетки, которые дифференцируются в различные ткани, производящие части гинецея, включая пестик, плодолистики, завязь и семяпочки; меристема края плодолистика (возникающая из зачатка плодолистика ) производит семяпочки , перегородку завязи и передающий путь, а также играет роль в слиянии апикальных краев плодолистиков. [9]

Пестик

Синокарпный гинецей в контексте. Гинецей (состоящий из одного плодолистика или из нескольких «сросшихся» плодолистиков) обычно состоит из завязи , столбика и рыльца , как в центре цветка.

Гинецей может состоять из одного или нескольких отдельных пестиков. Пестик обычно состоит из расширенной базальной части, называемой завязью , удлиненной части, называемой столбиком , и апикальной структуры, называемой рыльцем , которая принимает пыльцу.

Слово «пестик» происходит от латинского pistillum , что означает пестик . Стерильный пестик в мужском цветке называется пистиллодием .

Плодолистики

Aquilegia vulgaris с пятью свободными плодолистиками

Пестики цветка считаются состоящими из одного или нескольких плодолистиков . [примечание 1] Плодолистик — это женская репродуктивная часть цветка, обычно состоящая из столбика и рыльца ( иногда имеющая свою отдельную завязь , а иногда соединяющаяся с общей базальной завязью) — и обычно интерпретируемая как модифицированные листья, которые несут структуры, называемые семяпочками , внутри которых в конечном итоге образуются яйцеклетки. Пестик может состоять из одного плодолистика (с его завязью, столбиком и рыльцем); или он может состоять из нескольких плодолистиков, соединенных вместе, чтобы сформировать одну завязь, вся эта единица называется пестиком. Гинецей может быть представлен одним или несколькими одноплодолистными пестиками или одним многоплодолистным пестиком. (Количество плодолистиков обозначается такими терминами, как трехплодолистный (три плодолистика).)

Считается, что плодолистики филогенетически произошли от листьев, несущих семяпочки, или гомологов листьев ( мегаспорофиллов ), которые эволюционировали, образуя закрытую структуру, содержащую семяпочки. Эта структура обычно скручена и сращена по краю.

Хотя многие цветы удовлетворяют приведенному выше определению плодолистика, существуют также цветы, которые не имеют плодолистиков, поскольку в этих цветках семяпочки, хотя и закрыты, расположены непосредственно на верхушке цветка. [12] [17] Поэтому плодолистик был переопределен как придаток, который заключает в себе семяпочки и может нести их или не нести. [18] [19] [20] Однако наиболее не вызывающее возражений определение плодолистика — это просто придаток, который заключает в себе семяпочки или семяпочки. [21]

Центр цветка Ranunculus repens (лютик ползучий) с несколькими несросшимися плодолистиками, окруженными более длинными тычинками.
Поперечный разрез завязи нарцисса, на котором видны множественные сросшиеся плодолистики (сложный пестик), сросшиеся вдоль плацентарной линии, где в каждом гнезде образуются семяпочки.
Пестик бегонии большой

Типы

Если гинецей имеет один плодолистик, он называется монокарпным . Если гинецей имеет несколько отдельных (свободных, не сросшихся) плодолистиков, он называется апокарпным . Если гинецей имеет несколько плодолистиков, «сросшихся» в одну структуру, он называется синкарпным . Синкарпный гинецей иногда может выглядеть очень похожим на монокарпный.

Степень коннации («слияния») в синкарпном гинецее может варьироваться. Плодолистики могут быть «слиты» только у своих оснований, но сохранять отдельные столбики и рыльца. Плодолистики могут быть «слиты» полностью, за исключением сохранения отдельных рылец. Иногда (например, Apocynaceae ) плодолистики слиты своими столбиками или рыльцами, но обладают отдельными завязями. В синкарпном гинецее «слитые» завязи составляющих плодолистиков могут называться в совокупности одной сложной завязью. Может быть сложно определить, сколько плодолистиков слилось, образовав синкарпный гинецей. Если столбики и рыльца различны, их обычно можно подсчитать, чтобы определить количество плодолистиков. Внутри сложной завязи плодолистики могут иметь отдельные гнезда, разделенные стенками, называемыми перегородками . Если синкарпный гинецей имеет один столбик и рыльце и одно гнездо в завязи, может потребоваться изучить, как прикреплены семяпочки. Каждый плодолистик обычно имеет отчетливую линию плацентации, где прикреплены семяпочки.

Пестик

Пестики начинаются как небольшие зачатки на апикальной меристеме цветка, формируясь позже и ближе к (цветочной) верхушке, чем зачатки чашелистиков, лепестков и тычинок. Морфологические и молекулярные исследования онтогенеза пестика показывают, что плодолистики, скорее всего, гомологичны листьям. [ необходима цитата ]

Плодолистик имеет ту же функцию, что и мегаспорофилл , но обычно включает рыльце и срастается с семяпочками, заключенными в расширенную нижнюю часть — завязь. [22]

В некоторых базальных линиях покрытосеменных , Degeneriaceae и Winteraceae , плодолистик начинается как неглубокая чашечка, где семяпочки развиваются с пластинчатой ​​плацентацией на верхней поверхности плодолистика. Плодолистик в конечном итоге образует складчатую, листовидную структуру, не полностью запечатанную по краям. Столбика не существует, но широкий стигматический гребень вдоль края позволяет пыльцевым трубкам проникать вдоль поверхности и между волосками по краям. [22]

Были выделены два вида слияния: постгенитальное слияние, которое можно наблюдать во время развития цветков, и врожденное слияние, которое нельзя наблюдать, т. е. слияния, которые произошли во время филогенеза. Но очень трудно отличить процессы слияния и неслияния в эволюции цветковых растений. Некоторые процессы, которые считались врожденными (филогенетическими) слияниями, по-видимому, являются процессами неслияния, такими как, например, образование de novo интеркалярного роста в кольцевой зоне у основания зачатков или ниже него. [23] [24] [25] Поэтому «в настоящее время все больше признается, что термин «слияние» применительно к филогенезу (как в «врожденном слиянии») является нецелесообразным». [26]

Положение гинецея

Базальные группы покрытосеменных имеют тенденцию иметь плодолистики, расположенные спирально вокруг конического или куполообразного цветоложа . В более поздних линиях плодолистики имеют тенденцию быть в мутовках .

Связь других частей цветка с гинецеем может быть важным систематическим и таксономическим признаком. В некоторых цветах тычинки, лепестки и чашелистики часто называют «слитыми» в «цветочную трубку» или гипантий . Однако, как отметили Лейнс и Эрбар (2010), «классическое представление о том, что стенка нижней завязи является результатом «врожденного» слияния боковых сторон дорсального плодолистика и цветочной оси, не соответствует онтогенетическим процессам, которые можно фактически наблюдать. Все, что можно увидеть, — это интеркалярный рост в широкой круглой зоне, который изменяет форму цветочной оси (рецептакля)». [25] И то, что произошло в ходе эволюции, — это не филогенетическое слияние, а образование унитарной интеркалярной меристемы. Эволюционная биология развития исследует такие процессы развития, которые возникают или изменяются в ходе эволюции.

Если гипантий отсутствует, цветок гипогинный , и тычинки, лепестки и чашелистики прикреплены к цветоложу под гинецеем. Гипогинные цветы часто называют имеющими верхнюю завязь . Это типичное расположение большинства цветов.

Если гипантий присутствует до основания столбика(ов), цветок эпигинный . В эпигинном цветке тычинки, лепестки и чашелистики прикреплены к гипантию на верхушке завязи или, иногда, гипантий может выходить за верхушку завязи. Эпигинные цветы часто называют имеющими нижнюю завязь . Семейства растений с эпигинными цветками включают орхидеи , астры и вечерние примулы .

Между этими двумя крайностями находятся перигинные цветы, в которых гипантий присутствует, но либо свободен от гинецея (в этом случае он может выглядеть как чашечка или трубка, окружающая гинецей), либо частично соединен с гинецеем (с тычинками, лепестками и чашелистиками, прикрепленными к гипантию на части пути вверх по завязи). Перигинные цветы часто называют имеющими полунижнюю завязь ( или, иногда, частично нижнюю или полуверхнюю ). Такое расположение особенно часто встречается в семействе розовых и камнеломковых .

Иногда гинецей развивается на стебле, называемом гинофором , как у Isomeris arborea .

Плацентация

Внутри завязи каждая семяпочка рождается плацентой или возникает как продолжение верхушки цветка. Плаценты часто встречаются в отдельных линиях, называемых линиями плацентации . В монокарпном или апокарпном гинецее обычно имеется одна линия плацентации в каждом завязи. В синкарпном гинецее линии плацентации могут быть равномерно расположены вдоль стенки завязи ( париетальная плацентация ) или около центра завязи. В последнем случае используются отдельные термины в зависимости от того, разделен ли завязь на отдельные гнезда. Если завязь разделена, а семяпочки рождаются на линии плацентации во внутреннем углу каждого гнезда, это осевая плацентация . Завязь со свободной центральной плацентацией , с другой стороны, состоит из одного отделения без перегородок, а семяпочки прикреплены к центральной колонке, которая возникает непосредственно из верхушки цветка (оси). В некоторых случаях одна семяпочка прикреплена к нижней или верхней части гнезда ( базальная или апикальная плацентация соответственно).

Яйцеклетка

Продольный разрез плодолистного цветка тыквы , на котором видны завязь, семяпочки, рыльце, столбик и лепестки.

У цветковых растений семяпочка (от лат. ovulum , что означает маленькое яйцо) представляет собой сложную структуру, зарождающуюся внутри яичников. Семяпочка изначально состоит из стебельчатого, покрытого покровами мегаспорангия (также называемого нуцеллусом ). Обычно одна клетка в мегаспорангии претерпевает мейоз , в результате чего образуется от одной до четырех мегаспор. Они развиваются в мегагаметофит (часто называемый зародышевым мешком) внутри семяпочки. Мегагаметофит обычно развивает небольшое количество клеток, включая две специальные клетки, яйцеклетку и двуядерную центральную клетку, которые являются гаметами, участвующими в двойном оплодотворении . Центральная клетка, однажды оплодотворенная сперматозоидом из пыльцы, становится первой клеткой эндосперма , а оплодотворенная яйцеклетка становится зиготой , которая развивается в зародыш . Разрыв в покровах, через который проникает пыльцевая трубка, чтобы доставить сперму к яйцеклетке, называется микропиле . Стебель, прикрепляющий семяпочку к плаценте, называется фуникулюсом.

Роль стигмы и стиля

Рыльца могут варьироваться от длинных и тонких до шаровидных и перистых. Рыльце — это восприимчивый кончик плодолистика(ов), который принимает пыльцу при опылении и на котором прорастает пыльцевое зерно . Рыльце приспособлено для улавливания и захвата пыльцы, либо путем объединения пыльцы посещающих насекомых, либо с помощью различных волосков, лоскутов или скульптур. [27]

Столбик и рыльце цветка участвуют в большинстве типов реакций самонесовместимости . Самонесовместимость, если она присутствует, предотвращает оплодотворение пыльцой с того же растения или с генетически схожих растений и обеспечивает ауткроссинг.

Примитивное развитие плодолистиков, наблюдаемое у таких групп растений, как Tasmannia и Degeneria , характеризуется отсутствием столбиков, а рыльцевая поверхность формируется вдоль краев плодолистиков. [28]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ плодолист (также карпофил) — греч. καρπός (karpós, «плод») + гр. φύλλον (фуллон, «лист») [Л. фолиум]. [16]

Ссылки

  1. ^ Джадд, WS; Кэмпбелл, CS; Келлог, EA; Стивенс, PF и Донохью, MJ (2007). Систематика растений: филогенетический подход (3-е изд.). Сандерленд, MA: Sinauer Associates, Inc. ISBN 978-0-87893-407-2.
  2. ^ Сэттлер, Р. (1974). «Новый подход к гинеоциальной морфологии». Фитоморфология . 24 : 22–34.
  3. ^ Moubayidin, Laila; Østergaard, Lars (2017-08-01). «Формирование гинецея: интимные и сложные отношения». Current Opinion in Genetics & Development . 45 : 15–21. doi : 10.1016/j.gde.2017.02.005 . ISSN  0959-437X. PMID  28242478.
  4. ^ Последние достижения и проблемы анализа больших данных в нейровизуализации. Архивировано 19 января 2023 г. в Wayback Machine . Frontiers Media SA; 17 мая 2017 г. ISBN 978-2-88945-128-9 . стр. 158–. 
  5. ↑ Энциклопедия репродукции. Архивировано 19 января 2023 г. в Wayback Machine . Elsevier Science; 29 июня 2018 г. ISBN 978-0-12-815145-7 . стр. 2–. 
  6. ^ Молекулярная основа развития фруктов Архивировано 19 января 2023 г. в Wayback Machine . Frontiers Media SA; 26 марта 2014 г. ISBN 978-2-88919-460-5 . стр. 27–. 
  7. ^ Перес-Меса, Пабло; Ортис-Рамирес, Клара Инес; Гонсалес, Фавио; Феррандис, Кристина; Пабон-Мора, Наталья (17 февраля 2020 г.). «Экспрессия факторов транскрипции, формирующих паттерн гинецея, у Aristolochia fimbriata (Aristolochiaceae) и их вклад в развитие гиностемия». ЭвоДево . 11 (1): 4. дои : 10.1186/s13227-020-00149-8 . ISSN  2041-9139. ПМК 7027301 . ПМИД  32095226. 
  8. ^ Симонини, Сара; Остергаард, Ларс (2019). «Формирование женских репродуктивных органов: многозадачность». Текущие темы в биологии развития . 131 : 337–371. doi :10.1016/bs.ctdb.2018.10.004. ISBN 9780128098042. ISSN  1557-8933. PMID  30612622. S2CID  58606227. Архивировано из оригинала 2023-01-19 . Получено 2020-12-27 .
  9. ^ Созревание фруктов: от современных знаний к будущему развитию. Архивировано 19 января 2023 г. в Wayback Machine . Frontiers Media SA; 12 августа 2019 г. ISBN 978-2-88945-919-3 . стр. 155–. 
  10. ^ Macdonald, AD & Sattler, R. (1973). «Развитие флоры Myrica gale и споры о теориях флоры». Канадский журнал ботаники . 51 (10): 1965–1975. doi :10.1139/b73-251.
  11. ^ Sattler, R. (1973). Органогенез цветов: фотографический текст-атлас . Издательство Торонтского университета. ISBN 978-0-8020-1864-9.
  12. ^ ab Sattler, R. & Lacroix, C. (1988). "Развитие и эволюция базальной стебельчатой ​​плацентации: Basella rubra ". American Journal of Botany . 75 (6): 918–927. doi :10.2307/2444012. JSTOR  2444012.
  13. ^ Sattler, R. & Perlin, L. (1982). "Развитие цветков Bougainvillea spectabilis Willd., Boerhaavia diffusa L. и Mirabilis jalapa L. (Nyctaginaceae)". Botanical Journal of the Linnean Society . 84 (3): 161–182. doi :10.1111/j.1095-8339.1982.tb00532.x.
  14. ^ Грейсон 1994, стр. 130.
  15. ^ Эсау, К. (1965). Анатомия растений (2-е изд.). Нью-Йорк: John Wiley & Sons. OCLC  263092258.
  16. ^ "Carpophyl". The Century Dictionary: The Century dictionary . Century Company. 1914. стр. 832. Архивировано из оригинала 2023-01-19 . Получено 2018-02-05 .
  17. ^ D'Arcy, WG; Keating, RC (1996). Пыльник: форма, функция и филогения. Cambridge University Press. ISBN 9780521480635. Архивировано из оригинала 2023-01-19 . Получено 2015-10-27 .
  18. ^ Грейсон, Р.И. 1994. Развитие цветов. Нью-Йорк/Оксфорд: Oxford University Press.
  19. ^ Leins, P. и Erbar, C. 2010. Цветы и фрукты. Штутгарт: Schweizerbart Science Publishers
  20. ^ Sattler, R. (2024). "Morpho evo-devo гинецея: гетеротопия, переопределение плодолистика и топографический подход". Растения . 13 (5): 599. doi : 10.3390/plants13050599 . PMC 10935004 . PMID  38475445. 
  21. ^ Sattler, R. (2024). "Morpho evo-devo гинецея: гетеротопия, переопределение плодолистика и топографический подход". Растения . 13 (5): 599. doi : 10.3390/plants13050599 . PMC 10935004 . PMID  38475445. 
  22. ^ ab Gifford, EM & Foster, AS (1989). Морфология и эволюция сосудистых растений (3-е изд.) . Нью-Йорк: WH Freeman & Co. ISBN 978-0-7167-1946-5.
  23. ^ Сэттлер, Р. (1978).«Слияние» и «непрерывность» в морфологии цветков». Заметки из Королевского ботанического сада Эдинбурга . 36 : 397–405.
  24. ↑ Грейсон 1994, стр. 67–69, 142–145.
  25. ^ ab Leins, P. & Erbar, C. (2010). Цветы и фрукты . Штутгарт: Schweizerbart Science Publishers. ISBN 978-3-510-65261-7.
  26. ^ Грейсон 1994, стр. 142.
  27. ^ Блэкмор, Стивен и Тутхилл, Элизабет (1984). Ботанический словарь Penguin . Penguin Books. ISBN 978-0-14-051126-0.
  28. ^ Армен Тахтаджан. Цветковые растения Архивировано 19 января 2023 г. в Wayback Machine . Springer Science & Business Media; 6 июля 2009 г. ISBN 978-1-4020-9609-9 . стр. 22–. 

Библиография