stringtranslate.com

Диплобуна

Диплобуна ( древнегреческий : διπλοῦς (двойной) + βουνός (холм), что означает «двойной холм») — вымерший род палеогеновых парнокопытных, принадлежащий к семейству Anoplotheriidae . Он был эндемиком Европы и жил с позднего эоцена до раннего олигоцена . Род был впервые выделен как подрод DichobuneЛюдвигом Рютимейером в 1862 году на основании его гипотезы о том , что таксон является переходной формой между « Anoplotherium » secundaria, ранее установленным Жоржем Кювье в 1822 году, и Dichobune . Он основал этимологию рода на двухконечных столбообразных формах нижних коренных зубов, которые с тех пор стали его диагнозом. Однако в 1870 году Diplobune был возведен в ранг рода Оскаром Фраасом , который признал, что Diplobune был отдельным родом, связанным с Anoplotherium , а не с Dichobune . После нескольких пересмотров аноплотериид в настоящее время известно четыре вида, типовым видом которых является D.minor .

Диплобун был эволюционно возникшим аноплотериидом среднего и крупного размера, имеющим общее сходство с сестринским таксоном Anoplotherium ; различия в основном заключаются в том, что все виды имеют специализированные трехпалые конечности и различные специфические различия в анатомии зубов, посткраниала и мозга. Он был хорошо приспособлен к исключительно фолиевой диете, с зубами, способными пережевывать твердый листовой материал, и подразумеваемым наличием конических языков для достижения ветвей, подобных современным жирафам . Его конечности были очень специализированными, не имеющими современных аналогов, особенно у парнокопытных, с мощной мускулатурой, обеспечивающей некоторую подвижность в виде сгибания пальцев, особенно левого, самого короткого пальца (II палец).

Такие уникальные черты наряду с намеками на медленную походку позволяют предположить, что они вели древесный или полудревесный образ жизни, когда он, вероятно, был способен хвататься за твердые предметы и карабкаться по ним. Эти черты отличали его по образу жизни от Anoplotherium , Palaeotheriidae и большинства других млекопитающих, с которыми он сосуществовал. Хотя размеры некоторых видов не описаны, D. secundaria позднего эоцена, по оценкам, весил примерно 130 кг (290 фунтов), имел длину около 2 м (6 футов 7 дюймов) и 1,2 м (3 фута 11 дюймов). на высоте плеч, тогда как D.minor из раннего олигоцена был намного меньше и весил около 20 кг (44 фунта).

Эволюционная история диплобуны не является полной, но она жила в Западной Европе еще тогда, когда была архипелагом , изолированным от остальной части Евразии, а это означает, что она жила в среде с различными другими фаунами, которые также развивались с сильным уровнем эндемизма. Он, как и Anoplotherium , возник спустя много времени после перехода к более сухим, но все еще субгумидным условиям, что привело к абразивным растениям и вымиранию крупных Lophiodontidae , став регулярным компонентом фаунистических сообществ позднего эоцена. Он пережил вымирание Grande Coupure в Западной Европе в самом раннем олигоцене, но, по-видимому, при этом потерял по крайней мере один вид. D. major появился в раннем олигоцене как, вероятно, последний представитель Anoplotheriidae, склоняющийся к специализации в лесных субгумидных средах с пресноводными водоемами.

Таксономия

История ранних веков

Иллюстрации 1877 года ископаемых останков Diplobune bavarica

В 1862 году швейцарский палеонтолог Людвиг Рютимейер обсудил свою гипотезу о том, что Anoplotherium secundarium был переходным видом к роду Dichobune . Он заметил, что внутренние холмики коренных зубов изученных видов были отчетливо двустворчатыми, а кончики не были одинакового размера. Из-за того, что морфология моляров аналогична морфологии как Dichobune , так и Anoplotherium , он создал подрод Dichobune Diplobune , думая, что это был подрод, от которого произошли производные виды Dichobune . Однако Рютимейер не уточнил, какие виды относятся к этому подроду. [1] Хотя этимология Diplobune не была определена Рютимейером, на греческом языке оно происходит от « diplós » (двойной) и « bounós » (холм, обычно относящийся к закругленным выступам), что означает, что этимология названия рода - «двойной холм». ." [2] [3]

Однако статус Diplobune как подрода Dichobune продлился недолго. В 1870 году немецкий палеонтолог Оскар Фраас писал о млекопитающем с многочисленными останками из местонахождения Мюнхен , чьи коренные зубы сходны, но не идентичны A. commune с точки зрения типичных видовых диагнозов. Он заметил особенность двустворчатого клапана и отнес ископаемое вещество к Диплобуне . Он также написал, что по зубному ряду Dichobune не имел эволюционного родства с аноплотериидами, что делало Diplobune отдельным родом. Хотя Фраас был единственным автором своей статьи, он приписал своему коллеге Карлу Альфреду фон Циттелю название D. bavaricum , которому принадлежали образцы. [4]

Некоторые виды, теперь отнесенные к Diplobune, исторически изначально не были включены в этот род, поскольку были созданы задолго до появления самого рода ( Anoplotherium secundarium Жоржа Кювье в 1822 году) [5] или позже. В 1877 году Анри Филхол отнес A. secundarium к роду Eurytherium на основании диагноза рода, согласно которому у него три пальца на ногах. Он также выделил три вида этого рода, в основном основанные на зубном ряде: E. modicum , E. quercyi и E. minus . Филхол также утверждал, что эвритерий имеет приоритет над диплобуном, потому что, по его мнению, диагноз трехпалости имеет приоритет над стоматологическими диагнозами. [6]

Несколько названий рода, которые в конечном итоге стали синонимами Diplobune, были созданы в конце 19 века. В 1876 году Поль Жерве назвал новый род Thylacomorphus на основании черепа, который, по его мнению, принадлежал животному, тесно связанному с тилацинами , типовым видом был T. cristatus . [7] [6] Материалы Thylacomorphus позже были отнесены Максом Шлоссером к гиенодонту Cynohyaenodon . Однако в 1901 году Уильям Диллер Мэтью определил, что задняя часть черепа на самом деле принадлежала Diplobune quercyi . [8]

В том же году Филхол создал род « Hyracodon » (« зуб дамана ») после того, как заметил, что зубы этого вида, происходящего из местонахождения Кайлюкс в Керси , были похожи на зубы даманов, создав типовой вид H. primavus. . [9] Филхол, по-видимому, не знал, что название рода « Hyracodon » уже было зарезервировано американским палеонтологом Джозефом Лейди в 1856 году первоначально для носорога , [10] позже изменив название рода на Hyracodontherium в 1877 году. [6] Филхол назвал другой вид H. crassum в 1882 году, [11] а третий вид H. filholi был назван Ричардом Лидеккером в 1889 году. [12] Название рода в конечном итоге было синонимом Diplobune в палеонтологическом учебнике в 1925 году и Йоханнесом Хюрцелером в 1938 году, причем последний заметил сходство типового вида со старым родом. Хюрцелер реклассифицировал H. filholi в новый род аноплотериид Ephelcomenus в 1938 году и высказал мнение о неуверенности в статусе « H. crassum », поскольку он был основан на фрагменте нижней челюсти, который был лишь кратко описан и не проиллюстрирован. « H. crassum » и « H. primaevum » не были признаны недействительными напрямую в 1938 году, но с тех пор не были признаны действительными видами. [13] [14] [15]

Ревизии Anoplotheriidae

Иллюстрации черепных и зубных останков Diplobune quercyi , 1891–1893 гг.

В 1883 году Макс Шлоссер сделал Eurytherium синонимом Anoplotherium , поскольку утверждал, что анатомия конечностей и зубные ряды представляют собой конкретные различия в характеристиках, а не основные различия, которые определяют весь род. Слоссер указал, что все виды Anoplotherium в той или иной форме имели три индекса, несмотря на то, что у A. commune третьи индексы были менее развиты, чем у A. latipes . В результате Diplobune стал старшим синонимом видов D. bavaricum , D. modicum , D. quercyi и D. minus . Он также упомянул, что D. modicum похож на D. bavaricum, но различия заключаются в конкретных характеристиках зубов. Шлоссер заметил, что A. secundarium, по-видимому, был связан с Diplobune , и счел «почти целесообразным» перевести его в этот род. [16]

В 1885 году Лидеккер синонимизировал Diplobune с Anoplotherium , потому что он чувствовал, что различия в нижнем прикусе не достойны родовых различий, перенеся виды первого рода во второй род. Он также назвал новый вид A. cayluxense . [17] Однако последующие авторы не последовали понижению Diplobune как синонима Anoplotherium , поскольку они признали его действительным родом. Кроме того, фон Циттель синонимизировал Plesidacrytherium и Mixtotherium с Diplobune в 1891–1893 годах, но Ганс Георг Штелин в 1910 году вместо этого синонимизировал Plesidacrytherium с Dacrytherium при повторном подтверждении Mixtotherium . [18] [19]

В том же году, когда он коснулся двух других названий рода, Штелин также утверждал, что Diplobune морфологически похож на Anoplotherium , но в целом отличается друг от друга. Немецкий палеонтолог переклассифицировал Anoplotherium secundaria в Diplobune плюс синонимизировал D. modicum / D. modica с D. bavarica и A. cayluxense с D. secundaria . [19] Синонимия « A. secundaria » и D. secundaria была согласована Марселленом Булем и Жаном Пивето в 1935 году. [20]

Классификация

Портрет Людвига Рютимейера , который первоначально ввел название Diplobune как подрод, который затем был определен как отдельный род.

Diplobune принадлежит к Anoplotheriidae, палеогеновому семейству парнокопытных, эндемическому для Западной Европы, которое жило от среднего эоцена до раннего олигоцена (от ~ 44 до 30 млн лет назад, возможно, самая ранняя запись около 48 млн лет назад). Типовым видом рода является D.minor , впервые описанный спустя много времени после того, как было впервые создано название рода. Точное эволюционное происхождение и распространение аноплотериид неясны, но они проживали исключительно в пределах континента, когда он был архипелагом , изолированным морскими барьерами от других регионов, таких как Балканатолия и остальная часть восточной Евразии. Отношения Anoplotheriidae с другими членами парнокопытных не совсем ясны: некоторые определяют, что это либо тилопод (включая верблюдовых и мерикододонтов палеогена), либо близкий родственник инфраотряда, а некоторые другие полагают, что это мог быть ближе к Ruminantia (к которым относятся трагулиды и другие близкие палеогеновые родственники). [21] [22]

Anoplotheriidae состоит из двух подсемейств: Dacrytheriinae и Anoplotheriinae , последнее из которых является младшим подсемейством, к которому принадлежит Diplobune . Dacrytheriinae — более древнее из двух подсемейств, впервые появившихся в среднем эоцене (начиная с единицы палеогеновых зон млекопитающих MP13, возможно, до MP10), хотя некоторые авторы считают их отдельным семейством в виде Dacrytheriidae. [23] [24] Аноплотериины впервые появились в конце эоцена (MP15-MP16), или ~ 41-40 млн лет назад, в Западной Европе вместе с Duerotherium и Robiatherium . Однако к MP17a-MP17b в летописи окаменелостей аноплотиинов в целом наблюдается заметный пробел, поскольку первые два рода, по-видимому, в последний раз появлялись на предыдущем уровне MP MP16. [25]

К MP18 Anoplotherium и Diplobune впервые появились в Западной Европе, но их точное происхождение неизвестно. Эти два рода были широко распространены по всей Западной Европе, что подтверждается многочисленными ископаемыми свидетельствами из Португалии, Испании, Великобритании, Франции, Германии и Швейцарии на большей части Европы до Grande Coupure (до MP21), а это означает, что они были типичными элементами позднего эоцена вплоть до самого раннего олигоцена. Более ранние аноплотериины считаются более мелкими видами, тогда как более поздние аноплотериины были более крупными. Однако не все виды Diplobune были среднего и большого размера, поскольку, по крайней мере, D. major известен своим небольшим весом. [26] [25] [22] Anoplotherium и Diplobune считаются наиболее производными (или эволюционно недавними) аноплотериидами, основанными на морфологии зубов, и достигли гигантизма среди парнокопытных, не являющихся виппоморфами , что делает их одними из крупнейших непарнокопытных, не являющихся виппоморфами, палеогена. а также среди крупнейших млекопитающих, бродивших по Западной Европе в то время (все виды Anoplotherium были от больших до очень крупных, тогда как не все виды Diplobune были крупными). [22] [27] [28]

Проведение исследований, посвященных филогенетическим связям внутри Anoplotheriidae, оказалось затруднительным из-за общей нехватки ископаемых образцов большинства родов. [25] Филогенетические отношения Anoplotheriidae, а также Xiphodontidae , Mixtotheriidae и Cainotheriidae также были неуловимыми из-за селенодонтной морфологии (или наличия серповидных гребней) коренных зубов, которые сходились с тилоподами или жвачными животными . [28] Некоторые исследователи считали, что семейства селенодонтов Anoplotheriidae, Xiphodontidae и Cainotheriidae относятся к Tylopoda из-за посткраниальных особенностей, которые были похожи на тилоподов из Северной Америки в палеогене. [29] Другие исследователи на основании морфологии зубов связывают их с более близкими родственниками жвачных животных, чем с тилоподами. Различные филогенетические анализы дали разные результаты для «производных» селенодонтных европейских семейств парнокопытных эоцена, что делает неясным, были ли они ближе к Tylopoda или Ruminantia. [30] [31]

В статье, опубликованной в 2019 году, Ромен Веппе и др. провел филогенетический анализ Cainotherioidea среди парнокопытных на основе характеристик нижней челюсти и зубов, в частности, с точки зрения взаимоотношений с парнокопытными палеогена. Результаты показали, что это надсемейство было тесно связано с Mixtotheriidae и Anoplotheriidae. Они определили, что Cainotheriidae, Robiacinidae, Anoplotheriidae и Mixtotheriidae образовали кладу, которая была сестринской группой для Ruminantia, в то время как Tylopoda вместе с Amphimerycidae и Xiphodontidae разделились на дереве раньше. [31] Филогенетическое древо, опубликованное в статье и другой работе о каинотериоидах, представлено ниже: [32]

В 2022 году Веппе в своей академической диссертации провел филогенетический анализ линий палеогеновых парнокопытных, уделив особое внимание эндемичным европейским семействам. Филогенетическое древо, по мнению Веппе, является первым, которое выявило филогенетическое сходство всех родов аноплотериид, хотя не все отдельные виды были включены. Он обнаружил, что Anoplotheriidae, Mixtotheriidae и Cainotherioidea образуют кладу, основанную на синапоморфных зубных чертах (признаки, которые, как полагают, произошли от их самого недавнего общего предка). Результат, как упомянул Веппе, совпадает с предыдущими филогенетическими анализами Cainotherioidea и других эндемичных европейских палеогеновых парнокопытных, которые поддерживают эти семейства как кладу. В результате он утверждал, что предложенное надсемейство Anoplotherioidea, состоящее из Anoplotheriidae и Xiphodontidae, предложенное Аланом В. Джентри и Хукером в 1988 году, недействительно из-за полифилии линий в филогенетическом анализе. Тем не менее, было обнаружено, что Xiphodontidae составляют часть более широкой клады вместе с тремя другими группами. Anoplotherium и Diplobune составляют кладу Anoplotheriidae из-за производных от них стоматологических признаков, что подтверждается тем, что они являются последними появившимися аноплотериидами. [28] [33]

Описание

Череп

Останки челюсти D. secundaria , Национальный музей естественной истории, Франция.

Материалы черепа Diplobune хорошо известны по нескольким видам, в том числе один из D.minor , обнаруженный в период с 1972 по 1975 год в местонахождении Керси в Итарди, и один из D. secundaria , который был обнаружен в Сен-Капрез-д'Эйме (Франция) в 2000 году. [15] [34] Диплобуна отличается от других аноплотериид увеличением высоты нижней челюсти с задней стороны, высоким сочленением (или соединением) с черепной коробкой, поперечным удлинением без какого-либо наклона и широким венечным отростком (выступом) . до умеренно широкой и изогнутой назад. [23] [22] Многие черты черепа, наблюдаемые у Anoplotherium , также обнаружены у его близкого родственника Diplobune , например, гленоидная (или полая) поверхность, высокая по отношению к основанию черепа, в отличие от Dacrytherium , узкий затылок (задняя часть черепа). ), который усиливается чуть выше затылочных мыщелков , и два небольших затылочных бугорка для прикрепления мышц. [35] Верхняя часть черепа Diplobune почти плоская, как линия от теменных костей спины черепа до передней области носовых пазух, а орбиты (глазницы) находятся выше M 2 в положении, подобном Anoplotherium . [36]

В 1927 году Хельга Шарп Пирсон рассмотрела черепные особенности Diplobune на основе черепа D. bavarica из Phosphorites из Эскампа , Франция, и D. sp. череп из Ульма , Германия (последний череп крупнее). Задняя часть базилярной части затылочной кости (базиокципитальная область) выпуклая. Положение мыщелкового канала и расположение мышц базиокципитальной области Diplobune отличаются от Anoplotherium и Dacrytherium . Постгленоидный отросток объемный и выступает вниз по сравнению с двумя родами аноплотериид. Оба черепа похожи на черепа Anoplotherium утолщенной шейкой барабанной перепонки , которая выступает вертикально вниз под область отверстия слухового прохода . Шилососцевидное отверстие маленькое, а гиалоидная ямка большая. [35]

D. major известен по многочисленным материалам черепа, например, по раздробленному черепу из Калафа , Испания, с остатками скелета. Череп Itardies имеет длину около 20 см (7,9 дюйма) и имеет черты, типичные для аноплотериинов, такие как удлиненная морда, вытянутая назад предчелюстная кость , низкие орбиты, сильное заглазничное сужение , подглазничное отверстие , расположенное выше P 4 , низкое скуловые дуги , изгибающиеся вверх на плоской поверхности суставного отростка, и сильные затылочные гребни . Ретросуставной отросток височной кости , однако, развит менее развит по сравнению с таковым черепа D. bavarica , описанным Пирсоном в 1927 году. У D.minor — посттимпанический отросток, ограничивающий заднюю область уха. канал, более удлинен по сравнению с другими предыдущими видами Diplobune или любыми аноплотиинами. Затылочные мыщелки выступающие и удлиненные, но менее развиты по сравнению с A. commune . [15]

Один хорошо сохранившийся череп взрослой особи D. secundaria из Сен-Капрез-д'Эйме имеет длину 281 мм (11,1 дюйма), максимальную ширину 177 мм (7,0 дюйма) и максимальную высоту 94 мм (3,7 дюйма). Сам череп большой, удлиненный и содержит сильно развитый сагиттальный гребень , круглые глазницы, лобную кость и затылочную кость, которые удлинены к задней части черепа, тонкую и прямую скуловую дугу, а также небольшие и коренастые височные кости. И носовые кости, и верхняя челюсть удлиненные, кончик последней закруглен. Носовые кости спаяны между собой и верхней челюстью. Эти черты подтверждают наличие конических языков у Diplobune . Клиновидно -небное отверстие обычно овальное и удлиненное, крыловидные кости волнистые, имеют тонкую полосообразную форму, базисфеноидальная кость треугольная и вытянутая. [34]

На нижних челюстях Diplobune видно, что высота его тела увеличивается к задней части, а угол нижней челюсти заметен. Мыщелок нижней челюсти в задней части нижней челюсти занимает высокое положение, а венечный отросток нижней челюсти — низкое. Эти черты более выражены по сравнению с большинством других копытных палеогена, хотя у D. major они выражены не так явно . [15] [36]

Анатомия эндокаста

Морфология ушей

Эндокасты каменистой части височной кости (или каменистых костей) Diplobune отличаются от эндокастов Anoplotherium по нескольким признакам. Так, полость уха в верхнем крае ее имеет прямоугольную форму у Diplobune и выпуклую форму у Anoplotherium . Выступающая часть каменистой кости у Diplobune имеет сложное положение и едва перекрывает нижнюю часть черепа, тогда как у Anoplotherium сильно выступает вокруг внутреннего слухового прохода и выпрямляется к задней части. Часть каменистого гребня, расположенная между поддуговой ямкой и внутренним слуховым проходом, у Diplobune ближе к верхнему краю периотической кости , а у Anoplotherium ближе к нижнему краю . Подаркуатная ямка у Diplobune расположена ближе к верхнему каменистому синусу мозга, чем у Anoplotherium . [37]

Каменистая кость D.minor содержит большую, тупую и плоскую сосцевидную область с большим сосцевидным отростком, первый из которых несовместим с редуцированной сосцевидной областью водных или полуводных парнокопытных. Морфология ушей не демонстрирует какой-либо особенности слуха под водой, что опровергает то, что Diplobune специализировался на поведении в воде. Внутри височной кости бороздка выступает за пределы поддуговой ямки . Внутренний слуховой проход уха имеет глубокую, овальную форму с фиксированными границами с четкими краями, содержит два примерно равных по размеру отверстия . Каменистая кость в разрезе передней области вблизи внутреннего слухового прохода имеет уменьшенную площадь расширения. [38]

Что касается костного лабиринта (наружной стенки костного уха), то улитка — полость, участвующая в слухе, — составляет 50% общего объема костного лабиринта. D. major имеет индекс формы улитки (или соотношение сторон) от 0,62 до 0,72, что означает, что ее улитка заостренная, а не сплющенная по форме. [38] [39] Длина улитки D.minor, судя по нескольким образцам, варьируется от 18,1 мм (0,71 дюйма) до 19,7 мм (0,78 дюйма) (вариация 8%). [38]

У экземпляра D.minor UM ITD 1083 предполагаемое межушное расстояние составляет 96 мм (3,8 дюйма), что соответствует функциональной межушной задержке перед попаданием в ухо 277 мкс (миллионные доли секунды). Судя по измерениям диапазона слышимости , D.minor , вероятно, имел большую оценку предела высоких частот — 44 кГц . Другой экземпляр UM ITD 1081 имеет расчетный предел высоких частот 32 кГц и предел низких частот 0,35 кГц. Пределы частот Diplobune предполагают, что он не был специалистом по предельным частотам слуха низкого или высокого уровня, поскольку его диапазон высокого уровня, от 30 до 44 кГц, подобен большинству современных наземных парнокопытных, в то время как его диапазон низкого уровня , между 0,11 и 0,4 кГц, является высоким по сравнению с современными парнокопытными. Неизвестно, точны ли уравнения, используемые для прогнозирования пределов частоты слуха ископаемых животных. В любом случае, Diplobune не демонстрирует морфологию улитки для слуха под водой. [38]

Мозг

Эндокраниальный слепок Диплобуны , Штутгартский государственный музей естественной истории.

В 1928 году палеоневролог Тилли Эдингер написала о множественных эндокастах D. bavarica из их черепов из коллекции Государственного музея естественной истории Штутгарта , одна полная, но большинство других частичные. Длина практически полного слепка головного мозга составляет 9,2 см (3,6 дюйма). Его обонятельные луковицы имеют размер 0,6 см (0,24 дюйма), хотя, возможно, они сохранились не полностью. Луковицы обширные и сросшиеся в одну массу. При Диплобуне мозжечок имеет сопоставимую большую высоту с головным мозгом и не соприкасается друг с другом. Аноплотерииды характеризовались удлиненным мозгом с большими обонятельными луковицами и простым, прямым и бороздчатым головным мозгом, не перекрывающимся столь же широким мозжечком. [40]

В 1969 году Колетт Дешасо провела обширное исследование известных палеогеновых парнокопытных с известными эндокастами, в том числе аноплотериид Anoplotherium и Diplobune . Она указала, что в обоих случаях мозжечок от головного мозга отделяет узкая и глубокая борозда. Червь мозжечка широкий и выступает вперед, что более заметно, чем другие полушария мозжечка. Однако выступание не сразу становится очевидным из-за увеличения полушарий мозжечка из-за соединения на внешней стороне с сильными каменистыми синусами. Верхний вид полушария головного мозга показывает его выпуклую форму с более низкой площадью спереди по сравнению с задней частью. Ринальная область (или носовая область) расположена близко к верхнему краю неокортекса , поэтому составляет более низкую лобную долю по сравнению с височной долей . Сагиттальный синус , расположенный на внешней стороне грушевидной коры , хорошо разветвляется во внешней области, особенно сзади. Anoplotherium и крупные виды Diplobune сходны и по внешнему виду задней ринальной области. [37]

Несмотря на большое сходство, мозг видов аноплотериид имеет несколько различий. Например, точное расположение первичной щели мозжечка (или fissura prima) у Anoplotherium трудно определить, поскольку передняя часть червя мозжечка скрыта поперечным синусом, покрывающим пространство между полушариями головного мозга и мозжечком. Для сравнения, у Diplobune есть поперечный синус, прикрепленный к основанию полушария головного мозга, который отображает червь. У крупных видов Diplobune палеоцеребеллум вздут , объемен и более распростерт в ширину по сравнению с неоцеребеллумом . У мелких видов имеются две борозды червя: одна находится у переднего края (возможно, fissura prima), а другая лишь немногим превышает половину длины другой. Следовательно, палеоцеребеллы мелких видов были меньше неоцеребеллы. [37]

Ширина полушарий головного мозга у Diplobune больше, чем у Anoplotherium . Верхняя поверхность полушарий головного мозга у Диплобуны более плоская, а неокортекс с приблизительно задней трети своей длины опускается вперед, так что последний может соединиться с основанием обонятельной ножки . Для сравнения, у Anoplotherium поверхность тех же полушарий головного мозга выпуклая, а неокортекс в некоторой степени сохраняет толщину. Задняя ринальная область мозга Diplobune прямолинейная, за исключением заднего конца, где эта область поднимается вверх. [37]

Зубной ряд

D. secundaria mandible из Музея естественной истории Базеля (слева) и зубы D. quercyi из палеонтологической коллекции Тюбингенского университета (справа)

Зубная формула диплобуна и других аноплотериидов :3.1.4.33.1.4.3всего 44 зуба, что соответствует примитивной зубной формуле плацентарных млекопитающих раннего среднего палеогена. [13] [41] Аноплотерииды имеют селенодонтные или буселенодонтные премоляры и коренные зубы, созданные для фоливорной/просматривающей диеты, что соответствует тенденциям окружающей среды в позднем эоцене Европы. Клыки Anoplotheriidae имеют премолярную форму, а это означает, что клыки в целом не отличаются от других зубов, таких как резцы. Нижние премоляры семейства пронзительные и удлиненные. Верхние коренные зубы имеют форму буноселенодонта, а нижние коренные зубы имеют селенодонтные губные клыки и бунодонтальные лингвальные клыки. Подсемейство Anoplotheriinae отличается от Dacrytheriinae отсутствием третьего бугорка между метаконидом и энтоконидом на нижних коренных зубах, а также молярообразными премолярами с серповидными параконулами. [22]

По зубному ряду Diplobune очень похож на аналогичный Anoplotherium , но отличается в первую очередь меньшими размерами и двумя передними бугорками ( коронками ) нижних коренных зубов, сваренными вместе в «двустворчатую» (или двухконечную) столбообразную форму. [42] Diplobune также специально диагностируется по многим специфическим стоматологическим признакам, что делает его диагностику более сосредоточенной на стоматологических особенностях по сравнению с Anoplotherium . Верхние резцы разделены короткими диастемами . Его I 1 большой, лежачий и изогнутый, тогда как I 2 и I 3 меньше и расположены вертикально внутри предчелюстной кости. Что касается нижних резцов, то I 1 и I 2 имеют круглую форму и лежат в положении стоя, тогда как I 3 имеет несколько треугольную форму, причем все они расположены вертикально внутри верхней челюсти. Клык (С) не отличен от резцов, типичных для Anoplotheriinae, сжатый, линейный (или ребристый). P 1 похож на клык, тогда как P 2 и P 3 относительно удлинены и имеют заднеязычную пятку. P 4 имеет несколько треугольную форму с выступающим лабиально выступом парастиля. P 4 имеет небольшой размер. Верхние коренные зубы буселенодонтные, имеют пять бугорков (что означает, что коренные зубы «пятикуспидные») и имеют выраженное расположение бугорков, что соответствует Anoplotheriidae. Нижние моляры содержат слияние бугра параконида с бугорком метаконида, в результате чего образуется мезиодистальный бугор, разделенный на две части. [23] [22]

Позвонки

В отличие от Anoplotherium , Diplobune не так хорошо известен в остатках позвонков или ребер. Фраас в 1870 году сослался на 1 спинной позвонок , 1 поясничный позвонок и 6 хвостовых позвонков (хвостовых позвонков) из музея в Берлине , которые, по его мнению, принадлежали Diplobune , причем количество хвостовых позвонков было сходным с количеством хвостовых позвонков Anoplotherium . Однако позвонки не были проиллюстрированы в его источнике и не упоминались в будущей литературе, что делало их статус неизвестным. [4] Судре в 1982 году также не указал образцы позвонков, но предположил, что в отличие от Anoplotherium хвост D.minor не был удлинен, основываясь на очевидно известных позвонках. [15]

Конечности

Иллюстрации передней лапы (А) и задней стопы (Б) Diplobune quercyi , 1891–1893 гг. Пальцы на каждой ноге обозначены цифрами «II», «III» и «IV».

В отличие от типичных «парнокопытных» парнокопытных и Anoplotherium , где один вид ( A. commune ) является дидактильным (двупалым), в отличие от всех других видов, которые являются трехпалыми (трехпалыми), все виды Diplobune трехпалые. [29] Множественные окаменелости конечностей известны у D. secundaria , [20] D. quercyi , [18] и D.minor . [15] В зависимости от морфологии конечностей диплобуна считается полу- или полностью пальцеградной, в результате чего предлагается общая предложенная адаптация для нескольких видов. [15] [43] Два пальца правой стороны (пальцы III и IV) схожи по длине, хотя палец IV немного длиннее, а палец левой руки (палец II) короткий и относительно отстоит от двух других пальцев. . Каждый палец имеет три фаланги , причем вторая фаланга вдвое короче первой. Суставная поверхность третьей фаланги копыта приподнимается на дорсальной стороне, что указывает на подвижность копыта. Копыта III и IV пальцев асимметричны, сходны как с современными наземными парнокопытными, так и с аноплотериями . [20] [36]

Передние конечности

Лопатка (или лопатка) треугольная, асимметричная и широкая, ее низкое значение индекса лопатки, равное 118, потенциально подразумевает как широкую грудную клетку , так и поддержку латеральных движений . Гленоидная ямка имеет круглую форму и расположена примерно перпендикулярно телу лопатки. [15]

Судре описал дистальную часть правой плечевой кости D.minor в 1974 году, отметив, что она, по крайней мере, в некоторой степени аналогична таковым у D. quercyi и E. filholi . Мыщелок плечевой кости округлый и сферический, а латеральная губа «слабее» по сравнению с предыдущим видом Diplobune . Лучевая ямка плечевой кости не так выражена, но по сравнению с ней хорошо выражена венечная ямка плечевой кости . Блок плечевой кости D.minor значительно глубже, чем у Ephelcomenus , а медиальная губа более косая, чем у D. quercyi . Эбертрохлея (наружный костный выступ) дистального конца плечевой кости имеет несколько фасеток для артикуляции мышц. [36] Дистальный конец полной плечевой кости D.minor отличается от D. quercyi и E. filholi уменьшенной латеральной губой, большей шириной блока и большим значением блока. Хорошо развитая эпитрохлея предполагает мощные мышцы, связанные с сгибанием фаланг. [15] Дистальный конец бедренной кости аноплотериинов, таких как Diplobune , вместе с концевыми фалангами, как полагают, аналогичен таковым у агриохоэрид Agriochoerus и Diplobunops . [44]

На нижней поверхности лучевой кости малой D. видны два суставных фасеточных сустава полулунной кости и ладьевидной кости , которые разделены поперечным гребнем. Расположение костей сходно с таковым у Anoplotherium (однако с менее вогнутыми суставными гранями) и Suidae . Локтевая кость , независимо от лучевой кости, имеет сжатый и растянутый нижний конец, у которого Anoplotherium отличается от Diplobune тем, что тот же конец имеет более четырехугольную форму. Расположение костей запястья Diplobune на передних конечностях включает полулунную кость, ладьевидную кость и трехгранную кость в первом ряду (или нижнем ряду), а также крючковидную кость (или крючковидную кость), головчатую кость и трапециевидную кость во втором ряду. . [2013 ]

Форма полулунной кости аналогична форме как у Anoplotherium , так и у Merycoidodontidae Северной Америки, ее передняя сторона имеет длинное продолжение в угол между крючковидной и головчатой ​​костями. Контакт лица полулунной кости с крючковидной головкой имеет примерно прямолинейную форму, а ее сочленение с головчатой ​​костью отражает вогнутый вид суставной фасетки. Эти признаки запястья сходны с агриохоеридами Agriochoerus и отличаются от мерикоидодонта Merycoidodon . Diplobune отличается от Anoplotherium тем, что полулунная кость имеет более асимметричный вид. Ладьевидная кость имеет более удлиненный и примерно эллиптический контур и сочленяется с лучевой костью в верхней части лица. Нижняя часть лица имеет небольшую суставную фасетку полулунной кости и обширную удлиненную фасетку с выступами, сочленяющуюся с трапецией. И Diplobune , и Anoplotherium имеют общие свидетельства сочленения головчатой ​​кости с трапецией. Anoplotherium отличается от Diplobune более простой фасеткой лучевой кости, занимающей только переднюю половину поверхности кости, и обнаженными признаками разделения головчатой ​​кости. [20] Полулунная кость Diplobune глубоко соединяется между крючковидной и головчатой ​​костью по сравнению с Anoplotherium , ограничивая боковое движение запястья. [43]

Во 2-м ряду запястья трапециевидная, головчатая и крючковидная кости соответствуют II, III и IV пястным пальцам соответственно. Трапеция имеет изначально плоскую и сильно вогнутую фасетку, сочленяющуюся с ладьевидной костью, и изогнутую фасетку, сочленяющуюся с головчатой ​​костью. На внешней стороне трапеции также имеется небольшая суставная фасетка, соответствующая поверхностным мышцам трапециевидной мышцы, что указывает на остаток «первого» пальца, отсутствующий в развитии. Верхняя поверхность головчатой ​​кости разделена гребнем на меньшую часть с фасеткой для полулунной кости, которая сочленяется почти вертикально и с прямым контуром, и большую часть, которая имеет фасетку для ладьевидной кости, которая сочленяется с наклонным и слегка вогнутым контуром. . Хамат, соответствующий 4-й пястной кости, имеет небольшую фасетку третьей. Общее устройство запястья Diplobune такое же, как у Anoplotherium . [20] Однако II палец Diplobune по сравнению с Anoplotherium более подвижен из-за более обширной суставной поверхности трапеции первого с соответствующей ладьевидной костью. [43]

Задние конечности

Судре также описал останки задних конечностей, приписываемые D.minor . Для бедренной кости D. major характерно расположение малого вертела близко к сфероидальной головке бедренной кости , причем расстояние, разделяющее их, эквивалентно 1/4 длины кости в отличие от 1/3 у A. commune и D. secundaria . Морфология малоберцовой кости типична для ранних копытных и имеет на проксимальной стороне фасетку для сочленения с большеберцовой костью . На голени наблюдается сильный наклон проксимальных суставных поверхностей назад, что указывает на согнутое положение коленного сустава. Гребень большеберцовой кости достигает середины диафиза большеберцовой кости, как у Anoplotherium . [15]

Пяточная кость Diplobune и других аноплотериидов крепкая и короткая. Ее sustentaculum tali (горизонтальная полка, известная также как таранная полка) тонкая, но обширная с латеральной стороны, сухожилие глубокой мышцы-сгибателя почти горизонтально и составляет угол 90° с телом пяточной кости. Состояние пяточной кости позволяет предположить, что Диплобун был скорее ходячим животным, чем бегущим. Астрагаловая грань в sustentaculum tali, хотя и удвоенная у Anoplotherium, редуцируется до простой изогнутой грани у D.minor . Кубовидная фасетка уплощена и ориентирована у D. major под углом 70° относительно тела пяточной кости, в отличие от вогнутой фасетки у Anoplotherium . Фасетка у D. bavarica более наклонена под углом 45° относительно тела пяточной кости. У аноплотериинов полуцилиндрическая форма суставной поверхности пяточной кости, соответствующей лодыжке, вероятно, предполагает ригидность стопы. [15]

Таранная кость (или лодыжка) у D.minor широкая и длинная, но короче, чем у D.bavarica? Шлоссером в 1883 году. Две губы проксимального блока асимметричны из-за большей высоты наружной губы по сравнению с внутренней губой. Губы дистального блока по сравнению с этим симметричны. Поддерживающая фасетка окаймлена в центре заметной складкой, которая также присутствует у Suina и базальных жвачных, но отсутствует у более поздних жвачных. Плоская форма поддерживающей фасетки может указывать на морфологию, промежуточную между жвачными и сухопутными животными, по типу боковой подвижности пяточной кости в этой области. [15]

Кубовидная кость соответствует большому выступу пяточной кости, шкиву таранной кости, ладьевидной кости, небольшому участку энто-клиновидной кости (самой внутренней из трех клиновидных костей ) и дистальной стороне IV плюсневого пальца стопы. Ладьевидная кость очень тонкая и соответствует шкиву таранной кости с двумя вогнутыми фасетками одинакового размера с ограничениями из-за небольшого возвышения. Клиновидные кости Diplobune подобны Anoplotherium , причем клиновидные кости тесно прикреплены к ладьевидной кости и II плюсневой кости. Среднеклиновидная (средняя клиновидная кость) прикрепляется между ладьевидной костью и II плюсневой костью, последней из которых она слабо соприкасается. [15]

Фаланги плюсневых костей Diplobune тонкие. Первая фаланга II пальца внешне похожа на средние фаланги III и IV пальцев. На вторых фалангах III и IV пальцев имеется дистальный полуцилиндрический сустав, простирающийся от дорсальной области до подошвенной, что отражает большую подвижность третьей фаланги. Дистальный сустав II пальца не доходит до дорсальной области фаланги. Третьи фаланги трех пальцев одинаковы и по морфологии занимают промежуточное положение между когтевыми фалангами и копытными фалангами. Они начинаются широкими и высокими на уровне нижнего сустава, но затем становятся тоньше в передней части и уплощаются в подошвенной области. [15] Метаподии D. major более удлинены по отношению к проксимальным фалангам , при этом соотношение длин плюсневых костей к проксимальной фаланге составляет 2,2 по сравнению с D. quercyi с соотношением 1,6. Таким образом, вид D.minor обладал большей грациозностью (стройным телосложением) по сравнению с другими видами. [36]

Размер

Сравнение предполагаемых размеров D.minor и D.secundaria на основе известных ископаемых останков.

Оценка веса D. bavarica и D. quercyi не была предложена ни в одном недавнем исследовании Diplobune , в то время как D. major подвергался нескольким исследованиям по оценке веса. Уже давно предполагается, что D. major является самым маленьким видом своего рода, по крайней мере, с 1982 года. [15] Это было доказано в 1995 году, когда Жан-Ноэль Мартинес и Судре оценили вес палеогеновых парнокопытных на основе размеров их астрагалов. и зубы М 1 . Астрагалы являются обычными костями в комплексах ископаемых из-за их меньшей уязвимости к фрагментации из-за их коренастой формы и компактной структуры, что объясняет их выбор для их использования. Две оценки веса D.minor из местонахождения Itardies (MP23) дали разные результаты: M 1 дает массу тела 15,867 кг (34,98 фунта), а астрагал - 20,369 кг (44,91 фунта). Эти оценки веса были больше, чем у некоторых других парнокопытных, участвовавших в исследовании, но также были меньше, чем у многих других. Два исследователя посчитали, что предполагаемая масса тела D. major , основанная на площади M 1 , немного занижена по сравнению с массой тела астрагала. [27]

В 2014 году Такехиса Цубамото пересмотрел взаимосвязь между размером астрагала и предполагаемой массой тела на основе обширных исследований современных наземных млекопитающих, повторно применив методы к палеогеновым парнокопытным, ранее проверенным Судре и Мартинесом. Исследователь использовал линейные измерения и их продукты с скорректированными поправочными коэффициентами. По сравнению с большинством других оценок парнокопытных, пересчитанная масса тела D.minor была немного выше, причем предыдущие заниженные оценки, возможно, были результатом более короткой доли астрагала, чем у большинства других парнокопытных. Результаты оценки массы тела D.minor и других палеогеновых парнокопытных показаны на графике ниже: [45]

Предполагаемая масса тела (кг) палеогеновых парнокопытных на основе пересчитанной ширины блока (Li1) в сравнении с оценками Мартинеса и Судре (1995).

Маева Дж. Орлиак и др. В 2017 году предположили, что средняя масса тела D. major на основе пяти астрагалов Itardies, принадлежащих к этому виду, составляет 19,9 кг (44 фунта). На основе слегка деформированного, но целого образца черепа UM ITD 43, размер которого составляет 16,5 см (6,5 дюйма), предполагаемая масса тела составляет 18,9 кг (42 фунта). Среднее значение двух оценок массы тела составляет 19,4 кг (43 фунта). [38] В 2022 году Веппе на основе формулы массы тела определил, что D. secundaria , хотя и не такой массивный, как A. commune по весу, был крупным травоядным животным, весившим примерно 130 кг (290 фунтов). [28]

Сирил Ганьесон и Жан-Жак Леру предположили, что, судя по черепу D. secundaria из Сен-Капрез-д'Эме, размер особи должен был составлять примерно 2 м (6 футов 7 дюймов) в длину и 1,2 м (3 фута). 11 дюймов в высоту до холки (или гребня лопатки). [34]

Палеобиология

Реконструкции D. secundaria позднего эоцена-раннего олигоцена (слева) и D.minor раннего олигоцена (справа)

Хотя особенности ног Диплобуны были хорошо известны в европейских палеонтологических данных, гипотеза о поведении Диплобуна была выдвинута Судре лишь совсем недавно, в 1982 году. Палеонтолог предположил, что существует несколько различных гипотез передвижения. Во-первых, Диплобуна ходила пальцами III и IV, сложив палец II на задней части ноги, что Судре отверг из-за выступающего пальца II. Во-вторых, Диплобуне ходил пальцами III и IV, причем палец II служил тормозом при движении по мягким склонам или илистым берегам. Эта гипотеза привела бы к тому, что пальцы при передвижении отходили бы от оси лапы, поэтому, если бы она была верной, фаланги пальцев III и IV были бы гибкими и обширными, а палец II был бы способен только сгибаться. В-третьих, Диплобуна могла бы захватывать объекты во время передвижения для поддержки движения, при этом палец II мог бы захватывать их. Судре больше всего поддерживал эту гипотезу, напоминая, что посткраниальные элементы D.minor (лопатка, наклон плато большеберцовой кости, плечевой конец) предполагают возможность латеральных движений передней конечности, которые могли бы обеспечить пронацию или вращательное движение предплечья и сгибание. позиции от колена до задней конечности. [15]

Современных аналогов Diplobune среди копытных по анатомической специализации определенно нет , что, по признанию Судре, делает смелыми гипотезы о ее палеобиологии. Однако он предположил, что сближение зубных рядов с гиракоидами может указывать на сходство в эксплуатации пищевых ресурсов, что, в свою очередь, потенциально может указывать на сходство их привычек. Он выдвинул гипотезу, что D.minor по крайней мере в чем-то похож на древесных даманов ( Dendrohyrax ) в способности передвигаться по тростнику , стволам кустарников или поваленным деревьям, хотя он также сказал, что D.minor , возможно, не был полным аналогом. [15] Гипотеза древесного/полуарборализма также была применена ко всему роду, включая D. secundaria , Метайсом в 2014 году. [43] Судре заявил, что некоторые фауны Itardies (семейство грызунов Theridomyidae, семейство летучих мышей Emballonuridae , амфициониды , каинотерии и бахитерииды ) предполагали более открытые ландшафты, в то время как другие элементы фауны ( аплодонтииды , беличьи , глириды и трагулиды) указывали на лесистые пляжи вдоль берегов рек или аналогичные контакты с источниками воды. Он думал, что последний, возможно, был предпочтительным местом обитания D.minor . Он также упомянул, что немецкий палеонтолог Курт Хейссиг ранее предположил, что D. quercyi связан со средами обитания с водным влиянием. Таким образом, Судре предположил, что тот факт, что D.minor часто встречается в местонахождении Итарди, но неизвестен в других отложениях аналогичного возраста, предполагает специализацию среды обитания этого вида. [15] [46]

Южный древесный даман ( Dendrohyrax arboreus ), древесное листоядное животное.

На основании оценок ловкости, используемых для передвижения животных, в диапазоне от 1 как очень медленная до 6 как быстрая, D.minor лучше всего соответствует диапазону оценок ловкости от Категории 2 (медленная) до Категории 3 (средне медленная). Хотя исключить его из категории 1 невозможно (чрезвычайно медленный, как ленивцы), отсутствие изменчивости морфологии внутреннего уха по сравнению с трагулидами предполагает маловероятность такой низкой скорости. Однако D. major определенно не был быстродвижущимся животным, что соответствовало его посткраниальной морфологии. Морфология и размеры его ушей по сравнению с другими парнокопытными позволяют предположить, что его передвижение было отчетливым и своеобразным. Водный или полуводный образ жизни исключен из числа вариантов для Diplobune из-за морфологии его ушей, в настоящее время основным предлагаемым образом жизни Diplobune остается древесный/полудревесный образ жизни . [38]

Удлиненная форма носовых костей, по крайней мере, D. secundaria позволяет предположить, что у него был длинный, заостренный язык, похожий на язык жирафов , что потенциально позволяло ему отрывать ветки растений. Его зубной ряд предполагает способность пережевывать более твердые растения, поскольку массивные, низкие и лофоселенодонтные коренные зубы этого вида означали, что его зубы были способны прорывать и пережевывать абразивный растительный материал, такой как листья. Ганьесон и Леру предположили, что D. secundaria , вероятно, вел более уединенный образ жизни - поведение, первоначально предложенное Кювье в 1822 году. [34] Возможное древесное/полудревесное поведение, возможно, позволило ему сосуществовать в форме разделения ниш с другими листоядные браузеры, такие как Anoplotherium , факультативные браузеры, и палеотерии , такие как Palaeotherium и Plagiolophus , которые имеют небольшую степень плодоядности. [29] [47] [48] Кроме того, стираемость зубов Diplobune и Plagiolophus является еще одним свидетельством того, что рацион обоих существенно отличается друг от друга. Мезоизнос для Диплобуна , изучающий окклюзионный рельеф и форму бугров зубов и зубной микроизнос , выявляет неизменно округлые бугры и высокую окклюзионную стираемость на протяжении всего позднего эоцена вплоть до самого раннего олигоцена плюс меньшее количество царапин на зубе по сравнению с Плагиолофусом на основе дентального микроизноса. Оба потребляли все более абразивный растительный материал во время перехода от эоцена к олигоцену, но Diplobune был чисто листоядным браузером и поэтому никогда не употреблял фрукты, в отличие от Plagiolophus . [47]

Палеоэкология

Ранний период до Grande Coupure в Европе

Палеогеография Европы и Азии в среднем эоцене с возможными путями расселения парнокопытных и непарнокопытных.

На протяжении большей части эоцена преобладал тепличный климат с влажной тропической средой и постоянно большим количеством осадков. Современные отряды млекопитающих, включая Perissodactyla, Artiodactyla и Primates (или подотряд Euprimates), появились уже в раннем эоцене, быстро диверсифицируясь и развивая зубные ряды, специализирующиеся на фоливории. Всеядные формы в большинстве своем либо перешли на лиственное питание , либо вымерли к среднему эоцену (47—37 млн ​​лет назад) вместе с архаичными « кондилартами ». К позднему эоцену (ок. 37–33 млн лет назад) зубные ряды большинства копытных форм сместились от бунодонтовых бугорков к режущим гребням (т. е. лофам) для лиоядного питания. [49] [50]

Наземные связи с севером развивающегося Атлантического океана были прерваны около 53 млн лет назад, а это означает, что Северная Америка и Гренландия больше не были хорошо связаны с Западной Европой. С раннего эоцена и до вымирания Гранд-Купюр (56–33,9 млн лет назад) западная часть Евразийского континента была разделена на три массива суши, первые два из которых были изолированы морскими путями: Западная Европа (архипелаг), Балканатолия и восточная. Евразия (Балканатолия находилась между морем Паратетис на севере и океаном Неотетис на юге). [21] Таким образом , голарктическая фауна млекопитающих Западной Европы была в основном изолирована от других континентов, включая Гренландию, Африку и восточную Евразию, что позволяло эндемизму возникать в Западной Европе. [50] В результате европейские млекопитающие позднего эоцена (MP17 - MP20) были в основном потомками эндемичных групп среднего эоцена. [51]

Появление производных аноплотериинов с помощью MP18 произошло спустя много времени после исчезновения эндемичного европейского семейства непарнокопытных Lophiodontidae в MP16, включая крупнейшего лофиодонта Lophiodon lautricense , который весил более 2000 кг (4400 фунтов). Вымирание Lophiodontidae было частью смены фауны, которая, вероятно, была результатом перехода от влажной и тропической среды к более сухим и умеренным лесам с открытыми участками и более абразивной растительностью. Выжившие травоядные представители фауны соответствующим образом изменили свои зубные ряды и диетические стратегии, чтобы адаптироваться к абразивной и сезонной растительности. [52] [53] Однако окружающая среда все еще была влажной и полна субтропических вечнозеленых лесов. Palaeotheriidae были единственной оставшейся европейской группой непарнокопытных, а плодоядно-листоядные или чисто листоядные парнокопытные стали доминирующей группой в Западной Европе. [54] [55] MP16 также ознаменовал последнее появление большинства европейских крокодиломорфов , из которых алигатороид Diplocynodon был единственным выжившим из-за, по-видимому, адаптации к общему упадку тропического климата позднего эоцена. [56] [57] [58]

К сожалению, временные ареалы двух видов Diplobune , D. bavarica и D. quercyi, не определены, поскольку в настоящее время они не идентифицированы в фаунистических зонах палеогена млекопитающих. В результате только D. secundaria и D.minor распознали временные диапазоны: от MP18 до MP20 и от MP22 до MP23 соответственно. [22] [59]

Поздний эоцен

Реконструкция А. коммуны . Anoplotherium и Diplobune обычно сосуществовали друг с другом, поскольку их часто обнаруживали во многих одних и тех же местах позднего эоцена.

После значительного разрыва в окаменелостях аноплотериинов в MP17a и MP17b, производные аноплотериины Anoplotherium и Diplobune впервые появились в отряде MP18. [25] Они обитали исключительно на западноевропейском архипелаге, но их точное происхождение и пути распространения неизвестны. К тому времени Anoplotherium и Diplobune обитали в Центральной Европе (тогда это был остров) и на Пиренейском полуострове, только первый род из которых позже распространился в южную Англию благодаря MP19 из-за очевидного отсутствия океанских барьеров. [22] [29]

Diplobune сосуществовал с широким разнообразием парнокопытных в Западной Европе к MP18, начиная от более распространенных Dichobunidae , Tapirulidae и Anthracotheriidae и заканчивая многими другими эндемичными семействами, состоящими из Xiphodontidae, Choeropotamidae (однако недавно было установлено, что они полифилетичны), Cebochoeridae, Amphimerycidae, и Каинотерииды. [23] [30] [60] [61] Diplobune также сосуществовал с палеотериидами, в том числе с эндемичными для Пиренейского полуострова до MP19, когда они были заменены типичными палеотериями. [51] Позднеэоценовые европейские группы клады Ferae представляли преимущественно Hyaenodonta ( Hyaenodontinae , Hyainailourinae и Proviverrinae ), но также содержали Carnivoramorpha ( Miacidae ) и Carnivora (небольшие по размеру Amphicyonidae ). [54] Другие группы млекопитающих, присутствовавшие в позднем эоцене Западной Европы, представляли собой леппттиданов (Pseudorhyncocyonidae), [62] приматов ( Adapoidea и Omomyoidea ), [63] eulipotyphlans ( Nyctitheriidae ), [64] рукокрылых , [50] герпетотериидов , [ 65] апатотерии , [66] и эндемичные грызуны (Pseudosciuridae, Theridomyidae и Gliridae ). [67] Аллигатороид Diplocynodon , присутствующий только в Европе с верхнего палеоцена, также сосуществовал с фаунами до Grande Coupure, вероятно, потребляя насекомых, рыбу, лягушек и яйца из-за разделения добычи ранее с другими крокодиломорфами, которые с тех пор вымерли из-за поздний эоцен. [68] [69] Помимо змей, лягушек и саламандр , в Западной Европе известны также богатые сообщества ящериц из MP16-MP20, представляющие Iguanidae , Lacertidae , Gekkonidae , Agamidae , Scincidae , Helodermatidae и Varanoidea , большинство из которых из которых смогли процветать в теплых условиях Западной Европы. [70]

Местоположение MP18 в Ла-Дебрюж во Франции указывает на то, что D. secundaria встречается с большим разнообразием млекопитающих, а именно с герпетотериидами Peratherium , грызунами ( Blainvillimys , Theridomys , Plesiarctomys , Glamys ), гиенодонтами ( Hyaenodon и Pterodon ), амфиционидами Cynodictis , палеотериями ( Plagiolophus , Anchilophus , Palaeotherium ), дихобунид Dichobune, херопотамид Choeropotamus , цебохоэриды Cebochoerus и Acotherulum , аноплотерииды Dacrytherium и Anoplotherium , тапирулид Tapirulus , ксифодонты Xiphodon и Dichodon , каинотер Oxacron , амфимерицида Amphimeryx и муравейник ракотер Эломерикс . В местонахождении MP19 в Эскампе есть похожая фауна, но также есть герпетотерииды Amphiperatherium , псевдоринкоциониды Pseudorhyncocyon , летучие мыши ( Hipposideros , Vaylatsia , Vespertiliavus , Stehlinia ), приматы ( Microchoerus , Palaeolemur ), каинотерий Paroxacron и ксифодонт Haplomeryx . [59]

Гранд Купюр

Восстановление Anthracotherium magnum , рода антракотериев, прибывшего на запад через Гранд-Купюр.

Событие Гранд-Купюр в Западной Европе хорошо известно в палеонтологических записях как одно из крупнейших событий вымирания и смены фауны в кайнозойскую эру. [71] Это событие совпало с климатическими явлениями, связанными с более прохладным и сезонным климатом, в результате чего уровень вымирания западноевропейских млекопитающих составил 60%, в то время как азиатские иммигранты из фауны заменили их. [72] [73] [74] Палеонтологи часто отмечают Гранд-Купюр как часть границы эоцена и олигоцена в результате 33,9 млн лет назад, хотя по некоторым оценкам, это событие началось 33,6-33,4 млн лет назад. [75] [76] Это событие напрямую коррелирует с переходом эоцена в олигоцен или после него , резким переходом от парникового мира, характеризующего большую часть палеогена, к миру холодных/ледяных камер раннего олигоцена и далее. Массовое падение температур связано с первым крупным расширением антарктических ледяных щитов , которое привело к резкому снижению pCO 2 и, по оценкам, к падению уровня моря примерно на 70 м (230 футов). [77]

Динамика морских путей, в значительной степени отделяющих Западную Европу от других суши, но допускающих некоторые уровни расселения до Гранд-Купюр, сложна и спорна, но многие палеонтологи согласились с тем, что оледенение и вызванное этим падение уровня моря сыграли важную роль в высыхании морские пути ранее выступали в качестве основных препятствий для восточных мигрантов из Балканатолии и Западной Европы. Тургайский пролив часто предлагается в качестве главного европейского морского барьера до Гранд-Купюра, но некоторые исследователи недавно оспорили это мнение, утверждая, что он полностью отступил уже 37 млн ​​лет назад, задолго до перехода от эоцена к олигоцену. Алексис Лихт и др. предположил, что Гранд-Купюр, возможно, мог быть синхронным с оледенением Ои-1 (33,5 млн лет назад), которое фиксирует снижение содержания CO 2 в атмосфере , усиливая оледенение Антарктики, которое уже началось с переходом эоцена-олигоцена. Оледенение Ои-1, аналогично первому оледенению, вызвало сильное падение уровня моря и подтолкнуло глобальный климат к среде охладительной/ледяной камеры. [21] [78] Вымирание большинства эндемичных парнокопытных объясняется конкуренцией с иммигрантской фауной, изменениями окружающей среды из-за похолодания климата или некоторой комбинацией этих двух факторов. [75]

Самый ранний олигоцен ознаменовал появление более поздних антракотериев, энтелодонтов , жвачных животных ( Gelocidae , Lophiomerycidae), носорогов ( Rinocerotidae , Amynodontidae , Eggysodontidae ), хищных животных (позже Amphicyonidae, Amphicynodontidae , Nimravidae и Ursidae ), восточно-евразийских грызунов ( Eomyidae , Cricetidae ). и Castoridae ) и эвлипотифланы ( Erinaceidae ). [79] [80] [72] [81]

Гранд-Купюр стал свидетелем исчезновения многих родов парнокопытных, ранее эндемичных для Европы, включая Anoplotherium и всех представителей «херопотамид» ( Amphirhagatherium , Choeropotamus ), ксифодонтид ( Xiphodon , Dichodon ) и амфимерицид ( Amphimeryx ). Несколько родов копытных, таких как Palaeotherium и Acotherulum, пережили Grande Coupure, но, тем не менее, вымерли к MP21. [55] [23] [82] Diplobune secundaria также имела дату последнего появления MP20 среди различных других видов млекопитающих, о чем свидетельствует местность Сен-Капрез-Д'Эйме, что позволяет предположить исчезновение из-за Grande Coupure. [83] В результате неясных стратиграфических ареалов нескольких видов Diplobune неясно, какой вид выжил и в конечном итоге превратился в D.minor с помощью MP22. [22]

Ранний олигоцен

Бахитериум , одноимённое появление события расселения бахитериума.

В результате Grande Coupure осталось несколько участков после Grande Coupure, которые содержат какие-либо аноплотерииды. Единственным родом аноплотериид с гарантированным выживанием был Diplobune , при этом стратиграфический диапазон Ephelcomenus до сих пор не определен. Последним видом Diplobune был D.minor с последним временным диапазоном MP22-MP23. D.minor известен из местонахождений Калаф в Испании (MP22) и Итарди во Франции (MP23). [23] [22]

В первом D.minor обнаружен вместе с герпетотериидой Peratherium , теридомидой Theridomys , аноплотериидом Ephelcomenus (?) и антракотерием Bothriodon , последний из которых, как известно, является азиатским иммигрантом. Фауна, по-видимому, существовала в лесных и влажных условиях. [84]

К MP23 уже произошло известное фаунистическое событие, известное как Событие расселения Bachitherium, когда Bachitherium и связанные с ним грызуны, ранее неспособные распространиться по самой западной Европе, позже смогли это сделать, и где трагулидный иберомерикс распространился из Азии в Западную Европу, используя тот же маршрут. как фауны, связанные с Bachitherium . [85] D. major, скорее всего, был специалистом по местообитаниям, предпочитавшим лесные места обитания, связанные с пресноводной средой, о чем свидетельствует отсутствие окаменелостей диплобуна в других местах MP23. [15] В месторождении Itardies, кроме D.minor , обнаружены остатки герпетотериид Amphiperatherium , nyctithere Darbonetus , erinaceid Tetracus , различных летучих мышей, крупных скоплений грызунов, гиенодонтов Hyaenodon и Thereutherium , амфицинодонта Amphicynodon , загадочных кошачьих ( Stenogale , Stenoplesictis ). , и Palaeogale ), нимравид Nimravus , палеотер Plagiolophus , носорогид Ronzotherium , каинотерии Plesiomeryx и Caenomeryx , трагулид Iberomeryx и бахитериид Bachitherium . [59]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Рютимейер, Людвиг (1862). «Eocaene Säugethiere aus dem Gebiet des schweizerischen Jura». Neue Denkschriften der Schweizerischen Naturforschenden Gesellschaft . 9 :1–98.
  2. ^ Мартинс, Клаудио; Симона, Луис; Симона, Рикардо Л. (2014). «Новый вид аделопомы из городского парка Сан-Паулу, Бразилия (Caenogastropoda, diplommatinidae)». Журнал конхологии . 41 (6): 765–773.
  3. ^ Роуз, Кеннет Д.; Смит, Тьерри; Рана, Раджендра Сингх; Сахни, Ашак; Сингх, Хукам; Миссиан, Питер; Фоли, Аннелиза (2006). «Раннеэоценовый (ипрский) комплекс континентальных позвоночных из Индии с описанием нового антракобунида (Mammalia, Tethytheria)». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (1): 219. doi :10.1671/0272-4634(2006)26[219:EEYCVA]2.0.CO;2. JSTOR  4524555. S2CID  86206151.
  4. ^ Аб фон Фраас, Оскар Фридрих (1870). «Диплобуне баварикум». Палеонтографика . 17 : 177–184.
  5. ^ Кювье, Жорж (1822). Исследования осеменских окаменелостей, или восстановление характеристик плюсьеров животных, сделанных в результате мировых революций, они разрушают особенные места. Том. 3. Ж. Дюфур и Э. д'Окань.
  6. ^ abc Филхол, Анри (1877). «Recherches sur les Phosphorites du Quercy. Etude des Fosphorites qu'on y rencontre et spécialement des mammiféres». Анналы геологических наук Парижа . 8 .
  7. ^ Жерве, Поль (1876). «Mammifères appartenant à l'ordre des Bisulques». Zoologie et paléontologie générales 2. Серия Nouvelles исследует позвоночных животных, не находя останков в солнышке и в сравнении с существующими особенностями. Артюс Бертран. стр. 42–63.
  8. ^ Мэтью, Уильям Диллер (1901). «Дополнительные наблюдения над креодонтами». Бюллетень Американского музея естественной истории . 14 (1): 1–37.
  9. ^ Филхол, Анри (1876). «Новые окаменелости млекопитающих из хранилищ фосфатов из Шо-дю-Керси». Comptes rendus hebdomadaires des séances de l'Académie des Sciences . 82 : 288–289.
  10. ^ Лейди, Джозеф (1856). «Уведомления о нескольких родах вымерших млекопитающих, ранее менее точно охарактеризованных». Труды Академии естественных наук Филадельфии . 8 : 91–92.
  11. ^ Филхол, Анри (1882). Mémoires sur quelques mammifères окаменелости фосфоритов дю Керси. Тулуза Vialelle & Cie.
  12. ^ Лидеккер, Ричард (1889). «О явно новом виде Hyracodontherium1». Труды Лондонского зоологического общества . 1889 : 67–69.
  13. ^ abc фон Циттель, Карл Альфред (1925). Шлоссер, Макс (ред.). Учебник палеонтологии. Том III. Млекопитающие. Макмиллан и Ко. Лимитед. стр. 179–180.
  14. ^ Хюрцелер, Йоханнес (1938). «Ephelcomenus nov. gen. ein Anoplotheriide aus dem mitleren Stampien». Verhandlungen der Schweizerischen Naturforschenden Gesellschaft . 31 : 317–326.
  15. ^ abcdefghijklmnopqrs Судре, Жан (1982). «Интерпретация зубного протеза и описание элементов аппендикулярного скелета де l'espèce Diplobune major (Filhol 1877); соответствует знанию анатомии Anoplotheriinae Bonaparte 1850». В Мазине, Дж. М.; Салмон, Э. (ред.). Акты палеонтологического симпозиума Жоржа Кювье, Монбельяр, Франция, 1982 г.: сообщения по случаю пятидесятилетия смерти Жоржа Кювье, 25 или 28 октября 1982 г., в Музее замка . Музей замка. стр. 439–458.
  16. ^ Шлоссер, Макс (1883). «Uebersicht der bekannten Anoplotherien und Diplobunen Nebst Erläuterung der Beziehungen zwischen Anoplotherium und anderen Säugethierfamilien». Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Paleontologie, Abhandlungen . 2 .
  17. ^ Лидеккер, Ричард (1885). Каталог ископаемых млекопитающих в Британском музее (Естественная история): Часть II. Включает отряд Ungulata, подотряд Artiodactyla. Орден Попечителей, Лондон.
  18. ^ Аб фон Циттель, Карл Альфред (1891–1893). Handbuch der Paleontologie. I. Абтайлунг. Палеозоология Карла А. Циттеля. IV. Группа. (Млекопитающие). Р. Ольденбург. стр. 370–374.
  19. ^ аб Стелин, Ганс Георг (1910). «Die Säugertiere des schweizerischen Eocaens. Sechster Teil: Catodontherium – Dacrytherium – Leptotherium – Anoplotherium – Diplobune – Xiphodon – Pseudamphimeryx – Amphimeryx – Dichodon – Haplomeryx – Tapirulus – Gelocus. Nachträge, Artiodactyla incertae sedis, Schlussbetrachtungen über die Artiodactylen, Nachträge zu den Perissodactylen" . Abhandlungen der Schweizerischen Paläontologischen Gesellschaft . 36 .
  20. ^ abcdef Буль, Марселлин; Пивето, Жан (1935). «Une Patte Antérieure de Diplobune». Архивы Национального музея естественной истории . 6. 12 : 253–258.
  21. ^ abc Лихт, Алексис; Метэ, Грегуар; Костер, Полина; Ибилиоглу, Дениз; Оджакоглу, Фарук; Вестервил, Ян; Мюллер, Меган; Кэмпбелл, Клэй; Мэттингли, Спенсер; Вуд, Мелисса С.; Борода, К. Кристофер (2022). «Балканатолия: островная биогеографическая провинция млекопитающих, которая частично проложила путь к Гранд-Купюр». Обзоры наук о Земле . 226 : 103929. Бибкод : 2022ESRv..22603929L. doi : 10.1016/j.earscirev.2022.103929 .
  22. ^ abcdefghij Бадиола, Айнара; Де Викунья, Наья Хименес; Пералес-Гогенола, Лейре; Гомес-Оливенсия, Асье (2023). «Первые явные свидетельства существования Anoplotherium (Mammalia, Artiodactyla) на Пиренейском полуострове: обновленная информация об иберийских аноплотериинах». Анатомические записи: достижения в интегративной анатомии и эволюционной биологии . дои : 10.1002/ar.25238 . PMID  37221992. S2CID  258864256.
  23. ^ abcdef Эрфурт, Йорг; Метэ, Грегуар (2007). «Эндемичные европейские палеогеновые парнокопытные». В Протеро, Дональд Р.; Фосс, Скотт Э. (ред.). Эволюция парнокопытных . Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 59–84.
  24. ^ Орлиак, Маева; Гилиссен, Эммануэль (2012). «Виртуальный эндокраниальный слепок раннего эоценового диакодекса (парнокопытные, млекопитающие) и морфологическое разнообразие мозга ранних парнокопытных». Труды Королевского общества Б. 279 (1743): 3670–3677. дои :10.1098/rspb.2012.1156. ПМК 3415922 . ПМИД  22764165. 
  25. ^ abcd Куэста, Мигель-Анхель; Бадиола, Айнара (2009). «Duerotherium sudrei gen. et sp. nov., новый аноплотиевый парнокопытный из среднего эоцена Пиренейского полуострова». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (1): 303–308. Бибкод : 2009JVPal..29..303C. дои : 10.1671/039.029.0110. JSTOR  20491092. S2CID  55546022.
  26. ^ Шмидт-Киттлер, Норберт; Годино, Марк; Францен, Йенс Л.; Хукер, Джереми Дж. (1987). «Европейские контрольные уровни и таблицы корреляции». Münchner geowissenschaftliche Abhandlungen A10. Пфейль Верлаг, Мюнхен. стр. 13–31.
  27. ^ аб Судре, Жан; Мартинес, Жан-Ноэль (1995). «Астрагал палеогеновых парнокопытных: сравнительная морфология, изменчивость и прогноз массы тела». Летайя . 28 (3): 197–209. doi :10.1111/j.1502-3931.1995.tb01423.x.
  28. ^ abcd Веппе, Ромен (2022). Déclin des парнокопытных endémiques européens, аутопсия d'une вымирания (Диссертация) (на французском языке). Университет Монпелье.
  29. ^ abcd Хукер, Джерри Дж. (2007). «Двуногие адаптации необычного тилопода Anoplotherium позднего эоцена – раннего олигоцена (Artiodactyla, Mammalia)». Зоологический журнал Линнеевского общества . 151 (3): 609–659. дои : 10.1111/j.1096-3642.2007.00352.x .
  30. ^ аб Луччизано, Винсент; Судре, Жан; Лихоро, Фабрис (2020). «Пересмотр эоценовых парнокопытных (Mammalia, Placentalia) из Аумеласа и Сен-Мартен-де-Лондра (известняки Монпелье, Эро, Франция) ставит под сомнение раннюю европейскую радиацию парнокопытных». Журнал систематической палеонтологии . 18 (19): 1631–1656. Бибкод : 2020JSPal..18.1631L. дои : 10.1080/14772019.2020.1799253. S2CID  221468663.
  31. ^ аб Веппе, Ромен; Блондель, Сесиль; Виани-Лио, Моник; Эскаргюэль, Жиль; Пелисье, Тьерри; Антуан, Пьер-Оливье; Орлиак, Маэва Юдит (2020). «Cainotheriidae (Mammalia, Artiodactyla) из Дамса (Кверси, юго-запад Франции): филогенетические взаимоотношения и эволюция в период перехода эоцена в олигоцен (MP19 – MP21)» (PDF) . Журнал систематической палеонтологии . 18 (7): 541–572. Бибкод : 2020JSPal..18..541W. дои : 10.1080/14772019.2019.1645754. S2CID  202026238.
  32. ^ Веппе, Ромен; Блондель, Сесиль; Виани-Лио, Моник; Пелисье, Тьерри; Орлиак, Маэва Юдит (2020). «Новая Cainotherioidea (Mammalia, Artiodactyla) из Паламбера (Керси, юго-запад Франции): филогенетические взаимоотношения и история эволюции зубного ряда Cainotheriidae». Электронная палеонтология (23(3):a54). дои : 10.26879/1081 . S2CID  229490410.
  33. ^ Джентри, Алан В.; Хукер, Джерри Дж. (1988). «Филогения парнокопытных». Филогения и классификация четвероногих: Том 2: Млекопитающие (специальный том Ассоциации систематики, № 35B) . Издательство Оксфордского университета. стр. 235–272.
  34. ^ abcd Гагнейсон, Сирил; Леру, Жан-Жак (2013). «Un crâne de Diplobune secundaria Cuvier, 1822, Сен-Капрез-д'Эйме (Дордонь)». Симбиозы (на французском языке). 29 : 43–46.
  35. ^ Аб Пирсон, Хельга Шарп (1927). «О черепах ранних третичных свиней вместе с описанием слуховой области некоторых других примитивных парнокопытных». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, содержащая статьи биологического характера . 215 (421–430): 440–445. дои : 10.1098/rstb.1927.0009 .
  36. ^ abcde Судре, Жан (1974). «Важные остатки минорного Диплобуна Филхола в Итарди (Керси)». Палеовертебрата . 6 : 47–54.
  37. ^ abcd Dechaseaux, Колетт (1969). «Moulages endcrâniens d'artiodactyles primitifs. Essai sur l'histoire du neopallium». Анналы палеонтологии . 55 : 195–248.
  38. ^ abcdef Орлиак, Маева Дж.; Араужо, Рикардо; Лихоро, Фабрис (2017). «Каменистый и костный лабиринт Diplobune major, загадочной парнокопытной из олигоцена Западной Европы». Журнал морфологии . 278 (9): 1168–1184. дои : 10.1002/jmor.20702. PMID  28516487. S2CID  36810178.
  39. ^ Экдейл, Эрик Г. (2013). Соареш, Дафна (ред.). «Сравнительная анатомия костного лабиринта (внутреннего уха) плацентарных млекопитающих». ПЛОС ОДИН . 8 (6): e66624. Бибкод : 2013PLoSO...866624E. дои : 10.1371/journal.pone.0066624 . ПМЦ 3689836 . ПМИД  23805251. 
  40. ^ Эдингер, Тилли (1928). «Über einige ископаемые Gehirne». Палеонтологическая газета . 9 (4): 379–402. дои : 10.1007/BF03041564. S2CID  140135036.
  41. ^ Лихоро, Фабрис; Буассери, Жан-Рено; Вирио, Лоран; Брюне, Мишель (2006). «Антракотериальная дентальная анатомия показывает чадо-ливийскую биопровинцию позднего миоцена». Труды Национальной академии наук . 103 (23): 8763–8767. Бибкод : 2006PNAS..103.8763L. дои : 10.1073/pnas.0603126103 . ПМЦ 1482652 . ПМИД  16723392. 
  42. ^ Руллан, Хуан Бауса (1958). «Hallazgo del Diplobune secundaria Cuvier en los lignitos de Selva». Геологические исследования . 14 (37): 43–44.
  43. ^ abcd Métais, Грегуар (2014). На «большом пальце» аноплотериинов: сравнительное 3D-исследование руки Anoplotherium и Diplobune. Швейцарская встреча по геонаукам, 2014 г.
  44. ^ Петерсон, Олаф А. (1931). «Два новых вида агриохоэрид». Анналы музея Карнеги . 20 (3–4): 341–354. дои : 10.5962/стр.215235 . S2CID  251514164.
  45. ^ Цубамото, Такехиса (2014). «Оценка массы тела по таранной кости у млекопитающих». Acta Palaeontologica Polonica . 59 (2): 259–265. дои : 10.4202/app.2011.0067 . S2CID  54686160.
  46. ^ Хейсиг, Курт (1978). «Fossilführende Spaltenfüllungen Süddeutschlands und die Ökologie ihrer oligozänen Huftiere». Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Histor. Геология (на немецком языке). 18 : 237–288.
  47. ^ Аб Джумун, Сара С.; Хукер, Джерри Дж.; Коллинсон, Маргарет Э. (2009). Различия в диетических реакциях Perissodactyl Plagiolophus и парнокопытных Diplobune на переходные события эоцена/олигоцена в Европе (PDF) . 69-е ежегодное собрание Общества палеонтологии позвоночных и 57-й симпозиум палеонтологии и сравнительной анатомии позвоночных (SVPCA). Том. 29.
  48. ^ Джумун, Сара С.; Хукер, Джерри Дж.; Коллинсон, Маргарет Э. (2010). «Изменения в износе зубов Plagiolophus Minor (Mammalia: Perissodactyla) в период эоцен-олигоценового перехода». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (2): 563–576. Бибкод : 2010JVPal..30..563J. дои : 10.1080/02724631003618124. JSTOR  40666176. S2CID  86429890.
  49. ^ Эронен, Юсси Т.; Дженис, Кристин М.; Чемберлен, Чарльз Пейдж; Мульч, Андреас (2015). «Поднятие гор объясняет различия в палеогеновых закономерностях эволюции и вымирания млекопитающих между Северной Америкой и Европой». Труды Королевского общества Б. 282 (1809). дои :10.1098/rspb.2015.0136. ПМК 4590438 . ПМИД  26041349. 
  50. ^ abc Мэтр, Элоди (2014). «Западноевропейские рукокрылые среднего эоцена-раннего олигоцена: систематика, филогения и палеоэкология на основе нового материала из Керси (Франция)». Швейцарский журнал палеонтологии . 133 (2): 141–242. дои : 10.1007/s13358-014-0069-3 . S2CID  84066785.
  51. ^ аб Бадиола, Айнара; Пералес-Гогенола, Лейре; Астибия, Умберто; Субербиола, Хавьер Переда (2022). «Синтез эоценовых экоидов (Perissodactyla, Mammalia) с Пиренейского полуострова: новые признаки эндемизма». Историческая биология . 34 (8): 1623–1631. дои : 10.1080/08912963.2022.2060098. S2CID  248164842.
  52. ^ Робине, Селин; Реми, Жан Альбер; Лоран, Ив; Данило, Лора; Лихоро, Фабрис (2015). «Новый род Lophiodontidae (Perissodactyla, Mammalia) из раннего эоцена Ла-Бори (Южная Франция) и происхождение рода Lophiodon Cuvier, 1822». Геобиос . 48 (1): 25–38. Бибкод : 2015Geobi..48...25R. doi :10.1016/j.geobios.2014.11.003.
  53. ^ Пералес-Гогенола, Лейре; Бадиола, Айнара; Гомес-Оливенсия, Азиер; Переда-Субербиола, Хавьер (2022). «Замечательный новый палеотериид (Mammalia) в эндемичной непарнокопытной фауне Иберийского эоцена». Журнал палеонтологии позвоночных . 42 (4). Бибкод : 2022JVPal..42E9447P. дои : 10.1080/02724634.2023.2189447. S2CID  258663753.
  54. ^ аб Соле, Флореаль; Фишер, Валентин; Ле Верже, Кевин; Меннекар, Бастьен; Спейер, Роберт П.; Пенье, Стефан; Смит, Тьерри (2022). «Эволюция европейских хищных млекопитающих в палеогене». Биологический журнал Линнеевского общества . 135 (4): 734–753. doi : 10.1093/biolinnean/blac002.
  55. ^ аб Блондель, Сесиль (2001). «Эоцен-олигоценовые копытные Западной Европы и их среда обитания» (PDF) . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 168 (1–2): 125–139. Бибкод : 2001PPP...168..125B. дои : 10.1016/S0031-0182(00)00252-2.
  56. ^ Мартин, Джереми Э.; Поша-Котийу, Йохан; Лоран, Ив; Перье, Винсент; Роберт, Эммануэль; Антуан, Пьер-Оливье (2022). «Анатомия и филогения исключительно крупного себецида (Crocodylomorpha) из среднего эоцена юга Франции». Журнал палеонтологии позвоночных . 42 (4). Бибкод : 2022JVPal..42E3828M. дои : 10.1080/02724634.2023.2193828. S2CID  258361595.
  57. ^ Мартин, Джереми Э. (2015). «Себекозухий в карсте среднего эоцена с комментариями на спинном щите Crocodylomorpha». Acta Palaeontologica Polonica . 60 (3): 673–680. дои : 10.4202/app.00072.2014 . S2CID  54002673.
  58. ^ Антунес, Мигель Теллес (2003). «Нижнепалеогеновые крокодилы из Сильвейринья, Португалия». Палеовенебрата . 32 : 1–26.
  59. ^ abc Агилар, Жан-Пьер; Лежандр, Серж; Мишо, Жак (1997). «Синтез и таблицы корреляций». Actes du Congrès Bio-chroM'97. Mémoires et Travaux de l'EPHE Institut de Montpellier 21 (на французском языке). École Pratique des Hautes Études-Sciences de la Vie et de la Terre, Монпелье. стр. 769–850.
  60. ^ Бай, Бин; Ван, Юань-Цин; Теодор, Джессика М.; Мэн, Джин (2023). «Маленькие парнокопытные с тапироподобными зубами из среднего эоцена Эрлианской котловины, Внутренняя Монголия, Китай». Границы в науках о Земле . 11 :1–20. Бибкод : 2023FrEaS..1117911B. дои : 10.3389/feart.2023.1117911 .
  61. ^ Костопулос, Димитрис С.; Куфос, Джордж Д.; Кристанис, Кимон (2012). «Останки некоторых антракотериид (Artiodactyla, Mammalia) из северной Греции: комментарии к палеозоогеографии и филогении Elomeryx». Швейцарский журнал палеонтологии . 131 (2): 303–315. дои : 10.1007/s13358-012-0041-z. S2CID  195363034.
  62. ^ Хукер, Джерри Дж. (2013). «Происхождение и эволюция Pseudorhyncocyonidae, европейского палеогенового семейства насекомоядных плацентарных млекопитающих». Палеонтология . 56 (4): 807–835. Бибкод : 2013Palgy..56..807H. дои : 10.1111/пала.12018 . S2CID  84322086.
  63. ^ Мариго, Юдит; Сюзанна, Иветт; Минвер-Баракат, Раф; Малапейра, Джоан Мадурелл; Мойя-Сола, Сальвадор; Казановас-Вилар, Исаак; Хименес, Хосе Мария Роблес; Альба, Дэвид М. (2014). «Летопись окаменелостей приматов на Пиренейском полуострове». Журнал иберийской геологии . 40 (1): 179–211. дои : 10.5209/rev_JIGE.2014.v40.n1.44094 .
  64. ^ Манц, Карли; Блох, Джонатан Иван (2014). «Систематика и филогения палеоцен-эоцена Nyctitheriidae (Mammalia, Eulipotyphla?) с описанием нового вида из позднего палеоцена бассейна Кларкс-Форк, Вайоминг, США». Журнал эволюции млекопитающих . 22 (3): 307–342. doi : 10.1007/s10914-014-9284-3. S2CID  254704409.
  65. ^ Бадиола, Айнара; Куэста, Мигель-Анхель (2006). «Los сумчатые yacimiento del Eoceno Superior de Zambrana (Алава, регион Васко-Кантабрика)». Estudios Geológicos (на испанском языке). 62 (1): 349–358. дои : 10.3989/egeol.0662130 .
  66. ^ Сиже, Бернар (1997). «Les mammiféres насекомоядные коллекции Nouvelles de Sossís et Sites associes (Éocène Superior, Espagne)». Геобиос . 30 (1): 91–113. дои : 10.1016/S0016-6995(97)80260-4.
  67. ^ Доусон, Мэри Р. (2003). «Палеогеновые грызуны Евразии». Распространение и миграция третичных млекопитающих Евразии . Том. 10. С. 97–127.
  68. ^ Гастингс, Александр К.; Хельмунд, Мейнольф (2016). «Доказательства разделения предпочтений добычи в среднеэоценовой группе крокодилов с высоким разнообразием в Гейзельталь-Фоссиллагерштетте, Германия, с использованием анализа формы черепа». Геологический журнал . 154 (1): 1–28. дои : 10.1017/S0016756815001041. S2CID  131651321.
  69. ^ Хроуст, Милан; Мазух, Мартин; Лухан, Анхель Эрнандес (2019). «Новый крокодиловый материал из эоцен-олигоценового перехода Северо-Западной Богемии (Чехия): обновленная летопись окаменелостей в Центральной Европе во время Гранд-Купюр». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 293 (1): 73–82. дои : 10.1127/njgpa/2019/0832. S2CID  199104151.
  70. ^ Ярость, Жан-Клод (2012). «Земноводные и чешуйчатые в эоцене Европы: о чем они нам говорят?». Палеобиоразнообразие и палеосреда . 92 (4): 445–457. дои : 10.1007/s12549-012-0087-3. S2CID  128651937.
  71. ^ Сун, Чимин; Ни, Сицзюнь; Би, Шуньдун; Ву, Вэньюй; Да, Цзе; Мэн, Джин; Виндли, Брайан Ф. (2014). «Синхронный круговорот флоры, фауны и климата на рубеже эоцена и олигоцена в Азии». Научные отчеты . 4 (7463): 7463. Бибкод : 2014NatSR...4E7463S. дои : 10.1038/srep07463. ПМК 4264005 . ПМИД  25501388. 
  72. ^ Аб Хукер, Джерри Дж.; Коллинсон, Маргарет Э.; Силле, Николас П. (2004). «Обмен фауны млекопитающих эоцена-олигоцена в бассейне Хэмпшира, Великобритания: калибровка по глобальному временному масштабу и крупное событие похолодания» (PDF) . Журнал Геологического общества . 161 (2): 161–172. Бибкод : 2004JGSoc.161..161H. дои : 10.1144/0016-764903-091. S2CID  140576090.
  73. ^ Лежандр, Серж; Мурер-Шовире, Сесиль; Хьюгени, Маргарита; Мэтр, Элоди; Сиже, Бернар; Эскаргюэль, Жиль (2006). «Динамика разнообразия млекопитающих и палеогеновых масел Центрального массива (Керси и Лимань, Франция)». СТРАТА . 1 (на французском языке). 13 : 275–282.
  74. ^ Эскаргюэль, Жиль; Лежандр, Серж; Сиге, Бернар (2008). «Обнаружение глубоких изменений биоразнообразия: палеогеновое метасообщество млекопитающих в районе Керси и Лимань (Центральный массив, Франция)». Comptes Rendus Geoscience . 340 (9–10): 602–614. Бибкод : 2008CRGeo.340..602E. doi :10.1016/j.crte.2007.11.005.
  75. ^ аб Коста, Элисенда; Гарсес, Мигель; Саес, Альберто; Кабрера, Луис; Лопес-Бланко, Мигель (2011). «Возраст оборота млекопитающих «Grande Coupure»: новые ограничения из эоцен-олигоценовых записей восточного бассейна Эбро (северо-восток Испании)». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 301 (1–4): 97–107. Бибкод : 2011PPP...301...97C. дои : 10.1016/j.palaeo.2011.01.005. hdl : 2445/34510 .
  76. ^ Хатчинсон, Дэвид К.; Коксалл, Хелен К.; Лант, Дэниел Дж.; Штайнторсдоттир, Маргрет; Де Бур, Агата М.; Баатсен, Мишель Л.Дж.; Фон дер Хейдт, Анна С.; Хубер, Мэтью; Кеннеди-Ассер, Алан Т.; Кунцманн, Лутц; Ладан, Жан-Батист; Лир, Кэролайн; Моравек, Каролин; Пирсон, Пол; Пига, Эмануэла; Паунд, Мэтью Дж.; Зальцманн, Ульрих; Шер, Хоуи Д.; Сейп, Виллем П.; Сливиньска, Касия К; Уилсон, Пол А.; Чжан, Чжунши (2021). «Переход эоцен-олигоцен: обзор морских и наземных косвенных данных, моделей и сравнения модельных данных». Климат прошлого . 17 (1): 269–315. Бибкод : 2021CliPa..17..269H. дои : 10.5194/cp-17-269-2021 . S2CID  234099337.
  77. ^ Тумулен, Агата; Тардиф, Дельфина; Доннадье, Янник; Лихт, Алексис; Ладан, Жан-Батист; Кунцманн, Лутц; Дюпон-Ниве, Гийом (2022). «Эволюция сезонности континентальной температуры от эоценовой теплицы до олигоценового ледника - сравнение модели и данных». Климат прошлого . 18 (2): 341–362. Бибкод : 2022CliPa..18..341T. дои : 10.5194/cp-18-341-2022 .
  78. ^ Булила, Слах; Дюпон-Ниве, Гийом; Гальбрун, Бруно; Бауэр, Хьюз; Шатонеф, Жан-Жак (2021). «Возраст и движущие механизмы перехода эоцена-олигоцена на основе астрономической настройки озерных летописей (бассейн Ренна, Франция)». Климат прошлого . 17 (6): 2343–2360. Бибкод : 2021CliPa..17.2343B. дои : 10.5194/cp-17-2343-2021 . S2CID  244097729.
  79. ^ Соперники, Флоран; Беляев Руслан И.; Басова Вера Борисовна; Прилепская, Наталья Евгеньевна (2023). «Свиньи, бегемоты или медведи? Палеодиета антракотериев и энтелодонтов европейского олигоцена». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 611 : 111363. Бибкод : 2023PPP...61111363R. дои : 10.1016/j.palaeo.2022.111363 . S2CID  254801829.
  80. ^ Беккер, Дэмиен (2009). «Самые ранние находки носорогов (Mammalia: Perissodactyla) из Швейцарии: систематика и биостратиграфия». Швейцарский журнал геонаук . 102 (3): 489–504. дои : 10.1007/s00015-009-1330-4 . S2CID  67817430.
  81. ^ Соле, Флореаль; Фишер, Фишер; Денайер, Жюльен; Спейер, Роберт П.; Фурнье, Морган; Ле Верже, Кевин; Ладевез, Сандрин; Фоли, Аннелиза; Смит, Тьерри (2020). «Хитоядные млекопитающие верхнего эоцена-олигоцена из Quercy Phosphorites (Франция), находящиеся в бельгийских коллекциях». Геологика Бельгика . 24 (1–2): 1–16. дои : 10.20341/gb.2020.006 . S2CID  224860287.
  82. ^ Метэ, Грегуар; Сен, Севкет (2017). «Первое появление Palaeotheriidae (Perissodactyla) из позднего-среднего эоцена восточной Фракии (Греция)». Comptes Рендус Палевол . 16 (4): 382–396. Бибкод : 2017CRPal..16..382M. дои : 10.1016/j.crpv.2017.01.001 .
  83. ^ Хукер, Джерри Дж. (2010). «Grande Coupure» в бассейне Хэмпшира, Великобритания: Таксономия и стратиграфия млекопитающих по обе стороны от этого крупного палеогенового круговорота фауны». В Уиттакере, Джон Э.; Харт, Малкольм Б. (ред.). Микропалеонтология, осадочная среда и стратиграфия: дань уважения Деннису Карри (1912–2001) . Том. 4. Лондонское геологическое общество. стр. 147–215. дои : 10.1144/TMS004.8. ISBN 9781862396227.
  84. ^ Гольпе-Поссе, Хоана-Мария (1982). «Палеобиология позвоночных животных при транзите Эосе-Олигоче в центральную Каталонию». Butlletí de la Institució Catalana d'Història Natural . 48 : 123–134.
  85. ^ Меннекар, Бастьен; Айглсторфер, Мануэла; Ли, Икунь; Ли, Чуньсяо; Ван, Шици (2021). «Жвачные животные открывают эоценовые азиатские палеобиогеографические провинции как источник диахронного расселения млекопитающих в олигоцене в Европу». Научные отчеты . 11 (17710): 17710. Бибкод : 2021NatSR..1117710M. doi : 10.1038/s41598-021-96221-x. ПМЦ 8421421 . ПМИД  34489502.