stringtranslate.com

вирус Западного Нила

Ленточное представление протеазы NS2B/NS3 вируса Западного Нила

Вирус Западного Нила ( ВЗН ) — это одноцепочечный РНК-вирус , вызывающий лихорадку Западного Нила . Он является членом семейства Flaviviridae , из рода Flavivirus , который также содержит вирус Зика , вирус денге и вирус желтой лихорадки . Вирус в основном передается комарами , в основном видами Culex . Основными хозяевами ВЗН являются птицы, поэтому вирус остается в цикле передачи «птица–комар–птица» . [1] Вирус генетически связан с семейством вирусов японского энцефалита . Симптомы заболевания, вызванного вирусом, проявляются как у людей, так и у лошадей, а у других животных симптомы проявляются редко.

Вопреки распространенному мнению, вирус Западного Нила был назван не в честь реки Нил , а в честь района Западного Нила в Уганде , где вирус был впервые выделен в 1937 году. [2]

Структура

Как и большинство других флавивирусов, ВНЗ является оболочечным вирусом с икосаэдрической симметрией . [3] Исследования с помощью электронного микроскопа выявили вирион размером 45–50 нм, покрытый относительно гладкой белковой оболочкой; эта структура похожа на структуру вируса лихорадки денге , другого флавивируса . [3] Белковая оболочка состоит из двух структурных белков: гликопротеина E и небольшого мембранного белка M. [4] Белок E имеет многочисленные функции, включая связывание рецепторов , прикрепление вируса и проникновение в клетку через слияние мембран . [4]

Внешняя белковая оболочка покрыта липидной мембраной , полученной из хозяина , вирусной оболочкой . [5] Было обнаружено, что липидная мембрана флавивируса содержит холестерин и фосфатидилсерин , но другие элементы мембраны еще не идентифицированы. [6] [7] Липидная мембрана играет много ролей в вирусной инфекции , включая роль сигнальных молекул и улучшение проникновения в клетку. [8] Холестерин, в частности, играет неотъемлемую роль в проникновении ВНЗ в клетку- хозяина . [9] Два вирусных оболочечных белка, E и M, встраиваются в мембрану. [4]

Геном РНК связан с капсидными (C) белками, которые имеют длину 105 аминокислотных остатков, образуя нуклеокапсид . Капсидные белки являются одними из первых белков, созданных в инфицированной клетке; [5] капсидный белок является структурным белком, чьей основной целью является упаковка РНК в развивающиеся вирусы. [10] Было обнаружено, что капсид предотвращает апоптоз , влияя на путь Akt. [5]

Геном

Геном вируса Западного Нила. Изменено по Гузману и др. 2010. [11] [12]

ВЗН — это вирус с положительной полярностью, одноцепочечный РНК . Его геном составляет около 11 000 нуклеотидов в длину и окружен 5' и 3' некодирующими структурами стебельчатой ​​петли . [13] Кодирующая область генома кодирует три структурных белка и семь неструктурных (NS) белков , белков, которые не включены в структуру новых вирусов. Геном ВЗН сначала транслируется в полипротеин , а затем расщепляется вирусом и протеазами хозяина на отдельные белки (то есть NS1, C, E). [14]

Структурные белки

Структурные белки (C, prM/M, E) представляют собой капсидные, предшественники мембранных белков и белки оболочки соответственно. [13] Структурные белки расположены на 5'-конце генома и расщепляются на зрелые белки как протеазами хозяина, так и вирусными протеазами. [ необходима цитата ]

Неструктурные белки

Неструктурные белки состоят из NS1, NS2A, NS2B, NS3, NS4A, NS4B и NS5. Эти белки в основном помогают вирусной репликации или действуют как протеазы. [15] Неструктурные белки расположены вблизи 3′ конца генома.

Жизненный цикл

После того, как ВНЗ успешно проникает в кровоток животного-хозяина, белок оболочки, E, связывается с факторами прикрепления, называемыми гликозаминогликанами, на клетке-хозяине. [17] Эти факторы прикрепления способствуют проникновению в клетку, однако связывание с первичными рецепторами также необходимо. [ 23] Первичные рецепторы включают DC-SIGN , DC-SIGN-R и интегрин α v β 3. [24] Связываясь с этими первичными рецепторами, ВНЗ проникает в клетку посредством клатрин-опосредованного эндоцитоза . [25] В результате эндоцитоза ВНЗ проникает в клетку внутри эндосомы . [ необходима цитата ]

Кислотность эндосомы катализирует слияние эндосомальной и вирусной мембран, что позволяет геному высвобождаться в цитоплазму. [26] Трансляция положительной одноцепочечной РНК происходит в эндоплазматическом ретикулуме ; РНК транслируется в полипротеин, который затем расщепляется как протеазами хозяина, так и вирусными протеазами NS2B-NS3 для получения зрелых белков. [27]

Для репликации своего генома NS5, РНК-полимераза , образует репликационный комплекс с другими неструктурными белками для получения промежуточной отрицательно-полярной одноцепочечной РНК ; отрицательно-полярная цепь служит матрицей для синтеза окончательной положительно-полярной РНК. [23] После синтеза положительно-полярной РНК капсидный белок C заключает цепи РНК в незрелые вирионы. [24] Остальная часть вируса собирается вдоль эндоплазматического ретикулума и через аппарат Гольджи , в результате чего образуются неинфекционные незрелые вирионы. [27] Затем белок E гликозилируется , а prM расщепляется фурином , протеазой клетки-хозяина, на белок M, тем самым образуя инфекционный зрелый вирион. [13] [27] Затем зрелые вирусы секретируются из клетки. [ необходима цитата ]

Филогения

Филогенетическое дерево вирусов Западного Нила, основанное на секвенировании гена оболочки во время полного секвенирования генома вируса [28]

ВЗН является одним из антигенных серокомплексов вирусов японского энцефалита , вместе с вирусом японского энцефалита, вирусом энцефалита долины Мюррея , вирусом энцефалита Сент-Луиса и некоторыми другими флавивирусами. [29] Исследования филогенетических линий определили, что ВЗН возник как отдельный вирус около 1000 лет назад. [30] Этот первоначальный вирус развился в две отдельные линии. Линия 1 и ее множественные профили являются источником эпидемической передачи в Африке и во всем мире. Линия 2 считалась африканским зоонозом . Однако в 2008 году линия 2, ранее наблюдавшаяся только у лошадей в странах Африки к югу от Сахары и на Мадагаскаре, начала появляться у лошадей в Европе, где первая известная вспышка затронула 18 животных в Венгрии. [31] Линия 1 вируса Западного Нила была обнаружена в Южной Африке в 2010 году у кобылы и ее абортированного плода ; Ранее только вирус Западного Нила линии 2 был обнаружен у лошадей и людей в Южной Африке. [32] Вирус Кунджин является подтипом вируса Западного Нила, эндемичным для Океании . Летальный случай 2007 года у косатки в Техасе расширил известный круг хозяев вируса Западного Нила, включив в него китообразных . [33]

С момента первых случаев в Северной Америке в 1999 году вирус был зарегистрирован на всей территории Соединенных Штатов, Канады, Мексики, Карибского бассейна и Центральной Америки. Были случаи заболевания людей и лошадей, и многие птицы были инфицированы. Берберийский макак , Macaca sylvanus , был первым нечеловекообразным приматом , заразившимся ВНЗ. [34] Как американский, так и израильский штаммы характеризуются высокой смертностью в инфицированных популяциях птиц; наличие мертвых птиц, особенно врановых , может быть ранним индикатором прибытия вируса. [ требуется ссылка ]

Диапазон хозяев и передача

Комары Culex pipiens являются переносчиками вируса Западного Нила.

Естественными хозяевами вируса Западного Нила являются птицы и комары. [35] Было показано, что более 300 различных видов птиц инфицированы этим вирусом. [36] [37] Некоторые птицы, включая американскую ворону ( Corvus brachyrhynchos ), голубую сойку ( Cyanocitta cristata ) и большого шалфейного тетерева ( Centrocercus urophasianus ), погибают от инфекции, но другие выживают. [38] [39] Американская малиновка ( Turdus migratorius ) и домовый воробей ( Passer domesticus ) считаются одними из самых важных видов-резервуаров в городах Северной Америки и Европы. [40] [41] Бурые пересмешники ( Toxostoma rufum ), серые кошачьи пересмешники ( Dumetella carolinensis ), северные кардиналы ( Cardinalis cardinalis ), северные пересмешники ( Mimus polyglottos ), лесные дрозды ( Hylocichla mustelina ) и семейство голубиных входят в число других распространенных в Северной Америке птиц, у которых были обнаружены высокие уровни антител против вируса Западного Нила. [38]

Комар Culex (на переднем плане/внизу справа) и микрофотография, полученная с помощью трансмиссионного электронного микроскопа, на которой видны частицы вируса Западного Нила (окрашены в желтый цвет) внутри инфицированной клетки.
Самец комара Culex (на переднем плане/внизу справа) и микрофотография, полученная с помощью трансмиссионного электронного микроскопа, на которой видны частицы вируса Западного Нила (окрашены в желтый цвет) внутри инфицированной клетки. Источник: NIAID Flickr https://www.flickr.com/photos/niaid/

ВНЗН был выявлен у большого количества видов комаров, но наиболее значимыми для передачи вируса являются виды Culex , которые питаются птицами, включая Culex pipiens , C. restuans , C. salinarius , C. quinquefasciatus , C. nigripalpus , C. erraticus и C. tarsalis . [38] Экспериментальное заражение также было продемонстрировано с помощью мягких клещей -переносчиков, но вряд ли оно будет иметь важное значение при естественной передаче. [38] [42]

ВЗН имеет широкий круг хозяев, и также известно, что он способен заражать по меньшей мере 30 видов млекопитающих , включая людей, некоторых нечеловеческих приматов, [43] лошадей, собак и кошек. [35] [36] [40] [44] Некоторые инфицированные люди и лошади заболевают, но у собак и кошек симптомы проявляются редко. [36] Рептилии и амфибии также могут быть инфицированы, включая некоторые виды крокодилов, аллигаторов, змей, ящериц и лягушек. [44] [45] [46] [47] Млекопитающие считаются случайными или тупиковыми хозяевами вируса: у них обычно не развивается достаточно высокий уровень вируса в крови ( виремия ), чтобы заразить другого комара, питающегося ими, и продолжить цикл передачи; некоторые птицы также являются тупиковыми хозяевами. [38]

В обычном сельском или энзоотическом цикле передачи вирус чередуется между резервуаром-птицей и переносчиком-комаром. Он также может передаваться между птицами через прямой контакт, при поедании тушки инфицированной птицы или при питье инфицированной воды. [41] Вертикальная передача между самкой и потомством возможна у комаров и может быть потенциально важна при зимовке. [48] [49] В городском или переливном цикле инфицированные комары, которые питались инфицированными птицами, передают вирус человеку. Для этого требуются виды комаров, которые кусают как птиц, так и людей, которых называют мостовыми переносчиками. [41] [50] [51] Вирус также редко может передаваться через переливание крови, трансплантацию органов или от матери к ребенку во время беременности, родов или грудного вскармливания. [50] В отличие от птиц, он не распространяется напрямую между людьми. [52]

Болезнь

Люди

вирус Западного Нила

Лихорадка Западного Нила — это инфекция, вызываемая вирусом Западного Нила, который обычно распространяется комарами . [53] Примерно в 80% случаев заражения у людей наблюдаются незначительные симптомы или они отсутствуют . [54] Примерно у 20% людей развивается лихорадка , головная боль, рвота или сыпь. [53] Менее чем у 1% людей развивается энцефалит или менингит с сопутствующей ригидностью шеи, спутанностью сознания или судорогами. [53] Выздоровление может занять от нескольких недель до месяцев. [53] Риск смерти среди тех, у кого поражена нервная система , составляет около 10 процентов. [53]

Вирус Западного Нила (ВЗН) обычно распространяется комарами, которые заражаются, когда питаются инфицированными птицами, которые часто переносят болезнь . [53] Редко вирус распространяется через переливание крови, трансплантацию органов или от матери к ребенку во время беременности, родов или грудного вскармливания, [53] но в остальном он не распространяется напрямую между людьми. [55] Риски тяжелого заболевания включают возраст старше 60 лет и наличие других проблем со здоровьем. [53] Диагноз обычно ставится на основании симптомов и анализов крови. [53]

Вакцины для людей не существует . [53] Лучший способ снизить риск заражения — избегать укусов комаров. [53] Популяцию комаров можно сократить, устранив лужи стоячей воды, например, в старых шинах, ведрах, желобах и бассейнах. [53] Когда комаров невозможно избежать, репелленты , оконные сетки и противомоскитные сетки снижают вероятность укусов. [53] [55] Специального лечения этой болезни не существует; обезболивающие могут облегчить симптомы. [53]

Вирус был обнаружен в Уганде в 1937 году и впервые обнаружен в Северной Америке в 1999 году . [53] [55] ВЗН встречается в Европе, Африке, Азии, Австралии и Северной Америке. [53] В Соединенных Штатах ежегодно регистрируются тысячи случаев, большинство из которых приходится на август и сентябрь. [56] Он может возникать во время вспышек заболевания. [55] Тяжелая форма заболевания может также наблюдаться у лошадей, для которых имеется вакцина. [55] Система наблюдения за птицами полезна для раннего выявления потенциальной вспышки среди людей. [55]

Лошади

Тяжелая форма заболевания может также наблюдаться у лошадей. [52] В настоящее время существует несколько вакцин для этих животных. [57] [52] До появления ветеринарных вакцин около 40% лошадей, инфицированных в Северной Америке, погибали. [38]

Эпидемиология

По данным Центров по контролю и профилактике заболеваний , заражение вирусом Западного Нила является сезонным в умеренных зонах. В умеренных климатических условиях, таких как в Соединенных Штатах и ​​Европе, пиковый сезон приходится на период с июля по октябрь. Пиковый сезон меняется в зависимости от географического региона, а в более теплом и влажном климате пиковые сезоны могут быть более продолжительными. [58] Все возрасты имеют одинаковую вероятность заражения, но у людей в возрасте 60–89 лет наблюдается более высокий уровень смертности и нейроинвазивного вируса Западного Нила. [58] У людей пожилого возраста вероятность возникновения неблагоприятных последствий выше. [ необходима ссылка ]

Существует несколько путей передачи, но наиболее распространенной причиной заражения человека является укус инфицированного комара. Другие пути передачи включают переливание крови, трансплантацию органов, грудное вскармливание, трансплацентарную передачу и лабораторное приобретение. Эти альтернативные пути передачи крайне редки. [59]

Профилактика

Профилактические усилия против ВНЗ в основном направлены на предотвращение контакта человека с инфицированными комарами и укусов ими. Это двояко: во-первых, меры индивидуальной защиты, а во-вторых, меры по борьбе с комарами. Когда человек находится в районе, где есть ВНЗ, важно избегать активного отдыха на открытом воздухе, а если он выходит на улицу, ему следует использовать репеллент от комаров с ДЭТА. [59] Человек также может носить одежду, которая закрывает большую часть кожи, например, длинные рукава и брюки. Борьба с комарами может осуществляться на уровне сообщества и включать программы наблюдения и программы контроля, включая пестициды и сокращение мест обитания комаров. Это включает в себя осушение стоячей воды. Системы наблюдения за птицами особенно полезны. [60] Если в районе обнаружены мертвые птицы, об этом событии следует сообщить местным властям. Это может помочь департаментам здравоохранения проводить наблюдение и определять, заражены ли птицы вирусом Западного Нила. [61]

Несмотря на коммерческую доступность четырех ветеринарных вакцин для лошадей, ни одна вакцина для человека не продвинулась дальше фазы II клинических испытаний . [57] [50] [62] Были предприняты усилия по производству вакцины для использования человеком, и было произведено несколько кандидатов, но ни один из них не имеет лицензии на использование. [59] [62] Лучший способ снизить риск заражения — избегать укусов комаров. [50] Это можно сделать, устранив стоячие лужи воды, такие как старые шины, ведра, желоба и бассейны. [50] Также могут быть полезны репелленты от комаров , оконные сетки , противомоскитные сетки и избегание мест, где встречаются комары. [50] [52]

Изменение климата

Глобальное распространение вируса Западного Нила по данным CDC

Как и другие тропические заболевания, которые, как ожидается, будут иметь более широкое распространение из-за изменения климата, есть опасения, что изменение погодных условий увеличит распространение вируса Западного Нила. Изменение климата повлияет на уровень заболеваемости, диапазоны и сезонность и повлияет на распространение вируса Западного Нила. [63]

Прогнозируемые изменения частоты и интенсивности наводнений могут создать новые проблемы в управлении рисками наводнений , что приведет к увеличению популяций комаров в городских районах. [64] Погодные условия, на которые влияет изменение климата, включая температуру, осадки и ветер, могут повлиять на выживаемость и показатели воспроизводства комаров, подходящие места обитания, распространение и численность. Температура окружающей среды влияет на скорость репликации комаров и передачу вируса Западного Нила, влияя на пиковый сезон комаров и географические изменения. Например, повышенные температуры могут повлиять на скорость репликации вируса, ускорить скорость эволюции вируса и эффективность передачи вируса. Кроме того, более высокие зимние температуры и более теплая весна могут привести к увеличению популяций летних комаров, что увеличит риск вируса Западного Нила. Аналогичным образом, осадки также могут влиять на скорость репликации комаров и влиять на сезонность и географические изменения вируса. Исследования показывают связь между обильными осадками и более высокой частотой зарегистрированных случаев вируса Западного Нила. Аналогичным образом, ветер является еще одним фактором окружающей среды, который служит механизмом распространения комаров. [63]

Комары имеют чрезвычайно широкую экологическую толерантность и почти повсеместное географическое распространение, присутствующие на всех основных массивах суши, за исключением Антарктиды и Исландии. Тем не менее, изменения климата и землепользования в экологических временных масштабах могут по-разному расширять или фрагментировать их модели распространения, вызывая последующие опасения за здоровье человека. [65]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Маккензи, Джон С.; Габлер, Дуэйн Дж.; Петерсен, Лайл Р. (2004). «Появляющиеся флавивирусы: распространение и возрождение японского энцефалита, лихорадки Западного Нила и лихорадки денге». Nature Medicine . 10 (12s): S98–S109. doi : 10.1038/nm1144 . PMID  15577938. S2CID  9987454.
  2. ^ «Вирус Западного Нила — часто задаваемые вопросы».
  3. ^ ab Mukhopadhyay, Suchetana; Kim, Bong-Suk; Chipman, Paul R.; Rossmann, Michael G.; Kuhn, Richard J. (2003-10-10). "Структура вируса Западного Нила". Science . 302 (5643): 248. doi :10.1126/science.1089316. ISSN  0036-8075. PMID  14551429. S2CID  23555900.
  4. ^ abc Kanai, Ryuta; Kar, Kalipada; Anthony, Karen; Gould, L. Hannah; Ledizet, Michel; Fikrig, Erol; Marasco, Wayne A.; Koski, Raymond A.; Modis, Yorgo (2006-11-01). "Кристаллическая структура гликопротеина оболочки вируса Западного Нила выявляет вирусные поверхностные эпитопы". Journal of Virology . 80 (22): 11000–11008. doi :10.1128/jvi.01735-06. ISSN  0022-538X. PMC 1642136 . PMID  16943291. 
  5. ^ abc Urbanowski, Matt D.; Hobman, Tom C. (2013-01-15). «Капсидный белок вируса Западного Нила блокирует апоптоз через механизм, зависимый от фосфатидилинозитол 3-киназы». Journal of Virology . 87 (2): 872–881. doi :10.1128/jvi.02030-12. ISSN  0022-538X. PMC 3554064 . PMID  23115297. 
  6. ^ Meertens, Laurent; Carnec, Xavier; Lecoin, Manuel Perera; Ramdasi, Rasika; Guivel-Benhassine, Florence; Lew, Erin; Lemke, Greg; Schwartz, Olivier; Amara, Ali (2012). «Семейства рецепторов фосфатидилсерина TIM и TAM опосредуют проникновение вируса денге». Cell Host & Microbe . 12 (4): 544–557. doi :10.1016/j.chom.2012.08.009. PMC 3572209 . PMID  23084921. 
  7. ^ Карро, Ана К.; Дамонте, Эльза Б. (2013). «Потребность в холестерине в вирусной оболочке для заражения вирусом денге». Virus Research . 174 (1–2): 78–87. doi : 10.1016/j.virusres.2013.03.005. hdl : 11336/85262 . PMID  23517753.
  8. ^ Мартин-Асебес, Мигель А.; Мерино-Рамос, Тереза; Бласкес, Ана-Белен; Касас, Жозефина; Эскрибано-Ромеро, Эстела; Собрино, Франциско; Саис, Хуан-Карлос (15 октября 2014 г.). «Состав липидной оболочки вируса Западного Нила раскрывает роль метаболизма сфинголипидов в биогенезе флавивирусов». Журнал вирусологии . 88 (20): 12041–12054. дои : 10.1128/jvi.02061-14. ISSN  0022-538X. ПМК 4178726 . ПМИД  25122799. 
  9. ^ Медигеши, Гурупрасад Р.; Хирш, Алек Дж.; Стреблов, Дэниел Н.; Николич-Цугич, Янко; Нельсон, Джей А. (2008-06-01). «Для проникновения вируса Западного Нила требуются богатые холестерином мембранные микродомены, и он не зависит от интегрина αvβ3». Журнал вирусологии . 82 (11): 5212–5219. doi :10.1128/jvi.00008-08. ISSN  0022-538X. PMC 2395215. PMID 18385233  . 
  10. ^ ab Хант, Трейси А.; Урбановски, Мэтью Д.; Какани, Кишор; Лоу, Лок-Ман Дж.; Бринтон, Марго А.; Хобман, Том К. (2007-11-01). "Взаимодействие между капсидным белком вируса Западного Нила и ингибитором фосфатазы, кодируемым клеткой-хозяином, I2PP2A". Cellular Microbiology . 9 (11): 2756–2766. doi :10.1111/j.1462-5822.2007.01046.x. ISSN  1462-5822. PMID  17868381. S2CID  6224667.
  11. ^ Гусман, Мария Г.; Холстед, Скотт Б.; Артсоб, Харви; Бьючи, Филипп; Фаррар, Джереми; Габлер, Дуэйн Дж.; Ханспергер, Элизабет; Крёгер, Аксель; Марголис, Гарольд С. (2010-12-01). «Денге: продолжающаяся глобальная угроза» (PDF) . Nature Reviews Microbiology . 8 (12): S7–S16. doi :10.1038/nrmicro2460. ISSN  1740-1534. PMC 4333201 . PMID  21079655. 
  12. ^ "Вирусы лихорадки денге". www.nature.com . Получено 19 декабря 2017 г.
  13. ^ abcd Колпиттс, Тоня М.; Конвей, Майкл Дж.; Монтгомери, Рут Р.; Фикриг, Эрол (2012-10-01). «Вирус Западного Нила: биология, передача и инфекция у человека». Clinical Microbiology Reviews . 25 (4): 635–648. doi :10.1128/cmr.00045-12. ISSN  0893-8512. PMC 3485754. PMID 23034323  . 
  14. ^ Chung, Kyung Min; Liszewski, M. Kathryn; Nybakken, Grant; Davis, Alan E.; Townsend, R. Reid; Fremont, Daved H.; Atkinson, John P.; Diamond, Michael S. (12.12.2006). «Неструктурный белок вируса Западного Нила NS1 ингибирует активацию комплемента путем связывания регуляторного белкового фактора H». Труды Национальной академии наук . 103 (50): 19111–19116. doi : 10.1073/pnas.0605668103 . ISSN  0027-8424. PMC 1664712. PMID 17132743  . 
  15. ^ abcd Londono-Renteria, Berlin; Colpitts, Tonya M. (2016). "Краткий обзор биологии вируса Западного Нила". Вирус Западного Нила . Методы в молекулярной биологии . Том 1435. стр. 1–13. doi :10.1007/978-1-4939-3670-0_1. ISBN 978-1-4939-3668-7. ISSN  1940-6029. PMID  27188545.
  16. ^ Moesker, Bastiaan; Rodenhuis-Zybert, Izabela A.; Meijerhof, Tjarko; Wilschut, Jan; Smit, Jolanda M. (2010). «Характеристика функциональных требований слияния мембран вируса Западного Нила». Журнал общей вирусологии . 91 (2): 389–393. doi : 10.1099/vir.0.015255-0 . PMID  19828760.
  17. ^ аб Перера-Лекуан, Мануэль; Меертенс, Лоран; Карнек, Ксавье; Амара, Али (30 декабря 2013 г.). «Входные рецепторы флавивируса: обновление». Вирусы . 6 (1): 69–88. дои : 10.3390/v6010069 . ПМЦ 3917432 . ПМИД  24381034. 
  18. ^ Youn, Soonjeon; Ambrose, Rebecca L.; Mackenzie, Jason M.; Diamond, Michael S. (2013-11-18). "Неструктурный белок-1 необходим для образования комплекса репликации вируса Западного Нила и синтеза вирусной РНК". Virology Journal . 10 : 339. doi : 10.1186/1743-422x-10-339 . ISSN  1743-422X. PMC 3842638. PMID 24245822  . 
  19. ^ Мелиан, Эзекиль Балмори; Эдмондс, Джудит Х.; Нагасаки, Томоко Ким; Хинцман, Эдвард; Флоден, Надя; Хромых, Александр А. (2013). «Белок вируса Западного Нила NS2A способствует апоптозу, вызванному вирусом, независимо от ответа интерферона». Журнал общей вирусологии . 94 (2): 308–313. doi :10.1099/vir.0.047076-0. PMC 3709616. PMID 23114626  . 
  20. ^ Ширяев, Сергей А.; Чернов, Андрей В.; Алешин, Александр Е.; Ширяева, Татьяна Н.; Стронгин, Алекс Ю. (2009). «NS4A регулирует активность АТФазы геликазы NS3: новая кофакторная роль неструктурного белка NS4A вируса Западного Нила». Журнал общей вирусологии . 90 (9): 2081–2085. doi :10.1099/vir.0.012864-0. PMC 2887571. PMID  19474250 . 
  21. ^ Wicker, Jason A.; Whiteman, Melissa C.; Beasley, David WC; Davis, C. Todd; McGee, Charles E.; Lee, J. Ching; Higgs, Stephen; Kinney, Richard M.; Huang, Claire Y.-H. (2012). «Мутационный анализ белка NS4B вируса Западного Нила». Вирусология . 426 (1): 22–33. doi : 10.1016 /j.virol.2011.11.022. PMC 4583194. PMID  22314017. 
  22. ^ Дэвидсон, Эндрю Д. (2009). Глава 2 Новые знания о неструктурном белке флавивирусов 5. Достижения в исследовании вирусов. Том 74. С. 41–101. doi :10.1016/s0065-3527(09)74002-3. ISBN 978-0-12-378587-9. PMID  19698895.
  23. ^ ab Brinton, Margo A. (2002-10-01). «Молекулярная биология вируса Западного Нила: новый захватчик Западного полушария». Annual Review of Microbiology . 56 (1): 371–402. doi :10.1146/annurev.micro.56.012302.160654. ISSN  0066-4227. PMID  12142476.
  24. ^ ab Сэмюэл, Мелани А.; Даймонд, Майкл С. (2006-10-01). «Патогенез инфекции вируса Западного Нила: баланс между вирулентностью, врожденным и адаптивным иммунитетом и уклонением от вируса». Журнал вирусологии . 80 (19): 9349–9360. doi :10.1128/jvi.01122-06. ISSN  0022-538X. PMC 1617273. PMID  16973541 . 
  25. ^ Ванчини, Рикардо; Крамер, Лаура Д.; Рибейро, Мариана; Эрнандес, Ракель; Браун, Деннис (2013). «Инфекция флавивирусом от комаров in vitro выявляет проникновение клеток в плазматическую мембрану». Вирусология . 435 (2): 406–414. doi : 10.1016/j.virol.2012.10.013 . PMID  23099205.
  26. ^ Mukhopadhyay, Suchetana; Kuhn, Richard J.; Rossmann, Michael G. (2005). «Структурная перспектива жизненного цикла флавивирусов». Nature Reviews Microbiology . 3 (1): 13–22. doi :10.1038/nrmicro1067. PMID  15608696. S2CID  4150641.
  27. ^ abc Suthar, Mehul S.; Diamond, Michael S.; Gale, Michael Jr. (2013). «Инфекция вируса Западного Нила и иммунитет». Nature Reviews Microbiology . 11 (2): 115–128. doi :10.1038/nrmicro2950. PMID  23321534. S2CID  1013677.
  28. ^ Lanciotti RS, Ebel GD, Deubel V, et al. (июнь 2002 г.). «Полные геномные последовательности и филогенетический анализ штаммов вируса Западного Нила, выделенных из Соединенных Штатов, Европы и Ближнего Востока». Вирусология . 298 (1): 96–105. doi : 10.1006/viro.2002.1449 . PMID  12093177. S2CID  17275232.
  29. ^ Lobigs M, Diamond MS (2012). «Возможность перекрестной защитной вакцинации против флавивирусов серокомплекса японского энцефалита». Expert Rev Vaccines . 11 (2): 177–87. doi :10.1586/erv.11.180. PMC 3337329. PMID 22309667  . 
  30. ^ Галли М., Бернини Ф., Цехендер Г. (июль 2004 г.). «Энцефалит Александра Великого и вирус Западного Нила». Emerging Infect. Dis . 10 (7): 1330–2, ответ автора 1332–3. doi :10.3201/eid1007.040396. PMID  15338540.
  31. ^ Уэст, Кристи (2010-02-08). "Различные генетические линии вируса Западного Нила эволюционируют?". Лошадь . Архивировано из оригинала 2010-02-17 . Получено 2010-02-10 .Из заявлений Орсоли Кутаси, доктора ветеринарной медицины из Университета Святого Иштвана, Венгрия, на съезде Американской ассоциации практикующих врачей-коневодов, 5–9 декабря 2009 г.
  32. ^ Venter M, Human S, van Niekerk S, Williams J, van Eeden C, Freeman F (август 2011 г.). «Смертельное неврологическое заболевание и аборт у кобыл, инфицированных вирусом Западного Нила линии 1, Южная Африка». Emerging Infect. Dis . 17 (8): 1534–6. doi :10.3201/eid1708.101794. PMC 3381566. PMID  21801644 . 
  33. ^ St Leger J, Wu G, Anderson M, Dalton L, Nilson E, Wang D (2011). «Инфекция вирусом Западного Нила у косаток, Техас, США, 2007». Emerging Infect. Dis . 17 (8): 1531–3. doi :10.3201/eid1708.101979. PMC 3381582. PMID  21801643 . 
  34. ^ Хоган, К. Майкл (2008). Варварийский макак: Macaca sylvanus, GlobalTwitcher.com Архивировано 31 августа 2009 г. на Wayback Machine
  35. ^ ab "Вирус Западного Нила". Всемирная организация здравоохранения. 3 октября 2017 г. Получено 28 марта 2019 г.
  36. ^ abc "Vertebrate Ecology". Вирус Западного Нила . Отдел трансмиссивных заболеваний, CDC. 30 апреля 2009 г. Архивировано из оригинала 1 марта 2013 г.
  37. ^ «Виды мертвых птиц, у которых был обнаружен вирус Западного Нила, США, 1999–2016» (PDF) . CDC . Получено 28 марта 2019 г. .
  38. ^ abcdef Килпатрик, AM; SL Ладо; PP Марра (2007). «Экология передачи вируса Западного Нила и его влияние на птиц в западном полушарии» (PDF) . The Auk . 124 (4): 1121–36. doi :10.1642/0004-8038(2007)124[1121:EOWNVT]2.0.CO;2. S2CID  13796761.
  39. ^ Kaci K. VanDalen; Jeffrey S. Hall; Larry Clark; Robert G. McLean; Cynthia Smeraski (2013). «Инфекция вирусом Западного Нила у американских малиновок: новые идеи о дозозависимом ответе». PLOS One . 8 (7): e68537. Bibcode : 2013PLoSO...868537V. doi : 10.1371/journal.pone.0068537 . PMC 3699668. PMID  23844218 . 
  40. ^ ab Kilpatrick, AM; P Daszak; MJ Jones; PP Marra; LD Kramer (2006). «Гетерогенность хозяина доминирует в передаче вируса Западного Нила». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 273 (1599): 2327–2333. doi :10.1098/rspb.2006.3575. PMC 1636093. PMID  16928635 . 
  41. ^ abc Virginia Gamino; Ursula Höfle (2013). "Патология и тканевой тропизм естественной инфекции вируса Западного Нила у птиц : обзор". Veterinary Research . 44 (1): 39. doi : 10.1186/1297-9716-44-39 . PMC 3686667. PMID  23731695. 
  42. ^ Лори, Чарльз; Ускатеги, Натали; Гулд, Эрнест; Наттолл, Патрисия (апрель 2004 г.). «Виды иксодовых и аргасовых клещей и вирус Западного Нила». Новые инфекционные заболевания . 10 (4): 653–657. doi : 10.3201/eid1004.030517. PMC 3323096. PMID  15200855. 
  43. ^ Мэрион С. Раттерри; Амелия П. А. Травассос да Роза; Рудольф П. Бом-младший; и др. (2003). «Инфекция вирусом Западного Нила в колонии нечеловеческих приматов, одновременно с эпидемией среди людей, Южная Луизиана» (PDF) . Новые инфекционные заболевания . 9 (11): 1388–94. doi :10.3201/eid0911.030226. PMID  14718080.
  44. ^ ab Питер П. Марра; Шон Гриффин; Кэроли Кэффри; и др. (2004). «Вирус Западного Нила и дикая природа». BioScience . 54 (5): 393–402. doi : 10.1641/0006-3568(2004)054[0393:WNVAW]2.0.CO;2 .
  45. ^ Амир Штайнман; Кэролайн Банет-Ноах; Шломит Тал; и др. (2003). «Инфекция вирусом Западного Нила у крокодилов». Новые инфекционные заболевания . 9 (7): 887–89. doi :10.3201/eid0907.020816. PMC 3023443. PMID  12899140 . 
  46. ^ CR Dahlina; DF Hughes; WE Meshaka Jr.; C. Coleman; JD Henning (2016). «Дикие змеи являются переносчиками вируса Западного Нила». One Health . 2 : 136–38. doi : 10.1016/j.onehlt.2016.09.003. PMC 5441359. PMID 28616487  . 
  47. ^ Эллен Ариэль (2011). «Вирусы у рептилий». Ветеринарные исследования . 42 (1): 100. doi : 10.1186 /1297-9716-42-100 . PMC 3188478. PMID  21933449. 
  48. ^ Goddard LB, Roth AE, Reisen WK, Scott TW (ноябрь 2003 г.). «Вертикальная передача вируса Западного Нила тремя видами California Culex (Diptera: Culicidae)». J. Med. Entomol . 40 (6): 743–6. doi : 10.1603/0022-2585-40.6.743 . PMID  14765647.
  49. ^ Bugbee, LM; Forte LR (сентябрь 2004 г.). «Обнаружение вируса Западного Нила у зимующих комаров Culex pipiens (Diptera: Culicidae) в округе Лихай, штат Пенсильвания». Журнал Американской ассоциации по борьбе с комарами . 20 (3): 326–7. PMID  15532939.
  50. ^ abcdef "Общие вопросы о вирусе Западного Нила". www.cdc.gov . 19 октября 2017 г. Архивировано из оригинала 26 октября 2017 г. Получено 26 октября 2017 г.
  51. ^ Скотт С. Уивер ; Кэролайн Шарлье; Никос Василакис; Марк Лекуи (2018). «Зика, Чикунгунья и другие возникающие трансмиссивные вирусные заболевания». Annual Review of Medicine . 69 : 395–408. doi :10.1146/annurev-med-050715-105122. PMC 6343128. PMID  28846489 . 
  52. ^ abcd "Вирус Западного Нила". Всемирная организация здравоохранения . Июль 2011 г. Архивировано из оригинала 18 октября 2017 г. Получено 28 октября 2017 г.
  53. ^ abcdefghijklmnop «Общие вопросы о вирусе Западного Нила». www.cdc.gov . 19 октября 2017 г. Архивировано из оригинала 26 октября 2017 г. Получено 26 октября 2017 г.
  54. ^ "Симптомы, диагностика и лечение". www.cdc.gov . 15 января 2019 г. Архивировано из оригинала 26 октября 2017 г. Получено 15 января 2019 г.
  55. ^ abcdef "Вирус Западного Нила". Всемирная организация здравоохранения . Июль 2011 г. Архивировано из оригинала 18 октября 2017 г. Получено 28 октября 2017 г.
  56. ^ «Final Cumulative Maps and Data | West Nile Virus | CDC». www.cdc.gov . 24 октября 2017 г. Архивировано из оригинала 27 октября 2017 г. Получено 28 октября 2017 г.
  57. ^ ab Seino, KK; Long, MT; Gibbs, EPJ; Bowen, RA; Beachboard, SE; Humphrey, PP; Dixon, MA; Bourgeois, MA (2007-11-01). "Сравнительная эффективность трех коммерчески доступных вакцин против вируса Западного Нила (WNV) в краткосрочном испытании с участием модели энцефалита лошадей, вызванного вирусом Западного Нила". Clinical and Vaccine Immunology . 14 (11): 1465–1471. doi :10.1128/CVI.00249-07. ISSN  1556-6811. PMC 2168174 . PMID  17687109. 
  58. ^ ab Hayes, Edward B.; Komar, Nicholas; Nasci, Roger S.; Montgomery, Susan P.; O'Leary, Daniel R.; Campbell, Grant L. (август 2005 г.). «Эпидемиология и динамика передачи вируса Западного Нила». Emerging Infectious Diseases . 11 (8): 1167–1173. doi :10.3201/eid1108.050289a. ISSN  1080-6040. PMC 3320478. PMID 16102302  . 
  59. ^ abc Sampathkumar, Priya (сентябрь 2003 г.). «Вирус Западного Нила: эпидемиология, клиническая картина, диагностика и профилактика». Mayo Clinic Proceedings . 78 (9): 1137–1144. doi : 10.4065/78.9.1137 . ISSN  0025-6196. PMC 7125680. PMID 12962168  . 
  60. ^ «Активность вируса Западного Нила — США, 17-23 октября 2001 г.». JAMA . 286 (18): 2232. 2001-11-14. doi :10.1001/jama.286.18.2232-jwr10138-2-1. ISSN  0098-7484.
  61. ^ Маккормик, Сабрина; Уитни, Кристоффер (2012-12-20). «Создание чрезвычайных ситуаций в области общественного здравоохранения: вирус Западного Нила в Нью-Йорке». Социология здоровья и болезни . 35 (2): 268–279. doi : 10.1111/1467-9566.12002 . ISSN  0141-9889. PMID  23278188.
  62. ^ ab Kaiser, Jaclyn A.; Barrett, Alan DT (2019-09-05). "Двадцать лет прогресса в разработке вакцины против вируса Западного Нила". Вирусы . 11 (9): 823. doi : 10.3390/v11090823 . ISSN  1999-4915. PMC 6784102. PMID 31491885  . 
  63. ^ ab Paz, Shlomit (2015-04-05). "Влияние изменения климата на передачу вируса Западного Нила в глобальном контексте". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 370 (1665): 20130561. doi :10.1098/rstb.2013.0561. ISSN  0962-8436. PMC 4342965 . PMID  25688020. 
  64. ^ Приложение 6: Темы для рассмотрения в будущих оценках. Воздействия изменения климата в Соединенных Штатах: Третья национальная оценка климата. Национальная оценка климата (отчет). Программа исследований глобальных изменений в США. 2014. doi :10.7930/j06h4fbf.
  65. ^ Андерсен, Луиза К.; Дэвис, Марк Д.П. (2016-10-01). «Изменение климата и эпидемиология отдельных заболеваний, переносимых клещами и комарами: обновление от Целевой группы по изменению климата Международного общества дерматологии». Международный журнал дерматологии . 56 (3): 252–259. doi :10.1111/ijd.13438. ISSN  0011-9059. PMID  27696381. S2CID  23187115.

Внешние ссылки

В Scholia есть тематический профиль для вируса Западного Нила .