stringtranslate.com

JBS Холдейн

Джон Бердон Сандерсон Холдейн FRS ( / ˈ h ɔː l d eɪ n / ; 5 ноября 1892 – 1 декабря 1964 [1] [2] ), по прозвищу «Джек» или «JBS», [3] был ученым, родившимся в Великобритании, который позже переехал в Индию и принял там гражданство, который работал в области физиологии , генетики , эволюционной биологии и математики . Благодаря новаторскому использованию статистики в биологии , он был одним из основателей неодарвинизма . Несмотря на отсутствие у него ученой степени в этой области, [1] он преподавал биологию в Кембриджском университете , Королевском институте и Университетском колледже Лондона . [4] Отказавшись от британского гражданства, он стал гражданином Индии в 1961 году [5] и работал в Индийском статистическом институте до своей смерти в 1964 году.

Статья Холдейна об абиогенезе в 1929 году представила « теорию первичного бульона », которая стала основой для концепции химического происхождения жизни. Он установил карты человеческих генов для гемофилии и дальтонизма на Х-хромосоме и систематизировал правило Холдейна о стерильности гетерогаметного пола гибридов в видах . [6] [7] Он правильно предположил, что серповидноклеточная анемия дает некоторый иммунитет к малярии . Он был первым, кто предложил центральную идею экстракорпорального оплодотворения , а также такие концепции, как водородная экономика , цис- и транс -действующая регуляция, реакция сцепления , молекулярное отталкивание , дарвин (как единица эволюции) и клонирование организмов.

В 1957 году Холдейн сформулировал дилемму Холдейна , ограничение скорости полезной эволюции , идею, которая до сих пор обсуждается. [8] Его также помнят за его работу в области биологии человека , он придумал « клон », « клонирование » и « эктогенез ». Вместе со своей сестрой Наоми Митчисон Холдейн был первым, кто продемонстрировал генетическую связь у млекопитающих . Последующие работы установили объединение менделевской генетики и дарвиновской эволюции путем естественного отбора , заложив основу для современного синтеза , и помогли создать популяционную генетику .

Холдейн служил в Первой мировой войне и получил звание капитана. [9] Он был убежденным социалистом , марксистом , атеистом и светским гуманистом , чье политическое инакомыслие заставило его покинуть Англию в 1956 году и жить в Индии, став натурализованным гражданином Индии в 1961 году. Артур Кларк считал его «возможно, самым блестящим популяризатором науки своего поколения». [10] [11] Бразильско-британский биолог и лауреат Нобелевской премии Питер Медавар называл Холдейна «самым умным человеком, которого я когда-либо знал». [12] По словам Феодосия Добжанского , «Холдейн всегда считался исключительным случаем»; Эрнст Майр описывал его как « полимата » (как и другие); [13] Майкл Дж. Д. Уайт описывал его как «самого эрудированного биолога своего поколения, а возможно, и века»; [14] Джеймс Уотсон описал его как «самого умного и эксцентричного биолога Англии», [15] а Сахотра Саркар описала его как «вероятно, самого проницательного биолога этого [20-го] века». [16] По словам студента Кембриджа, «он, казалось, был последним человеком, который мог знать все, что можно было знать». [13] Он завещал свое тело медицинским исследованиям, так как хотел оставаться полезным даже после смерти.

Биография

Ранняя жизнь и образование

Холдейн родился в Оксфорде в 1892 году. Его отцом был Джон Скотт Холдейн , физиолог , ученый, философ и либерал , внук евангелиста Джеймса Александра Холдейна . [17] Его мать Луиза Кэтлин Троттер была консерватором шотландского происхождения. Его единственная сестра, Наоми Митчисон , была писательницей. [18] Его дядя был виконтом Холдейном , а его тетя была писательницей Элизабет Холдейн . Происходя из аристократической и светской семьи клана Холдейн , [19] он позже утверждал, что его хромосома Y может быть прослежена до Роберта Брюса . [20]

Холдейн вырос в доме 11 по улице Крик-роуд в Северном Оксфорде. [21] Он научился читать в возрасте трех лет, а в четыре года, поранив лоб, он спросил лечащего его врача о кровотечении: «Это оксигемоглобин или карбоксигемоглобин ?» Он был воспитан как англикан . [22] С восьми лет он работал с отцом в их домашней лаборатории, где он испытал свой первый самостоятельный эксперимент , метод, которым он позже прославился. Он и его отец стали своими собственными «человеческими подопытными кроликами», например, в их исследовании воздействия отравляющих газов. В 1899 году его семья переехала в «Червелл», поздневикторианской дом на окраине Оксфорда с собственной частной лабораторией. [23] В возрасте 8 лет, в 1901 году, его отец привел его в Оксфордский университетский молодежный научный клуб, чтобы послушать лекцию о менделевской генетике , которая была недавно заново открыта. [24] Хотя он нашел лекцию, прочитанную Артуром Дакинфилдом Дарбиширом , преподавателем зоологии в Баллиол-колледже, Оксфорд , «интересной, но трудной», [11] она оказала на него неизгладимое влияние, так что генетика стала областью, в которую он внес свой самый важный научный вклад. [14]

Его формальное образование началось в 1897 году в Оксфордской подготовительной школе (ныне Школа Дракона ), где он получил Первую стипендию в 1904 году в Итонском колледже . В 1905 году он присоединился к Итону, где он подвергся жестокому обращению со стороны старшеклассников за то, что он якобы был высокомерным. Безразличие властей оставило у него непреходящую ненависть к английской системе образования. Однако это испытание не помешало ему стать капитаном школы. [25]

Он впервые принял участие в научном исследовании в качестве добровольного объекта для своего отца в 1906 году. Джон был первым, кто изучал эффекты декомпрессии (снятие высокого давления) у людей. [26] Он исследовал физиологическое состояние, называемое « изгибами », например, когда козы поднимают и сгибают ноги, если испытывают дискомфорт, что также может влиять на глубоководных водолазов. [27] В июле 1906 года на борту HMS Spanker у западного побережья Шотландии, Ротсей , молодой Холдейн прыгнул в Атлантический океан в экспериментальном водолазном костюме. Исследование было опубликовано в 101-страничной статье в The Journal of Hygiene в 1908 году; где Холдейн был описан как «Джек Холдейн (13 лет)», для которого это «был первый раз, когда [он] когда-либо нырял в водолазном костюме». [27] : 436  Исследование стало основой для научной теории, называемой моделью декомпрессии Холдейна . [28]

Он изучал математику и классику в Новом колледже Оксфорда и получил первоклассные награды по математическим модераторам в 1912 году. Он увлекся генетикой и представил статью о сцеплении генов у позвоночных летом 1912 года. Его первая техническая статья, 30-страничная статья о функции гемоглобина, была опубликована в том же году в качестве соавтора вместе с его отцом. [29] Его математическая обработка исследования была опубликована в декабре 1913 года в Трудах Физиологического общества . [30]

Холдейн не хотел, чтобы его образование ограничивалось определенным предметом; он занялся изучением классических произведений и окончил его с отличием в 1914 году. Хотя он имел твердое намерение изучать физиологию, его план был, как он позже описывал, ссылаясь на Первую мировую войну, «несколько омрачен другими событиями». [25] Его единственным формальным образованием в области биологии был неполный курс анатомии позвоночных. [1]

Карьера

Чтобы поддержать военные усилия, Холдейн добровольно вступил в британскую армию и был назначен временным вторым лейтенантом в 3-й батальон Black Watch (Королевский горец) 15 августа 1914 года. [31] Он был назначен офицером миномета, чтобы возглавить свою команду для ручного бомбометания вражеских траншей, опыт которого он описал как «приятный». [25] В своей статье в 1932 году он описал, как «он наслаждался возможностью убивать людей и считал это достойным реликвией первобытного человека». [1] 18 февраля 1915 года он был повышен до временного лейтенанта, а 18 октября — до временного капитана. [32] [33] Во время службы во Франции он был ранен артиллерийским огнем и отправлен обратно в Шотландию, где он служил инструктором по гранатам для новобранцев Black Watch. В 1916 году он присоединился к войне в Месопотамии (Ирак), где вражеская бомба тяжело ранила его. Он был освобожден от театра военных действий и отправлен в Индию, где он оставался до конца войны. [25] Он вернулся в Англию в 1919 году и оставил свою комиссию 1 апреля 1920 года, сохранив свое звание капитана. [9] За его свирепость и агрессивность в боях его командир описал его как «самого храброго и грязного офицера в моей армии». [34] Другой старший офицер его полка назвал его «сумасшедшим» и «чокнутым». [35]

Между 1919 и 1922 годами он был членом Нового колледжа в Оксфорде, [36] где, несмотря на отсутствие формального образования в этой области, он преподавал и исследовал физиологию и генетику. В течение его первого года в Оксфорде были опубликованы шесть его статей, посвященных физиологии дыхания и генетике. [1] Затем он перешел в Кембриджский университет , где он принял недавно созданную должность преподавателя по биохимии в 1923 году и преподавал до 1932 года. [19] В течение своих девяти лет в Кембридже он работал над ферментами и генетикой , в частности, над математической стороной генетики. [19] Работая приглашенным профессором в Калифорнийском университете в 1932 году, он был избран членом Королевского общества . [37]

Холдейн работал неполный рабочий день в Садоводческом институте Джона Иннеса (позже названном Центром Джона Иннеса ) в Мертон-Парке в Суррее с 1927 по 1937 год. [38] Когда Альфред Дэниел Холл стал директором в 1926 году, [39] одной из его первых задач было назначить помощником директора «человека высокого уровня в изучении генетики», который мог бы стать его преемником. По рекомендации Джулиана Хаксли совет назначил Холдейна в марте 1927 года со следующими условиями: «Г-н Холдейн должен посещать Институт каждые две недели в течение дня и ночи в течение Кембриджского семестра, также работать два месяца на Пасху и во время длительных каникул в два непрерывных блока и быть свободным во время рождественских каникул». [40] Он был офицером, отвечающим за генетические исследования. [1] Он был профессором физиологии Фуллера в Королевском институте с 1930 по 1932 год, а в 1933 году он стал профессором генетики в Университетском колледже Лондона , где он провел большую часть своей академической карьеры. [41] Поскольку Холл не выходил на пенсию до 1939 года, [39] Холдейн фактически не стал его преемником, а ушел из John Innes в 1936 году, чтобы стать первым профессором биометрии Weldon в University College London. [19] Холдейну приписывают помощь John Innes стать «самым оживленным местом для исследований в области генетики в Великобритании». [40] Он перевел свою команду на экспериментальную станцию ​​Ротамстед в Хартфордшире с 1941 по 1944 год во время Второй мировой войны , чтобы избежать бомбардировок. [1] Реджинальд Паннетт , основатель журнала «Журнал генетики» в 1910 году совместно с Уильямом Бейтсоном , пригласил его стать редактором в 1933 году, и он оставался на этой должности до своей смерти. [2]

В Индии

Марчелло Синискалько (стоит) и Холдейн в Андхра-Прадеше, Индия, 1964 год.
Авеню Дж.  Б. С. Холдейна в Калькутте , оживленная дорога, соединяющая Восточную столичную объездную дорогу с районом Парк-Серкус , в котором находится Научный городок. 

В 1956 году Холдейн покинул Университетский колледж Лондона и присоединился к Индийскому статистическому институту (ISI) в Калькутте (позже переименованной в Колкату ), Индия, где он работал в отделе биометрии . [1] Холдейн привел много причин для переезда в Индию. Официально он заявил, что покинул Великобританию из-за Суэцкого кризиса , написав: «Наконец, я еду в Индию, потому что считаю, что недавние действия британского правительства были нарушениями международного права ». Он считал, что теплый климат пойдет ему на пользу, и что Индия разделяет его социалистические мечты. [42] В статье «Путь в Индию», которую он написал в The Rationalists Annual в 1958 году, он заявил: «С одной стороны, я предпочитаю индийскую еду американской. Возможно, моей главной причиной поездки в Индию является то, что я считаю, что возможности для научных исследований того рода, который меня интересует, лучше в Индии, чем в Великобритании, и что мое преподавание будет там по крайней мере столь же полезным, как и здесь». [43] Университет уволил его жену Хелен за пьянство и нарушение общественного порядка , а также за отказ платить штраф, что вызвало отставку Холдейна. Он заявил, что больше не будет носить носки: «Шестьдесят лет в носках — это достаточно». [44] и он всегда носил индейскую одежду. [11]

Холдейн был живо заинтересован в недорогих исследованиях. Объясняя в «Путешествии в Индию», он сказал: «Конечно, если бы моя работа требовала электронных микроскопов , циклотронов и тому подобного, я бы не получил их в Индии. Но такие сооружения, которые Дарвин и Бейтсон использовали для своих исследований — такие как сады, садовники, голубятни и голуби — легче получить в Индии, чем в Англии». [43] Он написал Джулиану Хаксли о своих наблюдениях за Vanellus malabaricus , желтобородым чибисом . Он выступал за использование Vigna sinensis ( вигна ) в качестве модели для изучения генетики растений . Он интересовался опылением Lantana camara . Он сетовал, что индийские университеты заставляют тех, кто изучает биологию, отказываться от математики. [45] Он интересовался изучением симметрии цветов . В январе 1961 года он подружился с канадским лепидоптерологом Гэри Боттингом , победителем Американской научной ярмарки 1960 года по зоологии (который впервые посетил Холдейнов вместе с Сьюзан Браун, победительницей Национальной научной ярмарки США 1960 года по ботанике), пригласив его поделиться результатами своих экспериментов по гибридизации шелкопрядов Antheraea . Он, его жена Хелен Спервэй и студент Кришна Дронамраджу присутствовали в отеле Oberoi Grand в Калькутте, когда Браун напомнил Холдейнам, что у нее и Боттинга было ранее запланированное мероприятие, которое помешало бы им принять приглашение на банкет, предложенный Холдейнами в их честь, и с сожалением отклонил эту честь. После того, как двое студентов покинули отель, Холдейн начал свою широко разрекламированную голодовку в знак протеста против того, что он считал «оскорблением США». [46] [47] [48] Когда директор ISI, PC Mahalanobis , столкнулся с Холдейном как по поводу голодовки, так и по поводу не предусмотренного бюджетом банкета, Холдейн ушел в отставку со своего поста (в феврале 1961 года) и перешел в недавно созданное биометрическое подразделение в Бхубанешваре, столице Ориссы ( Одиша ). [42]

Холдейн принял индийское гражданство; он интересовался индуизмом и стал вегетарианцем . [42] В 1961 году Холдейн описал Индию как «ближайшее приближение к Свободному миру». Ежи Нейман возразил, что «в Индии есть своя справедливая доля негодяев и огромное количество бедных, бездумных и отвратительно подчиненных людей, которые не привлекательны». [49] Холдейн парировал:

Возможно, в Индии человек свободнее быть негодяем, чем где-либо еще. Так было в США во времена таких людей, как Джей Гулд , когда (по моему мнению) в США было больше внутренней свободы, чем сегодня. «Омерзительное подобострастие» других имеет свои пределы. Жители Калькутты бунтуют, расстраивают трамваи и отказываются подчиняться полицейским предписаниям, что очень порадовало бы Джефферсона . Я не думаю, что их действия очень эффективны, но это не вопрос. [50]

Когда 25 июня 1962 года Грофф Конклин назвал его в печати « гражданином мира » , Холдейн ответил:

Без сомнения, я в каком-то смысле гражданин мира. Но я верю вместе с Томасом Джефферсоном, что одна из главных обязанностей гражданина — быть помехой правительству своего государства. Поскольку мирового государства нет, я не могу этого сделать. С другой стороны, я могу быть и являюсь помехой правительству Индии, которое имеет то достоинство, что допускает много критики, хотя и реагирует на нее довольно медленно. Я также горжусь тем, что являюсь гражданином Индии, которая намного более разнообразна, чем Европа, не говоря уже о США, СССР или Китае, и, таким образом, является лучшей моделью для возможной мировой организации. Конечно, она может распасться, но это замечательный эксперимент. Поэтому я хочу, чтобы меня называли гражданином Индии. [49]

Личная жизнь

Холдейн был женат дважды, сначала на Шарлотте Франкен , а затем на Хелен Спервэй . [51] В 1924 году Холдейн познакомился с Шарлоттой Франкен, которая была журналисткой Daily Express и вышла замуж за Джека Берджеса. После публикации книги Холдейна «Дедал, или Наука и будущее » она взяла у Холдейна интервью, и у них завязались отношения. [25] Чтобы жениться на Холдейне, Франкен подала иск о разводе, что привело к спорам, поскольку Холдейн был вовлечен в судебное разбирательство в качестве соответчика. [1] Кроме того, как сообщила Сахотра Саркар : «Чтобы добиться развода, Холдейн открыто совершил с ней прелюбодеяние». [16] Поведение Холдейна было описано как «вопиющая безнравственность», за что он был официально уволен из университета Sex Viri Кембриджа (дисциплинарным комитетом из шести членов) в 1925 году. Профессора Кембриджа, включая Г. К. Честертона , Бертрана Рассела и У. Л. Джорджа, выступили в защиту Холдейна, настаивая на том, что университет не должен выносить такие суждения, основываясь исключительно на личной жизни профессора. [37] Отстранение было отменено в 1926 году. Холдейн и Шарлотта Франкен поженились в 1926 году. После их расставания в 1942 году они развелись в 1945 году. Позже в том же году он женился на Хелен Спервэй , своей бывшей аспирантке. [52] У него также был роман с основателем Angel Records Дорле Сориа . [53]

Холдейн однажды хвастался о себе, говоря: «Я могу читать на 11 языках и произносить публичные речи на трех; но я немузыкален. Я довольно компетентный оратор». [37] У него не было детей, [37] но он и его отец оказали большое влияние на детей его сестры Наоми, из которых Денис Митчисон , Мердок Митчисон и Аврион Митчисон стали профессорами биологии в Лондонском университете , Эдинбургском университете и Лондонском университетском колледже соответственно. [18]

Вдохновленный своим отцом, Холдейн часто использовал самоэксперименты и подвергал себя опасности, чтобы получить данные. Чтобы проверить эффекты закисления крови, он пил разбавленную соляную кислоту , заперся в герметичной комнате, содержащей 7% углекислого газа, и обнаружил, что это «вызывает довольно сильную головную боль». Один эксперимент по изучению повышенного уровня насыщения кислородом спровоцировал приступ, в результате которого у него были сломаны позвонки . [54] В своих экспериментах в декомпрессионной камере он и его добровольцы страдали от перфорации барабанных перепонок . Но, как утверждал Холдейн в книге « Что такое жизнь » , [55] «барабаны обычно заживают; и если в них остается отверстие, то, хотя человек несколько глуховат, он может выдувать табачный дым из уха, о котором идет речь, что является социальным достижением». [56]

Холдейн сделал себя непопулярным среди коллег с самого начала своей академической карьеры. В Кембридже он раздражал большинство старших преподавателей из-за своего несдержанного поведения, особенно за ужином. Его сторонник, Эдгар Адриан ( лауреат Нобелевской премии 1932 года ), почти убедил Тринити-колледж предложить ему назначение в качестве члена, но все было испорчено инцидентом, когда Холдейн пришел к обеденному столу, неся галлонную банку мочи из своей лаборатории. [16]

Поздняя жизнь и смерть

Осенью 1963 года Холдейн посетил США для проведения ряда научных конференций. В Университете Висконсина Сьюэлл Райт представил его перед своей речью, отметив многие достижения Холдейна, после чего Холдейн скромно заметил, что введение было бы более точным, если бы все ссылки на «Холдейна» были заменены на «Райт». [14] Во Флориде он встретился, в первый и единственный раз, с русским биохимиком Александром Опариным , который разработал теорию происхождения жизни совершенно независимо от его собственной в 1920-х годах. Именно там он начал чувствовать боли в животе. [16]

Холдейн отправился в Лондон для диагностики. У него обнаружили колоректальный рак , и в феврале 1964 года ему сделали операцию. Примерно в то же время Филип Далли снимал документальный фильм BBC о выдающихся ныне живущих ученых, среди которых были Сьюэлл Райт и дважды лауреат Нобелевской премии Лайнус Полинг . Команда Далли обратилась к Холдейну в больнице за документальным очерком, но вместо записанного интервью Холдейн дал им самонекролог, [57] первые строки которого гласят:

Я собираюсь начать с хвастовства. Я считаю, что я один из [первоначально как "Я самый"] самых влиятельных людей, живущих сегодня, хотя у меня нет ни капли власти. Позвольте мне объяснить. В 1932 году я был первым человеком, который оценил скорость мутации человеческого гена. [16]

Он также написал комическую поэму, находясь в больнице, высмеивая свою собственную неизлечимую болезнь. Ее прочитали его друзья, которые оценили последовательное непочтительное отношение, с которым Холдейн прожил свою жизнь. Поэма впервые появилась в печати 21 февраля 1964 года в выпуске New Statesman и гласит: [58] [59]

Рак — забавная штука :
Хотел бы я обладать голосом Гомера
, Чтобы петь о раке прямой кишки.
На самом деле, он убивает гораздо больше людей,
Чем погибло, когда Троя была разграблена...

Стихотворение заканчивается так:

... Я знаю, что рак часто убивает,
Но так же как и автомобили и снотворное;
И он может ранить человека до пота,
Как и плохие зубы и неоплаченные долги.
Капля смеха, я уверен,
Часто ускоряет излечение;
Так что позвольте нам, пациентам, внести свою лепту
, Чтобы помочь хирургам сделать нас здоровыми.

Он завещал, чтобы его тело использовалось для медицинских исследований и обучения в Медицинском колледже Рангарая в Какинаде . [60] [61]

Музей Холдейна, расположенный в Медицинском колледже Рангарая.

Мое тело использовалось для обеих целей при моей жизни и после моей смерти, независимо от того, буду ли я существовать или нет, я больше не буду им пользоваться и желаю, чтобы его использовали другие. Его охлаждение, если это возможно, должно быть первым пунктом моего имущества. [62]

Его операция в Лондоне была объявлена ​​успешной. Но симптомы снова появились после возвращения в Индию в июне, а в августе индийские врачи подтвердили, что его состояние было неизлечимым. В письме Джону Мейнарду Смиту от 7 сентября он сказал: «Я не слишком расстроен перспективой умереть довольно скоро. Но я очень зол [на английского врача, который провел операцию]». [16]

Он умер 1 декабря 1964 года в Бхубанешваре . В тот день BBC транслировала его самонекролог как «Профессор Дж. Б. С. Холдейн, некролог». [57] [63] Согласно его воле, его тело было перевезено в Какинаду, где Висса Рамачандра Рао провел вскрытие и консервацию его частей тела. Его скелет и органы выставлены на обозрение публики в Музее Холдейна, расположенном в отделении патологии Медицинского колледжа Рангарая. [61] [64]

Научный вклад

Следуя по стопам отца, Холдейн опубликовал первую публикацию о механизме газообмена гемоглобина в журнале The Journal of Physiology [29] , а затем он изучал химические свойства крови как буфера pH. [65] [66] Он исследовал несколько аспектов функций почек и механизма экскреции. [67] [68]

Генетическая связь

В 1904 году Артур Дакинфилд Дарбишир опубликовал статью об эксперименте, в котором он пытался проверить менделевское наследование между японскими вальсирующими мышами и мышами-альбиносами. [69] Когда Холдейн наткнулся на статью, он заметил, что Дарбишир упустил из виду возможность генетической связи в эксперименте. Обратившись за советом к Реджинальду Паннетту , профессору биологии в Кембриджском университете, он был готов написать статью, но только после независимого эксперимента. [14] Вместе со своей сестрой Наоми и другом на год старше его, Александром Далцеллом Спрунтом, он начал эксперимент в 1908 году, используя морских свинок и мышей . К 1912 году отчет был готов. [16] Статья была озаглавлена ​​«Редупликация у мышей» и опубликована в журнале «Генетика» только в декабре 1915 года. [70] Она стала первой демонстрацией генетической связи у млекопитающих , показав, что определенные генетические признаки, как правило, наследуются вместе (позже было обнаружено, что это происходит из-за их близости на хромосомах). [3] (Между 1912 и 1914 годами генетическая связь была зарегистрирована у плодовой мушки дрозофилы , [71] шелкопряда , [72] и растений. [73] )

Поскольку статья была написана во время службы Холдейна во время Первой мировой войны, Джеймс Ф. Кроу назвал ее «самой важной научной статьей, когда-либо написанной в траншее на передовой». [14] Холдейн вспоминал, что он был «единственным офицером, завершившим научную статью с передовой позиции Black Watch». [25] Как и Холдейн, Спрунт присоединился к 4-му батальону Бедфордширского полка в начале Первой мировой войны и был убит в битве при Нев-Шапель 17 марта 1915 года. [74] Именно после этих новостей Холдейн представил статью для публикации, в которой он заметил: «Из-за войны пришлось опубликовать ее преждевременно, так как, к сожалению, один из нас (ADS) уже был убит во Франции». [70] Он также был первым, кто продемонстрировал сцепление у кур в 1921 году, [75] и (совместно с Джулией Белл ) у людей в 1937 году. [76]

Кинетика ферментов

В 1925 году вместе с Г.  Э. Бриггсом Холдейн вывел новую интерпретацию кинетического закона фермента Виктора Анри 1903 года, более известную как уравнение Михаэлиса–Ментен 1913 года . [77] Леонор Михаэлис и Мод Ментен предположили, что фермент (катализатор) и субстрат (реагент) находятся в быстром равновесии со своим комплексом, который затем диссоциирует с образованием продукта и свободного фермента. Напротив, почти в то же время Дональд Ван Слайк и Г. Э. Каллен [78] рассматривали стадию связывания как необратимую реакцию. Уравнение Бриггса–Халдейна имело ту же алгебраическую форму, что и оба более ранних уравнения, но их вывод основан на приближении квазистационарного состояния , которое заключается в том, что концентрация промежуточного комплекса (или комплексов) не изменяется. В результате микроскопическое значение «константы Михаэлиса» ( K m ) отличается. Хотя обычно ее называют кинетикой Михаэлиса–Ментен, большинство современных моделей обычно используют вывод Бриггса–Халдейна. [79] [80]

Принцип Холдейна

В своем эссе «О правильном размере» он излагает принцип Холдейна , который гласит, что размер очень часто определяет, какое телесное оснащение должно быть у животного: «Насекомые, будучи такими маленькими, не имеют кровеносных сосудов, переносящих кислород. То немногое количество кислорода, которое требуется их клеткам, может быть поглощено простой диффузией воздуха через их тела. Но будучи большими, животное должно иметь сложные системы перекачки и распределения кислорода, чтобы достичь всех клеток». [81]

решето Холдейна

В 1927 году Холдейн указал, что поскольку отбор в основном действует на гетерозиготы, вновь возникающие доминантные мутации с гораздо большей вероятностью будут зафиксированы, чем рецессивные, [82] этот механизм теперь называется решетом Холдейна . [83] [84] Это приводит к ожиданию, что адаптация к новым мутациям в больших популяциях ауткроссинга должна в первую очередь происходить посредством фиксации нерецессивных полезных мутаций.

Происхождение жизни

В 1929 году Холдейн представил современную концепцию абиогенеза в восьмистраничной статье под названием «Происхождение жизни» в The Rationalist Annual [85] , описав примитивный океан как «огромную химическую лабораторию», содержащую смесь неорганических соединений — как «горячий разбавленный суп», в котором могли образоваться органические соединения. Под воздействием солнечной энергии бескислородная атмосфера , содержащая углекислый газ , аммиак и водяной пар, дала начало разнообразным органическим соединениям, «живым или полуживым вещам». Первые молекулы реагировали друг с другом, производя более сложные соединения и, в конечном итоге, клеточные компоненты. В какой-то момент образовалась своего рода «маслянистая пленка», которая окружала самовоспроизводящиеся нуклеиновые кислоты, тем самым становясь первой клеткой. Дж. Д. Бернал назвал гипотезу биопоэзисом или биопоэзисом , процессом спонтанной эволюции живой материи из самовоспроизводящихся, но безжизненных молекул. Холдейн далее выдвинул гипотезу, что вирусы были промежуточными сущностями между пребиотическим супом и первыми клетками. Он утверждал, что добиологическая жизнь находилась «на стадии вируса в течение многих миллионов лет, прежде чем подходящая совокупность элементарных единиц была собрана в первой клетке». [85] Эта идея была в целом отвергнута как «дикая спекуляция». [86]

Александр Опарин предложил похожую идею на русском языке в 1924 году (опубликовано на английском в 1936 году). Гипотеза получила некоторую эмпирическую поддержку в 1953 году с классическим экспериментом Миллера-Юри . С тех пор теория первичного бульона (гипотеза Опарина-Халдейна) стала основой в изучении абиогенеза. [87] [88] [89]

Хотя теория Опарина стала широко известна только после ее английской версии в 1936 году, Холдейн признал оригинальность Опарина и сказал: «У меня мало сомнений в том, что профессор Опарин имеет приоритет передо мной». [90]

Малярия и серповидноклеточная анемия

Холдейн был первым, кто осознал эволюционную связь между генетическим расстройством и инфекцией у людей. Оценивая темпы мутации человека в различных ситуациях и заболеваниях, он отметил, что мутации, выраженные в эритроцитах, такие как талассемии , были распространены только в тропических регионах , где смертельная инфекция, такая как малярия, была эндемичной . Он также заметил, что это были благоприятные черты (гетерозиготное наследование признака серповидноклеточной анемии ) для естественного отбора, который защищал людей от заражения малярийной инфекцией. [91] Он представил свою гипотезу на Восьмом международном генетическом конгрессе, состоявшемся в 1948 году в Стокгольме на тему «Скорость мутации человеческих генов». [92] Он предположил, что генетические нарушения у людей, живущих в эндемичных по малярии регионах, обеспечивали состояние ( фенотип ), которое делало их относительно невосприимчивыми к малярийным инфекциям. Он формализовал эту концепцию в технической статье, опубликованной в 1949 году, в которой он сделал пророческое заявление: «Корпускулы анемичных гетерозигот меньше, чем нормальные, и более устойчивы к гипотоническим растворам. По крайней мере, можно предположить, что они также более устойчивы к атакам споровиков, вызывающих малярию». [93] Это стало известно как «гипотеза малярии Холдейна» или, кратко, «гипотеза малярии». [94] Эта гипотеза была в конечном итоге подтверждена Энтони С. Эллисоном в 1954 году в случае серповидноклеточной анемии . [95] [96]

Популяционная генетика

Холдейн был одной из трех главных фигур, разработавших математическую теорию популяционной генетики , наряду с Рональдом Фишером и Сьюэллом Райтом . Таким образом, он сыграл важную роль в современном эволюционном синтезе начала 20-го века. Он восстановил естественный отбор как центральный механизм эволюции, объяснив его как математическое следствие менделевского наследования . [97] [98] Он написал серию из десяти статей, Математическая теория естественного и искусственного отбора , выводя выражения для направления и скорости изменения частот генов , а также анализируя взаимодействие естественного отбора с мутациями и миграцией . Серия состоит из десяти статей, опубликованных в период с 1924 по 1934 год в таких журналах, как Biological Reviews (часть II), Mathematical Proceedings of the Cambridge Philosophical Society (части I и с III по IX) и Genetics (часть X). [99] [100] [101] Он прочитал цикл лекций, основанных на этой серии, в Уэльском университете в 1931 году, и они были обобщены в его книге «Причины эволюции» в 1932 году. [24]

Его первая статья по этой серии в 1924 году специально посвящена скорости естественного отбора в эволюции березовой пяденицы . Он предсказал, что условия окружающей среды могут благоприятствовать увеличению или уменьшению как доминантных (в данном случае черных или меланических форм ), так и рецессивных (серых или дикого типа ) пядениц. Для закопченной среды, такой как Манчестер, где это явление было обнаружено в 1848 году, он предсказал, что «фертильность доминантов должна быть на 50% выше, чем у рецессивов». [48] Согласно его оценке, предполагая 1% доминантной формы в 1848 году и около 99% в 1898 году, «для изменения [появления доминанты] необходимо 48 поколений... Всего через 13 поколений доминанты будут в большинстве». [99] Такое математическое предсказание считалось невероятным для естественного отбора в природе, [16] но впоследствии оно было доказано сложным экспериментом (названным экспериментом Кеттлвелла ), который был проведен оксфордским зоологом Бернардом Кеттлвеллом между 1953 и 1958 годами. [102] [103] [104] Предсказание Холдейна было дополнительно подтверждено кембриджским генетиком Майклом Майерусом в его экспериментах, проведенных между 2001 и 2007 годами. [105]

Его вклад в статистическую генетику человека включал: первые методы, использующие максимальное правдоподобие для оценки карт сцепления человека ; новаторские методы оценки скорости мутаций человека; первые оценки скорости мутаций у людей (2 × 10−5 мутаций на ген на поколение для гена гемофилии, сцепленного с Х-хромосомой ); и первое представление о том, что существует «стоимость естественного отбора». [106] Он был первым, кто оценил скорость мутаций человека в своей книге 1932 года под названием «Причины эволюции » . [107] В Садоводческом институте Джона Иннеса он разработал сложную теорию сцепления для полиплоидов; [38] [108] и расширил идею взаимосвязей генов и ферментов с помощью биохимического и генетического изучения растительных пигментов. [109] [14]

Политические взгляды

Холдейн стал социалистом во время Первой мировой войны, поддерживал Вторую Испанскую республику во время гражданской войны в Испании , а затем стал открытым сторонником Коммунистической партии Великобритании в 1937 году. Прагматичный диалектико-материалистический марксист , он написал много статей для Daily Worker . В статье On Being the Right Size он писал, что «хотя национализация некоторых отраслей промышленности является очевидной возможностью в крупнейших государствах, мне не легче представить себе полностью социализированную Британскую империю или Соединенные Штаты, чем слона, кувыркающегося в воздухе, или бегемота, прыгающего через изгородь».

Карикатура Дэвида Лоу с участием Холдейна – «Пророчества на 1949 год»

В 1938 году Холдейн с энтузиазмом заявил: «Я думаю, что марксизм истинен». Он вступил в Коммунистическую партию в 1942 году. Его заставляли говорить о росте лысенковщины и преследовании генетиков в Советском Союзе как антидарвинистов и политическом подавлении генетики как несовместимом с диалектическим материализмом . Он перенес фокус своей полемики на Соединенное Королевство, критикуя зависимость научных исследований от финансового покровительства. В 1941 году он писал о советском суде над своим другом и коллегой-генетиком Николаем Вавиловым :

Спор среди советских генетиков в основном шел между ученым-академиком, представленным Вавиловым и заинтересованным прежде всего в сборе фактов, и человеком, который хочет результатов, представленным Лысенко. Он велся не с ядом, а в дружеском духе. Лысенко сказал (в октябрьских дискуссиях 1939 г.): «Главное — не спорить, давайте работать дружелюбно по научно разработанному плану. Давайте ставить определенные проблемы, получать задания от Наркомзема СССР и выполнять их научно. Советская генетика в целом представляет собой удачную попытку синтеза этих двух противоположных точек зрения».

К концу Второй мировой войны Холдейн стал открытым критиком советского режима. Он вышел из партии в 1950 году, вскоре после того, как рассмотрел возможность баллотироваться в парламент в качестве кандидата от Коммунистической партии. Он продолжал восхищаться Иосифом Сталиным , описывая его в 1962 году как «величайшего человека, который проделал очень хорошую работу». [34] Холдейн был обвинен авторами, включая Питера Райта и Чепмена Пинчера, в том, что он был советским шпионом ГРУ под кодовым именем Интеллигенция . [110] [111]

Социальные и научные взгляды

Клонирование человека

Холдейн был первым, кто задумался о генетической основе клонирования человека и возможного искусственного разведения превосходных особей. Для этого он ввел термины «клон» и «клонирование», [112] модифицировав более ранний «клон», который использовался в сельском хозяйстве с начала 20-го века (от греч. klōn , прутик). Он ввел термин [ сомнительный – обсуждать ] в своей речи «Биологические возможности для человеческого вида следующих десяти тысяч лет» на симпозиуме Фонда Ciba по Человеку и его будущему в 1963 году. Он сказал: [113]

Крайне обнадёживает, что некоторые линии человеческих клеток можно выращивать на среде с точно известным химическим составом. Возможно, первым шагом станет создание клона из одной оплодотворённой яйцеклетки, как в «О дивном новом мире »...

Исходя из общего принципа, что люди совершат все возможные ошибки, прежде чем выберут правильный путь, мы, без сомнения, будем клонировать не тех людей [таких как Гитлер]...

Если предположить, что клонирование возможно, я ожидаю, что большинство клонов будут сделаны из людей в возрасте не менее пятидесяти лет, за исключением спортсменов и танцоров, которых клонируют моложе. Они будут сделаны из людей, которые, как считается, преуспели в социально приемлемом достижении.

Эктогенез и экстракорпоральное оплодотворение

Его эссе «Дедал, или Наука и будущее » (1924) выдвинуло концепцию экстракорпорального оплодотворения , которую он назвал эктогенезом . Он представлял себе эктогенез как инструмент для создания лучших людей (евгеника). [114] Работа Холдейна оказала влияние на «О дивный новый мир» Хаксли (1932) и также вызывала восхищение у Джеральда Херда . [115] Различные эссе о науке были собраны и опубликованы в томе под названием « Возможные миры» в 1927 году. Его книга «ARP (меры предосторожности при воздушных налетах)» (1938) объединила его физиологические исследования воздействия стресса на организм человека с его опытом воздушных налетов во время гражданской войны в Испании, чтобы предоставить научный отчет о вероятных последствиях воздушных налетов, которые Британия должна была пережить во время Второй мировой войны .

Критика К.С. Льюиса

Наряду с Олафом Стэплдоном , Чарльзом Кейем Огденом , И. А. Ричардсом и Гербертом Уэллсом , Холдейн был обвинен К. С. Льюисом в сциентизме . Холдейн критиковал Льюиса и его трилогию «Выкуп» за «полное искажение науки и его пренебрежение к человеческой расе». [116] Холдейн написал книгу для детей под названием « Мой друг мистер Лики» (1937), содержащую рассказы «Обед с фокусником», «День из жизни фокусника», «Вечеринка мистера Лики», «Крысы», «Змея с золотыми зубами» и «Мой волшебный воротничок-гвоздик». В более поздних изданиях были иллюстрации Квентина Блейка . Холдейн также написал эссе, критикующее аргументы Льюиса о существовании Бога, под названием «Больше антилюизита», ссылаясь на отравляющий газ и его противоядие . [117]

Ветряные мельницы, вырабатывающие водород

В 1923 году в Кембридже в докладе под названием «Наука и будущее» Холдейн, предвидя истощение угля для производства электроэнергии в Британии, предложил сеть ветряных мельниц , вырабатывающих водород . Это первое предложение экономики возобновляемой энергии на основе водорода . [118] [119] [120]

Ученые

В своей «Краткой автобиографии» , опубликованной незадолго до его смерти в Индии, Холдейн назвал четырех близких соратников, которые, как он считал, подавали надежды стать выдающимися учеными: Т. А. Дэвис, Дронамраджу Кришна Рао , Суреш Джаякар и С. К. Рой. [121]

Награды и почести

Холдейн был избран членом Королевского общества в 1932 году. [41] Французское правительство наградило его своим Национальным орденом Почетного легиона в 1937 году. В 1952 году он получил медаль Дарвина от Королевского общества . В 1956 году он был награжден Мемориальной медалью Хаксли Антропологического института Великобритании . Он получил премию Фельтринелли от Accademia Nazionale dei Lincei в 1961 году. Он также получил почетную докторскую степень по науке, почетное членство в Нью-колледже, Оксфорд, и премию Кимбера Национальной академии наук в Соединенных Штатах. Он был награжден престижной медалью Дарвина-Уоллеса Линнеевского общества Лондона в 1958 году . [60]

Наследие

Лекция Холдейна в Центре Джона Иннеса , [122] где Холдейн работал с 1927 по 1937 год, названа в его честь. [40] Лекция Дж. Б. С. Холдейна [123] в Генетическом обществе также названа в его честь.

В романе «Шутовское сено » (1923) Холдейн был спародирован своим другом Олдосом Хаксли, который изобразил его как одержимого любителя экспериментировать на себе, описанного как «биолог, слишком поглощенный своими экспериментами, чтобы заметить, как его друзья спят с его женой». [124]

Цитаты

Экспозиция Музея естественной истории Оксфордского университета, посвященная Холдейну и его ответу на просьбу прокомментировать разум Творца

Избранные публикации

Смотрите также

Ссылки

Цитаты

  1. ^ abcdefghi Pirie, NW (1966). "Джон Бердон Сандерсон Холдейн. 1892–1964". Биографические мемуары членов Королевского общества . 12 : 218–249. doi :10.1098/rsbm.1966.0010. S2CID  73216473.
  2. ^ ab Rao, Veena (2015). "JBS Haldane, индийский ученый британского происхождения" (PDF) . Current Science . 109 (3): 634–638. JSTOR  24906123.
  3. ^ ab Dronamraju, Krishna R (2012). «Воспоминания о Дж. Б. С. Холдейне, с особым акцентом на генетику человека в Индии». Indian Journal of Human Genetics . 18 (1): 3–8. doi : 10.4103/0971-6866.96634 . PMC 3385175. PMID  22754215 . 
  4. ^ Дронамраджу, Кришна Р. (1986). «Возможные миры: вклад Дж. Б. С. Холдейна в генетику». Тенденции в генетике . 2 : 322–324. doi :10.1016/0168-9525(86)90288-X.
  5. ^ Макоуат, Гордон (2017). «Путь Дж. Б. С. Холдейна в Индию: переосмысление науки». Журнал генетики . 96 (5): 845–852. doi :10.1007/s12041-017-0829-0. ISSN  0022-1333. PMID  29237894.
  6. ^ Турелли, М.; Орр, Х.А. (1995). «Теория доминирования правила Холдейна». Генетика . 140 (1): 389–402. doi :10.1093/genetics/140.1.389. PMC 1206564. PMID  7635302 . 
  7. ^ Холдейн, Дж. Б. С. (1922). «Соотношение полов и однополая стерильность у гибридных животных». Журнал генетики . 12 (2): 101–109. doi :10.1007/BF02983075. S2CID  32459333.
  8. ^ Barton, NH; Briggs, DEG; Eisen, JA; Goldstein, DB; Patel, NH (2007). Эволюция . Cold Spring Harbor, Нью-Йорк: Cold Spring Harbor Laboratory Press.
  9. ^ ab "№ 32445". The London Gazette (Приложение). 2 сентября 1921 г. стр. 7036.
  10. ^ Кларк, Артур С. (2009). «Предисловие». В книге Джона Бердона Сандерсона Холдейна (ред.). Что я требую от жизни: сочинения о науке и жизни от Дж. Б. С. Холдейна . Оксфорд: Oxford University Press. стр. ix. ISBN 978-0-19-923770-8. Архивировано из оригинала 8 марта 2017 года.
  11. ^ abc Dronamraju, KR (1992). "JBS Haldane (1892–1964): столетнее признание полимата". American Journal of Human Genetics . 51 (4): 885–9. PMC 1682816. PMID  1415229 . 
  12. ^ Гулд, Стивен Джей (2011). Лежащие камни Марракеша: предпоследние размышления по естественной истории (1-е изд. Harvard University Press). Кембридж, Массачусетс: Belknap Press of Harvard University Press. стр. 305. ISBN 978-0-674-06167-5.
  13. ^ abc Адамс, Марк Б. (2000). «Последний суд: визионерская биология Дж. Б. С. Холдейна». Журнал истории биологии . 33 (3): 457–491. doi :10.1023/A:1004891323595. JSTOR  4331611. PMID  13678078. S2CID  46244914.
  14. ^ abcdef Кроу, Дж. Ф. (1992). «Столетие: Дж. Б. С. Холдейн, 1892–1964». Генетика . 130 (1): 1–6. дои : 10.1093/генетика/130.1.1. ПМК 1204784 . ПМИД  1732155. 
  15. ^ Уотсон, Джеймс Д. (1968). Двойная спираль: личный отчет об открытии структуры ДНК . Atheneum. ISBN 0-689-70602-2. OCLC  6197022.
  16. ^ abcdefgh Саркар, Сахотра (1992). «Переоценка столетия Дж. Б. С. Холдейна, 1892–1964». BioScience . 42 (10): 777–785. doi :10.2307/1311997. JSTOR  1311997.
  17. ^ Кэмпбелл, Джон (16 июля 2020 г.). Холдейн: забытый государственный деятель, который сформировал Британию и Канаду. McGill-Queen's Press – MQUP. ISBN 978-0-2280-0233-8.
  18. ^ аб Фантес, Питер; Митчисон, Салли (2019). «Дж. Мердок Митчисон. 11 июня 1922 г. - 17 марта 2011 г.». Биографические мемуары членов Королевского общества . 67 : 279–306. дои : 10.1098/rsbm.2019.0006 .
  19. ^ abcd Acott, C. (1999). "JS Haldane, JBS Haldane, L Hill и A Siebe: краткое резюме их жизни". Журнал South Pacific Underwater Medicine Society . 29 (3). ISSN  0813-1988. OCLC  16986801. Архивировано из оригинала 27 июля 2011 г. Получено 12 июля 2008 г.{{cite journal}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )
  20. ^ Хедрик, Ларри (1989). "JBS Haldane: A Legacy in Multiple Worlds". The World & I Online . Архивировано из оригинала 22 февраля 2014 года . Получено 17 февраля 2014 года .
  21. ^ "JS Haldane (1860–1936)". Oxfordshire Blue Plaques Board . Получено 17 февраля 2014 г.
  22. ^ Дронамраджу, Кришна Р. (2017). Популяризация науки: жизнь и творчество Дж. С. Б. Холдейна. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-933392-9.
  23. ^ "Джон Скотт Холдейн". Архивировано из оригинала 15 апреля 2021 г. Получено 15 апреля 2021 г.
  24. ^ ab Sarkar, Sahotra (1992), Sarkar, Sahotra (ред.), «Халдейн как биохимик: Кембриджское десятилетие, 1923–1932», Основатели эволюционной генетики , Бостонские исследования философии науки, т. 142, Дордрехт: Springer Netherlands, стр. 53–81, doi :10.1007/978-94-011-2856-8_4, ISBN 978-0-7923-3392-0, получено 7 августа 2021 г.
  25. ^ abcdef Монк, Рэй (20 ноября 2020 г.). "JBS Haldane: the man who knew Almost Everything" . New Statesman . Получено 7 августа 2021 г. .
  26. ^ Devanney, Richard (7 сентября 2016 г.). «Теория декомпрессии – Часть 2». www.tdisdi.com . Получено 7 августа 2021 г. .
  27. ^ ab Boycott, AE; Damant, GC; Haldane, JS (1908). «Профилактика заболеваний, вызванных сжатым воздухом». Журнал гигиены . 8 (3): 342–443. doi :10.1017/s0022172400003399. PMC 2167126. PMID  20474365 . 
  28. ^ Джонс, Марк У.; Бретт, Кейли; Хан, Натаниэль; Уайетт, Х. Алан (2021), «Гипербарическая физика», StatPearls , Treasure Island (FL): StatPearls Publishing, PMID  28846268 , получено 7 августа 2021 г.
  29. ^ ab Дуглас, CG; Холдейн, JS; Холдейн, JBS (1912). «Законы соединения гемоглобина с оксидом углерода и кислородом». Журнал физиологии . 44 (4): 275–304. doi :10.1113/jphysiol.1912.sp001517. PMC 1512793. PMID  16993128 . 
  30. ^ Холдейн, Дж. Б. С. (1913). «Диссоциация оксигемоглобина в крови человека при частичном отравлении СО (Труды Физиологического общества: 19 октября 1912 г.)». Журнал физиологии . 45 (suppl): xxii–xxiv. doi : 10.1113/jphysiol.1913.sp001573 .
  31. ^ "№ 29172". The London Gazette (Приложение). 25 мая 1915 г., стр. 5081.
  32. ^ "№ 29172". The London Gazette (Приложение). 25 мая 1915 г., стр. 5079.
  33. ^ "№ 29399". The London Gazette (Приложение). 10 декабря 1915 г. стр. 12410.
  34. ^ ab Cochran, Gregory; Harpending, Henry (10 января 2009 г.). "JBS Haldane". 10,000 Year Explosion . Архивировано из оригинала 9 июня 2016 г. Получено 5 мая 2016 г.
  35. ↑ Университет Сент-Эндрюс, университетские коллекции, коллекция Анструтера из Балкаски, msdep121/8/2/11/1/4 — Письмо майора Роберта Анструтера, 8-го батальона «Черная стража», его матери, 6 марта 1917 г.
  36. ^ "Биологические науки". Новый колледж, Оксфорд . Архивировано из оригинала 25 апреля 2016 года . Получено 15 апреля 2016 года .
  37. ^ abcd "Проф. Дж. Б. С. Холдейн, 72 года, умер; британский генетик и писатель; разработал простое лечение столбняка — марксист покинул родину ради Индии". The New York Times . 2 декабря 1964 г. ISSN  0362-4331 . Получено 6 августа 2021 г.
  38. ^ ab "Джон Бердон Сандерсон Холдейн (1892–1964): биохимик и генетик; глава отдела генетики в JIHI, 1927–1937. FRS 1932". jic.ac.uk . Архивировано из оригинала 4 марта 2016 г.
  39. ^ ab Russell, EJ (1942). "Альфред Дэниел Холл, 1864–1942". Некрологи членов Королевского общества . 4 (11): 229–250. doi :10.1098/rsbm.1942.0018. ISSN  1479-571X. S2CID  161964820.
  40. ^ abc Уилмот, Сара (2017). «JBS Haldane: годы Джона Иннеса». Журнал генетики . 96 (5): 815–826. doi :10.1007/s12041-017-0830-7. ISSN  0022-1333. PMID  29237891. S2CID  39998560.
  41. ^ ab "Полный вид записи [Халдейна]". Архивы UCL . Университетский колледж Лондона. Архивировано из оригинала 2 марта 2017 года . Получено 3 февраля 2017 года .
  42. ^ abc Кришна Р. Дронамраджу (1987). «О некоторых аспектах жизни и работы Джона Бердона Сандерсона Холдейна, члена Королевского общества, в Индии». Заметки и записи Лондонского королевского общества . 41 (2): 211–237. doi : 10.1098/rsnr.1987.0006 . JSTOR  531546. PMID  11622022.
  43. ^ ab Холдейн, Джон Бердон Сандерсон (1968). Наука и жизнь: очерки рационалиста. Pemberton Publishing. стр. 124–134. ISBN 978-0-301-66584-9.
  44. ^ deJong-Lambert, William (2012). Политика холодной войны в области генетических исследований: введение в дело Лысенко (ред. 2012 г.). Дордрехт: Springer. стр. 150. ISBN 978-94-007-2839-4. Архивировано из оригинала 8 марта 2017 года.
  45. ^ Majumder PP (1998). «Вклад Холдейна в биологические исследования в Индии» (PDF) . Resonance . 3 (12): 32–35. doi :10.1007/BF02838095. S2CID  121546764. Архивировано (PDF) из оригинала 10 сентября 2008 г.
  46. ^ «Холдейн на посту: предполагаемое оскорбление со стороны USIS», Times of India , 19 января 1961 г.; «Протестная голодовка Холдейна: «Антииндийская деятельность» USIS», Times of India , 18 января 1961 г.; «Ситуация была неправильно понята, ученые объясняют», Times of India , 20 января 1961 г.; «Объяснение USIS не удовлетворяет Холдейна: протестная голодовка продолжается» ", Times of India , 18 января 1961 г.; "Требование USIS отклонено Холдейном: протест должен продолжаться", Times of India , 18 января 1961 г.; "Халдейн не удовлетворен извинениями USIS: протест должен продолжаться", Free Press Journal , 18 января 1961; «Халдейн продолжает голодовку в знак протеста против позиции США», Times of India , 18 января 1961; «Халдейн продолжит голодовку: объяснения USIS неудовлетворительны», Times of India , 19 января 1961; «Местный мальчик в ссоре с голодовкой», Toronto Star , 20 января 1961 г.; «Халдейн, продолжающий голодовку, теряет вес: закон USIS назван «невежливым»», Indian Express , 20 января 1961 г.; «Халдейн слегка устал на третий день голодовки ", Times of India , 21 января 1961 г.; "Халдейн постится четвертый день подряд", Globe and Mail , 22 января 1961 г.
  47. ^ Боттинг, Гэри (1984). «Предисловие». В Heather Denise Harden; Гэри Боттинг (ред.). Оруэлловский мир Свидетелей Иеговы . Торонто: University of Toronto Press. стр. xvii. ISBN 978-0-8020-6545-2. Архивировано из оригинала 12 марта 2017 года.
  48. ^ ab Кук, Лоренс М.; Тернер, Джон РГ (2020). «Пятьдесят процентов и все такое: что на самом деле сказал Холдейн». Биологический журнал Линнеевского общества . 129 (3): 765–771. doi : 10.1093/biolinnean/blz169 . ISSN  0024-4066.
  49. ^ ab Dronamraju, Krishna R. (2017). Популяризация науки: жизнь и творчество JBS Haldane. Нью-Йорк: Oxford University Press. С. 280–285. ISBN 978-0-19-933392-9.
  50. ^ "Почему Индия выживает – Истинный выбор, стоящий перед индийцами". The Telegraph . Получено 7 августа 2021 г.
  51. ^ "JSB Haldane", Уведомления о некрологе, Br Med J , 1964; 2:1536.
  52. ↑ Регистрация браков GRO, декабрь 1945 г., Панкрас
  53. ^ "Обзор книги: "Master Lovers" — изобретательные и интеллектуальные вымышленные мемуары - The Arts Fuse". artsfuse.org/ . 15 апреля 2024 г. . Получено 15 апреля 2024 г. .
  54. ^ Jobling MA (2012). «Неожиданное всегда случается». Investigative Genetics . 3 (1): 5. doi : 10.1186/2041-2223-3-5 . PMC 3298498. PMID  22357349 . 
  55. ^ JBS Haldane. Коллекция Стивена Джея Гулда, ID: Q171 .H1565 1947. Пало-Альто, Калифорния : Стэнфордская библиотека, Стэнфордский университет .
  56. ^ Брайсон, Билл (2003). Краткая история почти всего (1-е изд.). Нью-Йорк: Broadway Books. стр. 149. ISBN 978-0-385-67450-8.
  57. ^ ab Sear, Richard (2 декабря 1964 г.). «Некролог по ТВ — человека, который умер». Daily Mirror . стр. 1. Получено 12 сентября 2021 г.
  58. ^ Дронамраджу, К. (2010). «Последние годы Дж. Б. С. Холдейна: его жизнь и работа в Индии (1957–1964)». Генетика . 185 (1): 5–10. doi :10.1534/genetics.110.116632. PMC 2870975. PMID 20516291  . 
  59. ^ Хескет, Робин (2012). Преданные природой: война с раком . Нью-Йорк (США): Palgrave Macmillan. С. 237–238. ISBN 978-0-230-34192-0.
  60. ^ ab Mahanti, Subodh. "Джон Бердон Сандерсон Холдейн: Идеал полимата". Vigyan Prasar Science Portal . Архивировано из оригинала 14 апреля 2013 года . Получено 19 февраля 2014 года .
  61. ^ ab Nayeem, K. Javeed (20 ноября 2022 г.). «JBS Haldane: Distinguished yet Disillusioned!». Звезда Майсура . Получено 6 мая 2024 г.
  62. ^ Мурти, К. Кришна (2005). Специи в науке. Дели: Pustak Mahal. стр. 68. ISBN 978-81-223-0900-3. Архивировано из оригинала 21 сентября 2014 . Получено 1 февраля 2011 .
  63. ^ Бун, Тимоти (2015). «Телевизирование науки — это процесс телевидения»: создание Horizon, 1962–1967. British Journal for the History of Science . 48 (1): 87–121. doi :10.1017/S0007087414000405. JSTOR  43820569. PMID  25833799. S2CID  206212519.
  64. ^ "Biju Patnaik and JBS Haldane..... |". odishabarta . 7 марта 2021 г. . Получено 6 мая 2024 г. .
  65. ^ Дэвис, HW; Холдейн, JB; Кеннауэй, EL (1920). «Эксперименты по регуляции щелочности крови: I». Журнал физиологии . 54 (1–2): 32–45. doi :10.1113/jphysiol.1920.sp001906. PMC 1405746. PMID  16993473 . 
  66. ^ Холдейн, Дж. Б. (1921). «Эксперименты по регуляции щелочности крови: II». Журнал физиологии . 55 (3–4): 265–75. doi :10.1113/jphysiol.1921.sp001969. PMC 1405425. PMID  16993510 . 
  67. ^ Бэрд, ММ; Холдейн, ДжБ (1922). «Выделение соли и воды у человека». Журнал физиологии . 56 (3–4): 259–62. doi :10.1113/jphysiol.1922.sp002007. PMC 1405382. PMID  16993567 . 
  68. ^ Дэвис, HW; Холдейн, JB; Пескетт, GL (1922). «Выделение хлоридов и бикарбонатов почками человека». Журнал физиологии . 56 (5): 269–74. doi :10.1113/jphysiol.1922.sp002009. PMC 1405381. PMID  16993528 . 
  69. ^ Дарбишир, AD (1904). «О результате скрещивания японских вальсирующих мышей с мышами-альбиносами». Biometrika . 3 (1): 1–51. doi :10.2307/2331519. JSTOR  2331519.
  70. ^ ab Haldane, JBS; Sprunt, AD; Haldane, NM (1915). «Редупликация у мышей (предварительное сообщение)». Журнал генетики . 5 (2): 133–135. doi :10.1007/BF02985370. S2CID  22245638.
  71. ^ Морган, TH; Линч, Клара Дж. (1912). «Связь двух факторов у дрозофилы, которые не сцеплены с полом». Biological Bulletin . 23 (3): 174–182. doi : 10.2307/1535915 . JSTOR  1535915.
  72. ↑ Танака, Ёсимаро (30 апреля 1913 г.). «Гаметическое сопряжение и отталкивание у шелкопряда, Bombyx Mori». Журнал Колледжа сельского хозяйства, Императорский университет Тохоку, Саппоро, Япония . 5 (5): 115–148.
  73. ^ Бриджес, Кэлвин Б. (1914). «Хромосомная гипотеза сцепления, применяемая к случаям душистого горошка и примулы». The American Naturalist . 48 (573): 524–534. doi : 10.1086/279428 .
  74. ^ "AD Sprunt". Имперские военные музеи . Получено 8 августа 2021 г.
  75. ^ Холдейн, Дж. Б. (1921). «Сцепление у домашней птицы». Science . 54 (1409): 663. Bibcode :1921Sci....54..663H. doi :10.1126/science.54.1409.663. PMID  17816160.
  76. ^ Белл, Дж.; Холдейн, Дж. Б. С. (1937). «Связь между генами цветовой слепоты и гемофилии у человека». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 123 (831): 119–150. Bibcode : 1937RSPSB.123..119B. doi : 10.1098/rspb.1937.0046 .
  77. ^ У. Дайхманн, С. Шустер, Ж.-П. Мазат, А. Корниш-Боуден : В память о статье Михаэлиса-Ментен 1913 года «Die Kinetik der Invertinwirkung»: три точки зрения. В: Журнал ФЭБС. 2013, дата рождения : 10.1111/февраль 12598
  78. ^ Ван Слайк, ДД; Каллен, ГЭ (1914). «Способ действия уреазы и фермента в целом». Журнал биологической химии . 19 (2): 141–180. doi : 10.1016/S0021-9258(18)88300-4 .
  79. ^ Бриггс, GE; Холдейн, JB (1925). «Заметка о кинетике действия ферментов». Биохимический журнал . 19 (2): 338–9. doi :10.1042/bj0190338. PMC 1259181. PMID  16743508 . 
  80. ^ Chen, WW; Niepel, M.; Sorger, PK (2010). «Классические и современные подходы к моделированию биохимических реакций». Genes & Development . 24 (17): 1861–1875. doi :10.1101/gad.1945410. PMC 2932968. PMID 20810646  . 
  81. ^ Марвин, Стивен (2012). Словарь научных принципов . Чичестер: John Wiley & Sons. стр. 140. ISBN 978-1-118-58224-4.
  82. ^ Холдейн, Дж. Б. С. (1927). «Математическая теория естественного и искусственного отбора, часть V: отбор и мутация». Труды Кембриджского философского общества . 28 (7): 838–844. Bibcode : 1927PCPS...23..838H. doi : 10.1017/S0305004100015644. S2CID  86716613.
  83. ^ Тернер, Джон РГ (1981). «Адаптация и эволюция у Heliconius: защита неодарвинизма». Annual Review of Ecology and Systematics . 12 : 99–121. doi :10.1146/annurev.es.12.110181.000531.
  84. ^ Ронфорт, Жоэль; Глемин, Сильвен (2013). «Система спаривания, решето Холдейна и процесс одомашнивания». Эволюция . 67 (5): 1518–1526. doi :10.1111/evo.12025. PMID  23617927. S2CID  33466120.
  85. ^ ab Lazcano, A. (2010). «Историческое развитие исследований происхождения». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 2 (11): a002089. doi :10.1101/cshperspect.a002089. PMC 2964185. PMID 20534710  . 
  86. ^ Фрай, Айрис (2000). Возникновение жизни на Земле: исторический и научный обзор. Нью-Брансуик, Нью-Джерси: Издательство Ратгерского университета. С. 65–66, 71–74. ISBN 978-0-8135-2740-6.
  87. ^ Гордон-Смит, Крис. «Гипотеза Опарина–Халдейна». Архивировано из оригинала 26 февраля 2014 года . Получено 18 февраля 2014 года .
  88. ^ "Теория происхождения жизни Опарина–Халдейна". Химический факультет Оксфордского университета. Архивировано из оригинала 23 сентября 2015 г. Получено 18 февраля 2014 г.
  89. ^ Ласкано, А. (2010). «Историческое развитие исследований происхождения». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 2 (11): a002089. doi :10.1101/cshperspect.a002089. PMC 2964185. PMID 20534710  . 
  90. ^ Миллер, Стэнли Л.; Шопф, Дж. Уильям; Ласкано, Антонио (1997). ««Происхождение жизни» Опарина: шестьдесят лет спустя». Журнал молекулярной эволюции . 44 (4): 351–353. Bibcode : 1997JMolE..44..351M. doi : 10.1007/PL00006153. PMID  9089073. S2CID  40090531.
  91. ^ Sabeti, Pardis C (2008). "Естественный отбор: раскрытие механизмов эволюционной адаптации к инфекционным заболеваниям". Nature Education . 1 (1): 13. Архивировано из оригинала 9 января 2015 г.
  92. ^ Bengtsson BO, Tunlid A (июль 2010 г.). «Международный конгресс генетики 1948 г. в Швеции: люди и политика». Genetics . 185 (3): 709–15. doi :10.1534/genetics.110.119305. PMC 2907196 . PMID  20660651. 
  93. ^ Холдейн, Дж. Б. С. (1949). «Скорость мутации генов человека». Hereditas . 35 (S1): 267–273. doi : 10.1111/j.1601-5223.1949.tb03339.x .
  94. ^ Lederberg J (сентябрь 1999 г.). «JBS Haldane (1949) об инфекционных заболеваниях и эволюции». Genetics . 153 (1): 1–3. doi :10.1093/genetics/153.1.1. PMC 1460735 . PMID  10471694. 
  95. ^ Эллисон, AC (1954). «Распределение серповидноклеточного признака в Восточной Африке и других местах и ​​его очевидная связь с заболеваемостью субтертной малярией». Труды Королевского общества тропической медицины и гигиены . 48 (4): 312–8. doi :10.1016/0035-9203(54)90101-7. PMID  13187561.
  96. ^ Хедрик, Филип В. (2012). «Устойчивость к малярии у людей: влияние сильного недавнего отбора». Malaria Journal . 11 (1): 349. doi : 10.1186/1475-2875-11-349 . PMC 3502258. PMID  23088866 . 
  97. ^ Холдейн, Дж. Б. (1990). «Математическая теория естественного и искусственного отбора — I. 1924». Бюллетень математической биологии . 52 (1–2): 209–40, обсуждение 201–7. doi :10.1007/BF02459574. PMID  2185859. S2CID  189884360.
  98. ^ Холдейн, Дж. Б. (1959). «Теория естественного отбора сегодня». Nature . 183 (4663): 710–3. Bibcode :1959Natur.183..710H. doi :10.1038/183710a0. PMID  13644170. S2CID  4185793.
  99. ^ ab Haldane, JBS (1990) [1924]. "Математическая теория естественного и искусственного отбора — I" (PDF) . Bulletin of Mathematical Biology . 52 (1–2): 209–240. doi :10.1007/BF02459574. PMID  2185859. S2CID  189884360.
  100. ^ Холдейн, Дж. Б. (1934). «Математическая теория естественного и искусственного отбора. Часть X. Некоторые теоремы об искусственном отборе». Генетика . 19 (5): 412–429. doi :10.1093/genetics/19.5.412. PMC 1208491. PMID  17246731 . 
  101. ^ Бодмер, У. Ф. (2017). «Точка зрения Холдейна с точки зрения студента Фишера». Журнал генетики . 96 (5): 743–746. doi :10.1007/s12041-017-0825-4. PMID  29237882. S2CID  33409033.
  102. ^ Кеттлвелл, HBD (1955). «Эксперименты по отбору промышленного меланизма у чешуекрылых». Наследственность . 9 (3): 323–342. doi : 10.1038/hdy.1955.36 .
  103. ^ Кеттлвелл, Бернард (1956). «Дальнейшие эксперименты по селекции промышленного меланизма у чешуекрылых». Наследственность . 10 (3): 287–301. doi : 10.1038/hdy.1956.28 .
  104. ^ Кеттлвелл, Бернард (1958). «Обзор частот Biston betularia (L.) (Lep.) и его меланических форм в Великобритании». Наследственность . 12 (1): 51–72. doi : 10.1038/hdy.1958.4 .
  105. ^ Кук, Л. М.; Грант, Б. С.; Саккери, И. Дж.; Маллет, Джеймс (2012). «Избирательное хищничество птиц над берёзовой пяденицей: последний эксперимент Майкла Маджеруса». Biology Letters . 8 (4): 609–612. doi :10.1098/rsbl.2011.1136. PMC 3391436. PMID 22319093  . 
  106. ^ Холдейн, Дж. Б. С. (1935). «Скорость спонтанной мутации человеческого гена». Журнал генетики . 31 (3): 317–326. doi :10.1007/BF02982403. S2CID  34797487.
  107. ^ Нахман, Майкл В. (2004). «Халдейн и первые оценки скорости мутаций у человека». Журнал генетики . 83 (3): 231–233. doi : 10.1007/BF02717891 . PMID  15689624.
  108. ^ Холдейн, Дж. Б. С. (1930). «Теоретическая генетика автополиплоидов». Журнал генетики . 22 (3): 359–372. doi :10.1007/BF02984197. S2CID  46262752.
  109. ^ Кроу, Джеймс Ф. (1985). «JBS Haldane-an perception». Журнал генетики . 64 (1): 3–5. doi :10.1007/BF02923548. S2CID  34693589.
  110. ^ Райт, Питер (1987). Spycatcher . Heinemann. стр. 236. ISBN 978-0-85561-098-2.
  111. ^ Пинчер, Чепмен (2011). Предательство: предательства, ошибки и сокрытия: шесть десятилетий шпионажа. Mainstream. стр. 52. ISBN 978-1-84596-811-3. Архивировано из оригинала 11 ноября 2017 года.
  112. ^ Томас, Изабель (2013). Должны ли ученые заниматься клонированием? . Лондон: Raintree. стр. 5. ISBN 978-1-4062-3391-9.
  113. ^ Холдейн, Дж. Б. С. (1963). «Биологические возможности для человеческого вида в течение следующих десяти тысяч лет». В Вольстенхолме, Гордон (ред.). Человек и его будущее . Симпозиумы Novartis Foundation. Лондон: Дж. и А. Черчилль. стр. 337–361. doi :10.1002/9780470715291.ch22. ISBN 978-0-470-71479-9. Архивировано из оригинала 8 ноября 2014 года.
  114. ^ Джеймс, Дэвид Н. (1987). «Эктогенез: ответ Сингеру и Уэллсу». Биоэтика . 1 (1): 80–99. doi :10.1111/j.1467-8519.1987.tb00006.x. PMID  11649763.
  115. ^ «Апокалипсис мистера Уэллса» Джеральда Херда. Девятнадцатый век, октябрь 1933 г. Перепечатано в The HG Wells Scrapbook Питера Хейнинга. Лондон: Новая английская библиотека, 1978 г. ISBN 0-450-03778-9 (стр. 108–114). 
  116. ^ Адамс, Марк Б., «Поиски бессмертия: видения и предчувствия в науке и литературе», в Пост, Стивен Г., и Бинсток, Роберт Х., Источник молодости: культурные, научные и этические перспективы биомедицинской цели . Oxford University Press, 2004; ISBN 0-19-517008-3 (стр. 57–58). 
  117. ↑ Райс, Стэнли (ноябрь–декабрь 2020 г.). «Божий кролик-питомец». Skeptical Inquirer . Амхерст, Нью-Йорк: Центр расследований . Архивировано из оригинала 27 августа 2021 г. . Получено 27 августа 2021 г. .
  118. ^ «Раннее видение трансгуманизма и первое предложение экономики возобновляемой энергии на основе водорода». Jeremy Norman & Co., Inc. Получено 19 февраля 2014 г.
  119. ^ Хордески, Майкл Франк (2009). Водород и топливные элементы: достижения в области транспорта и энергетики. Лилберн, Джорджия: The Fairmont Press, Inc. стр. 202–203. ISBN 978-0-88173-562-8. Архивировано из оригинала 8 марта 2017 года.
  120. ^ Демирбас, Айхан (2009). Биоводород для будущих потребностей в моторном топливе (онлайн-авторское издание). Лондон: Спрингер Лондон. п. 106. ИСБН 978-1-84882-511-6. Архивировано из оригинала 7 марта 2017 года.
  121. ^ «Избранные генетические работы Дж. Б. С. Холдейна», стр. 19–24, Нью-Йорк: Гарланд, 1990
  122. ^ Sponge, Creative (11 августа 2023 г.). «Лекция Холдейна – Центр Джона Иннеса». www.jic.ac.uk .
  123. ^ "Лекция Дж. Б. С. Холдейна".
  124. ^ Кевлес, Дэниел Дж. (1995). Во имя евгеники: генетика и использование человеческой наследственности. Издательство Калифорнийского университета. стр. 186. ISBN 978-0-520-05763-0.
  125. ^ Хатчинсон, Г. Эвелин (1959). «Посвящение Санта-Розалии или почему существует так много видов животных?». The American Naturalist . 93 (870): 145–159. doi :10.1086/282070. JSTOR  2458768. S2CID  26401739.
  126. ^ Cain, AJ (1993). "[название не указано]". The Linnean . 9 (1). Лондонское Линнеевское общество.
  127. ^ Бог испытывает необычайную любовь к звездам и жукам. quoteinvestigator.com , дата обращения 31 октября 2020 г.
  128. ^ ab Haldane, JBS (1932) [1927]. Возможные миры и другие эссе (переиздание). Лондон, Великобритания: Chatto and Windus.: 286  Выделено в оригинале.
  129. ^ Халл, Д. (1973). Философия биологической науки . Серия «Основы философии». Энглвуд Клиффс, Нью-Джерси: Prentice–Hall.
  130. ^ Майр, Эрнст (1974). Бостонские исследования философии науки . Т. XIV. С. 91–117.
  131. ^ Холдейн, Дж. Б. С. (1985). Смит, Джон Мейнард (ред.). О том, как быть в нужном размере и другие эссе. Оксфорд: Oxford University Press. стр. 151. ISBN 978-0-19-286045-3– через Google Книги.
  132. ^ Холдейн, Дж. Б. С. (1963). «Правда о смерти: Серийно сокращенные таблицы жизни Института исследований Честера Битти, Англия и Уэльс, 1841–1960» (PDF) . Рецензия на книгу. Журнал генетики . 58 (3): 464. doi :10.1007/bf02986312. S2CID  8921536. Архивировано (PDF) из оригинала 22 февраля 2014 г.
  133. ^ Боттинг, Гэри (1984). «Предисловие» . Оруэлловский мир Свидетелей Иеговы . Издательство Торонтского университета. стр. xvi. ISBN 978-0-8020-2537-1.
  134. ^ Majumder, Partha P. (1 февраля 2016 г.). «Гуманист и великий индиец». Genome Biology and Evolution . 8 (2): 467–469. doi :10.1093/gbe/evw012. ISSN  1759-6653. PMC 4779617. PMID 26837547  . 
  135. ^ Дугаткин, LA (2007). «Инклюзивная теория приспособленности от Дарвина до Гамильтона». Genetics . 176 (3): 1375–80. doi :10.1093/genetics/176.3.1375. PMC 1931543 . PMID  17641209. Архивировано из оригинала 24 марта 2015 г. 
  136. ^ "Факт и вера". worldcatlibraries.org . Архивировано из оригинала 29 сентября 2007 г.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки