Уильям Дональд Гамильтон, FRS (1 августа 1936 г. — 7 марта 2000 г.), был британским эволюционным биологом , признанным одним из самых значительных эволюционных теоретиков 20-го века. [1] [2] Гамильтон стал известен благодаря своей теоретической работе, излагающей строгую генетическую основу существования альтруизма , понимание, которое было ключевой частью развития геноцентрического взгляда на эволюцию . Он считается одним из предшественников социобиологии . Гамильтон опубликовал важную работу о соотношении полов и эволюции пола . С 1984 года до своей смерти в 2000 году он был профессором-исследователем Королевского общества в Оксфордском университете .
Ричард Докинз написал, что Гамильтон был «величайшим дарвинистом моей жизни» [3] .
Гамильтон родился в 1936 году в Каире , Египет , вторым из семи детей. Его родители были из Новой Зеландии ; его отец AM Hamilton был инженером, а его мать BM Hamilton была врачом . Семья Гамильтон поселилась в Кенте . Во время Второй мировой войны Гамильтон был эвакуирован в Эдинбург . Он заинтересовался естественной историей в раннем возрасте и проводил свободное время, собирая бабочек и других насекомых. В 1946 году он обнаружил книгу Э. Б. Форда « Бабочки» из журнала New Naturalist , которая познакомила его с принципами эволюции путем естественного отбора , генетикой и популяционной генетикой .
Он получил образование в школе Тонбридж , где он находился в Smythe House. В 12 лет он был серьезно ранен, играя со взрывчаткой, которая была у его отца, оставшейся от изготовления ручных гранат для Home Guard во время Второй мировой войны . Гамильтону пришлось сделать торакотомию , а части пальцев на правой руке пришлось ампутировать в больнице King's College, чтобы спасти ему жизнь. У него остались шрамы, и ему потребовалось шесть месяцев, чтобы восстановиться.
Прежде чем поступить в Кембриджский университет , он путешествовал по Франции и отслужил два года на национальной службе . Будучи студентом колледжа Св. Иоанна по специальности «Биология», он не был вдохновлен «многими биологами, [которые], казалось, едва ли верили в эволюцию».
Гамильтон поступил на курс магистратуры по демографии в Лондонской школе экономики (LSE) под руководством Нормана Кэрриера, который помог получить гранты на его исследования. Позже, когда его работа стала более математической и генетической, он передал свое руководство Джону Хайналу из LSE и Седрику Смиту из Университетского колледжа Лондона (UCL).
И Фишер, и Дж. Б. С. Холдейн видели проблему в том, как организмы могли бы повысить приспособленность своих собственных генов, помогая своим близким родственникам, но не осознали ее значимости или не сформулировали ее должным образом. Гамильтон проработал несколько примеров и в конце концов понял, что число, которое постоянно выпадало из его расчетов, было коэффициентом родства Сьюэлла Райта . Это стало правилом Гамильтона: в каждой ситуации, вызывающей поведение, индивид оценивает приспособленность своего соседа по отношению к своей собственной в соответствии с коэффициентами родства, соответствующими ситуации. Алгебраически правило утверждает, что дорогостоящее действие должно быть выполнено, если:
где C — стоимость приспособленности для субъекта, r — генетическое родство между субъектом и реципиентом, а B — выгода приспособленности для реципиента. Стоимость и выгода приспособленности измеряются в плодовитости . r — число от 0 до 1. Его две статьи 1964 года под названием «Генетическая эволюция социального поведения» сейчас широко цитируются. [4]
Однако доказательство и обсуждение его последствий включали подробную математику, и двое рецензентов пропустили статью. Третий, Джон Мейнард Смит , также не полностью понял ее, но признал ее значимость. Пропуск его работы позже привел к трениям между Гамильтоном и Мейнардом Смитом, поскольку Гамильтон считал, что Мейнард Смит придержал свою работу, чтобы присвоить себе заслугу за идею (в период рецензирования Мейнард Смит опубликовал статью, в которой кратко упоминались похожие идеи). Статья Гамильтона была напечатана в журнале Journal of Theoretical Biology и, когда впервые была опубликована, была в значительной степени проигнорирована. Признание ее значимости постепенно возросло до такой степени, что теперь она регулярно цитируется в книгах по биологии.
Большая часть обсуждения касается эволюции эусоциальности у насекомых отряда перепончатокрылых ( муравьи , пчелы и осы ), основанной на их необычной гаплодиплоидной системе определения пола . Эта система означает, что самки более тесно связаны со своими сестрами, чем со своим собственным (потенциальным) потомством. Таким образом, рассуждал Гамильтон, «дорогостоящее действие» было бы лучше потратить на помощь в воспитании своих сестер, а не на самовоспроизводство.
Понятие супергенов (иногда называемое эффектом Зелёной бороды ) — о том, что организмы могут развивать гены, способные идентифицировать идентичные копии у других и предпочтительно направлять социальное поведение по отношению к ним — было теоретически разъяснено и отклонено Гамильтоном в 1987 году. [5]
В своей статье 1970 года « Эгоистичное и злобное поведение в эволюционной модели» Гамильтон рассматривает вопрос о том, должен ли вред, нанесенный организму, неизбежно быть побочным продуктом адаптаций для выживания. А как насчет возможных случаев, когда организм намеренно причиняет вред другим без видимой выгоды для себя? Такое поведение Гамильтон называет злобным. Его можно объяснить как увеличение вероятности передачи генетических аллелей организма следующим поколениям путем нанесения вреда тем, кто находится в менее близком родстве, чем родство, случайно.
Однако злоба вряд ли когда-либо разовьется в какие-либо сложные формы адаптации. Цели агрессии, скорее всего, будут действовать в отместку, и большинство пар особей (предполагая панмиктический вид) демонстрируют примерно средний уровень генетического родства, что делает выбор целей злобы проблематичным.
В период с 1964 по 1977 год Гамильтон был преподавателем в Имперском колледже Лондона (включая Силвуд-парк , где в его честь названо здание). [6] Там он опубликовал статью в журнале Science о «необычных соотношениях полов». Фишер (1930) предложил модель, объясняющую, почему «обычные» соотношения полов почти всегда составляли 1:1 (но см. Edwards 1998), и также необычные соотношения полов, особенно у ос, требовали объяснений. Гамильтон познакомился с этой идеей и сформулировал ее решение в 1960 году, когда ему было поручено помочь ученику Фишера А. В. Ф. Эдвардсу проверить гипотезу Фишера о соотношении полов. Гамильтон объединил свои обширные познания в области естественной истории с глубоким пониманием проблемы, открыв совершенно новую область исследований.
В статье была представлена концепция «непобедимой стратегии», которую Джон Мейнард Смит и Джордж Р. Прайс должны были развить в эволюционно стабильную стратегию (ESS), концепцию в теории игр, не ограничивающуюся эволюционной биологией. Прайс изначально пришел к Гамильтону после того, как вывел уравнение Прайса , и таким образом заново вывел правило Гамильтона. Позже Мейнард Смит рецензировал одну из статей Прайса и черпал из нее вдохновение. Статья не была опубликована, но Мейнард Смит предложил сделать Прайса соавтором своей статьи ESS, что помогло улучшить отношения между мужчинами. Прайс покончил жизнь самоубийством в 1975 году, и Гамильтон и Мейнард Смит были среди немногих присутствовавших на похоронах. [7]
Гамильтон был приглашенным профессором в Гарвардском университете , а затем провел девять месяцев в экспедиции Королевского общества и Королевского географического общества «Шавантина-Качимбо» в качестве приглашенного профессора в Университете Сан-Паулу . С 1978 года Гамильтон был профессором эволюционной биологии в Мичиганском университете . Одновременно он был избран иностранным почетным членом Американской академии искусств и наук . [8] Его прибытие вызвало протесты и сидячие забастовки студентов, которым не нравилась его связь с социобиологией . Там он работал с политологом Робертом Аксельродом над дилеммой заключенного и был членом группы BACH с первоначальными членами Артуром Берксом , Робертом Аксельродом , Майклом Коэном и Джоном Холландом . [9]
Гамильтон считался плохим лектором. Однако этот недостаток не повлиял на признание его работы, поскольку она была популяризирована Ричардом Докинзом в книге «Эгоистичный ген», опубликованной в 1976 году.
Гамильтон был одним из первых сторонников теории Красной Королевы эволюции пола [10] (отдельно от другой теории с таким же названием, ранее предложенной Ли Ван Валеном ). Она была названа в честь персонажа из «Сквозь зеркало» Льюиса Кэрролла , который постоянно бежит, но на самом деле никогда не проходит никакого расстояния:
Эта теория предполагает, что пол развился, потому что новые и незнакомые комбинации генов могли быть представлены паразитам , не давая паразиту охотиться на этот организм: виды с полом могли постоянно «убегать» от своих паразитов. Аналогично, паразиты могли развить механизмы, чтобы обойти новый набор генов организма, тем самым увековечивая бесконечную гонку.
В 1980 году он был избран членом Королевского общества , а в 1984 году Ричард Саутвуд пригласил его на должность профессора-исследователя Королевского общества на кафедре зоологии в Оксфорде и членом Нового колледжа , где он оставался до своей смерти.
Его сборник статей под названием « Узкие дороги страны генов » начал публиковаться в 1996 году. Первый том назывался «Эволюция социального поведения ».
Область социальной эволюции , в которой правило Гамильтона имеет центральное значение, в широком смысле определяется как изучение эволюции социального поведения, то есть того, которое влияет на приспособленность индивидов, отличных от действующего лица. Социальное поведение можно классифицировать в соответствии с последствиями приспособленности, которые оно влечет за собой для действующего лица и получателя. Поведение, которое увеличивает прямую приспособленность действующего лица, является взаимовыгодным, если получатель также получает выгоду, и эгоистичным, если получатель терпит убытки. Поведение, которое снижает приспособленность действующего лица, является альтруистичным, если получатель получает выгоду, и злобным, если получатель терпит убытки. Эта классификация была впервые предложена Гамильтоном в 1964 году. [ необходима цитата ]
Гамильтон также предложил теорию коэволюции цвета осенних листьев как пример эволюционной сигнальной теории . [11]
В 1990-х годах Гамильтон заинтересовался ныне дискредитированной гипотезой о том, что происхождение ВИЧ кроется в испытаниях пероральной вакцины от полиомиелита Хилари Копровски в Африке в 1950-х годах. Письмо Гамильтона по этой теме в журнал Science было отклонено в 1996 году. Несмотря на это, он выступил на BBC, поддержав эту гипотезу, [12] и написал предисловие к книге Эдварда Хупера «Река» в 1999 году . Чтобы найти доказательства этой гипотезы, Гамильтон отправился в 2000 году в Демократическую Республику Конго, чтобы оценить естественные уровни вируса иммунодефицита обезьян у приматов. [13] [14] Ни один из более чем 60 образцов мочи и кала не содержал обнаруживаемого вируса SIV . [15]
Гамильтон вернулся в Лондон из Африки 29 января 2000 года. Он был госпитализирован в университетский колледж больницы в Лондоне 30 января 2000 года. Он был переведен в больницу Миддлсекс 5 февраля 2000 года и умер там 7 марта 2000 года. 10 мая 2000 года в Вестминстерском коронерском суде было проведено расследование слухов о причине его смерти. Коронер пришел к выводу, что его смерть наступила из-за «полиорганной недостаточности из-за кровотечения из верхних отделов желудочно-кишечного тракта из-за дивертикула двенадцатиперстной кишки и артериального кровотечения через язву слизистой оболочки ». После сообщений о том, что его смерть приписывалась осложнениям, вызванным малярией , расследование отдела по рассмотрению жалоб редакций BBC установило, что он заразился малярией во время своей последней африканской экспедиции. Однако патологоанатом предположил, что изъязвление и последующее кровотечение могли быть вызваны попаданием таблетки (которую могли принять из-за симптомов малярии) в дивертикул; но даже если бы это предположение было верным, связь между малярией и наблюдаемыми причинами смерти была бы полностью косвенной. [16]
Светская панихида (он был агностиком [17] ) состоялась в часовне Нового колледжа в Оксфорде 1 июля 2000 года, организованная Ричардом Докинзом. Он был похоронен около Витхэм Вудс . Он, однако, написал эссе о Моем предполагаемом захоронении и почему, в котором он написал: [18]
Я оставлю сумму в своем последнем завещании, чтобы мое тело было перевезено в Бразилию и в эти леса. Оно будет разложено так, чтобы его не тронули опоссумы и стервятники, как мы защищаем наших кур; и этот большой жук -копрофанеус похоронит меня. Они войдут, похоронят, будут жить на моей плоти; и в облике их детей и моих я избегу смерти. Ни червяка для меня, ни грязной мухи, я буду жужжать в сумерках, как огромный шмель. Я буду многочисленным, жужжать, как рой мотоциклов, и меня перенесут, тело за телом, в бразильскую глушь под звездами, под этими прекрасными и не сросшимися надкрыльями , которые мы все будем держать на спинах. Так что в конце концов я тоже буду сиять, как фиолетовый жужелица под камнем.
Второй том его сборника статей «Эволюция пола » был опубликован в 2002 году, а третий и последний том « Последние слова» — в 2005 году.
В 1966 году он женился на Кристине Фрисс; у пары было три дочери: Хелен, Рут и Ровена. [19] Они мирно расстались 26 лет спустя. [ необходима цитата ] С 1994 года Гамильтон нашел компанию Марии Луизе Боцци, итальянской научной журналистке и писательнице. [19]
Гамильтон начал публиковать свои сборники статей в 1996 году, по образцу сборников статей Фишера, с короткими эссе, дающими контекст каждой статьи. Он умер после подготовки второго тома, поэтому эссе для третьего тома были написаны его соавторами.
