Живое ископаемое — это существующий таксон , который фенотипически напоминает родственные виды , известные только по летописи окаменелостей. Чтобы считаться живым ископаемым, ископаемый вид должен быть старым относительно времени происхождения существующей клады . Живые окаменелости обычно имеют бедное видовое происхождение, но это не обязательно. Хотя строение тела живого ископаемого остается внешне схожим, оно никогда не принадлежит к тому же виду, что и отдаленные родственники, на которых оно похоже, поскольку генетический дрейф неизбежно изменил бы его хромосомную структуру.
Живые окаменелости демонстрируют стазис (также называемый «брадителием») в течение геологически длительных временных масштабов. Популярная литература может ошибочно утверждать, что «живое ископаемое» не претерпело значительной эволюции со времен ископаемых, практически без молекулярной эволюции или морфологических изменений. Научные исследования неоднократно опровергали подобные утверждения. [1] [2] [3]
Минимальные поверхностные изменения живых ископаемых ошибочно объявляются отсутствием эволюции, но они являются примерами стабилизирующего отбора , который является эволюционным процессом — и, возможно, доминирующим процессом морфологической эволюции . [4]
Живые ископаемые имеют две основные характеристики, хотя у некоторых есть и третья:
Первые два необходимы для признания живым ископаемым; некоторые авторы требуют и третьего, другие просто отмечают его как частую черту.
Такие критерии не являются ни четко определенными, ни поддающимися четкому количественному измерению, но современные методы анализа эволюционной динамики могут документировать характерный темп застоя. [6] [7] [8] Линии, демонстрирующие застой в течение очень коротких периодов времени, не считаются живыми ископаемыми; что плохо определено, так это временной масштаб, в течение которого морфология должна сохраняться, чтобы эту линию можно было признать живым ископаемым.
Термин « живое ископаемое» часто неправильно понимается, в частности, в популярных средствах массовой информации, где он часто используется бессмысленно. В профессиональной литературе это выражение встречается редко, и его следует использовать с гораздо большей осторожностью, хотя оно используется непоследовательно. [9] [10]
Одним из примеров концепции, которую можно спутать с «живым ископаемым», является концепция « таксона Лазаря », но они не эквивалентны; Таксон Lazarus (будь то отдельный вид или группа родственных видов ) — это тот, который внезапно появляется вновь либо в летописи окаменелостей, либо в природе, как если бы ископаемое «снова ожило». [11] В отличие от «таксонов Лазаря», живое ископаемое в большинстве смыслов представляет собой вид или линию, претерпевшую исключительно незначительные изменения на протяжении долгой летописи окаменелостей, создавая впечатление, что существующий таксон оставался идентичным на протяжении всей ископаемой и современной истории. период. Однако из-за математической неизбежности генетического дрейфа ДНК современного вида обязательно отличается от ДНК его далекого, похожего на вид предка. Они почти наверняка не смогут перекрестно размножаться и не являются одним и тем же видом. [12]
Среднее время смены видов , то есть время между первым появлением вида и его окончательным исчезновением, широко варьируется среди типов , но в среднем составляет около 2–3 миллионов лет. [ нужна цитация ] Живой таксон, который долгое время считался вымершим, можно было бы назвать таксоном Лазаря, как только было обнаружено, что он все еще существует. Ярким примером был отряд Coelacanthiformes , из которого в 1938 году было обнаружено существование рода Latimeria . Таксон Lazarus в последние годы отрицается некоторыми авторами. [1]
Целаканты исчезли из летописи окаменелостей около 80 миллионов лет назад (в верхнем меловом периоде), и, поскольку они демонстрируют низкие темпы морфологической эволюции, современные виды можно отнести к живым ископаемым. Следует подчеркнуть, что этот критерий отражает ископаемые свидетельства и совершенно не зависит от того, подвергались ли таксоны вообще отбору, которым постоянно подвергаются все ныне живущие популяции, остаются ли они генетически неизмененными или нет. [13]
Этот кажущийся застой, в свою очередь, порождает большую путаницу – во-первых, летопись окаменелостей редко сохраняет что-то большее, чем общую морфологию экземпляра. Что-то узнать о его физиологии редко удается; нельзя ожидать, что даже самые впечатляющие примеры живых ископаемых останутся без изменений, какими бы постоянными ни казались их окаменелости и дошедшие до нас образцы. Что-то сказать о некодирующей ДНК вряд ли когда-либо возможно, но даже если бы вид был гипотетически неизменен в своей физиологии, по самой природе репродуктивных процессов следует ожидать, что его нефункциональные геномные изменения будут продолжаться в более или менее -меньше стандартных ставок. Следовательно, ископаемая линия с явно постоянной морфологией не обязательно подразумевает столь же постоянную физиологию и, конечно, не предполагает ни прекращения основных эволюционных процессов, таких как естественный отбор, ни снижения обычной скорости изменений некодирующей ДНК. [13]
Некоторые живые окаменелости представляют собой таксоны, которые были известны по палеонтологическим окаменелостям до того, как были обнаружены живые представители. Наиболее известные примеры этого:
Все вышеперечисленное включает таксоны, которые первоначально были описаны как ископаемые, но теперь известно, что они включают в себя все еще существующие виды.
Другими примерами живых окаменелостей являются отдельные живые виды, которые не имеют близких живых родственников, но являются выжившими из больших и широко распространенных групп в летописи окаменелостей. Например:
Все они были описаны по окаменелостям, а затем были найдены живыми. [14] [15] [16]
Тот факт, что живое ископаемое является выжившим представителем архаической линии, не означает, что оно должно сохранять все «примитивные» черты ( плезиоморфии ) своей предковой линии. Хотя принято говорить, что живые ископаемые демонстрируют «морфологический застой», в научной литературе застой не означает, что какой-либо вид строго идентичен своему предку, а тем более отдаленным предкам.
Некоторые живые окаменелости представляют собой реликты ранее разнообразных и морфологически разнообразных линий, но не все остатки древних линий обязательно считаются живыми окаменелостями. См., например, уникальных и весьма аутапоморфных быков , которые, по-видимому, являются единственными выжившими представителями древней линии, родственной скворцам и пересмешникам . [17]
Термин « живое ископаемое» обычно применяется к видам или более крупным кладам, которые отличаются отсутствием морфологического разнообразия и исключительным консерватизмом, и несколько гипотез могут объяснить морфологический застой в геологически долгом временном масштабе. Ранний анализ скорости эволюции подчеркивал устойчивость таксона, а не скорость эволюционных изменений. [18] Вместо этого современные исследования анализируют темпы и способы фенотипической эволюции, но большинство из них сосредоточены на кладах, которые считаются адаптивными излучениями, а не на тех, которые считаются живыми ископаемыми. Таким образом, в настоящее время очень мало известно об эволюционных механизмах, которые производят живые ископаемые, или о том, насколько распространены они могут быть. Некоторые недавние исследования зафиксировали исключительно низкие темпы экологической и фенотипической эволюции, несмотря на быстрое видообразование. [19] Это было названо «неадаптивным излучением», имея в виду диверсификацию, не сопровождающуюся адаптацией к различным существенно отличающимся нишам. [20] Такие излучения объясняют существование групп, которые морфологически консервативны. Стойкая адаптация внутри адаптивной зоны является распространенным объяснением морфологического застоя. [21] Тем не менее, теме очень низких темпов эволюции в современной литературе уделяется гораздо меньше внимания, чем теме высоких скоростей.
Ожидается, что живые ископаемые не будут демонстрировать исключительно низкие темпы молекулярной эволюции, и некоторые исследования показали, что это не так. [22] Например, о креветках-головастиках ( Triops ) в одной статье отмечается: «Наша работа показывает, что организмы с консервативным строением тела постоянно излучают и, по-видимому, адаптируются к новым условиям... Я бы предпочел отказаться от термина «живое ископаемое». вообще, поскольку это обычно вводит в заблуждение». [23] Вместо этого некоторые ученые предпочитают новый термин стабиломорф, который определяется как «эффект определенной формулы адаптивной стратегии среди организмов, таксономический статус которых не превышает уровень рода. Высокая эффективность адаптации значительно снижает потребность в дифференцированных фенотипических вариантах». в ответ на изменения окружающей среды и обеспечивает долгосрочный эволюционный успех». [24]
Вопрос, поставленный рядом недавних исследований, показал, что морфологический консерватизм целакантов не подтверждается палеонтологическими данными. [25] [26] Кроме того, недавно было показано, что исследования, делающие вывод о том, что медленная скорость молекулярной эволюции связана с морфологическим консерватизмом у целакантов, ошибочны априорной гипотезой о том, что эти виды являются «живыми ископаемыми». [1] Соответственно, гипотеза о стазисе генома подвергается сомнению в связи с недавним открытием того, что геном двух современных видов целаканта L. chalumnae и L. menadoensis содержит множество видоспецифичных вставок, что указывает на недавнюю активность мобильных элементов и их вклад в геном после видообразования. расхождение. [27] Однако такие исследования оспаривают только гипотезу стаза генома, а не гипотезу об исключительно низких темпах фенотипической эволюции.
Этот термин был введен Чарльзом Дарвином в его книге «Происхождение видов» в 1859 году при обсуждении Ornithorhynchus (утконоса) и Lepidosiren (южноамериканской двоякодышащей рыбы):
Все пресноводные бассейны, вместе взятые, составляют небольшую площадь по сравнению с площадью моря или суши; и, следовательно, конкуренция между производителями пресной воды будет менее жесткой, чем где-либо еще; новые формы будут формироваться медленнее, а старые формы медленнее истребляться. И именно в пресной воде мы находим семь родов рыб-ганоидов, остатки некогда преобладавшего отряда: и в пресной воде мы находим некоторые из наиболее аномальных форм, известных сейчас в мире, как Ornithorhynchus и Lepidosiren , которые, подобно окаменелостям , в определенной степени соединяют порядки, ныне широко разделенные в естественном масштабе. Эти аномальные формы можно почти назвать живыми ископаемыми; они сохранились до наших дней, поскольку населяли ограниченную территорию и, таким образом, подвергались менее жесткой конкуренции.
- О происхождении видов , 1859 г. [28]
Живущий таксон, переживший большую часть геологического времени . [ нужна цитата ]
Австралийская двоякодышащая рыба ( Neoceratodus Fosteri ), также известная как двоякодышащая рыба Квинсленда, является примером организма, отвечающего этому критерию. Возраст окаменелостей, идентичных современным образцам, превышает 100 миллионов лет. Современные двоякодышащие рыбы Квинсленда существуют как вид уже почти 30 миллионов лет. Современная акула-нянька существует уже более 112 миллионов лет, что делает этот вид одним из старейших, если не самым старым из существующих видов позвоночных.
Живущий таксон, морфологически и/или физиологически напоминающий ископаемый таксон на протяжении значительной части геологического времени (морфологический застой). [29]
Живой таксон со многими характеристиками, которые считаются примитивными. [ нужна цитация ] Это более нейтральное определение. Однако неясно, является ли таксон действительно старым или у него просто много плезиоморфий. Обратите внимание, что, как упоминалось выше, обратное может иметь место для настоящих живых ископаемых таксонов; то есть они могут обладать очень многими производными чертами ( аутапоморфиями ) и не быть особенно «примитивными» по внешнему виду.
Любое из трех приведенных выше определений, но также с реликтовым распространением в убежищах . [ нужна цитата ]
Некоторые палеонтологи полагают, что живые ископаемые, широко распространенные (например, Triops cancriformis ), не являются настоящими живыми ископаемыми. Что касается Triops cancriformis (живущих с триаса до настоящего времени), то триасовые экземпляры потеряли большую часть своих придатков (в основном остались только панцири ), и с 1938 года они не подвергались тщательному исследованию.
Любое из первых трех определений, но клада также имеет низкое таксономическое разнообразие (линии с низким разнообразием). [ нужна цитата ]
Морфологически скворцы несколько похожи на скворцов из-за общих плезиоморфий, но уникально приспособлены к питанию паразитами и кровью крупных наземных млекопитающих, что всегда скрывало их родство. Эта линия является частью группы, включающей Sturnidae и Mimidae , но, по-видимому, является самой древней из этих групп. Биогеография убедительно свидетельствует о том, что быки возникли в Восточной Азии и лишь позже прибыли в Африку, где сейчас имеют реликтовое распространение. [17]
Таким образом, эти два ныне живущих вида, по-видимому, представляют собой полностью вымершую и (по мнению Passerida ) довольно древнюю линию, насколько это можно сказать с уверенностью в отсутствие реальных окаменелостей. Последнее, вероятно, связано с тем, что линия быков никогда не встречалась в районах, где условия были благоприятны для окаменения костей мелких птиц, но, конечно, однажды могут появиться окаменелости предков быков, что позволит проверить эту теорию.
В 2017 году было предложено рабочее определение, согласно которому линия «живых ископаемых» имеет медленную скорость эволюции и встречается близко к середине морфологической изменчивости (центроида морфопространства) среди родственных таксонов (т.е. вид морфологически консервативен среди родственников). [30] Однако научная точность морфометрического анализа , используемого для классификации туатары как живого ископаемого в соответствии с этим определением, подверглась критике, [31] что вызвало опровержение со стороны первоначальных авторов. [32]
Некоторые из них неофициально известны как «живые ископаемые».
Многие считают красных панд живыми ископаемыми. У них нет близких ныне живущих родственников, а их ближайшие ископаемые предки,
параилуры
, жили 3–4 миллиона лет назад.
