stringtranslate.com

Голосовые связки

Голосовые связки (открытые)
Голосовые связки (речь)

У людей голосовые связки , также известные как голосовые складки , представляют собой складки тканей горла, которые играют ключевую роль в создании звуков посредством вокализации . Длина голосовых связок влияет на высоту голоса, подобно струне скрипки. Открытые при дыхании и вибрации для речи или пения , складки контролируются возвратной гортанной ветвью блуждающего нерва . Они состоят из двойных складок слизистой оболочки, натянутых горизонтально, сзади вперед, через гортань . Они вибрируют , модулируя поток воздуха, выбрасываемого из легких во время фонации . [1]

«Истинные голосовые связки» отличаются от «ложных голосовых складок», известных как вестибулярные складки или желудочковые складки , которые располагаются немного выше более тонких истинных складок. Они играют минимальную роль в нормальной фонации , но могут производить глубокие звучные тоны, крики и рычание.

Длина голосовой складки при рождении составляет приблизительно от шести до восьми миллиметров и вырастает до своей взрослой длины от восьми до шестнадцати миллиметров к подростковому возрасту. ДГТ , андрогенный метаболит тестостерона , который секретируется гонадами, вызывает изменения в хрящах и мускулатуре гортани, когда присутствует в достаточно высоких концентрациях, например, во время полового созревания мальчика-подростка : появляется выступ щитовидной железы, голосовые складки удлиняются и становятся округлыми, а эпителий утолщается с образованием трех отдельных слоев в собственной пластинке . [ необходима цитата ] . Эти изменения лишь частично обратимы с помощью реконструктивной хирургии, такой как хондроларингопластика , феминизирующая ларингопластика и лазерная настройка голосовых связок.

Структура

Расположение

Голосовые связки расположены внутри гортани в верхней части трахеи . Они прикреплены сзади к черпаловидным хрящам , а спереди к щитовидному хрящу через связку Бройлса. Они являются частью голосовой щели . Их внешние края прикреплены к мышцам гортани, а внутренние края образуют отверстие, называемое rima glottidis . Они построены из эпителия , но в них есть несколько мышечных волокон, а именно голосовая мышца , которая натягивает переднюю часть связки рядом с щитовидным хрящом. Они представляют собой плоские треугольные полосы и имеют жемчужно-белый цвет. Над обеими сторонами голосовой щели находятся две вестибулярные складки или ложные голосовые складки, между которыми находится небольшой мешочек.

Ложные голосовые связки

Голосовые связки иногда называют «истинными голосовыми складками», чтобы отличить их от «ложных голосовых складок», известных как вестибулярные складки или желудочковые складки . Это пара толстых складок слизистой оболочки, которые защищают и располагаются немного выше более тонких истинных складок. Они играют минимальную роль в нормальной фонации , но часто используются для создания глубоких звучных тонов в тибетском песнопении и тувинском горловом пении , [2] , а также в музыкальном крике и вокальном стиле death growl . [ требуется ссылка ]

Микроанатомия

Голосовые связки состоят из двойных складок 3 различных тканей: внешнего слоя плоских клеток, которые не вырабатывают кератин ( плоский эпителий ). Под ним находится поверхностный слой собственной пластинки , гелеобразный слой, который позволяет голосовой складке вибрировать и производить звук. Вокал и щиточерпаловидные мышцы составляют самую глубокую часть. Эти голосовые связки покрыты слизистой оболочкой и натянуты горизонтально, сзади наперед, через гортань .

Вариация

У мужчин и женщин разные размеры голосовых связок. Голоса взрослых мужчин обычно более низкие из-за более длинных и толстых складок. Голосовые связки мужчин составляют от 1,75 см до 2,5 см (приблизительно от 0,75" до 1,0") в длину, [3] в то время как голосовые связки женщин составляют от 1,25 см до 1,75 см (приблизительно от 0,5" до 0,75") в длину. Голосовые связки детей намного короче, чем у взрослых мужчин и женщин. Разница в длине и толщине голосовых складок между мужчинами и женщинами вызывает разницу в высоте голоса. Кроме того, генетические факторы вызывают различия между представителями одного пола, при этом голоса мужчин и женщин подразделяются на типы голосов .

Разработка

У новорожденных

Новорожденные имеют однородную однослойную lamina propria, которая выглядит рыхлой без голосовой связки. [4] Однослойная lamina propria состоит из основных веществ, таких как гиалуроновая кислота и фибронектин , фибробласты , эластичные волокна и коллагеновые волокна. В то время как волокнистые компоненты редки, что делает структуру lamina propria рыхлой, содержание гиалуроновой кислоты (HA) высокое.

HA — это объемный, отрицательно заряженный гликозаминогликан, сильное сродство которого с водой обеспечивает гиалуроновой кислоте ее вязкоупругие и амортизирующие свойства, необходимые для вокальной биомеханики. [5] Вязкость и эластичность имеют решающее значение для производства голоса. Чан, Грей и Титце количественно оценили влияние гиалуроновой кислоты как на вязкость, так и на эластичность голосовых складок, сравнив свойства тканей с HA и без него. [6] Результаты показали, что удаление гиалуроновой кислоты снизило жесткость голосовых связок в среднем на 35%, но увеличило их динамическую вязкость в среднем на 70% на частотах выше 1 Гц. Было показано, что новорожденные плачут в среднем 6,7 часов в день в течение первых 3 месяцев, с устойчивой высотой звука 400–600 Гц и средней продолжительностью в день 2 часа. [7] Аналогичное лечение голосовых связок взрослых быстро привело бы к отеку, а затем к афонии. Швайнфурт и др. выдвинули гипотезу о том, что высокое содержание и распределение гиалуроновой кислоты в голосовых связках новорожденных напрямую связано с выносливостью новорожденных к плачу. [7] Эти различия в составе голосовых связок новорожденных также могут быть ответственны за неспособность новорожденных артикулировать звуки, помимо того факта, что их lamina propria представляет собой однородную структуру без голосовых связок. Слоистая структура, необходимая для фонации, начнет развиваться в младенчестве и до подросткового возраста. [4]

Фибробласты в пространстве Рейнке у новорожденных незрелые, имеют овальную форму и большое соотношение ядра и цитоплазмы. [4] Шероховатый эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи, как показывают электронные микрофотографии, недостаточно развиты, что указывает на то, что клетки находятся в фазе покоя. Коллагеновых и ретикулярных волокон в голосовых связках новорожденных меньше, чем у взрослых, что еще больше усиливает незрелость ткани голосовых складок.

У младенца было замечено, что многие волокнистые компоненты простираются от желтого пятна к пространству Рейнке. Фибронектин очень распространен в пространстве Рейнке у новорожденных и младенцев. Фибронектин — это гликопротеин, который, как полагают, действует как шаблон для ориентированного отложения коллагеновых волокон, стабилизируя коллагеновые фибриллы. Фибронектин также действует как скелет для формирования эластичной ткани. [4] Было замечено, что ретикулярные и коллагеновые волокна проходят вдоль краев голосовых связок по всей собственной пластинке. [4] Фибронектин в пространстве Рейнке, по-видимому, направляет эти волокна и ориентирует отложение фибрилл. Эластичные волокна оставались редкими и незрелыми в младенчестве, в основном состоящими из микрофибрилл. Фибробласты в пространстве Рейнке у младенцев были все еще редкими, но имели веретенообразную форму. Их шероховатый эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи все еще не были хорошо развиты, что указывает на то, что, несмотря на изменение формы, фибробласты все еще оставались в основном в фазе покоя. Было обнаружено немного вновь высвобождаемых материалов рядом с фибробластами. Содержание основного вещества в пространстве Рейнке у младенца , по-видимому, уменьшалось со временем, поскольку содержание волокнистого компонента увеличивалось, таким образом, медленно изменяя структуру голосовой связки.

Дети

Собственная пластинка у младенцев состоит только из одного слоя, по сравнению с тремя у взрослых, и голосовой связки нет. Голосовая связка начинает присутствовать у детей примерно в возрасте четырех лет. Два слоя появляются в собственной пластинке в возрасте от шести до двенадцати лет, а зрелая собственная пластинка с поверхностным, промежуточным и глубоким слоями присутствует только к концу подросткового возраста. Поскольку вибрация голосовых складок является основой для вокальных формант, это наличие или отсутствие слоев тканей влияет на разницу в количестве формант между взрослой и детской популяцией. У женщин голос на три тона ниже, чем у ребенка, и имеет от пяти до двенадцати формант, в отличие от детского голоса с тремя-шестью. Длина голосовой связки при рождении составляет приблизительно от шести до восьми миллиметров и вырастает до своей взрослой длины от восьми до шестнадцати миллиметров к подростковому возрасту. Голосовая связка младенца наполовину перепончатая или передняя голосовая щель, и наполовину хрящевая или задняя голосовая щель. Взрослая складка примерно на три пятых перепончатая и на две пятых хрящевая.

Половое созревание

Половое созревание обычно длится от 2 до 5 лет и, как правило, происходит в возрасте от 12 до 17 лет. В период полового созревания изменение голоса контролируется половыми гормонами . У женщин в период полового созревания голосовая мышца немного утолщается, но остается очень эластичной и узкой. Плоская слизистая оболочка также дифференцируется на три отдельных слоя (lamina propria) на свободном крае голосовых складок. Под- и надгортанная железистая слизистая оболочка становится гормонально-зависимой от эстрогенов и прогестерона. У женщин действие эстрогенов и прогестерона вызывает изменения во внесосудистых пространствах за счет увеличения проницаемости капилляров, что позволяет проходить внутрикапиллярным жидкостям в интерстициальное пространство, а также модифицировать железистую секрецию. Эстрогены оказывают гипертрофическое и пролиферативное действие на слизистую оболочку, уменьшая десквамативное действие на поверхностные слои. Гормоны щитовидной железы также влияют на динамическую функцию голосовых складок; ( Тиреоидит Хашимото влияет на баланс жидкости в голосовых складках). Прогестерон оказывает антипролиферативное действие на слизистую оболочку и ускоряет десквамацию. Он вызывает менструальноподобный цикл в эпителии голосовых складок и высыхание слизистой оболочки со снижением секреции железистого эпителия. Прогестерон оказывает диуретическое действие и снижает проницаемость капилляров, тем самым задерживая внеклеточную жидкость из капилляров и вызывая застой в тканях.

Тестостерон , андроген, секретируемый яичками, вызывает изменения в хрящах и мускулатуре гортани у мужчин в период полового созревания и в меньшей степени у женщин, назначенных при рождении , и других, таких как интерсексуальные люди, а также те, у кого дефицит андрогенов, если им назначается мужская гормональная терапия . У женщин андрогены секретируются в основном корой надпочечников и яичниками и могут оказывать необратимое мужское действие, если присутствуют в достаточно высокой концентрации. У мужчин они необходимы для мужской сексуальности . В мышцах они вызывают гипертрофию поперечно-полосатых мышц с уменьшением жировых клеток в скелетных мышцах и уменьшением жировой массы всего тела. Андрогены являются наиболее важными гормонами, ответственными за переход голоса мальчика-ребенка к взрослому мужскому голосу, и это изменение необратимо без реконструктивной хирургии, такой как феминизирующая ларингопластика . Появляется выступ щитовидной железы, содержащий голосовые связки, голосовые складки удлиняются и становятся округлыми, а эпителий утолщается с образованием трех отдельных слоев в собственной пластинке. [8] Эти изменения также необратимы без хирургического вмешательства, хотя выступ щитовидной железы/гортани, также известный как кадык, может быть потенциально уменьшен с помощью бритья трахеи или феминизирующей ларингопластики .

Взрослая жизнь

Голосовые связки человека — это парные структуры, расположенные в гортани, чуть выше трахеи, которые вибрируют и соприкасаются во время фонации. Длина голосовых связок человека составляет примерно 12–24 мм, а толщина — 3–5 мм. [9] Гистологически голосовые связки человека представляют собой слоистую структуру, состоящую из пяти различных слоев. Вокализная мышца, основная часть голосовых связок, покрыта слизистой оболочкой, которая состоит из эпителия и собственной пластинки. [10] Последняя представляет собой гибкий слой соединительной ткани, подразделяемый на три слоя: поверхностный слой (SL), промежуточный слой (IL) и глубокий слой (DL). [11] Различие слоев проводится либо по дифференциалу в содержании клеток, либо по содержанию внеклеточного матрикса (внеклеточного матрикса). Наиболее распространенным способом является рассмотрение содержания внеклеточного матрикса. В SLP меньше эластичных и коллагеновых волокон, чем в двух других слоях, и, таким образом, она более рыхлая и более гибкая. ILP в основном состоит из эластичных волокон, в то время как DLP имеет меньше эластичных волокон и больше коллагеновых волокон. [10] В этих двух слоях, которые образуют то, что известно как голосовая связка, эластичные и коллагеновые волокна плотно упакованы в виде пучков, которые проходят почти параллельно краю голосовой складки. [10]

С возрастом у людей наблюдается устойчивое увеличение содержания эластина в собственной пластинке (эластин — это желтый склеропротеин, основной компонент эластичной соединительной ткани ), что приводит к снижению способности собственной пластинки расширяться из-за перекрестного разветвления эластиновых волокон. Помимо прочего, это приводит к тому, что зрелый голос лучше подходит для суровых условий оперы. [ необходима цитата ]

Внеклеточный матрикс голосовой связки LP состоит из фибриллярных белков, таких как коллаген и эластин, и интерстициальных молекул, таких как HA , несульфатированный гликозаминогликан . [11] В то время как SLP довольно беден эластичными и коллагеновыми волокнами, ILP и DLP в основном состоят из него, причем концентрация эластичных волокон уменьшается, а концентрация коллагеновых волокон увеличивается по мере приближения к вокальной мышце. [10] Фибриллярные белки и интерстициальные молекулы играют разные роли во внеклеточном матриксе. В то время как коллаген (в основном тип I) обеспечивает прочность и структурную поддержку ткани, которые полезны для выдерживания стресса и сопротивления деформации при воздействии силы, эластиновые волокна придают ткани эластичность, позволяя ей возвращаться к своей первоначальной форме после деформации. [11] Интерстициальные белки, такие как HA, играют важные биологические и механические роли в ткани голосовой связки. [5] В ткани голосовых связок гиалуроновая кислота играет роль разжижителя сдвига, влияющего на вязкость ткани, заполнителя пространства, амортизатора, а также стимулятора заживления ран и миграции клеток. Доказано, что распределение этих белков и интерстициальных молекул зависит как от возраста, так и от пола и поддерживается фибробластами . [ 11] [12] [5] [13]

Созревание

Структура голосовых связок у взрослых сильно отличается от таковой у новорожденных. Как именно голосовые связки созревают из незрелого монослоя у новорожденных в зрелую трехслойную ткань у взрослых, пока неизвестно, однако несколько исследований изучили эти темы и дали некоторые ответы.

Хирано и др. ранее обнаружили, что у новорожденных нет настоящей собственной пластинки, но вместо этого есть клеточные области, называемые желтыми пятнами, расположенные на переднем и заднем концах рыхлой ткани голосовой складки. [4] [14] Бозели и Хартник исследовали развитие и созревание собственной пластинки голосовой складки у детей. [15] Хартник был первым, кто определил каждый слой по изменению их клеточной концентрации. [16] Он также обнаружил, что монослой собственной пластинки при рождении и вскоре после этого был гиперклеточным, тем самым подтвердив наблюдения Хирано. К 2 месяцам голосовая складка начала дифференцироваться в двухслойную структуру с отчетливой клеточной концентрацией, при этом поверхностный слой был менее густонаселен, чем более глубокий слой. К 11 месяцам у некоторых особей начинает отмечаться трехслойная структура, снова с различной плотностью клеточной популяции. Поверхностный слой все еще гипоцеллюлярный, за ним следует промежуточный более гиперцеллюлярный слой и более глубокий гиперцеллюлярный слой, расположенный прямо над голосовой мышцей. Хотя голосовые связки, по-видимому, начинают организовываться, это не является репрезентативной трехслойной структурой, наблюдаемой во взрослых тканях, где слой определяется их дифференциальным составом эластиновых и коллагеновых волокон. К 7 годам все образцы демонстрируют трехслойную структуру голосовых складок, основанную на плотности клеточной популяции. На этом этапе поверхностный слой все еще был гипоцеллюлярным, средний слой был гиперцеллюлярным, также с большим содержанием эластиновых и коллагеновых волокон, а более глубокий слой был менее клеточно заселен. Опять же, различие, наблюдаемое между слоями на этой стадии, несопоставимо с тем, что наблюдается во взрослой ткани. Созревание голосовых связок не появлялось до 13 лет, где слои могли определяться их дифференциальным составом волокон, а не их дифференциальным клеточным населением. Рисунок теперь показывает гипоцеллюлярный поверхностный слой, за которым следует средний слой, состоящий преимущественно из эластиновых волокон, и более глубокий слой, состоящий преимущественно из коллагеновых волокон. Этот рисунок можно увидеть у более старых особей в возрасте до 17 лет и старше. Хотя это исследование предлагает хороший способ увидеть эволюцию от незрелых до зрелых голосовых связок, оно все еще не объясняет, какой механизм за этим стоит.

Желтое пятно

Желтые пятна расположены на переднем и заднем концах перепончатых частей голосовых связок. [17] Гистологическая структура желтого пятна уникальна, и Сато и Хирано предположили, что она может играть важную роль в росте, развитии и старении голосовых связок. Желтое пятно состоит из фибробластов , основных веществ, эластичных и коллагеновых волокон. Фибробласты были многочисленны и имели веретенообразную или звездчатую форму. Было обнаружено, что фибробласты находятся в активной фазе, при этом на их поверхности присутствуют некоторые недавно высвобождаемые аморфные материалы. С биомеханической точки зрения роль желтого пятна очень важна. Исследования Хирано и Сато показали, что желтое пятно отвечает за синтез волокнистых компонентов голосовых связок. Фибробласты были обнаружены в основном выровненными в направлении голосовой связки вдоль пучков волокон. Затем было высказано предположение, что механические напряжения во время фонации стимулируют фибробласты к синтезу этих волокон.

Воздействие фонации

Вязкоупругие свойства собственной пластинки голосовых складок человека необходимы для их вибрации и зависят от состава и структуры их внеклеточного матрикса . Взрослые голосовые связки имеют слоистую структуру, которая основана на дифференциации слоев в распределении внеклеточного матрикса. С другой стороны, у новорожденных эта слоистая структура отсутствует. Их голосовые связки однородны и незрелы, что делает их вязкоупругие свойства, скорее всего, непригодными для фонации. Гиалуроновая кислота играет очень важную роль в биомеханике голосовых складок. Фактически, гиалуроновая кислота была описана как молекула внеклеточного матрикса, которая не только способствует поддержанию оптимальной вязкости ткани, которая позволяет фонацию, но и оптимальной жесткости ткани, которая позволяет контролировать частоту. [6] CD44 является рецептором клеточной поверхности для HA. Такие клетки, как фибробласты , отвечают за синтез молекул внеклеточного матрикса. Рецепторы клеточного матрикса, в свою очередь, обеспечивают обратную связь с клетками посредством взаимодействия клетка-матрикс, позволяя клетке регулировать свой метаболизм.

Сато и др. [18] провели гистопатологическое исследование нефонирующих голосовых связок человека. Слизистые голосовых складок, которые не фонировались с рождения, у трех молодых людей (17, 24 и 28 лет) были исследованы с помощью световой и электронной микроскопии. Результаты показывают, что слизистые голосовых складок были гипопластичными и рудиментарными, и, как у новорожденных, не имели голосовых связок, пространства Рейнке или слоистой структуры. Как и у новорожденных, собственная пластинка имела однородную структуру. Некоторые звездчатые клетки присутствовали в желтом пятне, но начали проявлять некоторые признаки дегенерации. Звездчатые клетки синтезировали меньше молекул внеклеточного матрикса, а цитоплазматические отростки оказались короткими и сжимающимися, что свидетельствует о сниженной активности. Эти результаты подтверждают гипотезу о том, что фонация стимулирует звездчатые клетки к выработке большего количества внеклеточного матрикса.

Кроме того, используя специально разработанный биореактор, Титце и др. показали, что фибробласты, подвергавшиеся механической стимуляции, имеют разные уровни продукции внеклеточного матрикса по сравнению с фибробластами, которые не подвергались механической стимуляции. [19] Уровни экспрессии генов компонентов внеклеточного матрикса, таких как фибронектин, ММП1, декорин, фибромодулин, синтаза гиалуроновой кислоты 2 и CD44 , были изменены. Все эти гены участвуют в ремоделировании внеклеточного матрикса, таким образом предполагая, что механические силы, приложенные к ткани, изменяют уровни экспрессии генов, связанных с внеклеточным матриксом, что, в свою очередь, позволяет клеткам, присутствующим в ткани, регулировать синтез компонентов внеклеточного матрикса, тем самым влияя на состав, структуру и биомеханические свойства ткани. В конце концов, рецепторы клеточной поверхности замыкают петлю, давая обратную связь по окружающему внеклеточному матриксу клеткам, влияя также на уровень их экспрессии генов.

Влияние гормонов

Другие исследования показывают, что гормоны также играют важную роль в созревании голосовых связок. Гормоны — это молекулы, выделяемые в кровоток для доставки в различные целевые участки. Обычно они способствуют росту, дифференциации и функциональности в различных органах или тканях. Их эффект обусловлен их способностью связываться с внутриклеточными рецепторами, модулируя экспрессию генов и впоследствии регулируя синтез белка. [20] Взаимодействие между эндокринной системой и такими тканями, как грудь, мозг, яички, сердце, кости и т. д., широко изучается. Было ясно, что гортань в некоторой степени подвержена влиянию гормональных изменений, но очень мало исследований работают над выяснением этой связи. Влияние гормональных изменений на голос отчетливо видно при прослушивании мужских и женских голосов или при прослушивании голоса подростка, изменяющегося в период полового созревания. На самом деле, считается, что количество гормональных рецепторов в препубертатной фазе выше, чем в любом другом возрасте. [20] Было также замечено, что менструация влияет на голос. На самом деле, преподаватели рекомендуют певцам не выступать в предменструальный период из-за ухудшения качества голоса. [20]

Известно, что фонаторные функции голосовых складок меняются от рождения до старости. Наиболее значительные изменения происходят в развитии между рождением и половым созреванием, а также в старости. [10] [21] Хирано и др. ранее описали несколько структурных изменений, связанных со старением, в ткани голосовых складок. [22] Некоторые из этих изменений: укорочение перепончатой ​​голосовой складки у мужчин, утолщение слизистой оболочки голосовой складки и ее покрытия у женщин и развитие отека в поверхностном слое собственной пластинки у обоих полов. Хаммонд и др. наблюдали, что содержание гиалуроновой кислоты в собственной пластинке голосовых складок было значительно выше у мужчин, чем у женщин. [12] Хотя все эти исследования показали, что существуют четкие структурные и функциональные изменения, наблюдаемые в голосовых связках человека, которые связаны с полом и возрастом, ни одно из них не прояснило полностью основную причину этих изменений. Фактически, только несколько недавних исследований начали изучать наличие и роль гормональных рецепторов в голосовых связках. Ньюман и др. обнаружили, что гормональные рецепторы действительно присутствуют в голосовых связках и показывают статистическую разницу в распределении в зависимости от возраста и пола. [21] Они определили наличие андрогеновых , эстрогеновых и прогестероновых рецепторов в эпителиальных клетках , зернистых клетках и фибробластах голосовых связок, предполагая, что некоторые структурные изменения, наблюдаемые в голосовых связках, могут быть вызваны гормональными влияниями. [21] В этом конкретном исследовании андрогеновые и прогестероновые рецепторы были обнаружены чаще у мужчин, чем у женщин. В других исследованиях было высказано предположение, что соотношение эстроген/андроген частично отвечает за изменения голоса, наблюдаемые в период менопаузы. [23] Как было сказано ранее, Хаммонд и др. показали, что содержание гиалуроновой кислоты было выше в мужских, чем в женских голосовых связках. Бентли и др. продемонстрировали, что отек кожи при половом акте, наблюдаемый у обезьян, был вызван увеличением содержания гиалуроновой кислоты, которое на самом деле опосредовано эстрогеновыми рецепторами в дермальных фибробластах. [24] Также наблюдалось увеличение биосинтеза коллагена, опосредованного эстрогеновыми рецепторами дермальных фибробластов. Связь между уровнями гормонов и внеклеточным матриксомМожно установить распределение в голосовых связках в зависимости от возраста и пола. В частности, связь между более высокими уровнями гормонов и более высоким содержанием гиалуроновой кислоты у мужчин может существовать в тканях голосовых складок человека. Хотя связь между уровнями гормонов и биосинтезом внеклеточного матрикса в голосовых складках может быть установлена, детали этой связи и механизмы влияния пока не выяснены.

Старость

В пожилом возрасте наблюдается истончение поверхностного слоя собственной пластинки. При старении голосовая складка претерпевает значительные изменения, специфичные для пола. В женской гортани голосовая складка утолщается с возрастом. Поверхностный слой собственной пластинки теряет плотность, становясь более отечным. Промежуточный слой собственной пластинки имеет тенденцию к атрофии только у мужчин. Глубокий слой собственной пластинки мужской голосовой складки утолщается из-за повышенного отложения коллагена. Мышца голосовой щели атрофируется как у мужчин, так и у женщин. Однако у большинства пожилых пациентов с нарушениями голоса наблюдаются болезненные процессы, связанные со старением, а не только с физиологическим старением. [25] [26] [27]

Функция

Колебание

Голосовые связки в движении

Гортань является основным (но не единственным) источником звука в речи , генерируя звук посредством ритмичного открытия и закрытия голосовых складок. Для колебания голосовые связки сводятся достаточно близко друг к другу, так что давление воздуха под гортанью нарастает. Складки раздвигаются этим повышенным подсвязочным давлением, при этом нижняя часть каждой складки опережает верхнюю часть. Такое волнообразное движение вызывает передачу энергии от воздушного потока к тканям складок. [28] При правильных условиях энергия, передаваемая тканям, достаточно велика, чтобы преодолеть потери за счет рассеивания, и колебательный паттерн будет поддерживать себя. По сути, звук генерируется в гортани путем измельчения постоянного потока воздуха на маленькие клубы звуковых волн. [29]

Воспринимаемая высота голоса человека определяется рядом различных факторов, наиболее важным из которых является основная частота звука, генерируемого гортанью. Основная частота зависит от длины, размера и натяжения голосовых складок. Эта частота составляет в среднем около 125 Гц у взрослого мужчины, 210 Гц у взрослых женщин и более 300 Гц у детей. Глубинная кимография [30] — это метод визуализации для визуализации сложных горизонтальных и вертикальных движений голосовых складок.

Голосовые связки генерируют звук, богатый гармониками . Гармоники производятся столкновениями голосовых связок друг с другом, рециркуляцией части воздуха обратно через трахею или обоими способами. [31] Некоторые певцы могут изолировать некоторые из этих гармоник таким образом, что это воспринимается как пение более чем на одной высоте одновременно — техника, называемая обертонным пением или горловым пением, как в традиции тувинского горлового пения .

Клиническое значение

Поражения

Большинство поражений голосовых складок в первую очередь возникают в крышке складок. Поскольку базальная пластинка прикрепляет эпителий к поверхностному слою собственной пластинки с помощью якорных волокон, это частое место для травмы. Если у человека есть фонотравма или привычная голосовая гиперфункция, также известная как принудительная фонация, белки в базальной пластинке могут сдвигаться, вызывая повреждение голосовых складок, обычно проявляющееся в виде узелков или полипов, которые увеличивают массу и толщину крышки. Плоскоклеточный эпителий передней голосовой щели также является частым местом рака гортани, вызванного курением.

отек Рейнке

Патология голоса, называемая отеком Рейнке, опухание из-за аномального накопления жидкости, происходит в поверхностной собственной пластинке или пространстве Рейнке. Это приводит к тому, что слизистая голосовых складок становится дряблой с чрезмерным движением покрытия, которое описывается как похожее на свободный носок. [32] Большая масса голосовых складок из-за увеличения жидкости снижает основную частоту во время фонации.

Заживление ран

Заживление ран — это естественный процесс регенерации дермальной и эпидермальной ткани, включающий последовательность биохимических событий. Эти события сложны и могут быть разделены на три стадии: воспаление, пролиферация и ремоделирование ткани. [33] Исследование заживления ран голосовых связок не столь обширно, как на животных моделях из-за ограниченной доступности человеческих голосовых связок. Повреждения голосовых связок могут иметь ряд причин, включая хроническое перенапряжение, химическую, термическую и механическую травму, такую ​​как курение, рак гортани и хирургическое вмешательство. Другие доброкачественные патологические явления, такие как полипы, узелки голосовых складок и отек, также вызывают нарушение фонации. [34]

Любое повреждение голосовых связок человека вызывает процесс заживления ран, характеризующийся неорганизованным отложением коллагена и, в конечном итоге, образованием рубцовой ткани. [35] [36] [37] [38] Вердолини [39] и ее группа стремились обнаружить и описать острую реакцию ткани поврежденной модели голосовых связок кролика. Они количественно оценили экспрессию двух биохимических маркеров: интерлейкина 1 и простагландина E2 , которые связаны с острым заживлением ран. Они обнаружили, что секреция этих воспалительных медиаторов была значительно повышена при сборе из поврежденных голосовых связок по сравнению с нормальными голосовыми связками. Этот результат согласуется с их предыдущим исследованием о функции ИЛ-1 и ПГЕ-2 в заживлении ран. [39] [40] Исследование временной и величины воспалительной реакции в голосовых связках может принести пользу для выяснения последующих патологических событий при ранении голосовых складок, [40] что полезно для клиницистов для разработки терапевтических целей для минимизации образования рубцов. В пролиферативной фазе заживления ран голосовых связок, если выработка гиалуроновой кислоты и коллагена не сбалансирована, что означает, что уровень гиалуроновой кислоты ниже нормы, фиброз коллагена не может регулироваться. Следовательно, заживление ран регенеративного типа превращается в образование рубца. [35] [38] Рубцевание может привести к деформации края голосовой складки, нарушению вязкости липополисахаридов и жесткости. [41] Пациенты, страдающие от рубцов голосовых складок, жалуются на повышенное фонаторное усилие, усталость голоса, одышку и дисфонию . [35] Рубцы голосовых складок являются одной из самых сложных проблем для отоларингологов, поскольку их трудно диагностировать на зародышевой стадии, а функциональная необходимость голосовых связок является деликатной.

Терминология

Голосовые связки обычно называют голосовыми связками , реже — голосовыми заслонками или голосовыми полосками . Термин «голосовые связки» был придуман французским анатомом Антуаном Ферреном в 1741 году. В своей скрипичной аналогии человеческого голоса он предположил, что движущийся воздух действует как смычок на cordes vocales . [42] Альтернативное написание в английском языке — voice chords , возможно, из-за музыкальных коннотаций или путаницы с геометрическим определением слова chord . Хотя оба написания имеют исторические прецеденты, стандартное американское написание — cords . [43] Согласно Oxford English Corpus , базе данных текстов 21-го века, которая содержит все, от статей в академических журналах до неотредактированных сочинений и записей в блогах, современные писатели выбирают нестандартные chords вместо cords в 49% случаев. [44] [45] Написание cords также является стандартным в Соединенном Королевстве и Австралии.

В фонетике голосовые связки предпочтительнее голосовых связок , поскольку они более точны и наглядны. [46] [ 47] [48]

Смотрите также

Дополнительные изображения

Ссылки

  1. ^ Titze IR (январь 2008). «Человеческий инструмент». Sci. Am . 298 (1): 94–101. Bibcode : 2008SciAm.298a..94T. doi : 10.1038/scientificamerican0108-94. PMID  18225701. S2CID  33929329.
  2. ^ Фукс, Леонардо (1998). «От воздуха к музыке: акустические, физиологические и перцептивные аспекты игры на духовых язычковых инструментах и ​​фонация вокально-желудочковой складки». Стокгольм, Швеция. Архивировано из оригинала 27-12-2009 . Получено 05-01-2010 .
  3. ^ Титце, Инго Р. (1994). Принципы постановки голоса. Prentice Hall. ISBN 978-0-13-717893-3. Архивировано из оригинала 2017-09-05.
  4. ^ abcdef Сато К, Хирано М, Накашима Т (май 2001 г.). «Тонкая структура слизистой оболочки голосовых складок новорожденных и младенцев». Ann. Otol. Rhinol. Laryngol . 110 (5 Pt 1): 417–24. doi :10.1177/000348940111000505. PMID  11372924. S2CID  22257136.
  5. ^ abc Ward PD, Thibeault SL, Gray SD (сентябрь 2002 г.). «Гиалуроновая кислота: ее роль в голосе». J Voice . 16 (3): 303–9. doi :10.1016/s0892-1997(02)00101-7. PMID  12395982.
  6. ^ ab Chan RW, Gray SD, Titze IR (июнь 2001 г.). «Значение гиалуроновой кислоты в биомеханике голосовых складок». Otolaryngol Head Neck Surg . 124 (6): 607–14. doi :10.1067/mhn.2001.115906. PMID  11391249.
  7. ^ ab Schweinfurth JM, Thibeault SL (сентябрь 2008 г.). «Связано ли распределение гиалуроновой кислоты в гортани со способностью новорожденного плакать?». Laryngoscope . 118 (9): 1692–9. doi :10.1097/MLG.0b013e3181782754. PMID  18596477. S2CID  35188777.
  8. ^ Абитбол, А. и Абитбол, П. (2003). Гортань: гормональная мишень. В Rubin, JS, Sataloff, RT, & Korovin, GS (ред.), Диагностика и лечение нарушений голоса (стр. 355-380). Клифтон Парк, Нью-Йорк: Delmar Learning.
  9. ^ Hahn MS, Teply BA, Stevens MM, Zeitels SM, Langer R (март 2006 г.). «Коллагеновые композитные гидрогели для восстановления собственной пластинки голосовых складок». Biomaterials . 27 (7): 1104–9. doi :10.1016/j.biomaterials.2005.07.022. PMID  16154633.
  10. ^ abcde Хирано, М., С. Курита и Т. Накашима. Физиология голосовых связок: современные исследования и клинические проблемы. в Vocal Fold Physiology, Conference. 1981. Сан-Диего, Калифорния: College-Hill Press.
  11. ^ abcd Gray SD (август 2000). «Клеточная физиология голосовых складок». Otolaryngol. Clin. North Am . 33 (4): 679–98. doi :10.1016/S0030-6665(05)70237-1. PMID  10918654.
  12. ^ ab Hammond TH, Zhou R, Hammond EH, Pawlak A, Gray SD (март 1997 г.). «Промежуточный слой: морфологическое исследование эластина и гиалуроновой кислоты, входящих в состав нормальных голосовых складок человека». J Voice . 11 (1): 59–66. doi :10.1016/s0892-1997(97)80024-0. PMID  9075177.
  13. ^ Hammond TH, Gray SD, Butler J, Zhou R, Hammond E (октябрь 1998 г.). «Изменения распределения эластина в голосовых складках человека в зависимости от возраста и пола». Otolaryngol Head Neck Surg . 119 (4): 314–22. doi :10.1016/s0194-5998(98)70071-3. PMID  9781983. S2CID  71920488.
  14. ^ Сато К, Хирано М (июль 1995 г.). «Гистологическое исследование желтого пятна голосовой связки новорожденного человека». Ann. Otol. Rhinol. Laryngol . 104 (7): 556–62. doi :10.1177/000348949510400710. PMID  7598369. S2CID  32824702.
  15. ^ Boseley ME, Hartnick CJ (октябрь 2006 г.). «Развитие истинной голосовой складки человека: глубина слоев клеток и количественная оценка типов клеток в собственной пластинке». Ann. Otol. Rhinol. Laryngol . 115 (10): 784–8. doi :10.1177/000348940611501012. PMID  17076102. S2CID  21613826.
  16. ^ Hartnick CJ, Rehbar R, Prasad V (январь 2005 г.). «Развитие и созревание собственной пластинки голосовой складки у детей». Ларингоскоп . 115 (1): 4–15. doi :10.1097/01.mlg.0000150685.54893.e9. PMID  15630357. S2CID  6024918.
  17. ^ Сато К, Хирано М (февраль 1995 г.). «Гистологическое исследование желтого пятна голосовой связки человека». Ann. Otol. Rhinol. Laryngol . 104 (2): 138–43. doi :10.1177/000348949510400210. PMID  7857016. S2CID  12529469.
  18. ^ Sato K, Nakashima T, Nonaka S, Harabuchi Y (июнь 2008 г.). «Гистопатологические исследования слизистой оболочки нефонированной голосовой складки человека». Acta Otolaryngol . 128 (6): 694–701. doi :10.1080/00016480701675643. PMID  18568507. S2CID  21410937.
  19. ^ Titze IR, Hitchcock RW, Broadhead K и др. (октябрь 2004 г.). «Проектирование и валидация биореактора для создания тканей голосовых связок при комбинированных растягивающих и вибрационных нагрузках». J Biomech . 37 (10): 1521–9. doi :10.1016/j.jbiomech.2004.01.007. PMID  15336927.
  20. ^ abc Rios OA, Duprat Ade C, Santos AR (2008). «Иммуногистохимический поиск рецепторов эстрогена и прогестерона в эпителии женских голосовых складок». Braz J Otorhinolaryngol . 74 (4): 487–93. doi : 10.1016/S1808-8694(15)30593-0 . PMC 9442059. PMID  18852972 . 
  21. ^ abc Newman SR, Butler J, Hammond EH, Gray SD (март 2000 г.). «Предварительный отчет о гормональных рецепторах в голосовых связках человека». J Voice . 14 (1): 72–81. doi :10.1016/s0892-1997(00)80096-x. PMID  10764118.
  22. ^ Хирано М., Курита С., Сакагучи С. (1989). «Старение вибрационной ткани голосовых складок человека». Acta Otolaryngol . 107 (5–6): 428–33. doi :10.3109/00016488909127535. PMID  2756834.
  23. ^ Нельсон, Дж. Ф. (1995). «Потенциальная роль отдельных эндокринных систем в процессах старения». Comprehensive Physiology . Wiley Online Library: 377–394. doi :10.1002/cphy.cp110115. ISBN 9780470650714. Архивировано из оригинала 2014-08-09.
  24. ^ Bentley JP, Brenner RM, Linstedt AD и др. (ноябрь 1986 г.). «Повышенный биосинтез гиалуроната и коллагена и рецепторы эстрогена фибробластов в коже половой клетки макаки». J. Invest. Dermatol . 87 (5): 668–73. doi :10.1111/1523-1747.ep12456427. PMID  3772161.
  25. ^ Землин, В. Р. (1988). Наука о речи и слухе (3-е изд.). Энглвуд Клиффс, Нью-Джерси: Prentice-Hall , Inc.
  26. ^ Эндрюс, МЛ (2006). Руководство по лечению голоса (3-е изд.). Клифтон Парк, Нью-Йорк: Delmar Learning.
  27. ^ SPHP 127, выпуск 2009 г., CSU Sacramento.
  28. ^ Lucero, JC (1995). «Минимальное давление в легких для поддержания колебания голосовых складок». Журнал акустического общества Америки . 98 (2): 779–784. Bibcode : 1995ASAJ...98..779L. doi : 10.1121/1.414354. PMID  7642816. S2CID  24053484.
  29. ^ Titze IR (апрель 1988). «Физика малоамплитудных колебаний голосовых складок». J. Acoust. Soc. Am . 83 (4): 1536–52. Bibcode : 1988ASAJ...83.1536T. doi : 10.1121/1.395910. PMID  3372869. S2CID  17809084.
  30. ^ Джордж NA, де Мул FF, Цю Q, Рахорст G, Шютте HK (май 2008). «Глубинная кимография: высокоскоростная калиброванная 3D-визуализация динамики вибрации голосовых связок человека». Phys Med Biol . 53 (10): 2667–75. Bibcode : 2008PMB....53.2667G. doi : 10.1088/0031-9155/53/10/015. PMID  18443389. S2CID  206007976.
  31. ^ Инго Титце, Университет Айовы.
  32. ^ www.otolaryngology.pitt.edu http://www.otolaryngology.pitt.edu/centers-excellence/voice-center/conditions-we-treat/reinkes-edema . Получено 13 сентября 2022 г. {{cite web}}: Отсутствует или пусто |title=( помощь )
  33. ^ Stadelmann WK, Digenis AG, Tobin GR (август 1998 г.). «Физиология и динамика заживления хронических кожных ран». Am. J. Surg . 176 (2A Suppl): 26S–38S. doi :10.1016/S0002-9610(98)00183-4. PMID  9777970.
  34. ^ Wallis L, Jackson-Menaldi C, Holland W, Giraldo A (март 2004 г.). «Узелок голосовой связки против полипа голосовой связки: ответ с точки зрения хирургического патолога и патолога голоса». J Voice . 18 (1): 125–9. doi :10.1016/j.jvoice.2003.07.003. PMID  15070232.
  35. ^ abc Rosen CA (октябрь 2000 г.). «Шрам голосовой складки: оценка и лечение». Otolaryngol. Clin. North Am . 33 (5): 1081–6. doi :10.1016/S0030-6665(05)70266-8. PMID  10984771.
  36. ^ Хирано С., Блесс Д.М., Руссо Б. и др. (март 2004 г.). «Профилактика рубцевания голосовых складок путем местной инъекции фактора роста гепатоцитов в модели кролика». Ларингоскоп . 114 (3): 548–56. doi :10.1097/00005537-200403000-00030. PMID  15091233. S2CID  25132341.
  37. ^ Peled ZM, Chin GS, Liu W, Galliano R, Longaker MT (октябрь 2000 г.). «Реакция на повреждение тканей». Clin Plast Surg . 27 (4): 489–500. doi :10.1016/S0094-1298(20)32755-3. PMID  11039884.
  38. ^ ab Longaker MT, Chiu ES, Adzick NS, Stern M, Harrison MR, Stern R (апрель 1991 г.). «Исследования заживления ран плода. V. Длительное присутствие гиалуроновой кислоты характеризует раневую жидкость плода». Ann. Surg . 213 (4): 292–6. doi :10.1097/00000658-199104000-00003. PMC 1358347 . PMID  2009010. 
  39. ^ ab Branski RC, Rosen CA, Verdolini K, Hebda PA (январь 2004 г.). «Маркеры заживления ран в секретах голосовых складок у пациентов с патологией гортани». Ann. Otol. Rhinol. Laryngol . 113 (1): 23–9. doi :10.1177/000348940411300105. PMID  14763567. S2CID  372152.
  40. ^ ab Branski RC, Rosen CA, Verdolini K, Hebda PA (июнь 2005 г.). «Биохимические маркеры, связанные с заживлением острых ран голосовых связок: модель кролика». J Voice . 19 (2): 283–9. doi :10.1016/j.jvoice.2004.04.003. PMID  15907442.
  41. ^ Хансен Дж. К., Тибо С. Л. (март 2006 г.). «Современное понимание и обзор литературы: рубцевание голосовых складок». J Voice . 20 (1): 110–20. doi :10.1016/j.jvoice.2004.12.005. PMID  15964741.
  42. ^ Феррейн, Антуан (1741). «О формировании голоса человека». Мемуары Королевской академии (на французском языке). Париж: Бондо: 409–432.
  43. ^ Уилсон, Кеннет Г. (1993). The Columbia Guide to Standard American English. Архивировано из оригинала 2008-01-13 . Получено 2008-01-01 .
  44. ^ Циммер, Бен (2007-10-18). «Даём ли мы свободную свободу новым вариантам написания?». OUPblog . Oxford University Press . Архивировано из оригинала 2009-01-31 . Получено 2008-11-13 .
  45. ^ "Национальный день словаря". ABC News . 2007-10-16. Архивировано из оригинала 2008-12-18 . Получено 2008-11-13 .
  46. ^ Кэтфорд, Дж. К. (1988). Практическое введение в фонетику. Oxford University Press. С. 9, 22, 37. ISBN 978-0-19-824217-8.
  47. ^ Ladefoged, Peter ; Disner, Sandra Ferrari (2012). Гласные и согласные (3-е изд.). Wiley-Blackwell. стр. 20. ISBN 978-1-4443-3429-6.
  48. ^ Ритц, Хеннинг; Йонгман, Аллард (2009). Фонетика: транскрипция, производство, акустика и восприятие . Wiley-Blackwell. стр. 72. ISBN 978-0-631-23225-4.

Внешние ссылки