Водный потенциал

Водный потенциал — это потенциальная энергия воды на единицу объема по отношению к чистой воде в стандартных условиях . Водный потенциал количественно определяет тенденцию воды перемещаться из одной области в другую из-за осмоса , гравитации , механического давления и эффектов матрицы, таких как капиллярное действие (которое вызывается поверхностным натяжением ). Концепция водного потенциала оказалась полезной для понимания и расчета движения воды в растениях , животных и почве . Водный потенциал обычно выражается в потенциальной энергии на единицу объема и очень часто обозначается греческой буквой ψ .

Водный потенциал объединяет множество различных потенциальных движущих сил движения воды, которые могут действовать в одном или разных направлениях. В сложных биологических системах множество потенциальных факторов могут действовать одновременно. Например, добавление растворенных веществ снижает потенциал (отрицательный вектор), а увеличение давления увеличивает потенциал (положительный вектор). Если поток не ограничен, вода будет перемещаться из области с более высоким водным потенциалом в область с более низким потенциалом. Типичным примером является вода с растворенными солями, например морская вода или жидкость живой клетки. Эти растворы имеют отрицательный водный потенциал по сравнению с эталоном чистой воды. Без ограничения потока вода будет перемещаться из места с большим потенциалом (чистая вода) в место с меньшим потенциалом (раствор); поток продолжается до тех пор, пока разница потенциалов не будет выровнена или уравновешена другим фактором водного потенциала, таким как давление или высота над уровнем моря.

Компоненты водного потенциала

На общий водный потенциал может влиять множество различных факторов, и сумма этих потенциалов определяет общий водный потенциал и направление потока воды:

\Psi =\Psi _{0}+\Psi _{\pi }+\Psi _{p}+\Psi _{s}+\Psi _{v}+\Psi _{m}

^[1]

где:

$\Psi _{0}$ – эталонная поправка,
$\Psi _ {\pi }$ растворенный или осмотический потенциал ,
$\Psi _{p}$ – составляющая давления ,
$\Psi _{s}$ – гравиметрическая составляющая,
$\Psi _{v}$ потенциал, обусловленный влажностью , и
$\Psi _{m}$ — потенциал, обусловленный матричными эффектами (например, сцеплением жидкости и поверхностным натяжением).

Все эти факторы количественно выражаются как потенциальная энергия на единицу объема, и для конкретных применений (например, растений или почв) могут использоваться различные подмножества этих терминов. Различные условия также определяются как эталонные в зависимости от применения: например, в почвах эталонные условия обычно определяются как чистая вода на поверхности почвы.

Потенциал давления

Потенциал давления основан на механическом давлении и является важным компонентом общего водного потенциала внутри растительных клеток . Потенциал давления увеличивается по мере поступления воды в клетку. Когда вода проходит через клеточную стенку и клеточную мембрану , она увеличивает общее количество воды, присутствующей внутри клетки, что оказывает внешнее давление, которому противодействует структурная жесткость клеточной стенки. Создавая это давление, растение может поддерживать тургор , что позволяет растению сохранять жесткость. Без тургора растения потеряют структуру и увянут .

Потенциал давления в растительной клетке обычно положительный. В плазмолизированных клетках потенциал давления практически равен нулю. Потенциал отрицательного давления возникает, когда вода проходит через открытую систему, например, сосуд ксилемы растения . Выдерживание потенциала отрицательного давления (часто называемого напряжением ) является важной адаптацией ксилемы. Это напряжение можно измерить эмпирически с помощью «бомбы давления» .

Осмотический потенциал (потенциал растворенного вещества)

Чистая вода обычно определяется как имеющая осмотический потенциал ( ) равный нулю, и в этом случае потенциал растворенного вещества никогда не может быть положительным. Связь концентрации растворенного вещества (в молярном отношении) с потенциалом растворенного вещества определяется уравнением Вант-Гоффа : $\Psi _ {\pi }$

\Psi _{\pi }=-MiRT

где - молярная концентрация растворенного вещества, - фактор Ван'т-Гоффа , отношение количества частиц в растворе к количеству растворенных формульных единиц, - постоянная идеального газа , - абсолютная температура. $M$ $я$ $R$ $Т$

Например, когда растворенное вещество растворено в воде, молекулы воды с меньшей вероятностью диффундируют в результате осмоса , чем при отсутствии растворенного вещества. Раствор будет иметь более низкий и, следовательно, более отрицательный водный потенциал, чем чистая вода. Более того, чем больше молекул растворенного вещества присутствует, тем более отрицательным является потенциал растворенного вещества.

Осмотический потенциал имеет важное значение для многих живых организмов . Если живая клетка окружена более концентрированным раствором, клетка будет иметь тенденцию терять воду из-за более отрицательного водного потенциала ( ) окружающей среды. Это может относиться к морским организмам, живущим в морской воде, и галофитным растениям, растущим в соленой среде. В случае растительной клетки поток воды из клетки может в конечном итоге привести к отрыву плазматической мембраны от клеточной стенки, что приведет к плазмолизу . Однако большинство растений обладают способностью увеличивать количество растворенных веществ внутри клетки, чтобы обеспечить приток воды в клетку и поддерживать тургор. $\Psi _{w}$

Этот эффект можно использовать для питания осмотической электростанции . ^[2]

Почвенный раствор также обладает осмотическим потенциалом. Осмотический потенциал возможен благодаря наличию в почвенном растворе как неорганических, так и органических растворов. Поскольку молекулы воды все больше группируются вокруг ионов или молекул растворенных веществ, свобода движения и, следовательно, потенциальная энергия воды снижается. По мере увеличения концентрации растворенных веществ осмотический потенциал почвенного раствора снижается. Поскольку вода имеет тенденцию двигаться к более низким энергетическим уровням, вода будет стремиться двигаться в сторону зоны более высоких концентраций растворенных веществ. Однако жидкая вода будет двигаться в ответ на такие различия в осмотическом потенциале только в том случае, если между зонами высокого и низкого осмотического потенциала существует полупроницаемая мембрана . Полупроницаемая мембрана необходима, поскольку она пропускает воду через свою мембрану, предотвращая при этом перемещение растворенных веществ через нее. Если мембрана отсутствует, движение растворенного вещества, а не воды, в значительной степени уравнивает концентрации.

Поскольку участки почвы обычно не разделены полупроницаемой мембраной, осмотический потенциал обычно оказывает незначительное влияние на массовое движение воды в почвах. С другой стороны, осмотический потенциал оказывает огромное влияние на скорость поглощения воды растениями. Если в почве много растворимых солей, осмотический потенциал в почвенном растворе, вероятно, будет ниже, чем в клетках корня растения. В таких случаях почвенный раствор может серьезно ограничить скорость поглощения воды растениями. В засоленных почвах осмотический потенциал почвенной воды может быть настолько низким, что клетки молодых сеянцев начинают разрушаться ( плазмолиз ).

Матричный потенциал (Матричный потенциал)

Когда вода находится в контакте с твердыми частицами (например, частицами глины или песка в почве ), силы адгезии между водой и твердым веществом могут быть большими и важными. Силы между молекулами воды и твердыми частицами в сочетании с притяжением между молекулами воды способствуют поверхностному натяжению и образованию менисков внутри твердой матрицы. Затем требуется сила, чтобы сломать эти мениски. Величина матричного потенциала зависит от расстояний между твердыми частицами - ширины менисков (также капиллярное действие и различное Па на концах капилляра) - и химического состава твердой матрицы (мениск, макроскопическое движение из-за ионного притяжения). .

Во многих случаях абсолютное значение матричного потенциала может быть относительно большим по сравнению с другими компонентами водного потенциала, рассмотренными выше. Матричный потенциал заметно снижает энергетическое состояние воды вблизи поверхности частиц. Хотя движение воды из-за матричного потенциала может быть медленным, оно по-прежнему чрезвычайно важно для подачи воды к корням растений и в инженерных целях. Матричный потенциал всегда отрицателен, поскольку вода, притягиваемая почвенной матрицей, имеет более низкое энергетическое состояние, чем чистая вода. Матричный потенциал возникает только в ненасыщенной почве над уровнем грунтовых вод. Если матричный потенциал приближается к нулю, почти все поры почвы полностью заполнены водой, т.е. полностью насыщены и обладают максимальной удерживающей способностью . Матричный потенциал может значительно различаться в зависимости от почвы. В случае, когда вода стекает в менее влажные зоны почвы с аналогичной пористостью, матричный потенциал обычно находится в диапазоне от -10 до -30 кПа.

Эмпирические примеры

Континуум почва-растение-воздух

При потенциале 0 кПа почва находится в состоянии насыщения. При насыщении все поры почвы заполняются водой, и вода обычно вытекает из крупных пор под действием силы тяжести. При потенциале -33 кПа, или -1/3 бар (-10 кПа для песка), почва соответствует полевой емкости . Обычно при полевой емкости воздух находится в макропорах, а вода – в микропорах. Емкость поля рассматривается как оптимальное условие для роста растений и микробной активности. При потенциале -1500 кПа почва находится в точке постоянного увядания , при которой корни растений не могут извлекать воду посредством осмотической диффузии. Почвенные водные пути по-прежнему испаряются при более отрицательных потенциалах вплоть до гигроскопического уровня, на котором почвенная вода удерживается твердыми частицами в тонкой пленке за счет сил молекулярной адгезии.

Напротив, потенциалы воды в атмосфере гораздо более отрицательные - типичное значение для сухого воздуха составляет -100 МПа, хотя это значение зависит от температуры и влажности. Водный потенциал корня должен быть более отрицательным, чем потенциал почвы, а водный потенциал стебля должен быть промежуточным, более низким значением, чем у корней, но выше, чем водный потенциал листьев, чтобы создать пассивный поток воды из почвы к корням вверх по стеблю. , к листьям, а затем в атмосферу. ^[3]^[4]^[5]

Методы измерения

Для определения потенциальной энергии почвенной воды можно использовать тензиометр , гипсовый блок электрического сопротивления , нейтронные зонды или рефлектометрию во временной области (TDR). Тензиометры ограничены диапазоном от 0 до –85 кПа, блоки электрического сопротивления ограничены диапазоном от –90 до –1500 кПа, нейтронные зонды ограничены диапазоном от 0 до –1500 кПа, а TDR ограничен диапазоном от 0 до –10 000 кПа. Для оценки веса воды (процентного состава) можно использовать весы, если под рукой нет специального оборудования.

Смотрите также

Примечания

^ Таиз; Зейгер (2002). Физиология растений (Четвертое изд.). Синауэр Ассошиэйтс.
^ «Statkraft построит первую в мире осмотическую электростанцию» . Архивировано из оригинала 27 февраля 2009 г. Проверено 29 января 2014 г.
^ Берлинг, диджей (2015). «Газовые клапаны, леса и глобальные изменения: комментарий к Джарвису (1976) «Интерпретация изменений водного потенциала листьев и устьичной проводимости, обнаруженных в пологах в поле»». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 370 (1666): 20140311. doi :10.1098/rstb.2014.0311. ISSN 0962-8436. ПМК 4360119 . ПМИД 25750234.
^ Джарвис, ПГ (1976). «Интерпретация изменений водного потенциала листьев и устьичной проводимости, обнаруженных в навесах в поле». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 273 (927): 593–610. Бибкод : 1976RSPTB.273..593J. дои : 10.1098/rstb.1976.0035. ISSN 0962-8436.
^ Джонс, Хэмлин Г. (12 декабря 2013 г.). Растения и микроклимат: количественный подход к физиологии растений в окружающей среде. Издательство Кембриджского университета. п. 93. ИСБН 9781107511637.

Внешние ссылки

«Глава 2. Потенциал почвенных вод: концепции и измерение» (PDF) .