stringtranslate.com

Кашалот

Кашалот или кашалот [а] ( Physeter macrocephalus ) — крупнейший из зубатых китов и крупнейший зубатый хищник . Это единственный ныне живущий представитель рода Physeter и один из трёх сохранившихся видов в семействе кашалотов , наряду с карликовым кашалотом и карликовым кашалотом рода Kogia .

Кашалот — пелагическое млекопитающее с мировым ареалом обитания, которое мигрирует сезонно для кормления и размножения. [5] Самки и молодые самцы живут вместе в группах, в то время как зрелые самцы (быки) живут поодиночке вне сезона спаривания. Самки сотрудничают, чтобы защищать и выкармливать своих детенышей. Самки рожают каждые четыре-двадцать лет и заботятся о детенышах более десяти лет. У зрелого, здорового кашалота нет естественных врагов, хотя детеныши и ослабленные взрослые особи иногда погибают от рук косаток ( стад ).

Длина взрослых самцов в среднем составляет 16 метров (52 фута), а голова составляет до одной трети длины животного. Погружаясь на глубину 2250 метров (7380 футов), это третье по глубине ныряющее млекопитающее, уступающее только южному морскому слону и клюворылому киту Кювье . [6] [7] Кашалот использует эхолокацию и вокализацию с уровнем источника звука до 236 децибел (относительно 1 мкПа·м) под водой, [8] [9] самый громкий из всех животных. [10] У него самый большой мозг на Земле, более чем в пять раз тяжелее человеческого. Кашалоты могут жить 70 лет и более. [11] [12] [13]

Головы кашалотов заполнены восковым веществом, называемым « спермацет » (спермовое масло), от которого кит и получил свое название. Спермацет был главной целью китобойной промышленности и использовался для производства масляных ламп, смазочных материалов и свечей. Серая амбра , твердый восковой отход, иногда присутствующий в его пищеварительной системе, по-прежнему высоко ценится как фиксатор в парфюмерии , среди прочего. Пляжные бродяги ищут амбру как обломки . [14] Китобойный промысел был крупной отраслью промышленности в 19 веке, изображенной в романе «Моби Дик» . Вид находится под защитой моратория Международной китобойной комиссии и внесен в список уязвимых видов Международным союзом охраны природы .

Таксономия и наименование

Этимология

Название «кашалот» является сокращением от «кит спермацет». Спермацет , первоначально ошибочно идентифицированный как семя китов , представляет собой полужидкое, воскообразное вещество, находящееся внутри головы кита. [15] ( См. «Орган спермацета и дыня» ниже. )

Кашалот также известен как «кашалот», что, как полагают, происходит от архаичного французского слова, означающего «зуб» или «большие зубы», что сохранилось, например, в слове caishau в гасконском диалекте (слово либо романского [16] , либо баскского [17] происхождения).

Этимологический словарь Короминаса говорит, что происхождение слова неизвестно, но предполагает, что оно происходит от вульгарного латинского cappula «рукояти меча». [18] Слово cachalot пришло в английский язык через французский из испанского или португальского cachalote , возможно, от галисийского /португальского cachola «большая голова». [19]

Термин сохранился в русском слове, обозначающем животное, кашалот , а также во многих других языках. [ необходима цитата ]

Научное название рода Physeter происходит от греческого слова physētēr ( φυσητήρ ), что означает «духовая трубка, дыхало (кита)» или — как pars pro toto — «кит». [ необходима цитата ]

Видовое название macrocephalus латинизировано от греческого makroképhalos ( μακροκέφαλος «большеголовый»), от makros ( μακρός ) + кефале ( κεφαλή ). [ нужна ссылка ]

Его синонимичное видовое название catodon означает «нижний зуб», от греческих элементов cat(a)- («ниже») и odṓn («зуб»); так назван потому, что у него видны зубы только на нижней челюсти. [20] ( См. раздел «Челюсти и зубы» ниже. )

Другой синоним australasianusавстралазийский ») применялся к кашалотам в Южном полушарии. [21]

Таксономия

Кашалот принадлежит к отряду Cetartiodactyla , [22] отряду, включающему всех китообразных и парнокопытных . Он является членом неранжированной клады Cetacea , со всеми китами, дельфинами и морскими свиньями, и далее классифицируется как Odontoceti , включающей всех зубатых китов и дельфинов. Это единственный сохранившийся вид своего рода Physeter , входящего в семейство Physeteridae . Два вида родственного сохранившегося рода Kogia , карликовый кашалот Kogia breviceps и карликовый кашалот K. sima , помещаются либо в это семейство, либо в семейство Kogiidae . [23] В некоторых таксономических схемах семейства Kogiidae и Physeteridae объединяются в надсемейство Physeteroidea (см. отдельную статью о семействе кашалотов ). [24]

Шведский ихтиолог Петер Артеди описал его как Physeter catodon в своей работе 1738 года Genera piscium на основе сообщения о выброшенном на берег экземпляре на Оркнейских островах в 1693 году и двух, выброшенных на берег в Нидерландах в 1598 и 1601 годах . [25] Экземпляр 1598 года находился недалеко от Беркхея. [ требуется ссылка ]

Кашалот — один из видов, первоначально описанных Карлом Линнеем в его эпохальном 10-м издании Systema Naturae 1758 года . Он выделил четыре вида в роде Physeter . [26] Эксперты вскоре поняли, что существует только один такой вид, хотя и велись споры о том, следует ли его называть P. catodon или P. macrocephalus , два из названий, использованных Линнеем. Оба названия используются до сих пор, хотя большинство современных авторов теперь принимают macrocephalus в качестве допустимого названия, ограничивая статус catodon меньшим синонимом. До 1974 года вид был общеизвестен как P. catodon . Однако в том году голландские зоологи Антониус М. Хассон и Липке Хольтхейс предложили, что правильным названием должно быть P. macrocephalus , второе название в роде Physeter, опубликованное Линнеем одновременно с P. catodon .

Это предложение основывалось на том, что названия были синонимами, опубликованными одновременно, и, следовательно, должен применяться принцип МКЗН первого ревизующего . В данном случае это привело к выбору P. macrocephalus вместо P. catodon , точка зрения, повторно изложенная в Holthuis, 1987. [27] Это было принято большинством последующих авторов, хотя Шевилл (1986 [28] и 1987 [29] ) утверждал, что macrocephalus был опубликован с неточным описанием и что, следовательно, только вид catodon был действителен, делая принцип «первого ревизующего» неприменимым. Самая последняя версия ITIS изменила его использование с P. catodon на P. macrocephalus , [30] после LB Holthuis и более поздних (2008) обсуждений с соответствующими экспертами. [31] [32] Кроме того, Комитет по таксономии Общества морской маммологии , крупнейшей международной ассоциации ученых, изучающих морских млекопитающих в мире, официально использует Physeter macrocephalus при публикации своего окончательного списка видов морских млекопитающих . [33]

Биология

Внешний вид

Кашалот — самый крупный зубатый кит и один из самых полово-диморфных среди всех китообразных . [35] Оба пола имеют примерно одинаковый размер при рождении, [11] но зрелые самцы обычно на 30–50 % длиннее и в три раза массивнее самок. [36] [37]

Новорожденные кашалоты обычно имеют длину от 3,7 до 4,3 метров (от 12 до 14 футов). [38] Самки кашалотов достигают половой зрелости при длине от 8 до 9 метров (от 26 до 30 футов), в то время как самцы достигают половой зрелости при длине от 11 до 12 метров (от 36 до 39 футов). [39] Самки кашалотов достигают физической зрелости при длине около 10,6–11 метров (от 35 до 36 футов) и, как правило, не достигают длины более 12 метров (39 футов). [35] [37] [39] Самая большая самка кашалота достигала 12,3 метра (40 футов) в длину, а особь такого размера весила бы около 17 тонн (19 коротких тонн). [40] [41] Самцы кашалотов достигают физической зрелости при длине около 15–16 метров (49–52 футов), а более крупные самцы обычно могут достигать 18–19 метров (59–62 футов). [39] [42] [35] По оценкам, самец кашалота длиной 18 метров (59 футов) весил 57 тонн (56 длинных тонн; 63 коротких тонны). [34] Напротив, второй по величине зубатый кит ( клюворылый кит Бэрда ) достигает длины до 12,8 метров (42 фута) и веса до 14 тонн (15 коротких тонн). [43]

Время от времени появляются сообщения о том, что отдельные кашалоты достигают еще большей длины, а некоторые исторические утверждения достигают или превышают 80 футов (24 м). Одним из примеров является кит, потопивший Эссекс ( один из инцидентов, связанных с Моби Диком ), который, как утверждалось, был 85 футов (26 м). Однако существуют разногласия относительно точности некоторых из этих утверждений, которые часто считаются преувеличениями или как измеренные по изгибам тела. [44] [35] [42]

В 1950 году советский китобойный флот около Курильских островов сообщил об особи размером 20,7 метра (68 футов) , и некоторые авторы называют ее самой большой точно измеренной особью. [35] [45] По оценкам, ее вес составлял 80 тонн (79 длинных тонн; 88 коротких тонн). [44] В обзоре изменений размеров морской мегафауны Макклейн и его коллеги отметили, что данные Международной китобойной комиссии содержат восемь особей размером более 20,7 метра (68 футов). Авторы поддержали самца длиной 24 метра (79 футов), обнаруженного в южной части Тихого океана в 1933 году, как самого крупного из зарегистрированных. Однако такие размеры встречаются редко, 95% зарегистрированных кашалотов были ниже 15,85 метра (52,0 фута). [35]

В 1853 году был зарегистрирован один кашалот длиной 62 фута (19 м) с головой размером 20 футов (6,1 м). [46] Крупные нижние челюсти хранятся в Британском музее естественной истории и Музее естественной истории Оксфордского университета , их длина составляет 5 метров (16 футов) и 4,7 метра (15 футов) соответственно. [44]

Средний размер кашалотов уменьшился за эти годы, вероятно, из-за давления со стороны китобойного промысла. [35] Другая точка зрения гласит, что эксплуатация путем чрезмерного китобойного промысла практически не повлияла на размер кашалотов-самцов, и их размер, возможно, фактически увеличился в настоящее время на основе эффектов, зависящих от плотности. [47] Старые самцы, пойманные на островах Соландера, были зарегистрированы как чрезвычайно крупные и необычайно богатые жиром. [48]

В отличие от китообразных , дыхало кашалота сильно смещено в левую сторону головы.

Уникальное тело кашалота вряд ли можно спутать с каким-либо другим видом. Отличительная форма кашалота обусловлена ​​его очень большой, прямоугольной головой, которая может составлять от четверти до трети длины животного. S-образное дыхало расположено очень близко к передней части головы и смещено влево от кита. [36] Это приводит к появлению характерной кустистой, направленной вперед струи. [ требуется цитата ]

Хвостовые плавники кашалота треугольные и очень толстые. Пропорционально они больше, чем у любого другого китообразного, и очень гибкие. [49] Кит поднимает свои плавники высоко из воды, когда начинает кормиться. [36] У него есть ряд гребней на хвостовой трети спины вместо спинного плавника . Самый большой гребень китобои называли «горбом», и его можно ошибочно принять за спинной плавник из-за его формы и размера. [11]

В отличие от гладкой кожи большинства крупных китов, кожа на спине у него обычно морщинистая, и любители наблюдения за китами сравнивают ее с черносливом . [50] Сообщалось об альбиносах . [12] [51]

Скелет

Скелет кашалота

Ребра прикреплены к позвоночнику гибким хрящом, что позволяет грудной клетке сжиматься, а не ломаться под высоким давлением. [52] Хотя кашалоты хорошо приспособлены к нырянию, повторные погружения на большую глубину имеют долгосрочные последствия. Кости показывают тот же аваскулярный некроз , который сигнализирует о декомпрессионной болезни у людей. Более старые скелеты показали самые обширные повреждения, тогда как у телят повреждений не было. Эти повреждения могут указывать на то, что кашалоты подвержены декомпрессионной болезни, и внезапное всплытие может быть для них смертельным. [53]

Как и у всех китообразных, позвоночник кашалота имеет редуцированные зигапофизарные суставы , остатки которых модифицированы и расположены выше на остистом отростке позвоночника, охватывая его латерально, чтобы предотвратить обширный боковой изгиб и облегчить более дорсовентральный изгиб. Эти эволюционные изменения делают позвоночник более гибким, но слабее, чем позвоночники наземных позвоночных. [54]

Скелет кашалота с этикеткой

Как и у многих китообразных, у кашалота имеется рудиментарный таз, который не соединен с позвоночником. [ необходима цитата ]

Как и у других зубатых китов , череп кашалота асимметричен, что облегчает эхолокацию . Звуковые волны, которые бьют по киту с разных направлений, не будут направлены одинаково. [55] Внутри черепной впадины отверстия костных ноздрей (из которых выходят носовые ходы) скошены к левой стороне черепа. [ требуется ссылка ]

Челюсти и зубы

Зуб кашалота
Нижняя челюсть длинная и узкая. Зубы помещаются в гнезда вдоль верхней челюсти. ( живое скульптурное изображение )

Нижняя челюсть кашалота очень узкая и свисающая. [56] Кашалот имеет от 18 до 26 зубов с каждой стороны нижней челюсти, которые помещаются в гнезда в верхней челюсти. [56] Зубы имеют форму конуса и весят до 1 килограмма (2,2 фунта) каждый. [57] Зубы функциональны, но, по-видимому, не являются необходимыми для захвата или поедания кальмаров, поскольку были обнаружены хорошо упитанные животные без зубов или даже с деформированными челюстями. Одна из гипотез заключается в том, что зубы используются при агрессии между самцами. [58] У взрослых самцов часто видны шрамы, которые, по-видимому, вызваны зубами [ требуется ссылка ] . Рудиментарные зубы также присутствуют в верхней челюсти, но они редко появляются в ротовой полости. [59] Анализ зубов является предпочтительным методом определения возраста кита. Подобно возрастным кольцам на дереве, зубы образуют отчетливые слои цемента и дентина по мере роста. [60]

Мозг

Мозг кашалота — самый большой в мире, он в пять раз тяжелее человеческого мозга.

Мозг кашалота является крупнейшим из известных современных или вымерших животных, его средний вес составляет около 7,8 килограммов (17 фунтов) [61] [62] (самый маленький из известных весит 6,4 килограмма (14 фунтов), а самый большой — 9,2 килограмма (20 фунтов) [44] [45] он более чем в пять раз тяжелее человеческого мозга и имеет объем около 8000 см3 . [ 63] Хотя более крупный мозг обычно коррелирует с более высоким интеллектом, это не единственный фактор. Слоны и дельфины также имеют более крупный мозг, чем люди. [64] У кашалота более низкий коэффициент энцефализации , чем у многих других видов китов и дельфинов , ниже, чем у нечеловеческих человекообразных обезьян , и намного ниже, чем у людей. [62] [65]

Головной мозг кашалота является самым большим среди всех млекопитающих, как в абсолютном, так и в относительном выражении. Обонятельная система редуцирована, что говорит о том, что у кашалота плохо развито чувство вкуса и запаха. Напротив, слуховая система увеличена. Пирамидальный тракт развит слабо, что отражает редукцию его конечностей. [66]

Биологические системы

Дыхательная система кашалота адаптировалась к резким перепадам давления во время погружения. Гибкая грудная клетка позволяет легким спадаться, что снижает потребление азота , а метаболизм может снижаться для сохранения кислорода . [67] [68] Между погружениями кашалот всплывает на поверхность, чтобы подышать, примерно восемь минут, прежде чем снова нырнуть. [36] Зубатые киты ( Odontoceti ) дышат воздухом на поверхности через единственное дыхало в форме буквы S, которое сильно скошено влево. Кашалоты выпускают (дышат) 3–5 раз в минуту в состоянии покоя, увеличивая частоту до 6–7 раз в минуту после погружения. Выброс представляет собой шумную одиночную струю, которая поднимается на высоту до 2 метров (6,6 футов) или более над поверхностью и направлена ​​вперед и влево под углом 45°. [69] В среднем самки и молодые особи выпускают воздух каждые 12,5 секунд перед погружением, в то время как крупные самцы выпускают воздух каждые 17,5 секунд перед погружением. [70] Кашалот, погибший в 160 км (100 миль) к югу от Дурбана, Южная Африка, после погружения продолжительностью 1 час 50 минут, был обнаружен с двумя акулами ( Scymnodon sp.), которые обычно встречаются на морском дне , в его брюхе. [71]

Кашалот имеет самую длинную кишечную систему в мире, [72] превышающую 300 м у более крупных особей. [73] [74] Кашалот имеет четырехкамерный желудок, похожий на желудок жвачных животных . Первая камера не выделяет желудочный сок и имеет очень толстые мышечные стенки, чтобы измельчать пищу (так как киты не могут жевать) и противостоять атакам когтей и присосок проглоченного кальмара. Вторая камера больше и в ней происходит пищеварение. Непереваренные клювы кальмара скапливаются во второй камере - у некоторых препарированных особей их было обнаружено до 18 000. [73] [75] [76] Большинство клювов кальмара кит отрыгивает, но некоторые иногда попадают в заднюю кишку. Такие клювы ускоряют образование амбры . [76]

Артериальная система плода кашалота

В 1959 году сердце самца весом 22 метрических тонны (24 коротких тонны), взятого китобоями, весило 116 килограммов (256 фунтов), что составляет около 0,5% от его общей массы. [77] Кровеносная система имеет ряд специфических адаптаций для водной среды. Диаметр дуги аорты увеличивается по мере того, как она покидает сердце. Это луковичное расширение действует как ветряной сосуд , обеспечивая постоянный поток крови, поскольку частота сердечных сокращений замедляется во время погружения. [78] Артерии, которые выходят из дуги аорты, расположены симметрично. Реберно-шейной артерии нет . Прямой связи между внутренней сонной артерией и сосудами мозга нет. [79] Их кровеносная система приспособилась к погружению на большие глубины, вплоть до 2250 метров (7382 фута) [6] [7] [80] [81] [82] [ чрезмерное количество цитат ] на срок до 120 минут. [83] Более типичные погружения составляют около 400 метров (1310 футов) и длятся 35 минут. [36] Миоглобин , который хранит кислород в мышечной ткани, гораздо более распространен, чем у наземных животных. [84] Кровь имеет высокую плотность эритроцитов , которые содержат переносящий кислород гемоглобин . Насыщенная кислородом кровь может быть направлена ​​только в мозг и другие важные органы, когда уровень кислорода истощается. [85] [86] [87] Спермацетовый орган также может играть роль, регулируя плавучесть (см. ниже). [88] Артериальные retia mirabilia чрезвычайно хорошо развиты. Сложные артериальные сетчатки кашалота более обширны и крупнее, чем у любого другого китообразного. [79]

Чувства

Спермацетовый орган и дыня

Анатомия головы кашалота. Органы над челюстью отвечают за генерацию звука.

На вершине черепа кита расположен большой комплекс органов, заполненных жидкой смесью жиров и восков, называемых спермацетом . Целью этого комплекса является генерация мощных и сфокусированных щелкающих звуков, существование которых было доказано Валентином Уортингтоном и Уильямом Шевиллом, когда запись была сделана на исследовательском судне в мае 1959 года. [89] Кашалот использует эти звуки для эхолокации и общения. [90] [ 91] [92] [93] [94] [95] [96] [97] [ чрезмерное цитирование ]

Спермацетовый орган похож на большую бочку спермацета. Его окружающая стенка, известная как корпус , чрезвычайно прочная и волокнистая. Корпус может вмещать в себя до 1900 литров спермацета. [98] Он пропорционально больше у самцов. [99] Это масло представляет собой смесь триглицеридов и восковых эфиров . Было высказано предположение, что оно гомологично дорсальному органу сумки, обнаруженному у дельфинов. [100] Доля восковых эфиров в органе спермацета увеличивается с возрастом кита: 38–51% у телят, 58–87% у взрослых самок и 71–94% у взрослых самцов. [101] Спермацет в ядре органа имеет более высокое содержание воска, чем внешние области. [102] Скорость звука в спермацете составляет 2684 м/с (при 40 кГц, 36 °C), что почти в два раза быстрее, чем в масле дыни дельфина . [103]

Ниже спермацетового органа находится «мусор», состоящий из отсеков спермацета, разделенных хрящом. Он аналогичен дыне, обнаруженной у других зубатых китов. [104] Структура мусора перераспределяет физическое напряжение по черепу и, возможно, эволюционировала для защиты головы во время тарана. [105] [106] [104]

Через голову проходят два воздушных прохода. Левый проход проходит рядом со спермацетовым органом и идет прямо к дыхалу, в то время как правый проход проходит под спермацетовым органом и пропускает воздух через пару звуковых губ в дистальный мешок в самой передней части носа. Дистальный мешок соединен с дыхалком и концом левого прохода. Когда кит погружается, он может закрыть дыхало, и воздух, который проходит через звуковые губы, может циркулировать обратно в легкие. Кашалот, в отличие от других зубатых китов, имеет только одну пару звуковых губ, тогда как у всех других зубатых китов их две, [107] и она расположена в передней части носа, а не за дыней.

На заднем конце этого комплекса спермацета находится лобный мешок, который покрывает вогнутую поверхность черепа. Задняя стенка лобного мешка покрыта заполненными жидкостью выступами, которые имеют диаметр около 4–13 мм и разделены узкими бороздками. Передняя стенка гладкая. Бугристая поверхность отражает звуковые волны, которые проходят через орган спермацета от фонических губ. Бороздки между выступами захватывают пленку воздуха, которая остается постоянной независимо от ориентации или глубины кита, что делает его превосходным звуковым зеркалом . [103]

Органы спермацета также могут помогать регулировать плавучесть кита . Предполагается, что перед тем, как кит нырнет, в орган поступает холодная вода, и, вероятно, кровеносные сосуды сужаются, что снижает приток крови и, следовательно, температуру. Поэтому воск затвердевает и уменьшается в объеме. [88] [108] Увеличение удельной плотности создает прижимную силу около 392 ньютонов (88 фунтов силы ) и позволяет киту нырять с меньшими усилиями. [ необходима цитата ] Во время охоты потребление кислорода вместе с расширением кровеносных сосудов производит тепло и плавит спермацет, увеличивая его плавучесть и позволяя легко всплыть. [109] Однако более поздние работы [92] обнаружили много проблем с этой теорией, включая отсутствие анатомических структур для фактического теплообмена. [110] Другая проблема заключается в том, что если спермацет действительно охлаждается и затвердевает, это повлияет на способность кита к эхолокации именно тогда, когда это необходимо для охоты на глубине. [ необходима цитата ]

В вымышленном рассказе Германа Мелвилла «Моби Дик» предполагается, что «футляр», содержащий спермацет, служит тараном для использования в драках между мужчинами. [111] Несколько известных случаев включают хорошо документированное потопление кораблей «Эссекс» и «Энн Александр» нападавшими, вес которых, по оценкам, составлял всего одну пятую веса кораблей. [104]

Глаза и зрение

Как и другие зубатые киты, кашалот может втягивать глаза.

Глаз кашалота не сильно отличается от глаз других зубатых китов , за исключением размера. Он самый большой среди зубатых китов, весит около 170 г. Он имеет общую эллипсоидную форму, сжат вдоль зрительной оси, размером около 7×7×3 см. Роговица эллиптическая, а хрусталик сферический. Склера очень твердая и толстая, примерно 1 см спереди и 3 см сзади. Цилиарных мышц нет . Хориоидея очень толстая и содержит волокнистый tapetum lucidum . Как и другие зубатые киты, кашалот может втягивать и выпячивать глаза благодаря ретракторной мышце толщиной 2 см, прикрепленной вокруг глаза на экваторе, [112] но не может вращать глазами в глазницах. [113]

Согласно Фриструпу и Харбисону (2002), [114] глаза кашалота обеспечивают хорошее зрение и чувствительность к свету. Они предположили, что кашалоты используют зрение для охоты на кальмаров, либо обнаруживая силуэты снизу, либо обнаруживая биолюминесценцию. Если кашалоты обнаруживают силуэты, Фриструп и Харбисон предположили, что они охотятся вверх ногами, что позволяет им использовать передние части вентральных полей зрения для бинокулярного зрения . [ необходима цитата ]

Спящий

Исследователи уже некоторое время знают, что стаи кашалотов могут спать в течение коротких периодов времени, принимая вертикальное положение с головой чуть ниже или на поверхности, или головой вниз. [115] Исследование 2008 года, опубликованное в Current Biology, зафиксировало доказательства того, что киты могут спать обеими сторонами мозга. Похоже, что некоторые киты могут впадать в глубокий сон примерно на 7 процентов времени, чаще всего между 6 вечера и полуночью. [116]

Генетика

У кашалотов 21 пара хромосом ( 2n=42 ). [117] Геном живых китов можно исследовать, извлекая сброшенную кожу. [118]

Комплекс вокализации

Вокализация кашалота

После того, как Валентин Уортингтон и Уильям Э. Шевилл подтвердили существование вокализации у кашалотов, [89] дальнейшие исследования показали, что кашалоты способны издавать звуки с уровнем источника 230 децибел  , что  делает кашалота самым громким животным в мире. [119]

Механизм

При эхолокации кашалот издает направленный сфокусированный луч широкополосных щелчков. Щелчки генерируются путем нагнетания воздуха через пару фонических губ (также известных как «обезьяньи губы» или « museau de singe ») в передней части носа, чуть ниже дыхала. Затем звук распространяется назад по всей длине носа через спермацетовый орган. Большая часть звуковой энергии затем отражается от лобного мешка на черепе и в дыню, линзообразная структура которой фокусирует ее. [90] Часть звука будет отражаться обратно в спермацетовый орган и обратно к передней части носа кита, где он будет отражаться через спермацетовый орган в третий раз. Это отражение вперед и назад, которое происходит в масштабе нескольких миллисекунд, создает многоимпульсную структуру щелчка. [120]

Эта многоимпульсная щелковая структура позволяет исследователям измерять спермацетовый орган кита, используя только звук его щелчков. [121] [122] Поскольку интервал между импульсами щелчка кашалота связан с длиной звукопроизводящего органа, щелчок отдельного кита уникален для этой особи. Однако, если кит взрослеет и размер спермацетового органа увеличивается, тон щелчка кита также изменится. [122] Нижняя челюсть является основным путем приема эха. Непрерывный заполненный жиром канал передает полученные звуки во внутреннее ухо. [123]

Источником воздуха, нагнетаемого через фонические губы, является правый носовой проход. В то время как левый носовой проход открывается в дыхало, правый носовой проход эволюционировал для подачи воздуха в фонические губы. Считается, что ноздри наземного предка кашалота мигрировали в ходе эволюции к своим нынешним функциям, левая ноздря стала дыхало, а правая ноздря стала фоническими губами. [124]

Воздух, который проходит через фонические губы, попадает в дистальный мешок, а затем обратно вниз через левый носовой проход. Эта рециркуляция воздуха позволяет киту непрерывно генерировать щелчки, пока он находится под водой. [125]

Типы вокализации

Вокализации кашалотов полностью основаны на щелчках, которые можно разделить на четыре типа: обычная эхолокация, скрипы, коды и медленные щелчки. [126]

Обычный тип щелчка эхолокации используется при поиске добычи. [126] Скрип — это быстрая серия высокочастотных щелчков, которая звучит как скрип дверных петель. Обычно он используется при наведении на добычу. [126]

Медленные щелчки слышны только в присутствии самцов (неясно, издают ли их самки). Самцы издают много медленных щелчков в местах размножения (74% времени), как вблизи поверхности, так и на глубине, что предполагает, что они в первую очередь являются сигналами спаривания. За пределами мест размножения медленные щелчки слышны редко и обычно вблизи поверхности. [127]

Кодас

Наиболее характерными вокализациями являются кода, которые представляют собой короткие ритмичные последовательности щелчков, в основном насчитывающие 3–12 щелчков, в стереотипных узорах. [128] Они классифицируются с использованием вариаций в количестве щелчков, ритме и темпе. [129]

Коды являются результатом вокального обучения в стабильной социальной группе [130] и создаются в контексте социальной ячейки китов. [128] «Основой общества кашалотов является матрилинейная социальная ячейка из примерно десяти самок и их потомства. Члены ячейки путешествуют вместе, кормят грудью детенышей друг друга и нянчатся с ними, пока матери совершают длинные глубокие погружения, чтобы поесть». [128] Более 70% времени кашалоты тратят на самостоятельную добычу пищи; кода «могут помочь китам воссоединиться и подтвердить свои социальные связи между длительными погружениями в поисках пищи». [129] [131]

В то время как неидентичные коды обычно используются в нескольких различных кланах, [132] некоторые коды выражают клановую идентичность и обозначают различные модели перемещения, добычи пищи и социализации или избегания среди кланов. [131] [133] В частности, киты не будут группироваться с китами другого клана, даже если они разделяют одну и ту же географическую область. [128] Статистически, по мере того, как ареалы кланов становятся более перекрывающимися, различие в использовании кодов клановой идентичности становится более выраженным. [132] Отличительные коды идентифицируют семь кланов, описанных среди приблизительно 150 000 самок кашалотов в Тихом океане, и есть еще четыре клана в Атлантическом океане. [128] Как «произвольные черты, которые функционируют как надежные индикаторы членства в культурной группе», коды клановой идентичности действуют как символические маркеры, которые модулируют взаимодействия между особями. [129]

Однако индивидуальная идентичность в вокализациях кашалотов является продолжающейся научной проблемой. Необходимо провести различие между сигналами и подсказками. Человеческие акустические инструменты могут различать отдельных китов, анализируя микрохарактеристики их вокализации, [134] и киты, вероятно, могут делать то же самое. Это не доказывает, что киты намеренно используют некоторые вокализации, чтобы сигнализировать об индивидуальной идентичности таким образом, как свистящие свисты , которые дельфины-афалина используют в качестве индивидуальных меток. [130] [129]

Экология

Распределение

Глобальные концентрации кашалотов

Кашалоты являются одними из самых космополитичных видов . Они предпочитают свободные ото льда воды глубиной более 1000 метров (3300 футов). [3] Хотя оба пола распространены в умеренных и тропических океанах и морях, только взрослые самцы населяют более высокие широты . [12] В нескольких регионах, таких как прибрежные воды южной Австралии , кашалоты считаются локально вымершими. [135]

Они относительно многочисленны от полюсов до экватора и встречаются во всех океанах. Они обитают в Средиземном море , но не в Черном море , [11] в то время как их присутствие в Красном море неопределенно. [3] Мелкие входы как в Черное, так и в Красное море могут быть причиной их отсутствия. [136] Нижние слои Черного моря также бескислородны и содержат высокие концентрации соединений серы, таких как сероводород . [137] Первое наблюдение у берегов Пакистана было сделано в 2017 году. [138] [139] Первое наблюдение у западного побережья Корейского полуострова ( Желтое море ) было сделано в 2005 году. [140] Затем последовало наблюдение около острова Канхвадо в 2009 году. [141]

Популяции плотнее вблизи континентальных шельфов и каньонов. [12] Кашалоты обычно встречаются в глубоких прибрежных водах, но их можно увидеть и ближе к берегу, в районах, где континентальный шельф невелик и быстро опускается до глубины от 310 до 920 метров (от 1020 до 3020 футов). [11] Прибрежные районы со значительными популяциями кашалотов включают Азорские острова и Доминику . [142] В водах Восточной Азии киты также регулярно наблюдаются в прибрежных водах в таких местах, как Командорские и Курильские острова , полуостров Сиретоко , который является одним из немногих мест, где кашалотов можно наблюдать с берега, [143] у берегов Кинкасана , вблизи Токийского залива [144] и полуострова Босо до Идзу [145] [146] и островов Идзу , островов Вулкан , островов Якусима и Токара до островов Рюкю , [147] [148] Тайваня , Северных Марианских островов , [149] и т. д. Исторические записи об уловах свидетельствуют о том, что в Японском море также могли быть более мелкие агрессоры . [150] Вдоль Корейского полуострова первое подтвержденное наблюдение в Японском море, восемь животных у побережья Курёнпхо , было сделано в 2004 году после последнего вылова пяти китов у побережья Ульсана в 1911 году, [151] в то время как девять китов были замечены в Восточно-Китайском море у побережья полуострова в 1999 году. [152]

Известно, что взрослые самцы заходят в удивительно мелкие заливы, чтобы отдохнуть (в таких случаях киты находятся в состоянии покоя). Уникальные прибрежные группы были зарегистрированы в различных районах по всему миру, например, вблизи прибрежных вод Шотландии [ 153] и полуострова Сиретоко у Кайкоура в заливе Давао . Такие прибрежные группы были более многочисленны в дни до китобойного промысла. [154]

Генетический анализ показывает, что мировая популяция кашалотов возникла в Тихом океане из популяции около 10 000 животных около 100 000 лет назад, когда расширяющиеся ледяные шапки перекрыли им доступ к другим морям. В частности, было обнаружено, что колонизация Атлантики происходила несколько раз во время этого расширения их ареала. [155]

Диета

Фотография кожи кита с множеством перекрывающихся круговых углублений
Кусок кожи кашалота со шрамами от присосок гигантского кальмара

Кашалоты обычно ныряют на глубину от 300 до 800 метров (от 980 до 2620 футов), а иногда и на 1-2 километра (от 3300 до 6600 футов) в поисках пищи. [156] Такие погружения могут длиться более часа. [156] Они питаются несколькими видами, в частности гигантскими кальмарами , а также колоссальными кальмарами , осьминогами и рыбами, такими как донные скаты и акулы , [ необходима ссылка ], но в основном их рацион состоит из кальмаров среднего размера . [157] Кашалоты также могут охотиться на меч-рыбу в редких случаях. [158] Некоторая добыча может быть случайно взята во время еды других продуктов. [157] Большая часть того, что известно о глубоководных кальмарах, была получена из образцов в желудках пойманных кашалотов, хотя более поздние исследования анализировали фекалии .

Одно исследование, проведенное вокруг Галапагосских островов , показало, что кальмары из родов Histioteuthis (62%), Ancistrocheirus (16%) и Octopoteuthis (7%) весом от 12 до 650 граммов (от 0,026 до 1,433 фунта) были наиболее часто вылавливаемыми. [159] Сражения между кашалотами и гигантскими кальмарами или колоссальными кальмарами никогда не наблюдались людьми; однако считается, что белые шрамы оставляют большие кальмары. В одном исследовании, опубликованном в 2010 году, были собраны доказательства, которые предполагают, что самки кашалотов могут сотрудничать при охоте на кальмаров Гумбольдта . [160] Исследования по мечению показали, что кашалоты охотятся вверх ногами на дне своих глубоких погружений. Предполагается, что киты могут видеть силуэт кальмара над собой на фоне тусклого поверхностного света. [161]

Более раннее исследование, изучавшее китов, пойманных новозеландским китобойным флотом в районе пролива Кука , обнаружило соотношение кальмаров к рыбе по весу 1,69:1. [162] Кашалоты иногда ловят угольную рыбу и клыкача с длинных линий. Ярусные рыболовные операции в заливе Аляска жалуются, что кашалоты пользуются их рыболовными операциями, чтобы есть желаемые виды прямо с линии, избавляя китов от необходимости охотиться. [163] Однако количество выловленной рыбы очень мало по сравнению с тем, что кашалоту нужно в день. Была снята видеозапись того, как большой самец кашалота «подпрыгивает» на длинной линии, чтобы поймать рыбу. [164] Считается, что кашалоты охотятся на большеротую акулу , редкий и крупный глубоководный вид, открытый в 1970-х годах. [165] В одном случае было замечено, как три кашалота нападают или играют с большеротой акулой. [166]

Также было отмечено, что кашалоты питаются биолюминесцентными пиросомами , такими как Pyrosoma atlanticum . [167] [168] [169] Считается, что стратегия добычи пищи кашалотов биолюминесцентными кальмарами также может объяснить присутствие этих светоизлучающих пиросом в рационе кашалотов. [169]

Амбра

Острый клюв съеденного кальмара, застрявший в кишечнике кита, может привести к образованию амбры , аналогичной образованию жемчужин в устрицах. [170] Раздражение кишечника, вызванное клювами кальмаров, стимулирует секрецию этого похожего на смазку вещества. Кашалоты — чудовищные едоки и съедают около 3% от своего веса в день. Общее годовое потребление добычи кашалотов во всем мире оценивается примерно в 272 миллиона тонн (300 миллионов коротких тонн). [171] [172] Для сравнения, потребление морепродуктов человеком оценивается в 157 миллионов тонн (173 миллиона коротких тонн). [173]

Кашалоты охотятся с помощью эхолокации . Их щелчки являются одними из самых мощных звуков в животном мире (см. выше). Была выдвинута гипотеза, что они могут оглушить добычу своими щелчками. Экспериментальные исследования, пытающиеся воспроизвести этот эффект, не смогли воспроизвести предполагаемые травмы, что ставит под сомнение эту идею. [174] Одно исследование показывает, что уровни звукового давления на кальмара более чем на порядок ниже уровней, необходимых для истощения, и, следовательно, исключает акустическое оглушение для облегчения захвата добычи. [175]

Кашалоты, как и другие крупные китообразные, помогают удобрять поверхность океана, потребляя питательные вещества на глубине и транспортируя эти питательные вещества на поверхность океана, когда они испражняются, эффект, известный как китовый насос . [176] Это удобряет фитопланктон и другие растения на поверхности океана и способствует продуктивности океана и сокращению содержания углерода в атмосфере. [177]

Жизненный цикл

Кашалоты могут жить 70 лет и более. [11] [12] [13] Они являются ярким примером вида, который подвергся К-селекции , что означает, что их репродуктивная стратегия связана со стабильными условиями окружающей среды и включает в себя низкую рождаемость, значительную родительскую помощь потомству, медленное созревание и высокую продолжительность жизни. [36]

То, как они выбирают себе пару, окончательно не определено. Быки будут сражаться друг с другом за самок, а самцы будут спариваться с несколькими самками, что делает их полигамными , но они не доминируют в группе, как в гареме. [178] [179] Быки не обеспечивают отцовскую заботу своему потомству, а скорее играют отцовскую роль по отношению к молодым быкам, чтобы показать свое доминирование. [180]

Самки становятся фертильными примерно в 9 лет. [181] Самой старой беременной самке, когда-либо зарегистрированной, было 41 год. [182] Беременность длится от 14 до 16 месяцев, рождается один детеныш. [11] Половозрелые самки рожают раз в 4–20 лет (во времена китобойного промысла показатели беременности были выше). [181] Роды — это социальное событие, поскольку матери и детенышу нужны другие, чтобы защитить их от хищников. Другие взрослые могут толкать и кусать новорожденного в первые часы его жизни. [183]

Лактация продолжается от 19 до 42 месяцев, но телята, в редких случаях, могут сосать до 13 лет. [11] Как и у других китов, молоко кашалота имеет более высокое содержание жира, чем у наземных млекопитающих: около 36% [184] по сравнению с 4% в коровьем молоке. Это придает ему консистенцию, похожую на творог, [185] что не позволяет ему растворяться в воде до того, как детеныш сможет его выпить. [186] Его энергетическая ценность составляет примерно 3840 ккал/кг [184] по сравнению с всего лишь 640 ккал/кг в коровьем молоке. [187] Телятам можно позволять сосать грудь не от матерей, а от других самок. [11]

Самцы становятся половозрелыми в 18 лет. Достигнув половой зрелости, самцы перемещаются в более высокие широты , где вода холоднее и кормление более продуктивно. Самки остаются в более низких широтах. [11] Самцы достигают своего полного размера примерно в возрасте 50 лет . [36]

Социальное поведение

Отношения внутри вида

Диаграмма, показывающая силуэты 10 китов, обращенных лицом внутрь, окружающих одного, предположительно раненого, члена группы.
Кашалоты принимают позу « маргаритки », чтобы защитить уязвимого члена стаи.

Как и слоны, самки и их детеныши живут в матриархальных группах, называемых стадами, в то время как самцы живут отдельно. Самцы иногда образуют свободные холостяцкие группы с другими самцами того же возраста и размера. По мере взросления они обычно живут поодиночке, возвращаясь в стаю только для социализации или размножения. [36] Самцы выбрасываются на берег вместе, что свидетельствует о степени сотрудничества, которая пока не полностью изучена. [36] Киты редко, если вообще когда-либо, покидают свою группу. [188]

Социальная единица — это группа кашалотов, которые живут и путешествуют вместе в течение нескольких лет. Отдельные особи редко, если вообще когда-либо, присоединяются или покидают социальную единицу. Существует огромная разница в размерах социальных единиц. Чаще всего они составляют от шести до девяти особей, но могут иметь и более двадцати. [189] В отличие от косаток , кашалоты в пределах социальной единицы не проявляют значительной тенденции к объединению со своими генетическими родственниками. [190] Самки и детеныши тратят около трех четвертей своего времени на поиски пищи и четверть своего времени на общение. Социализация обычно происходит во второй половине дня. [191]

Когда кашалоты социализируются, они издают сложные узоры щелчков, называемые кодами. Они проводят большую часть времени, потираясь друг о друга. Отслеживание ныряющих китов предполагает, что группы занимаются стадным выпасом добычи, похожим на приманочные шары, созданные другими видами, хотя исследования должны быть подтверждены путем отслеживания добычи. [192] [193]

Отношения с другими видами

Самым распространенным естественным хищником кашалотов является косатка (кит-убийца) , но иногда их преследуют киты-пилоты и малые косатки . [194] [195] Косатки охотятся на целевые группы самок с детенышами, обычно прилагая усилия, чтобы извлечь и убить детеныша. Самки защищают своих детенышей или раненого взрослого, окружая их. Они могут быть обращены внутрь, выставив хвосты наружу (формация «маргаритка», названная в честь цветка ). Тяжелый и мощный хвост взрослого кита потенциально способен наносить смертельные удары. [196] В качестве альтернативы они могут быть обращены наружу (формация «головой наружу»). Помимо кашалотов, южные гладкие киты, как было замечено, выполняют похожие формации. [197] Однако формации в неопасных ситуациях также были зарегистрированы. [197] Ранние китобои использовали это поведение, привлекая целую стаю, раня одного из ее членов. [198] Такая тактика описана в «Моби Дике» :

«Скажем, вы ударили сорокободкового быка — бедняга! Все его товарищи бросили его. Но ударьте члена гаремной стаи, и ее товарищи начнут плавать вокруг нее с явным беспокойством, иногда задерживаясь так близко и так долго, что сами станут ее добычей». [199]

Если стая косаток большая, ее члены иногда могут убить взрослых самок кашалотов и, по крайней мере, ранить целую стаю кашалотов. [200] [201] У самцов нет хищников, и считается, что они слишком большие, сильные и агрессивные, чтобы подвергаться угрозе со стороны косаток. [202] Известно, что одиночные самцы вмешиваются и приходят на помощь уязвимым группам поблизости. [203] Однако самец кашалота, сопровождающий стаи самок кашалотов и их детенышей, как сообщается, может быть неспособен эффективно отговорить косаток от их нападений на группу, хотя косатки могут прекратить атаку раньше, если рядом находится самец. [204] [205]

Однако было замечено, что самцы кашалотов нападают на стада косаток и запугивают их в конкурентных случаях кормления. Инцидент был снят с ярусного траулера: стая косаток систематически забирала рыбу, пойманную на длинные ярусы траулера (по мере того, как ярусы втягивались в судно), когда самец кашалота, казалось, неоднократно атаковал стаю косаток, пытаясь отогнать их; съемочная группа предположила, что кашалот пытался получить доступ к той же рыбе. Косатки использовали защитную позицию с вывернутым наружу и ударами хвоста против самца кашалота, аналогичную той, которую используют самки кашалотов против атакующих косаток. [206] Однако в некоторых потенциальных местах кормления косатки могут преобладать над кашалотами, даже если кашалоты превосходят их численностью. Некоторые авторы считают, что косатки «обычно» поведенчески доминируют над кашалотами, но утверждают, что эти два вида «довольно равноценны», при этом большая агрессивность косаток, более значительная сила укуса для их размера и хищническая мощь более чем компенсируют их меньший размер. [204] [207]

Кашалоты не известны своей способностью устанавливать связи с другими видами, но было замечено, что дельфин-афалина с деформацией позвоночника была принята в стаю кашалотов. [208] Известно, что они плавают рядом с другими китообразными , такими как горбатые киты , [209] финвалы , малые полосатики , пилоты [210] и иногда косатки. [ 211]

Паразиты

Кашалоты могут страдать от паразитов. Из 35 кашалотов, пойманных в течение сезона китобойного промысла в Антарктике 1976–1977 годов, все они были заражены Anisakis physeteris (в желудках) и Phyllobothrium delphini (в жире). Оба кита с плацентой были заражены Placentonema gigantissima , [212] потенциально самым крупным червем-нематодой из когда-либо описанных. [213]

Эволюционная история

Ископаемая летопись

Хотя палеонтологическая летопись скудна, [216] несколько вымерших родов были отнесены к кладе Physeteroidea , которая включает последнего общего предка современных кашалотов, карликовых кашалотов , карликовых кашалотов и вымерших физетероидов. Эти ископаемые включают Ferecetotherium , Idiorophus , Diaphorocetus , Aulophyseter , Orycterocetus , Scaldicetus , Placoziphius , Zygophyseter и Acrophyseter . [24] [215] [217] Ferecetotherium , найденный в Азербайджане и датируемый поздним олигоценом (около 28–23 миллионов лет назад ), является наиболее примитивной найденной ископаемой, которая обладает специфическими для кашалотов чертами, такими как асимметричный рострум («клюв» или «рыло»). [218] Большинство окаменелостей кашалотов датируются миоценовым периодом, от 23 до 5 миллионов лет назад . Diaphorocetus из Аргентины датируется ранним миоценом . Ископаемые кашалоты из среднего миоцена включают Aulophyseter , Idiorophus и Orycterocetus , все из которых были найдены на западном побережье Соединенных Штатов, и Scaldicetus , найденный в Европе и Японии . [218] [219] Окаменелости Orycterocetus также были найдены в северной части Атлантического океана и Средиземном море , в дополнение к западному побережью Соединенных Штатов. [220] Placoziphius , найденный в Европе, и Acrophyseter из Перу , датируются поздним миоценом. [24] [218]

Ископаемые кашалоты отличаются от современных кашалотов количеством зубов, формой лица и челюстей. [218] Например, у Scaldicetus был конический рострум. [219] У родов из олигоцена и раннего и среднего миоцена, за возможным исключением Aulophyseter , были зубы в верхних челюстях. [218] У Acrophyseter из позднего миоцена также были зубы как в верхней, так и в нижней челюстях, а также короткий рострум и загнутая вверх нижняя челюсть (нижняя челюсть). [24] Эти анатомические различия предполагают, что ископаемые виды не обязательно были глубоководными кальмароядными, такими как современный кашалот, но что некоторые роды в основном питались рыбой. [218] Zygophyseter , датируемый средним и поздним миоценом и обнаруженный на юге Италии , имел зубы в обеих челюстях и, по-видимому, был приспособлен для питания крупной добычей, как у современной косатки (orca). Другие ископаемые кашалоты с подобными адаптациями известны под общим названием кашалоты-убийцы . [215]

На данный момент известны два малоизвестных ископаемых вида, принадлежащих к современному роду Physeter : P. antiquus ( неоген Франции) [221] и P. vetus (неоген восточной части Северной Америки). [222] Physeter vetus , скорее всего, является недействительным видом, поскольку несколько зубов, которые были использованы для идентификации этого вида, по-видимому, идентичны зубам другого зубатого кита, Orycterocetus quadratidens . [223]

Филогения

Традиционная точка зрения состояла в том, что Mysticeti (усатые киты) и Odontoceti (зубатые киты) произошли от более примитивных китов в начале олигоценового периода, и что надсемейство Physeteroidea, включающее кашалота, карликового кашалота и карликового кашалота, отделилось от других зубатых китов вскоре после этого, более 23 миллионов лет назад . [216] [218] С 1993 по 1996 год молекулярный филогенетический анализ, проведенный Милинковичем и его коллегами на основе сравнения генов различных современных китов, показал, что кашалоты более тесно связаны с усатыми китами , чем с другими зубатыми китами, что означало бы, что Odontoceti не были монофилетическими ; другими словами, оно не состояло из одного предкового вида зубатых китов и всех его потомков. [214] Однако более поздние исследования, основанные на различных комбинациях сравнительной анатомии и молекулярной филогенетики, подвергли анализ Милинковича критике по техническим причинам и подтвердили, что зубатые киты являются монофилетическими. [214] [224] [225]

Эти анализы также подтверждают , что в миоценовый период произошла быстрая эволюционная радиация (диверсификация) Physeteroidea . [ 215] Kogiidae (карликовые и пигмейские кашалоты) отделились от Physeteridae (настоящие кашалоты) по крайней мере 8 миллионов лет назад . [224]

Отношения с людьми

Китобойный промысел

Картина, на которой изображен кашалот, уничтожающий лодку, на фоне других лодок
В XIX веке на кашалотов охотились с помощью гребных лодок и ручных гарпунов, что было довольно опасным методом, поскольку киты иногда оказывали сопротивление.

Спермацет , получаемый в основном из органа спермацета, и спермовое масло , получаемое в основном из жира в организме, были очень востребованы китобоями 18, 19 и 20 веков . Эти вещества нашли множество коммерческих применений, таких как свечи , мыло , косметика , машинное масло, другие специализированные смазочные материалы, ламповое масло, карандаши, мелки, водонепроницаемые материалы для кожи, антикоррозионные материалы и многие фармацевтические соединения. [226] [227] [228] [229] Амбра , очень дорогое, твердое, воскообразное, легковоспламеняющееся вещество, вырабатываемое в пищеварительной системе кашалотов, также использовалась в качестве фиксатора в парфюмерии . [ требуется ссылка ]

До начала восемнадцатого века охотой занимались в основном коренные индонезийцы. [230] Легенда гласит, что где-то в начале XVIII века, около 1712 года, капитан Кристофер Хасси, во время крейсерской охоты на гладких китов у берега, был отнесен северным ветром в сторону от берега, где он столкнулся со стаей кашалотов и убил одного. [231] Хотя эта история может быть и неправдой, кашалоты действительно вскоре стали эксплуатироваться американскими китобоями. Судья Пол Дадли в своем «Очерке естественной истории китов» (1725) утверждает, что некий Аткинс, занимавшийся торговлей 10 или 12 лет, был одним из первых, кто поймал кашалотов где-то около 1720 года у берегов Новой Англии . [232]

В течение первых нескольких десятилетий (1709–1730-е годы) было зафиксировано всего несколько случаев офшорного промысла сперматозоидов. Вместо этого шлюпы сосредоточились на отмелях Нантакета , где они могли ловить гладких китов, или отправились в район пролива Дэвиса , чтобы поймать гренландских китов . К началу 1740-х годов, с появлением спермацетовых свечей (до 1743 года), американские суда начали сосредотачиваться на кашалотах. Дневник Бенджамина Бэнгса (1721–1769) показывает, что вместе со шлюпом-деревенщиной, на котором он плавал, он обнаружил три других шлюпа, разделывавших кашалотов у берегов Северной Каролины в конце мая 1743 года. [233] Вернувшись в Нантакет летом 1744 года во время следующего плавания, он отметил, что «в этот день сюда привезли 45 спермацетовых китов», что является еще одним указанием на то, что американский промысел сперматозоидов был в полном разгаре. [233]

Американский китобойный промысел вскоре распространился от восточного побережья американских колоний до Гольфстрима , Гранд -Бэнкса , Западной Африки (1763), Азорских островов (1765) и Южной Атлантики (1770-е годы). С 1770 по 1775 годы порты Массачусетса, Нью-Йорка, Коннектикута и Род-Айленда производили 45 000 баррелей спермового жира ежегодно по сравнению с 8 500 баррелями китового жира. [234] В том же десятилетии британцы начали китобойный промысел, используя американские корабли и персонал. [235] К следующему десятилетию в торговлю вошли французы, также используя американский опыт. [235] Китобойный промысел увеличивался до середины девятнадцатого века. Масло спермацета было важно для уличного освещения (например, на маяках, где оно использовалось в Соединенных Штатах до 1862 года, когда его заменило свиное сало, в свою очередь замененное нефтью ) и для смазки машин (например, тех, которые использовались на хлопчатобумажных фабриках) промышленной революции . Китобойный промысел пришел в упадок во второй половине девятнадцатого века, поскольку нефть стала использоваться более широко. В этом смысле можно сказать, что использование нефти защитило популяции китов от еще большей эксплуатации. [236] [237] Китобойный промысел в XVIII веке начался с небольших шлюпов, перевозивших всего один или два вельбота. Масштаб и размер флота со временем увеличивались, и в промысел вошли более крупные суда. В конце XVIII века и начале XIX века суда для промысла сперматоловов плавали в экваториальную часть Тихого океана, Индийский океан, Японию, на побережье Аравийского полуострова, в Австралию и Новую Зеландию. [235] [238] [239] Охота может быть опасной для команды, так как кашалоты (особенно самцы) будут охотно сражаться, чтобы защитить себя от нападения, в отличие от большинства усатых китов. При столкновении с угрозой кашалоты будут эффективно использовать свою огромную голову в качестве тарана. [104] Вероятно, самая известная контратака кашалотов произошла 20 ноября 1820 года, когда кит, утверждавший, что его длина составляет около 25,9 метров (85 футов), протаранил и потопил китобойное судно Нантакета « Эссекс» . Только 8 из 21 моряка выжили и были спасены другими судами. [240]

Scrimshaw — искусство гравировки на зубах кашалотов. Это был способ китобоев скоротать время между охотами.

Зубы кашалота, похожие на слоновую кость, часто искали китобои XVIII и XIX веков, которые использовали их для создания чернильных резных фигурок, известных как scrimshaw . 30 зубов кашалота могут быть использованы для изготовления слоновой кости. Каждый из этих зубов, до 20 см (8 дюймов) и 8 см (3 дюйма) в поперечнике, является полым в первой половине своей длины. Как и кость моржа , кость кашалота имеет два отдельных слоя. Однако кость кашалота содержит гораздо более толстый внутренний слой. Хотя искусство scrimshaw было широко распространено в XIX веке, после прекращения эксплуатации китобойных флотов в 1880-х годах оно существенно сократилось. [ требуется ссылка ]

Современный китобойный промысел был более эффективным, чем открытый китобойный промысел, с использованием паровых судов и взрывающихся гарпунов . Первоначально современный китобойный промысел был сосредоточен на крупных усатых китах , но по мере того, как эти популяции были выловлены, кашалотовый промысел увеличился. Спермацет , тонкое воскообразное масло, вырабатываемое кашалотами, пользовалось большим спросом. В сезонах 1941–1942 и 1942–1943 годов норвежские экспедиции выловили более 3000 кашалотов только у берегов Перу. После Второй мировой войны китобойный промысел продолжался безостановочно, чтобы получить масло для косметики и высокопроизводительной техники, такой как автомобильные трансмиссии. [ необходима цитата ]

Охота привела к почти полному исчезновению крупных китов, включая кашалотов, пока в 1972 году не был введен запрет на использование китового жира. Международная китобойная комиссия предоставила виду полную защиту в 1985 году, но охота Японии в северной части Тихого океана продолжалась до 1988 года. [237]

По оценкам, историческая мировая популяция насчитывала 1 100 000 особей до начала коммерческого китобойного промысла в начале 18 века. [3] К 1880 году она сократилась примерно на 29 процентов. [3] С этой даты и до 1946 года популяция, по-видимому, частично восстановилась, поскольку китобойная деятельность снизилась, но после Второй мировой войны популяция сократилась еще больше, до 33 процентов от популяции до китобойного промысла. [ необходима цитата ] В 19 веке различными странами, занимающимися китобойным промыслом, было убито от 184 000 до 236 000 кашалотов, [241] в то время как в 20 веке было выловлено не менее 770 000 особей, большинство из которых пришлось на период с 1946 по 1980 год. [242]

Пик китобойного промысла пришелся на 1830-е и 1960-е годы.

Кашалоты увеличивают уровни первичной продукции и экспорта углерода, откладывая богатые железом фекалии в поверхностные воды Южного океана. Богатые железом фекалии заставляют фитопланктон расти и поглощать больше углерода из атмосферы. Когда фитопланктон умирает, он погружается в глубины океана и забирает с собой атмосферный углерод. Сокращая численность кашалотов в Южном океане, китобойный промысел привел к тому, что в атмосфере ежегодно остается дополнительно 2 миллиона тонн углерода. [243]

Оставшиеся популяции кашалотов достаточно велики, поэтому статус сохранности вида оценивается как уязвимый, а не находящийся под угрозой исчезновения. [3] Однако восстановление после столетий коммерческого китобойного промысла — медленный процесс, особенно в южной части Тихого океана , где потери среди самцов репродуктивного возраста были значительными. [244]

Текущий статус сохранности

Общее количество кашалотов в мире неизвестно, но считается, что их сотни тысяч. [3] Перспективы сохранения более оптимистичны, чем для многих других китов. Коммерческий китобойный промысел прекратился, [3] и вид находится под защитой почти во всем мире, хотя записи показывают, что за 11-летний период, начиная с 2000 года, японские суда поймали 51 кашалота. [ требуется обновление ] Рыбаки не охотятся на кашалотов, чтобы съесть их, [3] но ярусный лов в заливе Аляска жалуется на то, что кашалоты крадут рыбу с их лесок. [163]

В настоящее время запутывание в рыболовных сетях и столкновения с судами представляют наибольшую угрозу для популяции кашалотов. [12] Другие угрозы включают в себя заглатывание морского мусора , шум океана и химическое загрязнение. [245] Международный союз охраны природы (МСОП) считает кашалотов « уязвимыми ». [3] Вид занесен в список находящихся под угрозой исчезновения в Законе США об исчезающих видах . [246]

Кашалоты перечислены в Приложении I [247] и Приложении II [247] Конвенции по сохранению мигрирующих видов диких животных (CMS). Он перечислен в Приложении I [247] , поскольку этот вид был отнесен к категории находящихся под угрозой исчезновения во всем или значительной части своего ареала, и Стороны CMS стремятся к строгой защите этих животных, сохранению или восстановлению мест их обитания, смягчению препятствий для миграции и контролю других факторов, которые могут представлять для них опасность. Он перечислен в Приложении II [247], поскольку имеет неблагоприятный статус сохранения или мог бы получить значительную выгоду от международного сотрудничества, организованного в рамках специализированных соглашений. Он также охвачен Соглашением о сохранении китообразных в Черном море, Средиземном море и прилегающей Атлантической зоне (ACCOBAMS) и Меморандумом о взаимопонимании по сохранению китообразных и их местообитаний в регионе островов Тихого океана (Pacific Cetaceans MOU). [ необходима ссылка ]

Вид находится под защитой Приложения I Конвенции о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС). Это делает коммерческую международную торговлю (в том числе частями и производными) запрещенной, а вся остальная международная торговля строго регулируется системой разрешений и сертификатов. [4]

Культурное значение

Ожерелье из зубов кашалота с Фиджи

Зубы, прикрепленные к веревке, являются важными культурными объектами по всему Тихому океану. В Новой Зеландии маори знают их как «rei puta»; такие подвески из китовых зубов были редкими предметами, потому что на кашалотов не велась активная охота в традиционном обществе маори . [248] Китовая бивень и кость были получены от выброшенных на берег китов. На Фиджи зубы известны как табуа , традиционно дарились в качестве подарков для искупления или уважения (называемых севусеву ), и были важны в переговорах между соперничающими вождями. [249] Фридрих Ратцель в «Истории человечества» в 1896 году сообщил, что на Фиджи зубы китов или кашалотов были самым востребованным предметом украшения или ценности. Они часто встречались в ожерельях. [250] Сегодня табуа остается важным предметом в жизни фиджийцев. Зубы изначально были редки на Фиджи и Тонга , которые экспортировали зубы, но с приходом европейцев зубы заполонили рынок, и эта «валюта» рухнула. Избыток предложения в свою очередь привел к развитию европейского искусства скримшоу . [251]

Роман Германа Мелвилла «Моби Дик» основан на реальной истории о кашалоте, который напал на китобойное судно « Эссекс» и потопил его . [252] [253] Мелвилл связывал кашалота с библейским Левиафаном . [253] [254] Устрашающая репутация, увековеченная Мелвиллом, была основана на способности китов-самцов яростно защищаться от нападений первых китобоев, разбивая китобойные лодки и, иногда, нападая и уничтожая китобойные суда. [ необходима ссылка ]

В романе Жюля Верна 1870 года « Двадцать тысяч лье под водой » «Наутилус» сражается с группой «кашалотов» (кашалотов), чтобы защитить стаю южных гладких китов от их атак. Верн изображает их как свирепых охотников («ничего, кроме рта и зубов»). [ нужна цитата ]

В 1975 году Генеральная Ассамблея признала кашалота символом штата Коннектикут . [255] Он был выбран из-за своего особого вклада в историю штата и из-за его нынешнего бедственного положения как вида, находящегося под угрозой исчезновения. [256]

Наблюдение за кашалотами

Кашалоты — не самые простые из китов для наблюдения из-за их длительного времени погружения и способности преодолевать большие расстояния под водой. Однако из-за отличительного вида и большого размера кита наблюдение за ними становится все более популярным. [ требуется ссылка ] Наблюдатели за кашалотами часто используют гидрофоны, чтобы слушать щелчки китов и определять их местонахождение до того, как они всплывут на поверхность. [257] Популярные места для наблюдения за кашалотами включают город Кайкоура на Южном острове Новой Зеландии , Анденес и Тромсё в арктической Норвегии ; а также Азорские острова , где континентальный шельф настолько узкий, что китов можно наблюдать с берега, [142] [258] и Доминика [259] , где с 2005 года действует долгосрочная научно-исследовательская программа «Проект по кашалотам Доминики». [260]

Пластиковые отходы

Внесение пластиковых отходов в океанскую среду человеком является относительно новым явлением. С 1970-х годов кашалотов время от времени находили с кусочками пластика в желудках. [169] [261] [262] [263]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ / ˈ k æ ʃ ə l ɒ t , ˈ k æ ʃ ə l / «кашалот» . Оксфордский словарь английского языка (онлайн-изд.). Издательство Оксфордского университета . (Требуется подписка или членство в участвующем учреждении.)

Ссылки

  1. ^ Мид, Дж. Г.; Браунелл, Р. Л. Мл. (2005). «Отряд китообразных». В Wilson, DE ; Reeder, DM (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Johns Hopkins University Press. стр. 737. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC  62265494.
  2. ^ "Physeter macrocephalus Linnaeus 1758 (кашалот)". Fossilworks: Gateway to the Paleobiology Database . Получено 17 декабря 2021 г. .
  3. ^ abcdefghij Taylor, BL; Baird, R.; Barlow, J.; Dawson, SM; Ford, J.; Mead, JG; Notarbartolo di Sciara, G.; Wade, P.; Pitman, RL (2019). "Physeter macrocephalus". Красный список исчезающих видов МСОП . 2019 : e.T41755A160983555. doi : 10.2305/IUCN.UK.2008.RLTS.T41755A160983555.en . Получено 19 ноября 2021 г.
  4. ^ ab "Приложения | CITES". cites.org . Получено 14 января 2022 г. .
  5. ^ "Кашалот". acsonline.org . Архивировано из оригинала 22 апреля 2017 г. Получено 13 мая 2017 г.
  6. ^ ab Gregory S. Schorr; Erin A. Falcone; David J. Moretti; Russel D. Andrews (2014). «Первые долгосрочные поведенческие записи клюворылов Кювье (Ziphius cavirostris) показывают рекордные погружения». PLOS One . 9 (3): e92633. Bibcode :2014PLoSO...992633S. doi : 10.1371/journal.pone.0092633 . PMC 3966784 . PMID  24670984. 
  7. ^ ab "Перепись морской жизни – от края тьмы до черной бездны" (PDF) . Coml.org . Получено 15 декабря 2009 г. .
  8. ^ Møhl, Bertel; Wahlberg, Magnus; Peter T. Madsen (2003). «Моноимпульсная природа щелчков кашалотов». Журнал Акустического общества Америки . 114 (2): 1143–1154. Bibcode : 2003ASAJ..114.1143M. doi : 10.1121/1.1586258. PMID  12942991.
  9. ^ Триведи, Биджал П. (3 ноября 2003 г.). «Голоса кашалотов используются для оценки размеров китов». National Geographic . Архивировано из оригинала 6 ноября 2003 г.
  10. ^ Дэвис, Элла. «Самое громкое животное в мире может вас удивить». BBC . Получено 13 января 2020 г.
  11. ^ abcdefghijk Ширихаи, Х. и Джарретт, Б. (2006). Киты, дельфины и другие морские млекопитающие мира . Принстон: Princeton Univ. Press. стр. 21–24. ISBN 978-0-691-12757-6.
  12. ^ abcdef Ривз, Р.; Стюарт, Б.; Клэпхэм, П. и Пауэлл, Дж. (2003). Путеводитель по морским млекопитающим мира. Нью-Йорк: AA Knopf. С. 240–243. ISBN 978-0-375-41141-0.
  13. ^ ab Whitehead, H. & Weilgart, L. (2000). "Кашалот". В Mann, J.; Connor, R.; Tyack, P. & Whitehead, H. (ред.). Cetacean Societies . The University of Chicago Press. стр. 169. ISBN 978-0-226-50341-7.
  14. ^ Шпицнагель, Эрик (12 января 2012 г.). «Амбрагрис, сокровище глубин». Bloomberg LP . Получено 25 мая 2017 г.
  15. ^ Wahlberg, Magnus; Frantzis, Alexandros; Alexiadou, Paraskevi; Madsen, Peter T.; Møhl, Bertel (2005). «Производство щелчков во время дыхания у кашалота ( Physeter macrocephalus )». Журнал Акустического общества Америки . 118 (6): 3404–7. Bibcode : 2005ASAJ..118.3404W. doi : 10.1121/1.2126930. PMID  16419786.
  16. ^ Хаупт, Пол (1907). «Кит Ионы». Труды Американского философского общества . 46 (185): 151–164. JSTOR  983449.
  17. ^ Фернандес-Касадо, М. (2000). "El Cachalote (Physeter macrocephalus)" (PDF) . Galemys . 12 (2): 3. Архивировано из оригинала (PDF) 7 августа 2020 г. . Получено 27 сентября 2013 г. .
  18. ^ Короминас, Джоан (1987). Краткий этиологический словарь кастельского языка. Мадрид: Гредос. ISBN 978-84-249-1332-8.
  19. ^ Словарь Encarta
  20. ^ Крабб, Джордж (1823). Универсальный технологический словарь, или Знакомое объяснение терминов, используемых во всех искусствах и науках: Содержащее определения, взятые у оригинальных авторов: в двух томах. Болдуин, Крадок и Джой. стр. 333.
  21. ^ Риджуэй, Сэм Х. (1989). Справочник морских млекопитающих. Academic Press. стр. 179. ISBN 978-0-12-588504-1. Самое раннее доступное название видовой группы для кашалота Южного полушария — Physeter australasianus Desmoulins, 1822.
  22. ^
    • Agnarsson, I.; May-Collado, LJ. (2008). «Филогения Cetartiodactyla: важность плотной выборки таксонов, недостающие данные и замечательные перспективы цитохрома b в предоставлении надежных филогений на уровне видов». Mol Phylogenet Evol . 48 (3): 964–985. Bibcode : 2008MolPE..48..964A. doi : 10.1016/j.ympev.2008.05.046. PMID  18590827.
    • Price, SA.; Bininda-Emonds, OR.; Gittleman, JL. (2005). «Полная филогения китов, дельфинов и парнокопытных млекопитающих (Cetartiodactyla)». Biol Rev Camb Philos Soc . 80 (3): 445–473. doi :10.1017/s1464793105006743. PMID  16094808. S2CID  45056197.
    • Montgelard, C.; Catzeflis, FM.; Douzery, E. (1997). «Филогенетические отношения парнокопытных и китообразных, выведенные из сравнения митохондриальных последовательностей цитохрома b и 12S РНК». Молекулярная биология и эволюция . 14 (5): 550–559. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025792 . PMID  9159933.
    • Spaulding, M.; O'Leary, MA.; Gatesy, J. (2009). «Взаимоотношения китообразных (Artiodactyla) среди млекопитающих: увеличение выборки таксонов изменяет интерпретацию ключевых ископаемых и эволюцию признаков». PLOS ONE . 4 (9): e7062. Bibcode : 2009PLoSO...4.7062S. doi : 10.1371 /journal.pone.0007062 . PMC  2740860. PMID  19774069.
    • «Общество морской маммологии». Общество бессонницы .
  23. ^ Мид, Дж. Г.; Браунелл, Р. Л. Мл. (2005). «Отряд китообразных». В Wilson, DE ; Reeder, DM (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Johns Hopkins University Press. стр. 723–743. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC  62265494.
  24. ^ abcd Lambert, O.; Bianucci, G. & de Muizon, C. (август 2008 г.). "Новый стволовой кашалот (Cetacea, Odontoceti, Physeteroidea) из позднего миоцена Перу". Comptes Rendus Palevol . 7 (6): 361–369. Bibcode : 2008CRPal...7..361L. doi : 10.1016/j.crpv.2008.06.002. S2CID  85723286.
  25. ^ Артеди, Питер (1730). Genera piscium: in quibus systema totum ichthyologiae proponitur cum classibus, ordinibus, род характерибус, specierum Differentiis, наблюдение ibus plurimis: redactis speciebus 242 ad Genera 52: Ichthyologiae pars III (на латыни). Grypeswaldiae: Impensis Ant. Фердин. Розе. стр. 553–555.
  26. ^ Линней, Карол (1758). Systema naturae per regna tria naturae, вторые классы, ордины, роды, виды, cum характерибусы, дифференциис, синонимы, локусы. Томус I. Editio decima, reformata (на латыни). Холмии. (Лаурентий Сальвий). п. 824.
  27. ^ Holthuis LB (1987). «Научное название кашалота». Marine Mammal Science . 3 (1): 87–89. Bibcode : 1987MMamS...3...87H. doi : 10.1111/j.1748-7692.1987.tb00154.x.
  28. ^ Шевилл У. Э. (1986). «Международный кодекс зоологической номенклатуры и парадигма – название Physeter catodon Linnaeus 1758». Наука о морских млекопитающих . 2 (2): 153–157. Bibcode : 1986MMamS...2..153S. doi : 10.1111/j.1748-7692.1986.tb00036.x.
  29. ^ Шевилл У. Э. (1987). «Ответ Л. Б. Хольтхейсу «Научное название кашалота». Наука о морских млекопитающих . 3 (1): 89–90. doi :10.1111/j.1748-7692.1987.tb00155.x.
  30. ^ "Страница стандартного отчета ITIS: Physeter catodon" . Получено 19 января 2015 г. .
  31. ^ Husson AM; Holthuis LB (1974). «Physeter macrocephalus Linnaeus, 1758, допустимое название кашалота». Zoologische Mededelingen . 48 : 205–217.
  32. ^ Уайтхед, стр. 3
  33. ^ «Список видов и подвидов морских млекопитающих». marinemammalscience.org . 13 ноября 2016 г. . Получено 25 мая 2017 г. .
  34. ^ ab Hal Whitehead (2003). "17 – Общество и культура в глубоком и открытом океане: кашалот и другие китообразные". В Frans BM de Waal; Peter L. Tyack (ред.). Animal Society Complex: Intelligence, Culture, and Individualized Societies . Harvard University Press. стр. 448. doi :10.4159/harvard.9780674419131.c34. ISBN 9780674419131.
  35. ^ abcdefg МакКлейн, Крейг Р.; Балк, Меган А.; Бенфилд, Марк К.; Бранч, Тревор А.; Чен, Кэтрин; Косгроув, Джеймс; Дав, Алистер Д.М.; Гаскинс, Лео; Хелм, Ребекка Р.; Хохберг, Фредерик Г.; Ли, Фрэнк Б.; Маршалл, Андреа; МакМюррей, Стивен Э.; Шанче, Кэролайн; Стоун, Шейн Н.; Талер, Эндрю Д. (13 января 2015 г.). «Размеры гигантов океана: закономерности внутривидовой вариации размеров в морской мегафауне». PeerJ . 3 : e715. doi : 10.7717/peerj.715 . PMC 4304853 . PMID  25649000. 
  36. ^ abcdefghi Whitehead, H. (2002). "Кашалот Physeter macrocephalus". В Perrin, W.; Würsig B.; Thewissen , J. (ред.). Энциклопедия морских млекопитающих . Academic Press. стр. 1165–1172. ISBN 978-0-12-551340-1.
  37. ^ ab Nowak, RM; Walker, EP (2003). Морские млекопитающие мира по Уокеру. JHU Press. ISBN 9780801873430.
  38. ^ Ruelas-Inzunza, J; Páez-Osuna, F (сентябрь 2002 г.). «Распределение Cd, Cu, Fe, Mn, Pb и Zn в отдельных тканях молодых китов, выброшенных на берег в юго-восточном Калифорнийском заливе (Мексика)». Environment International . 28 (4): 325–329. Bibcode :2002EnInt..28..325R. doi :10.1016/s0160-4120(02)00041-7. PMID  12220119.
  39. ^ abc Дюфо, С.; Уайтхед, Х.; Диллон, Д. (1999). «Исследование современных знаний о структуре популяции кашалотов (Physeter macrocephalus) во всем мире». Журнал исследований и управления китообразными . 1 (1): 1–10. doi : 10.47536/jcrm.v1i1.447 . S2CID  256290992.
  40. ^ Кларк, Р.; Пализа, О.; Ван Варебик, К. (2011). «Кашалоты юго-восточной части Тихого океана. Часть VII. Размножение и рост самок». Latin American Journal of Aquatic Mammals . 10 (1): 8–39. doi : 10.5597/lajam00172 .
  41. ^ Омура, Х. (1950). «О весе тела кашалотов и сейвалов, обитающих в прилегающих водах Японии». Научные отчеты Института исследований китов, Токио . 4 : 27–113.
  42. ^ ab Эллис, Ричард (2011). Большой кашалот: естественная история самого величественного и загадочного существа океана. Зоология. Т. 179. США: University Press of Kansas. стр. 432. ISBN 978-0-7006-1772-2. Збл  0945.14001.
  43. ^ Ширихаи, Х. и Джарретт, Б. (2006). Киты, дельфины и другие морские млекопитающие мира . Принстон: Princeton Univ. Press. стр. 112–115. ISBN 978-0-691-12757-6.
  44. ^ abcd Вуд, Джеральд (1983). Книга рекордов Гиннесса о фактах и ​​подвигах животных . Превосходные степени рекордов Гиннесса. стр. 256. ISBN 978-0-85112-235-9.
  45. ^ ab Carwardine, Mark. (1995). Книга рекордов Гиннесса о животных . Enfield: Guinness Publishing. ISBN 978-0851126586. OCLC  60244977.
  46. ^ Мори, М. (1853). Пояснения и указания по плаванию к картам ветра и течения. К. Александер. стр. 297.
  47. ^ Касуя, Тошио (июль 1991 г.). «Рост, зависящий от плотности, у кашалотов Северной части Тихого океана». Наука о морских млекопитающих . 7 (3). США: Wiley: 230–257. Bibcode : 1991MMamS...7..230K. doi : 10.1111/j.1748-7692.1991.tb00100.x.
  48. ^ Ричардс, Рис, «Китобойный промысел на Соландерс-Грайнд и в Фьордленде – точка зрения историка морского дела» (PDF) , NIWA , Информационная серия NIWA № 76
  49. ^ Гордон, Джонатан (1998). Кашалоты , Voyageur Press, с. 14, ISBN 0-89658-398-8 
  50. ^ Карвардин, Марк (1994). По следам кита . Глава 1. Thunder Bay Publishing Co. ISBN 978-1-899074-00-6.
  51. ^ "Offshore Cetacean Species". CORE. Архивировано из оригинала 16 мая 2008 года . Получено 12 октября 2008 года .
  52. ^ Как меняется давление с глубиной океана? Oceanservice.noaa.gov (11 января 2013 г.). Получено 19 марта 2013 г.
  53. ^ Мур М.Дж., Эрли ГА (2004). «Накопленное повреждение костей кашалота и изгибы». Science . 306 (5705): 2215. doi :10.1126/science.1105452. PMID  15618509. S2CID  39673774.
  54. ^ Парсонс, Эдвард CM; Парсонс, ECM; Бауэр, А.; Симмондс, MP; Райт, А.Дж.; Маккафферти, Д. (2013). Введение в биологию и охрану морских млекопитающих. Jones & Bartlett Publishers. ISBN 9780763783440.
  55. ^ Наука, стоящая за асимметричными черепами китов. Io9.com. Получено 19.03.2013.
  56. ^ ab Jefferson, TA; Webber, MA & Pitman, RL (2008). Морские млекопитающие мира: полное руководство по их идентификации . Лондон: Elsevier. стр. 74–78. ISBN 978-0-12-383853-7.
  57. ^ "Sperm Wale Physeter macrocephalus". Информационный листок Американского общества китообразных . Архивировано из оригинала 13 июня 2010 г.
  58. ^ "Факты о кашалотах". whale-images.com . Архивировано из оригинала 15 января 2010 года . Получено 27 декабря 2007 года .
  59. ^ Уайтхед, стр. 4
  60. ^ Перрен, стр. 8
  61. ^ "Кашалоты (Physeter macrocephalus)". Министерство торговли США, Управление охраняемых ресурсов NOAA . Получено 7 ноября 2008 г.
  62. ^ ab Marino, L. (2004). "Cetacean Brain Evolution Multiplication Generates Complexity" (PDF) . International Journal of Comparative Psychology . 17 : 3–4. doi :10.46867/IJCP.2004.17.01.06. Архивировано из оригинала (PDF) 20 ноября 2012 г. . Получено 10 августа 2013 г. .
  63. Филдс, Р. Дуглас (15 января 2008 г.). Киты умнее нас? Scientific American.
  64. ^ Уайтхед, стр. 323
  65. ^ Дикке, У.; Рот, Г. (август–сентябрь 2008 г.). «Развитие интеллекта». Scientific American Mind . Т. 19, № 4. С. 71–77. doi :10.1038/scientificamericanmind0808-70.
  66. ^ Oelschläger, Helmut HA; Kemp, Birgit (1998). «Онтогенез мозга кашалота». Журнал сравнительной неврологии . 399 (2): 210–28. doi :10.1002/(SICI)1096-9861(19980921)399:2<210::AID-CNE5>3.0.CO;2-3. PMID  9721904. S2CID  23821591.
  67. ^ Kooyman, GL & Ponganis, PJ (октябрь 1998 г.). «Физиологическая основа погружения на глубину: птицы и млекопитающие». Annual Review of Physiology . 60 (1): 19–32. doi :10.1146/annurev.physiol.60.1.19. PMID  9558452.
  68. ^ Тайак, П.; Джонсон, М.; Агилар Сото, Н.; Стурлезе, А. и Мэдсен, П. (18 октября 2006 г.). «Экстремальное ныряние клюворылых китов». Журнал экспериментальной биологии . 209 (ч. 21): 4238–4253. doi : 10.1242/jeb.02505 . PMID  17050839.
  69. ^ Кавардин, Марк (2002) Акулы и киты , Five Mile Press, стр. 333, ISBN 1-86503-885-7 
  70. Уайтхед, стр. 156–161.
  71. Омманни, Ф. 1971. Потерянный Левиафан . Лондон.
  72. ^ Внутри Natures Giants: Кашалот. Канал 4
  73. ^ ab "Whale Digestion". Chip.choate.edu. Архивировано из оригинала 23 октября 2013 г. Получено 23 июля 2013 г.
  74. ^ Тинкер, Спенсер Уилки (1988). Киты мира. Архив Брилла, стр. 62, ISBN 0-935848-47-9 
  75. ^ "20000 лье под водой Часть 2 Гл12 | Веблог Nikolaus6". Nikolaus6.wordpress.com. 18 июля 2008 г. Получено 23 июля 2013 г.
  76. ^ ab Архивировано в Ghostarchive и Wayback Machine: Профессор Малкольм Кларк обсуждает анатомию кашалотов. 25 апреля 2011 г. – через YouTube.
  77. ^ Рейс, Джордж Дж.; Эдвардс, У. Л. Джек; Халден, Э. Р.; Уилсон, Хью Э.; Любель, Фрэнсис Дж. (1959). «Большое сердце кита». Циркуляция . 19 (6): 928–932. doi : 10.1161/01.cir.19.6.928 . PMID  13663185.
  78. ^ Shadwick RE, Gosline JM (1995). «Артериальные вены у морских млекопитающих». Симпозиумы Общества экспериментальной биологии . 49 : 243–52. PMID  8571227.
  79. ^ ab Мельников ВВ (октябрь 1997). "Артериальная система кашалота ( Physeter macrocephalus )". Журнал морфологии . 234 (1): 37–50. doi :10.1002/(SICI)1097-4687(199710)234:1<37::AID-JMOR4>3.0.CO;2-K. PMID  9329202. S2CID  35438320.
  80. ^ Ли, Джейн Дж. (26 марта 2014 г.). «Неуловимые киты установили новый рекорд глубины и продолжительности погружений среди млекопитающих». National Geographic . Архивировано из оригинала 29 марта 2014 г.
  81. ^ Данэм, Уилл (26 марта 2014 г.). «Как низко вы можете нырнуть? Этот кит — чемпион по глубоководному нырянию». Reuters – через www.reuters.com.
  82. ^ "The Globe and Mail". The Globe and Mail . Архивировано из оригинала 25 июня 2014 года . Получено 18 февраля 2020 года .
  83. ^ Харрисон, Р. Дж. (10 мая 1962 г.). «Тюлени как водолазы». New Scientist . 14 (286). Reed Business Information.[ постоянная мертвая ссылка ]
  84. ^ Noren, SR & Williams, TM (июнь 2000). «Размер тела и миоглобин скелетных мышц китообразных: адаптации для максимизации продолжительности погружения». Сравнительная биохимия и физиология – Часть A: Молекулярная и интегративная физиология . 126 (2): 181–191. doi :10.1016/S1095-6433(00)00182-3. PMID  10936758.
  85. ^ Маршалл, К. «Морфология, Функциональная; Адаптации сердечно-сосудистой системы к дайвингу», стр. 770 в Perrin
  86. ^ "Aquarium of the Pacific – Кашалот". Aquarium of the Pacific. Архивировано из оригинала 14 марта 2019 года . Получено 6 ноября 2008 года .
  87. ^ Шварц, Марк (8 марта 2007 г.). «Ученые проводят первое исследование одновременного мечения глубоководного хищника и добычи». Стэнфордский отчет . Получено 6 ноября 2008 г.
  88. ^ ab Clarke, M. (1978). "Структура и пропорции органа спермацета у кашалота" (PDF) . Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 58 (1): 1–17. Bibcode :1978JMBUK..58....1C. doi :10.1017/S0025315400024371. S2CID  17892285. Архивировано из оригинала (PDF) 17 декабря 2008 г. . Получено 5 ноября 2008 г. .
  89. ^ ab Worthington, LV; Schevill, William E. (август 1957). «Подводные звуки, издаваемые кашалотами». Nature . 180 (4580): 291. Bibcode :1957Natur.180..291W. doi : 10.1038/180291a0 . S2CID  4173897.
  90. ^ ab Cranford, TW (2000). "В поисках источников импульсного звука у зубатых китов". В Au, WWL; Popper, AN; Fay, RR (ред.). Слух у китов и дельфинов (серия Springer Handbook of Auditory Research) . Springer-Verlag, Нью-Йорк. ISBN 978-0-387-94906-2.
  91. ^ Норрис, К. С. и Харви, Г. В. (1972). «Теория функции спермацетового органа кашалота». В Галлер, С. Р.; Шмидт-Кёниг, К.; Якобс, Г. Дж. и Бельвиль, Р. Э. (ред.). Ориентация и навигация животных . НАСА, Вашингтон, округ Колумбия, стр. 397–417.
  92. ^ ab Cranford, TW (1999). «Нос кашалота: половой отбор в больших масштабах?». Marine Mammal Science . 15 (4): 1133–1157. Bibcode : 1999MMamS..15.1133C. doi : 10.1111/j.1748-7692.1999.tb00882.x.
  93. ^ Madsen, PT; Payne, R.; Kristiansen, NU; Wahlberg, M.; Kerr, I. & Møhl, B. (2002). «Изучение звукопродукции кашалотов с помощью ультразвуковых меток, регистрирующих время/глубину». Journal of Experimental Biology . 205 (Pt 13): 1899–1906. doi :10.1242/jeb.205.13.1899. PMID  12077166.
  94. ^ Møhl, B.; Wahlberg, M.; Madsen, PT; Miller, LA & Surlykke, A. (2000). «Щелчки кашалотов: направленность и уровни звука снова». Журнал акустического общества Америки . 107 (1): 638–648. Bibcode : 2000ASAJ..107..638M. doi : 10.1121/1.428329. PMID  10641672. S2CID  9610645.
  95. ^ Møhl, B.; Wahlberg, M.; Madsen, PT; Heerfordt, A. & Lund, A. (2003). «Моноимпульсная природа щелчков кашалотов». Журнал Акустического общества Америки . 114 (2): 1143–1154. Bibcode : 2003ASAJ..114.1143M. doi : 10.1121/1.1586258. PMID  12942991.
  96. Уайтхед, стр. 277–279.
  97. ^ Стефан Хаггенбергер; Мишель Андре и Хельмут HA Ольшлагер (2014). «Нос кашалота – обзоры функционального дизайна, структурных гомологий и эволюции». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 96 (4): 1–24. doi :10.1017/S0025315414001118. hdl : 2117/97052 . S2CID  27312770.
  98. ^ Таксономия | Музей естественной истории. . Получено 19.03.2013.
  99. Уайтхед, стр. 321.
  100. ^ Крэнфорд, Тед В.; Амундин, Матс; Норрис, Кеннет С. (1996). «Функциональная морфология и гомология в носовом комплексе зубатых китов: последствия для генерации звука». Журнал морфологии . 228 (3): 223–285. doi :10.1002/(SICI)1097-4687(199606)228:3<223::AID-JMOR1>3.0.CO;2-3. ISSN  0362-2525. PMID  8622183.
  101. ^ Перрен, стр. 1164
  102. ^ Моррис, Роберт Дж. (1975). «Дальнейшие исследования липидной структуры спермацетового органа кашалота (Physeter catodon)». Deep-Sea Research . 22 (7): 483–489. Bibcode : 1975DSRA...22..483M. doi : 10.1016/0011-7471(75)90021-2 .
  103. ^ abc Норрис, Кеннет С. и Харви, Джордж У. (1972). «Теория функции спермацетового органа кашалота». Ориентация и навигация животных . NASA.
  104. ^ abcd Carrier, David R.; Deban, Stephen M.; Otterstrom, Jason (15 июня 2002 г.). «Лицо, потопившее Эссекс: потенциальная функция органа спермацета в агрессии». Журнал экспериментальной биологии . 205 (12): 1755–1763. doi :10.1242/jeb.205.12.1755. PMID  12042334.
  105. ^ "Наука утверждает, что кашалоты действительно могут крушить корабли". Popular Science . 8 апреля 2016 г. Получено 13 апреля 2016 г.
  106. ^ Панагиотопулу, Ольга; Спиридис, Панагиотис; Абраха, Хайаб Мехари; Кэрриер, Дэвид Р.; Патаки, Тодд К. (2016). «Архитектура лба кашалота облегчает таранную схватку». PeerJ . 4 : e1895. doi : 10.7717/peerj.1895 . PMC 4824896 . PMID  27069822. 
  107. ^ Cranford, TW; Amundin, M.; Norris, KS (1996). «Функциональная морфология и гомология в носовом комплексе зубатых китов: последствия для генерации звука». Journal of Morphology . 228 (3): 223–285. doi :10.1002/(SICI)1097-4687(199606)228:3<223::AID-JMOR1>3.0.CO;2-3. PMID  8622183. S2CID  35653583.
  108. ^ Кларк, М. (1978). "Физические свойства спермацетового масла кашалота" (PDF) . Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 58 (1): 19–26. Bibcode :1978JMBUK..58...19C. doi :10.1017/S0025315400024383. S2CID  3563596. Архивировано из оригинала (PDF) 17 декабря 2008 г. . Получено 5 ноября 2008 г. .
  109. ^ Кларк, MR (ноябрь 1970 г.). «Функция спермацетового органа кашалота». Nature . 228 (5274): 873–874. Bibcode :1970Natur.228..873C. doi :10.1038/228873a0. PMID  16058732. S2CID  4197332.
  110. Уайтхед, стр. 317–321.
  111. ^ "Спермацет как таран?" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 2 октября 2006 года . Получено 19 марта 2007 года .
  112. ^ Bjerager, P.; Heegaard, S. & Tougaar, J. (2003). «Анатомия глаза кашалота ( Physeter macrocephalus L.)». Водные млекопитающие . 29 (1): 31–36. doi :10.1578/016754203101024059.
  113. ^ Бьерагер, Пол; Хегор, Штеффен; Тугард, Якоб (2003). «Анатомия глаза кашалота (Physeter macrocephalus L.)». Водные млекопитающие . 29 (1): 31–36. дои : 10.1578/016754203101024059.
  114. ^ Фриструп, К. М.; Харбисон, Г. Р. (2002). «Как кашалоты ловят кальмаров?». Наука о морских млекопитающих . 18 (1): 42–54. Bibcode : 2002MMamS..18...42F. doi : 10.1111/j.1748-7692.2002.tb01017.x .
  115. ^ Гиббенс, Сара (5 августа 2017 г.). «На фото показано, как спят кашалоты». National Geographic . Архивировано из оригинала 1 марта 2021 г. Получено 25 июня 2021 г.
  116. Ховард, Жаклин (8 сентября 2012 г.). «Ученые говорят, что кашалоты спят, «дрейфуя» вертикально (ВИДЕО)». HuffPost . Получено 8 февраля 2013 г.
  117. ^ Árnason, U. (2009). «Исследования полосатости кариотипов серых китов и кашалотов». Hereditas . 95 (2): 277–281. doi : 10.1111/j.1601-5223.1981.tb01418.x . PMID  7309542.
  118. ^ "SEASWAP: Genetic Sampling". Seaswap.info. Архивировано из оригинала 5 января 2009 года . Получено 23 июля 2013 года .
  119. ^ Дэвис, Элла. «Самое громкое животное в мире может вас удивить». BBC . Получено 13 января 2020 г.
  120. ^ Бэкус, Р. Х.; Шевилл, У. Э. (1966). «Физетер щелкает». В Норрисе, К. С. (ред.). Киты, дельфины и морские свиньи . Издательство Калифорнийского университета, Беркли, Калифорния. С. 510–527.
  121. ^ Goold, JC (1996). «Методы обработки сигналов для акустического измерения длины тела кашалота». Журнал Акустического общества Америки . 100 (5): 3431–3441. Bibcode : 1996ASAJ..100.3431G. doi : 10.1121/1.416984. PMID  8914321.
  122. ^ ab Gordon, JCD (1991). «Оценка метода определения длины кашалотов ( Physeter catodon ) по их вокализациям». Журнал зоологии, Лондон . 224 (2): 301–314. doi :10.1111/j.1469-7998.1991.tb04807.x.
  123. ^ Уитлоу, В. «Эхолокация», стр. 359–367 в Perrin
  124. ^ "Звуки китов". Музей Новой Зеландии Те Папа Тонгарева . 19 января 2018 г.
  125. ^ Fais, A.; Aguilar Soto, N.; Johnson, M.; Pérez-González, C.; Miller, PJO; Madsen, PT (апрель 2015 г.). «Эхолокационное поведение кашалотов выявляет направленную, основанную на предшествующих данных стратегию поиска, основанную на распределении добычи». Поведенческая экология и социобиология . 69 (4): 663–674. Bibcode : 2015BEcoS..69..663F. doi : 10.1007/s00265-015-1877-1. hdl : 10023/8168 . PMID  12077166. S2CID  13711121.
  126. ^ abcd Уайтхед, стр. 135
  127. ^ Уайтхед, стр. 144
  128. ^ abcde Hal Whitehead (2024). "Кланы кашалотов и человеческие общества". Royal Society Open Science . 11 (1). Bibcode : 2024RSOS...1131353W. doi : 10.1098/rsos.231353. PMC 10776220. PMID  38204796 . 
  129. ^ abcd Тейлор А. Херш и др. (2022). «Доказательства символической маркировки кланов кашалотов в нечеловеческих культурах». PNAS . 119 (37). Национальная академия наук : e2201692119. Bibcode : 2022PNAS..11901692H. doi : 10.1073/pnas.2201692119 . hdl : 10023/27122 . PMC 9478646. PMID  36074817 . 
  130. ^ ab Gero, Shane; Whitehead, Hal; Rendell, Luke (2016). «Индивидуальные, групповые и вокальные сигналы идентичности на уровне клана в кодах кашалотов». Royal Society Open Science . 3 (1). Bibcode :2016RSOS....350372G. doi :10.1098/rsos.150372. hdl : 10023/8071 . PMC 4736920 . PMID  26909165. 
  131. ^ ab Safina, Carl (2020). Становление диким: как культуры животных создают семьи, создают красоту и достигают мира . Henry Holt and Company . стр. 16–19. ISBN 9781250173331.
  132. ^ ab "Культурная идентичность у кашалотов". PNAS . Национальная академия наук . 5 декабря 2022 г. . Получено 7 февраля 2024 г. .
  133. ^ Кантор, Маурисио; Уайтхед, Хэл (октябрь 2015 г.). «Чем отличается социальное поведение среди кланов кашалотов?». Наука о морских млекопитающих . 31 (4): 1275–1290. Bibcode : 2015MMamS..31.1275C. doi : 10.1111/mms.12218.
  134. ^ Обалдиа, Карлос Де; Симкус, Гедиминас; Цёльцер, Удо (март 2015 г.). Оценка количества особей кашалотов (Physeter macrocephalus) на основе группировки соответствующих щелчков . 41. Deutsche Jahrestagung für Akustik, (DAGA 2015). Нюрнберг . doi :10.13140/RG.2.1.3764.9765.
  135. ^ Bester L., ed. (2015). "Биоразнообразие полуострова Морнингтон: обзор и основные моменты исследований". Caulton S. Et Al . Шир полуострова Морнингтон . Получено 16 августа 2016 г.
  136. ^ Уайтхед, стр. 33
  137. ^ Мюррей, Дж. У.; Яннаш, Х. У.; Хонджо, С.; Андерсон, Р. Ф.; Рибург, В. С.; Топ, З.; Фридерих, Г. Е.; Кодиспоти, Л. А. и Издар Э. (30 марта 1989 г.). «Неожиданные изменения на оксичном/аноксичном интерфейсе в Черном море». Nature . 338 (6214): 411–413. Bibcode :1989Natur.338..411M. doi :10.1038/338411a0. S2CID  4306135.
  138. ^ Ирфан М. 2017. Первые живые кашалоты замечены в водах Пакистана: WWF (ВИДЕО). Daily Pakistan . Получено 21 сентября 2017 г.
  139. ^ Минтон Г.. 2017. Кашалоты и синие киты, замеченные рыбаками у берегов Пакистана. Arabian Sea Whale Network. Получено 21 сентября 2017 г.
  140. ^ 엄기영. 김주하. 2005. 전남 신안군 우의도, 16 м, 40 мес. MBC. Проверено 7 октября 2017 г.
  141. ^ 2015. [단독] 강화 해변서 최후 맞은 향고래…6년만에 '부활'. Нет сокращенных новостей . Проверено 7 октября 2017 г.
  142. ^ ab Уайтхед, стр. 23–24
  143. ^ "陸からクジラの潮吹きがわかる!「クジラの見える丘」".世界遺産知床情報局. ニッポン旅マガジン. 16 августа 2015 года. Архивировано из оригинала 17 августа 2017 года . Проверено 16 августа 2016 г.
  144. ^ Архивировано в Ghostarchive и Wayback Machine: «相模湾にマッコウクジラとみられる群れ/神奈川新聞(カナロコ)». 9 января 2010 г. - через YouTube.
  145. ^ веган1110. "エコツアー風景 -イルカ・クジラ・ネイチャー ウォッチングセンター:静岡県伊東市城ヶ崎富戸港 – 光海丸で行く、本当の大自然との、"ふれあい"。- ドルフィンウォッチング、エコツーリスト、エコツーリズム KOHKAIMARU 石井泉 光海丸". Архивировано из оригинала 3 марта 2016 г. .{{cite web}}: CS1 maint: numeric names: authors list (link)
  146. ^ Архивировано в Ghostarchive и Wayback Machine: «相模湾でマッコウクジラに遭遇 Встреча с кашалотом в Японии». 6 августа 2012 г. - через YouTube.
  147. Ссылки
  148. ^ "Ураа ...'̣ ϡȥɤΥۥ .
  149. Архивировано в Ghostarchive и Wayback Machine: «Guam Whales!!!». 18 апреля 2010 г. – через YouTube.
  150. ^ Смит, Тим Д.; Ривз, Рэндалл Р.; Джозефсон, Элизабет А.; Ланд, Джудит Н. (27 апреля 2012 г.). «Пространственное и сезонное распределение американского китобойного промысла и китов в эпоху парусного спорта». PLOS ONE . 7 (4): e34905. Bibcode : 2012PLoSO...734905S. doi : 10.1371/journal.pone.0034905 . PMC 3338773. PMID  22558102 . 
  151. ^ Джунганг Ильбо . 2004. マッコウクジラ、90年ぶりに東海出現. Проверено 17 августа 2017 г.
  152. ^ Chang K.; Zhang C.; Park C.; Kang D.; Ju S.; Lee S.; Wimbush M., ред. (2015). Океанография Восточного моря (Японское море). Springer International Publishing . стр. 380. ISBN 9783319227207. Получено 8 сентября 2015 г.
  153. ^ "Кашалоты, обнаруженные у северо-запада Шотландии, — это «экстраординарно». BBC News . 21 февраля 2013 г.
  154. ^ Касуя Т., 2014, 鯨類研究50 年を顧みる, Общество млекопитающих Японии.
  155. ^ «В прошлом что-то убило множество кашалотов — и это были не китобои». 18 мая 2018 г.
  156. ^ ab Whitehead, стр. 79
  157. ^ ab Уайтхед, стр. 43–55
  158. ^ Kailola, PJ (1993). "Рыбные ресурсы Австралии". www.sidalc.net .
  159. ^ Смит С. и Уайтхед, Х. (2000). «Диета галапагосских кашалотов Physeter macrocephalus , как указано в анализе фекальных образцов». Наука о морских млекопитающих . 16 (2): 315–325. Bibcode : 2000MMamS..16..315S. doi : 10.1111/j.1748-7692.2000.tb00927.x.
  160. ^ Перкинс, С. (23 февраля 2010 г.). «Кашалоты используют командную работу для охоты на добычу». Wired . Получено 24 февраля 2010 г.
  161. ^ Клэпхэм, Филип Дж. (ноябрь–декабрь 2011 г.). «Кит мистера Мелвилла». American Scientist . 6. 99 (6): 505–506. doi :10.1511/2011.93.505.
  162. ^ Гаскин Д. и Кауторн М. (1966). «Диета и пищевые привычки кашалота (Physeter macrocephalus L.) в районе пролива Кука в Новой Зеландии». Новозеландский журнал морских и пресноводных исследований . 1 (2): 156–179. doi : 10.1080/00288330.1967.9515201 .
  163. ^ ab "Sneaky Cetaceans". Arctic Science Journeys . Получено 4 ноября 2008 г.
  164. ^ "Whale Buffet". Архивировано из оригинала 7 февраля 2007 года . Получено 19 марта 2007 года .
  165. ^ "FLMNH Ichthyology Department: Megamouth". Flmnh.ufl.edu . Получено 23 июня 2012 г. .
  166. ^ Compagno, LJV (2001). Акулы мира. Том 2. Бычья голова, макрель и ковровая акула (PDF) . Каталог видов ФАО для целей рыболовства. С. 74–78.[ постоянная мертвая ссылка ]
  167. ^ Кларк, MR; Мартинс, HR; Паско, P. (29 января 1993 г.). «Питание кашалотов ( Physeter macrocephalus Linnaeus 1758) у берегов Азорских островов». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки . 339 (1287): 67–82. Bibcode : 1993RSPTB.339...67C. doi : 10.1098/rstb.1993.0005. PMID  8096086.
  168. ^ Best, PB (июнь 1999). «Пища и кормление кашалотов Physeter macrocephalus у западного побережья Южной Африки». South African Journal of Marine Science . 21 (1): 393–413. doi : 10.2989/025776199784126033 .
  169. ^ abc Chua, Marcus AH; Lane, David JW; Ooi, Seng Keat; Tay, Serene HX; Kubodera, Tsunemi (5 апреля 2019 г.). «Диета и митохондриальный гаплотип ДНК кашалота (Physeter macrocephalus), найденного мертвым у острова Джуронг, Сингапур». PeerJ . 7 : e6705. doi : 10.7717/peerj.6705 . PMC 6452849 . PMID  30984481. 
  170. ^ Данненфельдт КХ (1982). «Амбрагрис: поиск его происхождения». Isis . 73 (3): 382–397. doi :10.1086/353040. PMID  6757176. S2CID  30323379.
  171. ^ «Кашалоты». Североамериканское управление океанических и атмосферных исследований. 30 января 2023 г.
  172. ^ Уайтхед Х. и Шин М. (2022). «Текущий размер глобальной популяции, тенденция после китобойного промысла и историческая траектория кашалотов». Scientific Reports . 12 (1): 19468. Bibcode : 2022NatSR..1219468W. doi : 10.1038/s41598-022-24107-7 . PMC 9663694. PMID  36376385 . 
  173. ^ Состояние мирового рыболовства и аквакультуры. Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций. 2022. doi :10.4060/cc0461en. hdl :10535/3776. ISBN 978-92-5-136364-5.
  174. ^ Benoit-Bird K. Au W. & Kastelein R. (август 2006 г.). «Проверка гипотезы акустической дебилизации добычи зубатых китов: ошеломляющих результатов нет». Журнал акустического общества Америки . 120 (2): 1118–1123. Bibcode : 2006ASAJ..120.1118B. doi : 10.1121/1.2211508. PMID  16938998.
  175. ^ Fais, A.; Johnson, M.; Wilson, M.; Aguilar Soto, N.; Madsen, PT (2016). «Взаимодействие хищника и добычи у кашалотов включает преследование и жужжание, но не акустическое оглушение». Scientific Reports . 6 : 28562. Bibcode :2016NatSR...628562F. doi :10.1038/srep28562. PMC 4919788 . PMID  27340122. 
  176. Британская телевизионная программа Channel 4 «Джимми и заклинатель китов» , воскресенье, 23 сентября 2012 г., с 19:00 до 20:00.
  177. ^ Lavery, TJ; Roudnew, B.; Gill, P.; Seymour, J.; Seuront, L.; Johnson, G.; Mitchell, JG; Smetacek, V. (2010). «Дефекация железа кашалотами стимулирует экспорт углерода в Южном океане». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 277 (1699): 3527–3531. doi :10.1098/rspb.2010.0863. PMC 2982231. PMID  20554546 . 
  178. ^ Уайтхед, стр. 276
  179. ^ Эллис, Ричард (2011). Большой кашалот: естественная история самого величественного и загадочного существа океана. Зоология. Т. 179. США: University Press of Kansas. стр. 146. ISBN 978-0-7006-1772-2. Збл  0945.14001.
  180. ^ Уайтхед, стр. 343
  181. ^ ab Уайтхед, стр. 122
  182. ^ Уайтхед, стр. 123
  183. ^ Уайтхед, стр. 185
  184. ^ ab Млекопитающие в морях. Том 3: Общие документы и крупные китообразные (ФАО/ЮНЕП). Продовольственная и сельскохозяйственная организация. 1981. стр. 499. ISBN 978-92-5-100513-2.
  185. ^ Общая информация о китах. Biology.kenyon.edu. Получено 19.03.2013.
  186. ^ Молоко китов. Whalefacts.org. Получено 19.03.2013.
  187. ^ Счетчик калорий в молоке. Calorielab.com. Получено 19.03.2013.
  188. ^ Уайтхед, стр. 232
  189. ^ Уайтхед, стр. 233
  190. ^ Уайтхед, стр. 235
  191. ^ Уайтхед, стр. 204
  192. ^ Перкинс, Сид (23 февраля 2010 г.). «Кашалоты используют командную работу для охоты на добычу». WIRED .
  193. ^ "Национальная лаборатория морских млекопитающих". 27 января 2021 г.
  194. ^ Pitman RL, Ballance LT, Mesnick SI, Chivers SJ (2001). «Хищничество косаток на кашалотов: наблюдения и выводы». Marine Mammal Science . 17 (3): 494–507. Bibcode :2001MMamS..17..494P. doi :10.1111/j.1748-7692.2001.tb01000.x. Архивировано из оригинала 5 июня 2013 г.
  195. ^ Уайтхед, Х. и Вайльгарт, Л. (2000). «Кашалот». В Mann, J.; Connor, R.; Tyack, P. и Уайтхед, Х. (ред.). Общества китообразных . Издательство Чикагского университета. стр. 165. ISBN 978-0-226-50341-7.
  196. ^ "Косатки против кашалотов". Blue Sphere Media . Получено 20 ноября 2019 г.
  197. ^ ab Ponnampalam SL, 2016, Никакой опасности не видно? Наблюдение за кашалотами (Physeter macrocephalus) в формации Маргерит у берегов Маската, Султанат Оман
  198. Пайпер, Росс (2007), Необыкновенные животные: энциклопедия любопытных и необычных животных , Greenwood Press .
  199. ^ Мелвилл, Герман (1985). Моби Дик; или кит . Лондон: Chancellor. стр. 405. ISBN 978-1851520114.
  200. ^ Джефферсон, ТА, Стейси, П. Дж. и Бэрд, Р. В. (1991). Обзор взаимодействий косаток с другими морскими млекопитающими: от хищничества к сосуществованию . Обзор млекопитающих, 21(4), 151–180.
  201. ^ Питман, Р. Л., Балланс, Л. Т., Месник, СИ. и Чиверс, С. Дж. (2001). Хищничество косаток по отношению к кашалотам: наблюдения и выводы . Наука о морских млекопитающих, 17(3), 494–507.
  202. ^ Эстес, Дж. (2006). Киты, китобойный промысел и экосистемы океана. Издательство Калифорнийского университета. стр. 179. ISBN 978-0-520-24884-7. Получено 3 ноября 2008 г.
  203. ^ Курита Т., 2010, 『シャチに襲われたマッコウクジラの行動』, Информационное письмо 25 Японской исследовательской группы по цетологии. Проверено 10 мая 2014 г.
  204. ^ ab Whitehead, H. (2003). Кашалоты: социальная эволюция в океане . Издательство Чикагского университета.
  205. ^ Мартинес, Д.Р., и Клингхаммер, Э. (1970). Поведение кита Orcinus orca : обзор литературы . Zeitschrift für Tierpsychologie, 27 (7), 828–839.
  206. ^ C. Howard, Brian (2013). ""Astonishing" and Rare Orca vs. Sperm Whales Video Explained". National Geographic: Voices, Ocean News . Архивировано из оригинала 22 декабря 2015 года . Получено 12 декабря 2015 года .
  207. ^ Purves, MG, Agnew, DJ, Balguerias, E., Moreno, CA, & Watkins, B. (2004). «Взаимодействие косаток ( Orcinus orca ) и кашалотов ( Physeter macrocephalus ) с ярусными судами при промысле клыкача в Патагонии у острова Южная Георгия, Южная Атлантика». Ccamlr Science, 11(111–126).
  208. ^ Пун, Линда (23 января 2013 г.). «Деформированный дельфин принят в новую семью». National Geographic News . Архивировано из оригинала 25 января 2013 г. Получено 8 февраля 2013 г.
  209. ^ Сиретоко Природный круиз Архивировано 30 мая 2014 в Wayback Machine . 2008. Сиретоко Раусу -чо Туристическая ассоциация. Получено 13-05-2014
  210. ^ Уэллер, Дэвид В.; Вюрсиг, Бернд; Уайтхед, Хэл; Норрис, Джеффри К.; Линн, Спенсер К.; Дэвис, Рэндалл В.; Клаусс, Натали; Браун, Патрисия (октябрь 1996 г.). «Наблюдения за взаимодействием кашалотов и короткоплавниковых гринд в Мексиканском заливе». Наука о морских млекопитающих . 12 (4): 588–594. Bibcode : 1996MMamS..12..588W. doi : 10.1111/j.1748-7692.1996.tb00071.x.
  211. Круиз по природе Сиретоко. Архивировано 12 мая 2014 г. в Wayback Machine . 2008.
  212. ^ Дейли, Мюррей; Фогельбейн, Вольфганг (1991). «Паразитофауна 3 видов антарктических китов с учетом их использования в качестве потенциальных индикаторов запасов» (PDF) . Бюллетень рыболовства . 89 (3): 355–365 . Получено 10 марта 2021 г. .
  213. ^ Джайраджпури, Шамим (январь 2005 г.). «Разнообразие паразитов с особым упором на нематоды». Журнал паразитарных заболеваний . С. 81–84.
  214. ^ abc Nikaido, M.; Matsuno, F.; Hamilton, H.; Brownwell, R.; Cao, Y.; Ding, W.; Zuoyan, Z.; Shedlock, A.; Fordyce, RE; Hasegawa, M. & Okada, N. (19 июня 2001 г.). «Анализ ретропозонов основных линий китообразных: монофилия зубатых китов и парафилия речных дельфинов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (13): 7384–7389. Bibcode : 2001PNAS...98.7384N. doi : 10.1073 /pnas.121139198 . PMC 34678. PMID  11416211. 
  215. ^ abcd Bianucci, G. & Landini, W. (8 сентября 2006 г.). «Кашалот-убийца: новый базальный физетероид (Mammalia, Cetacea) из позднего миоцена Италии». Zoological Journal of the Linnean Society . 148 (1): 103–131. doi : 10.1111/j.1096-3642.2006.00228.x .
  216. ^ ab Fordyce, RE & Barnes, LG (май 1994). "The Evolutionary History of Whales and Dolphins" (PDF) . Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 22 (1): 419–455. Bibcode :1994AREPS..22..419F. doi :10.1146/annurev.ea.22.050194.002223. Архивировано из оригинала (PDF) 20 июля 2011 г. . Получено 4 октября 2008 г. .
  217. ^ Stucky, RE & McKenna, MC (1993). "Mammalia". В Benton, MJ (ред.). The Fossil Record . Лондон: Chapman & Hall. стр. 739–771. ISBN 9780412393808.
  218. ^ abcdefg Мчедлидзе, Г. «Кашалоты, эволюция», стр. 1172–1174 в Perrin
  219. ^ ab Хирота, К. и Барнс, LG (5 апреля 2006 г.). «Новый вид кашалотов среднего миоцена рода Scaldicetus (Cetacea; Physeteridae) из Сигамура, Япония». Island Arc . 3 (4): 453–472. doi :10.1111/j.1440-1738.1994.tb00125.x.
  220. ^ Bianucci, G.; Landrini, W. & Varola, W. (сентябрь–октябрь 2004 г.). «Первое открытие миоценового североатлантического кашалота Orycterocetus в Средиземноморье». Geobios . 37 (5): 569–573. Bibcode :2004Geobi..37..569B. doi :10.1016/j.geobios.2003.05.004.
  221. ^ "Physeter antiquus (Gervais 1849)". База данных палеобиологии .
  222. ^ "Physeter vetus (Leidy 1849)". База данных палеобиологии .
  223. ^ Хей, Оливер Перри (1923). Плейстоцен Северной Америки и ее позвоночные животные из штатов к востоку от реки Миссисипи и из канадских провинций к востоку от долготы 95. Институт Карнеги в Вашингтоне. стр. 370. ISBN 9780598344724.
  224. ^ ab Уайтхед, стр. 2–3
  225. ^ Хейнинг, Дж. (23 августа 2006 г.). «Повторный взгляд на филогению кашалотов: анализ морфологических данных». Наука о морских млекопитающих . 13 (4): 596–613. doi :10.1111/j.1748-7692.1997.tb00086.x.
  226. ^ Уилсон, Д. (1999). Смитсоновская книга североамериканских млекопитающих . Ванкувер: UBC Press. стр. 300. ISBN 978-0-7748-0762-3.
  227. ^ Океанографический центр Саутгемптона и А. де Фонтаубер. «Состояние природных ресурсов в открытом море» (PDF) . МСОП . С. 63. Получено 11 октября 2008 г.
  228. ^ Джеймисон, А. (1829). Словарь механических наук, искусств, производств и прочих знаний. H. Fisher, Son & Co., стр. 566.
  229. ^ "Aquarium of the Pacific – Кашалот". Архивировано из оригинала 14 марта 2019 года . Получено 11 октября 2008 года .
  230. ^ Уайтхед, стр. 14
  231. ^ Саймонс, Б. «Кристофер Хасси унесен в море». Историческая ассоциация Нантакета.
  232. ^ Дадли, П. (1725). «Очерк естественной истории китов с подробным описанием амбры, найденной в сперме кита». Philosophical Transactions (1683–1775), том 33. Королевское общество. стр. 267.
  233. ^ аб Долин, Э. (2007). Левиафан: История китобойного промысла в Америке. WW Нортон. стр. 98–100. ISBN 978-0-393-06057-7.
  234. ^ Старбак, А. (1878). История американского китобойного промысла с самого начала до 1876 года. ISBN 978-0-665-35343-7.
  235. ^ abc Bockstoce, J. (декабрь 1984 г.). «От пролива Дэвиса до пролива Берингова: прибытие коммерческого китобойного флота в Западную Арктику Северной Америки» (PDF) . Arctic . 37 (4): 528–532. doi :10.14430/arctic2234. Архивировано из оригинала (PDF) 3 марта 2016 г. Получено 15 октября 2008 г.
  236. ^ Эстес, Дж. (2006). Киты, китобойный промысел и экосистемы океана . Издательство Калифорнийского университета. стр. 329. ISBN 978-0-520-24884-7.
  237. ^ ab Уайтхед, стр. 13–21
  238. ^ Stackpole, EA (1972). Киты и судьба: соперничество между Америкой, Францией и Британией за контроль над промыслом южных китов, 1785–1825 гг . Издательство Массачусетского университета . ISBN 978-0-87023-104-9.
  239. ^ Болдуин, Р.; Галлахер, М. и ван Варебик, К. «Обзор китообразных из вод Аравийского полуострова» (PDF) . стр. 6. Получено 15 октября 2008 г.
  240. ^ "Крушение китобойного судна "Эссекс"". BBC . Получено 11 октября 2008 г.
  241. ^ Дэвис, Л.; Галлман, Р. и Глейтер, К. (1997). В погоне за Левиафаном: технологии, институты, производительность и прибыль в американском китобойном промысле, 1816–1906 (Национальное бюро экономических исследований, серия о долгосрочных факторах экономического развития) . Издательство Чикагского университета. стр. 135. ISBN 978-0-226-13789-6.
  242. ^ Более 680 000 официально зарегистрированы в "Whaling Statistics". Архивировано из оригинала 15 октября 2019 года . Получено 15 октября 2008 года .. Кроме того, исследования показали, что официальные отчеты занижали уловы СССР по меньшей мере на 89 000 "Кашалот (Physeter macrocephalus) California/Oregon/Washington Stock" (PDF) . Получено 16 октября 2008 г. .Кроме того, было обнаружено, что другие страны, такие как Япония, занижали уловы. "RMS – A Question of Confidence: Manipulations and Falsifications in Whaling" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 7 октября 2008 года . Получено 16 октября 2008 года .
  243. ^ Лавери, Триш Л.; Бен Роуднью; Питер Гилл; Джастин Сеймур; Лоран Серон; Женевьева Джонсон; Джеймс Г. Митчелл и Виктор Сметачек (2010). «Дефекация железа кашалотами стимулирует экспорт углерода в Южном океане». Труды Королевского общества B. 277 ( 1699): 3527–3531. doi :10.1098/rspb.2010.0863. PMC 2982231. PMID  20554546 . 
  244. Уайтхед, стр. 360–362.
  245. Уайтхед, стр. 362–368.
  246. ^ "Профиль вида кашалота (Physeter catodon)". Онлайн-система охраны окружающей среды . Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США . 16 ноября 2010 г.
  247. ^ abcd «Приложение I и Приложение II» Конвенции по сохранению мигрирующих видов диких животных (CMS). С поправками, внесенными Конференцией Сторон в 1985, 1988, 1991, 1994, 1997, 1999, 2002, 2005 и 2008 годах. Вступил в силу: 5 марта 2009 года.
  248. ^ "Музей Новой Зеландии Te Papa Tongarewa Collections Online Search – Rei puta". Архивировано из оригинала 4 ноября 2012 года.
  249. ^ Арно, А. (2005). «Кобо и табуа на Фиджи: две формы культурной валюты в экономике сентиментов». Американский этнолог . 32 (1): 46–62. doi :10.1525/ae.2005.32.1.46. INIST 16581746. 
  250. ^ Ратцель, Фридрих (1896). «Одежда и оружие меланезийцев: Орнамент», История человечества . Лондон: MacMillan. Получено 21 октября 2009 г.
  251. ^ Константин, Р. "Фольклор и легенды", стр. 449 в Перрене
  252. ^ Ван Дорен, Карл (1921). "Глава 3. Романы приключений. Раздел 2. Герман Мелвилл". Американский роман . Bartleby.com . Получено 19 октября 2008 г.
  253. ^ аб Цварт, Х. (2000). «Что такое кит? Моби Дик, морская наука и возвышенное» (PDF) . Erzählen und Moral. Narrativitat Im Spannungsfeld von Ethik und Ästhetik . Тюбинген Аттемп: 185–214. Архивировано из оригинала (PDF) 20 марта 2009 года.
  254. ^ Эдвардс, Б. "Игровые знания" (PDF) . Australasian Journal of American Studies . 25 (1): 1–13 (9). Архивировано из оригинала (PDF) 20 июля 2008 г.
  255. ^ «Кашалот признан животным штата Коннектикут», Cetacean Times , 1 (3) мая 1975 г., стр. 6.
  256. ^ "The State Animal". Места, печати и символы штата Коннектикут . Штат Коннектикут . Архивировано из оригинала 1 сентября 2011 года . Получено 26 декабря 2010 года .Воспроизведено из Реестра и руководства штата Коннектикут.
  257. ^ "Кашалоты". Whaletrips . 26 мая 2016 г. Получено 11 декабря 2022 г.
  258. ^ "Наблюдение за китами и дельфинами на Азорских островах". Wildlife Extra . Получено 26 сентября 2008 г.
  259. ^ "Whale Watching Dominica". Архивировано из оригинала 27 января 2010 года . Получено 26 сентября 2008 года .
  260. ^ "Проект Доминики по кашалоту" . Получено 25 января 2016 г.
  261. ^ «Киты голодают – их желудки полны наших пластиковых отходов | Филип Хоар». The Guardian . 30 марта 2016 г.
  262. ^ "The Times-News - Поиск в архиве новостей Google". news.google.com .
  263. ^ Якобсен, Джефф К.; Мэсси, Лиам; Галланд, Фрэнсис (май 2010 г.). «Смертельное проглатывание мусора из плавающей сети двумя кашалотами (Physeter macrocephalus)». Бюллетень загрязнения морской среды . 60 (5): 765–767. Bibcode : 2010MarPB..60..765J. doi : 10.1016/j.marpolbul.2010.03.008. PMID  20381092.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки