Фактор, взаимодействующий с PAPOLA и CPSF1 (т. е. FIP1L1 ; также называемый фактором обработки 3'-конца пре-мРНК FIP1 ) — это белок , который у людей кодируется геном FIP1L1 ( также известным как Rhe, FIP1 и hFip1). [5] [6] Важным с медицинской точки зрения аспектом гена FIP1L1 является его слияние с другими генами с образованием генов слияния , которые вызывают клональную гиперэозинофилию и лейкозные заболевания у людей.
Ген FIP1L1 человека расположен на хромосоме 4 в позиции q12 (4q12), содержит 19 экзонов и кодирует полный белок, состоящий из 594 аминокислот . Однако альтернативный сплайсинг его предшественника мРНК приводит к появлению множественных вариантов транскриптов, кодирующих различные изоформы белка FIP1L1 . Ген FIP1L1 обнаружен у широкого спектра видов, обозначаясь как FIP1 у Saccharomyces cerevisiae (дрожжи) и fip1l1 у кижуча, а также у мышей и многочисленных других видов млекопитающих. [7] [8]
У людей интерстициальная хромосомная делеция размером около 800 килобаз в 4q12 удаляет ген CHIC2 (ген гидрофобного домена 2, богатого цистеином), чтобы создать внутрирамочное слияние гена FIP1L1 с геном рецептора тромбоцитарного фактора роста альфа ( PGDFRA ) . Продукт PDGFRA , рецептор тромбоцитарного фактора роста альфа (PDGFRA), является рецептором тирозинкиназы RTK класса III . При связывании со своим собственным лигандом, тромбоцитарным фактором роста (PDGF), эта тирозинкиназа становится активной в фосфорилировании белков, которые, среди прочих функций, способствуют росту и пролиферации клеток. ( Мутация FIP1L1-PDGFRA была первым описанием мутации усиления функции , возникшей в результате интерстициальной делеции вместо хромосомной транслокации .) Ген слияния FIP1L1-PDGFRA состоит из 5'-конца FIP1L1 , соединенного с 3'-концом PGDFRA в различных точках разрыва в обоих генах, простирающихся на область длиной 40 килобаз в FIP1L1 и небольшую область экзона 12 в PDGFRA . Ген слияния может продуцировать белок, состоящий из первых 233 аминокислот FIP1L1, соединенных с последними 523 аминокислотами PDGFRA, или слитые белки, состоящие из других длин аминокислот FIP1L1 и PDGFRA. Известные белки слияния FIP1L1-PDGFRA проявляют схожую, если не идентичную, патологическую активность. [9]
Хромосомная транслокация FIP1L1 (4q12) с геном рецептора ретиноевой кислоты альфа , т.е. RARA , (17q12) в различных точках приводит к образованию слитого гена (15;17)(q22;q21), FIP1L1-RARA , который также был вовлечен в развитие лейкозных заболеваний человека в трех отчетах о случаях. [10]
FIP1L1 — это субъединица комплекса субъединицы 1 фактора специфичности расщепления и полиаденилирования (CPSF1), которая полиаденилирует 3'-конец предшественников мРНК (пре-мРНК) (см. CPSF ). Мотив FIP1 из 40 аминокислот на FIP1L1 отвечает за его связывание с CPSF1. CPSF1 — это белок процессинга РНК , который связывается с богатыми урацилом последовательностями в пре-мРНК, одновременно связывается с POPOLA, т. е. полинуклеотидаденилилтрансферазой , и стимулирует ее, а затем продолжает добавлять остатки аденилила к пре-мРНК. Это полиаденилиловое действие увеличивает созревание пре-мРНК и перемещение из ядра в цитоплазму, а также увеличивает стабильность мРНК, образованной из пре-мРНК: FIP1L1 — это фактор процессинга 3'-конца пре-мРНК. Слияния гена FIP1L1 с генами рецептора тромбоцитарного фактора роста альфа ( PGDFRA ) или рецептора ретиноевой кислоты альфа (RARA) являются причинами некоторых заболеваний человека, связанных с патологически повышенным уровнем эозинофилов в крови и/или лейкемией . [10] [7]
Гены слияния FIP1L1-PDGFRA были обнаружены в эозинофилах , нейтрофилах , тучных клетках , моноцитах , Т-лимфоцитах и В-лимфоцитах , вовлеченных в гематологические злокачественные новообразования. Это говорит о том, что первоначальный базовый генетический дефект в этих злокачественных новообразованиях может начинаться в миелоидных или лимфоидных клетках-предшественниках или в предшественниках этих миелоидных и лимфоидных клеток-предшественников. [9] В большинстве случаев это слияние появляется и способствует пролиферации и дифференцировке миелоидных клеток-предшественников вдоль линии эозинофилов . Однако в других случаях слияние, хотя и происходит в миелоидных клетках-предшественниках, способствует пролиферации и дифференцировке клеток-предшественников вдоль линии нейтрофилов или, реже, происходит в лимфоидных клетках-предшественниках, способствуя пролиферации и дифференцировке клеток-предшественников вдоль линии лимфоидных . [11]
Слитые белки FIP1L1-PDGFRA сохраняют активность тирозинкиназы , связанную с PDGFRA, но, в отличие от PDGFRA, их тирозинкиназа является конститутивной , т. е. постоянно активной: слитые белки лишены 3'-конца интактного белка , который включает его юкстамембранный домен, который обычно блокирует активность тирозинкиназы, если только PDGFRA не связан со своим активирующим лигандом , тромбоцитарным фактором роста . Слитые белки FIP1L1-PDGFRA также устойчивы к нормальному пути деградации PDGFRA, т. е. протеасомо -зависимому убиквитинированию . В результате они являются высокостабильными, долгоживущими, нерегулируемыми и непрерывно выражают стимулирующее действие своего компонента тирозинкиназы PDGFRA. [9] В результате клетки, экспрессирующие белки слияния FIP1L1-PDGFRA, дифференцируются и пролиферируют вдоль линий эозинофилов, других гранулоцитов или Т-лимфоцитов, а носители этих мутаций страдают либо: а) хронической эозинофилией , которая может прогрессировать до гиперэозинофилии , гиперэозинофильного синдрома и хронического эозинофильного лейкоза ; б) типом миелопролиферативного новообразования / миелобластного лейкоза, не отличающегося эозинофилией; или в) Т-лимфобластным лейкозом/лимфомой . [9] [11] [12] Сообщалось по крайней мере об одном случае заболевания, вызванного FIP1L1-PDGFRA, представленном как миелоидная саркома с эозинофилией. [9] (т.е. эти патологические реакции пролиферации и дифференциации обусловлены неослабевающей активностью тирозинкиназы белков слияния в фосфорилировании и, таким образом, активации определенных белков , которые способствуют этим функциям. Например, исследования in vitro показывают, что ген слияния FIP1L1-PDGFRA стимулирует клетки CD34+ к пролиферации и дифференцировке по линии эозинофилов, вызывая активацию сигнальных путей клеток NF-κB , STAT5 и протеинкиназы B. Компонент FIP1L1 FIP1L1-PDGFRA необходим для активации белка слияния STAT4 и протеинкиназы B. [9] [10]
Скорректированная по возрасту заболеваемость гиперэозинофильным синдромом / хроническим эозинофильным лейкозом, зарегистрированная в Международной классификации онкологических заболеваний (версия 3), составляет ~0,036 на 100 000, при этом средняя частота слияний генов FIP1L1-PDGFRA встречается у ~10% пациентов с гиперэозинофилией, выявленной в развитых странах. Слитый ген встречается с соотношением мужчин и женщин 1,47; причина этого преобладания мужчин неизвестна. Слитый ген был обнаружен у людей всех возрастных групп, но редко у младенцев и детей. [12]
~70% пациентов с геном слияния FIP1L1-PDGFRA (также называемым геном слияния F/P ) и выраженной эозинофилией обычно жалуются на слабость и недомогание. Они также могут иметь или иметь в анамнезе признаки и/или симптомы, которые обусловлены повреждающим действием инфильтрирующих ткани эозинофилов, таких как: кожная сыпь или эритема ; эозинофильный миокардит (т. е. заболевание сердца, которое может проявляться как ишемическая болезнь сердца , сердечная недостаточность из-за повреждения сердечной мышцы, рестриктивная кардиомиопатия из-за сердечного фиброза или закупорка артерий из-за эмболизации тромбов , которые образуются в сердце); легочное заболевание дыхательных путей и паренхима; эозинофильный гастроэнтерит ; эозинофильный эзофагит ; и дисфункция других органов, на которые нацелены эозинофилы . Примерно у 30% пациентов, у которых ген слияния влияет на неэозинофильные гранулоцитарные или лимфоидные клеточные линии, наблюдаются признаки и симптомы острого миелоидного лейкоза или лимфомы, Т-лимфобластного лейкоза/лимфомы или лимфоцитарного лейкоза соответственно . [9] [13] [14]
Пациенты, экспрессирующие белок слияния, управляющий эозинофилами, обычно имеют гиперэозинофилию , произвольно определяемую как количество клеток крови, содержащее более 1,5x10 9 /литр эозинофилов, которые сохраняются более 6 месяцев. Однако более низкие уровни эозинофилов и/или эозинофилия с более короткой историей продолжительности не являются противопоказанием к диагнозам. У этих пациентов также наблюдается повышение уровня витамина B 12 и триптазы в сыворотке . Повышение уровня витамина B 12 и триптазы в сыворотке регулярно наблюдается при системном мастоцитозе , заболевании, которое также может проявляться эозинофилией и должно быть отделено от заболеваний, вызванных FIP1L1-PDGFRA, из-за очень разных методов лечения двух типов заболеваний. Исследование костного мозга может выявить увеличение эозинофилов и тучных клеток , но обычно не содержит повышенного количества клеток-предшественников или клеток с микроскопически видимыми хромосомными аномалиями. Это обследование может быть полезным для исключения других злокачественных заболеваний, связанных с эозинофилией, таких как острый миелоидный лейкоз , но не дает окончательных результатов, указывающих на заболевание, вызванное FIP1L1-PDGFRA . Скорее, окончательные результаты получаются путем обнаружения присутствия гена слияния FIP1L1-PDGFRA в клетках крови и/или костного мозга больных с помощью цитогенетического анализа с использованием флуоресцентной гибридизации in situ или тестирования полимеразной цепной реакции с обратной транскрипцией . Неэозинофильные формы заболеваний, вызванных геном слияния FIP1L1-PDGFRA, предполагаются по наличию морфологически аномальных или избыточных количеств миелоидных или лимфоидных клеток в крови или костном мозге и, в отношении лимфоидных вариантов, по наличию лимфаденопатии и/или лимфомных масс; в конечном счете, эти варианты также требуют демонстрации генов слияния FIP1L1-PDGFRA для диагностики. [9] [11] [15]
Заболевания эозинофильной лейкемии, вызванные слиянием генов FIP1L1 - PDGFRA , в отличие от большинства других заболеваний, связанных с гиперэозинофилией, обычно устойчивы к терапии кортикостероидами . [16] Однако, в отличие от большинства случаев миелоидной лейкемии, заболевания эозинофильной лейкемии, вызванные слиянием генов FIP1L1-PDGFRA (включая случай с миелоидной саркомой), лечились с большим успехом и долгосрочными ремиссиями с использованием низких доз ингибитора тирозинкиназы, иматиниба . [13] Этот препарат, также известный как Гливек, был одобрен FDA и наиболее успешным средством лечения хронического миелоидного лейкоза (ХМЛ) с положительной филадельфийской хромосомой и некоторых других заболеваний . Совсем недавно FDA одобрило Гливек для лечения эозинофильной лейкемии, вызванной слиянием генов FIP1L1-PDGFRA . Обычно пациенты, страдающие этим заболеванием, реагируют на низкие дозы (например, 100 мг/день) Гливека, но если не достигается полная ремиссия при этой дозе, могут потребоваться более высокие дозы (до 400 мг/день), обычно используемые для лечения ХМЛ. Приобретенная резистентность к Гливеку встречается редко, но наблюдалась у пациентов, чьи мутировавшие клетки развивают мутацию T674I или D842V в слитом гене. [15] [11] Если заболевания эозинофильного лейкоза, вызванные слитым геном FIP1L1-PDGFRA, становятся резистентными или входят в фазу ускоренного или бластного лейкоза во время терапии Гливеком, может потребоваться агрессивная химиотерапия и/или трансплантация костного мозга, используемые для лечения агрессивного лейкоза.
Хотя эффективность препарата Гливек при лечении миелопролиферативных новообразований/миелобластного лейкоза или Т-лимфобластного лейкоза/лимфомы, вызванных геном слияния FIP1L1-PDGFRA , неясна, рекомендуется первоначальное лечение этим препаратом.
RARA , ген рецептора ретиноевой кислоты альфа , расположен на человеческой хромосоме 17 в позиции q21.2 (т. е. 17q21.2), состоит из 17 экзонов и кодирует белок ядерного рецептора ретиноевой кислоты альфа (RARA). Белок RARA, будучи связанным с лигандом, регулирует экспрессию генов, которые участвуют в контроле развития, дифференцировки, апоптоза , миелопоэза и транскрипции факторов транскрипции , которые, в свою очередь, регулируют транскрипцию часовых генов . Транслокации между этим локусом 17q21.2 и несколькими другими локусами были связаны с острым промиелоцитарным лейкозом . [17] В трех отчетах о случаях было обнаружено, что хромосомные транслокации между локусами генов FIP1L1 и RARA связаны с двумя случаями острого промиелоцитарного лейкоза и одним случаем ювенильного миеломоноцитарного лейкоза . Относительно мало известно о функции или терапии этих транслокаций, за исключением того, что: а) ген слияния был создан путем сопоставления экзонов 15 и 3 FIP1L1 и RARA соответственно; б) ретиноевая кислота , лиганд для белка RARA, исключительно эффективна в том, чтобы вызывать гибель линии эозинофилов человека путем апоптоза ; в) реакция болезни на ретиноевую кислоту , а также более агрессивные методы лечения не могла быть оценена из-за тяжести и быстрого прогрессирования заболеваний; г) и исследования in vitro показывают, что белок слияния FIP1L1-RARA подавляет активацию генов, активируемых RARA. [10] [18]
{{cite book}}
: |journal=
проигнорировано ( помощь )