stringtranslate.com

Северная олуша

Северная олуша ( Morus bassanus ) — морская птица , крупнейший вид семейства олушевых , Sulidae . Обитает на побережьях Атлантического океана, гнездится в Западной Европе и северо-восточной части Северной Америки. Это самая крупная морская птица в северной части Атлантического океана. [2] [3] Оба пола внешне похожи. Взрослая северная олуша имеет в основном белое обтекаемое тело с длинной шеей и длинными и тонкими крыльями. Длина ее составляет 87–100 см ( 34+1 ⁄ 2 – 39+1 ⁄ 2  дюйма) в длину с размахом крыльев 170–180 см (67–71 дюйм). Голова и затылок имеют желтовато-коричневый оттенок, который более заметен в сезон размножения, а крылья окаймлены темными коричнево-черными перьями. Длинный, заостренный клюв сине-серый, контрастирующий с черной голой кожей вокруг рта и глаз. Молодь в основном серо-коричневая, становясь все более белой в течение пяти лет, которые требуются им для достижения зрелости.

Гнездование происходит в колониях по обе стороны Северной Атлантики , крупнейшие из которых находятся в Басс-Роке (75 000 пар по состоянию на 2014 год), Сент-Килде (60 000 пар по состоянию на 2013 год) и Эйлса-Крейг (33 000 пар по состоянию на 2014 год) в Шотландии, Грассхольме в Уэльсе и острове Бонавентура (60 000 пар в 2009 году) у побережья Квебека . Его гнездовой ареал расширился на север и восток, колонии были основаны на Кольском полуострове в России в 1995 году и на острове Медвежий (самый южный остров Шпицбергена ) в 2011 году. Колонии в основном расположены на прибрежных островах со скалами , с которых птицам легче взлетать в воздух. Северная олуша совершает сезонные миграции и ловит рыбу (основу своего рациона), быстро ныряя в море.

На северную олушу раньше охотились ради еды в некоторых частях ее ареала, и хотя эта практика все еще продолжается на Внешних Гебридских островах Шотландии и Фарерских островах , птица сталкивается с небольшим количеством других естественных или антропогенных угроз. Поскольку ее популяция растет, Международный союз охраны природы считает ее видом, вызывающим наименьшие опасения . Поскольку это одновременно и заметная, и обычная птица, она упоминается в нескольких древних мифах и легендах.

Таксономия

Швейцарский натуралист Конрад Гесснер дал северной олуше название Anser bassanus или scoticus в XVI веке и отметил, что шотландцы называли ее solendguse . [4] Прежнее название также использовал английский натуралист Фрэнсис Уиллоуби в XVII веке; вид был ему известен по колонии в заливе Ферт-оф-Форт и по заблудившейся птице, найденной недалеко от Колсхилла, Уорикшир . [5] [a] Это был один из многих видов, первоначально описанных шведским зоологом Карлом Линнеем в знаменательном 10-м издании его Systema Naturae 1758 года , где ему было дано биномиальное название Pelecanus bassanus . [7] Французский биолог Бриссон поместил его в род Sula в 1760 году, [8] а его соотечественник Луи Пьер Виелло переместил вид в свой новый род Morus в 1816 году. [9] Morus происходит от древнегреческого moros , что означает «глупый » , и относится к отсутствию страха, проявляемого размножающимися олушами и олушами , что позволяет их легко убивать. Видовое название bassanus происходит от скалы Басс в заливе Ферт-оф-Форт. [10] Орнитолог Брайан Нельсон в 1978 году поддержал включение вида в род Sula , поскольку он считал, что различия в анатомии, поведении, экологии и морфологии между олушами и олушами недостаточны для выделения в отдельные роды. [8]

Шарль Люсьен Бонапарт описал американскую популяцию как Sula americana в 1838 году [11], хотя основа для отличия их от европейских видов была неясна, и теперь это название считается синонимом. [12]

«Северная олуша» была обозначена как официальное общее название для вида Международным союзом орнитологов (МОК). [13] Она также известна как североатлантическая олуша. [14] Слово «олуша» происходит от древнеанглийского ganot , что означает «сильный или мужественный», что в конечном итоге происходит от того же древнегерманского корня, что и gander . [15] Soland goose и похожие старые названия северной олуша, такие как solan или solan goose, происходят от гипотетического шотландского гэльского sulan , которое само по себе заимствовано из древнескандинавского sula . Буквальное значение — «заячья палка», ссылаясь на внешний вид заметных скрещенных черных кончиков крыльев у сидящей северной олуша. [16] Старые региональные названия, такие как «сельдевый гант» Норфолка или «макрель гант» Йоркшира, относятся к типичной добыче рыб. [17] Lincolnshire's gaunt , хотя и происходит от того же германского корня, обычно применяется к большой поганке , но английский писатель Ричард Хаклуйт использовал этот термин в 1600 году для обозначения олуши, «большой белой гуси». [18] Молодых птиц называли «пятнистой олушей» или «парламентским гусем», первый термин относился к их оперению. [19] Пищевые привычки олуши привели к тому, что ее название стало использоваться в качестве сленгового обозначения прожорливого человека, что впервые было зафиксировано в 1929 году. [15]

Sulidae , олуши и олуши, появились около 30 миллионов лет назад. Ранние окаменелости Sulidae напоминали олуш, хотя они были более водными, олуши отделились позже, около 16 миллионов лет назад. Олуши эволюционировали в северном полушарии, позже колонизировав южные океаны. Самым древним сохранившимся видом может быть олуша Эбботта , возможно, единственный выживший из в противном случае вымершей отдельной линии. [20] Генетическое исследование ядерной и митохондриальной ДНК, проведенное в 2011 году , предполагает, что предок олуш возник около 2,5 миллионов лет назад, прежде чем разделился на северную и южную линии. Последняя затем разделилась на капскую и австралазийскую олуши около 0,5 миллиона лет назад. [21] Три олуши обычно считаются отдельными видами, образующими надвид , хотя ранее они также были классифицированы как подвид Sula bassanus . [8]

Описание

Взрослая северная олуша имеет размах крыльев 170–180 см (67–71 дюйм) [22] и длину 87–100 см ( 34+1 ⁄ 2 – 39+1 ⁄ 2  дюйма) в длину и весит 2,3–3,6 кг (5–8 фунтов), [23] что делает его самой крупной олушей [23] и самой крупной морской птицей, обитающей в западной Палеарктике . [24] Оба пола, как правило, имеют схожий размер и внешний вид. [25] Оперениебелое с темно-коричневыми или черными кончиками крыльев; основные маховые перья, основные кроющие и крылышки темные . [22] Голова и шея окрашены в желтовато-коричневый цвет, становясь гораздо более заметными в сезон размножения. Самцы окрашены более интенсивно, чем самки. [26] Глаза окружены черной голой кожей и имеют кобальтово-синее орбитальное кольцо, радужная оболочка светло-голубо-серая с тонким темным внешним кольцом. [23] У птиц, переживших птичий грипп , радужная оболочка становится черной. [27]

Клюв длинный, сильный и конический, с небольшим загибом вниз на конце и острым режущим краем. У взрослых особей клюв сине-серый с темно-серыми или черными краями. По всей длине нижней челюсти проходит черная бороздка, которая переходит в кожу вокруг глаз. Черная полоса голой кожи также отделяет бледные перья лба и горла от клюва, что придает олуше ее отличительные отметины на лице. [28] Четырехпалые ноги соединены мембраной, которая может варьироваться по цвету от темно-серого до темно-коричневого. Вдоль пальцев ног проходят цветные линии, которые продолжаются вдоль ног. Они обычно зеленовато-желтые у самцов и голубоватые у самок и, вероятно, играют роль в спаривании . [23] [29] Птенцы темно-серые или сланцево-серые с верхними частями и крыльями, испещренными мелкими белыми крапинками. Под крупом есть заметная V-образная белая область. Кончики крыльев и хвост темно-коричневые-черные, частично с белым кончиком. Клюв и радужная оболочка темно-коричневые. [30] Они могут весить более 4 кг (9 фунтов) к тому времени, когда они покидают гнездо в возрасте около 10 недель. На второй год внешний вид птицы меняется в зависимости от различных фаз линьки: они могут иметь взрослое оперение спереди и продолжать быть коричневыми сзади. Олуши постепенно приобретают больше белого в последующие сезоны, пока не достигнут зрелости через пять лет. [23]


Северные олуши немного крупнее и имеют более толстый клюв, чем капские или австралийские олуши. У северных олуш больше белого на крыльях и полностью белый хвост, у других видов кончики хвостовых перьев черные. [23] Особей на западном побережье Африки можно спутать с бродячими масковыми олушами , хотя последние в целом меньше, не имеют желтовато-коричневого оттенка на голове и имеют черный хвост. [31] Издалека или при плохой видимости альбатросов можно спутать с северными олушами, особенно с теми, у которых оперение незрелое и на крыльях больше черного. [32]

Приспособления для дайвинга

У северных олуш обтекаемые тела, приспособленные для ныряния на высокой скорости, в том числе мощные мышцы шеи и губчатая костная пластина у основания клюва. [17] Ноздри находятся внутри клюва и могут быть закрыты, чтобы предотвратить попадание воды; глаза защищены сильными мигательными перепонками . [33] В нижней части тела и по бокам имеются подкожные воздушные мешки . Другие воздушные мешки расположены между грудиной и грудными мышцами, а также между ребрами и межреберными мышцами . Эти мешки соединены с легкими и наполняются воздухом, когда птица вдыхает. Воздух может быть возвращен в легкие с помощью мышечных сокращений. [34]

Перья водонепроницаемы, что позволяет птицам проводить долгое время в воде. Водонепроницаемый секрет, вырабатываемый сальной железой, покрывает перья, и птицы распределяют его по телу с помощью клюва или головы. [29] У особей есть подкожный жировой слой, плотные пуховые перья и плотно перекрывающие друг друга перья, которые помогают им выдерживать низкие температуры. Сниженный приток крови в перепонках на ногах вне сезона размножения также помогает поддерживать температуру тела, когда птицы плавают. [35]

Вызов

Звонки из Грассхольма , Уэльс.

Северная олуша — громкая и голосистая птица, особенно в колонии. Ее типичный крик — резкий «а-ра-ра» или «ур-ра-ура» , который она издает, прибывая или бросая вызов другим олушам в колонии. Крик сокращается до « ра- ра» при ловле рыбы или сборе материала для гнезда и удлиняется до «у-а» при взлете. [36] Крики полов похожи. [37] По словам Нельсона, северные олуша могут распознавать крик своего партнера по размножению, своих птенцов и птиц в соседних гнездах. К особям из-за пределов этой сферы относятся с большей агрессией. [38]

Распространение и среда обитания

Красные точки обозначают гнездовые колонии в северной части Атлантического океана.

Ареал размножения северной олуши находится по обе стороны Северной Атлантики на побережьях, находящихся под влиянием Гольфстрима , [ 39] Есть колонии в заливе Святого Лаврентия и на островах у восточного побережья Канады. Они обычно гнездятся большими колониями , на скалах, возвышающихся над океаном, или на небольших скалистых островах. [23] Вода должна быть достаточно прохладной для атлантической скумбрии и сельди , которые являются основным источником пищи для северной олуши. Эти области также лежат над континентальным шельфом . [40] Колонии северной олуши можно найти на крайнем севере в регионах, которые очень холодные и штормовые, и Нельсон предположил, что они могут выживать в этих регионах по нескольким причинам, включая сочетание веса тела и мощного клюва, который позволяет им ловить сильную мускулистую рыбу, а также способность нырять на большие глубины и ловить добычу вдали от скал. Их жировые запасы действуют как вес при нырянии и как резервы в течение длительных периодов без еды. [25]

Северная граница их ареала размножения зависит от наличия вод, свободных от морского льда в период размножения. Поэтому, в то время как Гренландия и Шпицберген предлагают подходящие места для размножения, в арктических регионах лето слишком короткое, чтобы позволить северным олушам отложить яйца и вырастить выводок, на что требуется от 26 до 30 недель. [41] Южная граница их распространения в основном зависит от наличия достаточного количества добычи. [42] Имеются ископаемые свидетельства размножения северных олуш на Крите в плейстоцене . [43]

Размножающиеся колонии

Басс-Рок, Шотландия
Басс-Рок в заливе Ферт-оф-Форт, Шотландия, является крупнейшей колонией в мире.

Некоторые гнездовые колонии северных олуш были зарегистрированы как расположенные в одном и том же месте в течение сотен лет. Скалы, содержащие колонии, кажутся белыми, если смотреть на них издалека, из-за количества гнездящихся на них птиц. Есть письменное упоминание о колонии на острове Ланди с 1274 года. К 1871 году там было всего 70 гнезд, и колония окончательно исчезла самое позднее к 1909 году. [44] Более двух третей мировой популяции гнездится вдоль побережья Британских островов . [17] Колонии включают:

  • В Грассхольме у побережья Пембрукшира в Уэльсе в 2015 году насчитывалось около 36 011 пар. [49] Олуши начали гнездиться здесь между 1820 и 1860 годами, хотя и не в больших количествах, их численность превысила 300 пар только к 1913 году. [52]
Басс-Рок, Шотландия
Колония северных олуш на острове Литл-Скеллиг , Ирландия

Миграция

После сезона размножения взрослые северные олуши рассеиваются по обширной территории, хотя они перемещаются не более чем на 800–1600 км (450–850 морских миль) от гнездовой колонии. Неизвестно, все ли птицы из одной колонии мигрируют в одну и ту же зимовку. Многие взрослые особи мигрируют на запад Средиземного моря , проходя через Гибралтарский пролив и пролетая над сушей как можно меньше. Другие птицы следуют вдоль атлантического побережья Африки, чтобы прибыть в Гвинейский залив . Неполовозрелые северные олуши из колоний в Канаде летят в Мексиканский залив , гораздо южнее взрослых. [69] Неполовозрелые олуши мигрируют на юг на большие расстояния и были зарегистрированы на юге вплоть до Эквадора. На второй год жизни некоторые птицы возвращаются в колонию, в которой они родились, куда прибывают позже, чем взрослые птицы. Затем они снова мигрируют на юг в конце сезона размножения, но преодолевают более короткие расстояния во время этой второй миграции. [23] За олушами из Олдерни следят с 2015 года, чтобы лучше понять их перемещения. [70] Было обнаружено, что одна особь путешествовала из своей колонии в Олдерни в скандинавские воды, проделав круговой путь протяженностью около 2700 км (1500 морских миль). [71]

Вид был зарегистрирован как бродячий во многих странах Центральной и Восточной Европы, на юге и западе вплоть до Черного моря , а также на Бермудских островах, Кубе, Кипре, в Египте, Казахстане, Ян-Майене и Сирии. [1] [72] В феврале 2016 года один был зарегистрирован в Сеаре на северо-востоке Бразилии — первое наблюдение в Южном полушарии. [73]

Поведение

Ныряние с убранными крыльями

Крылья северной олуши длинные и узкие и расположены ближе к передней части тела, что позволяет эффективно использовать воздушные потоки при полете. Даже в спокойную погоду они могут развивать скорость от 55 до 65 км/ч (от 30 до 35 узлов), хотя их летательные мышцы относительно невелики: у других птиц летательные мышцы составляют около 20% от общего веса, в то время как у северных олуш летательные мышцы составляют менее 13%. Несмотря на свою скорость, они не могут маневрировать в полете так же, как другие морские птицы. [74] Северным олушам нужно разогреваться перед полетом. Они также с трудом ходят, и это означает, что у них возникают проблемы с подъемом в воздух с ровной поверхности. Они взлетают с воды, поворачиваясь лицом к ветру и сильно взмахивая крыльями. При слабом ветре и высоких волнах они иногда не могут взлететь и могут оказаться выброшенными на берег. [75]

Северные олуши приземляются на землю, используя угловатые крылья, раздутый хвост и поднятые ноги для контроля скорости, [76] не всегда успешно, поскольку поврежденные или сломанные крылья были зарегистрированы как частая причина смерти взрослых особей в одной колонии. [77]

Кормление

Северные олуши ищут пищу в течение дня, как правило, ныряя на большой скорости в море. Они ищут пищу как вблизи мест своего гнездования, так и дальше в море. Было зафиксировано, что птицы, которые кормят птенцов, ищут пищу на расстоянии до 320 км (170 морских миль) от своего гнезда. Было обнаружено, что 2% птиц, гнездящихся в колонии на Басс-Рок, ищут рыбу в Доггер-Бэнк , на расстоянии от 280 до 320 км (150 и 170 морских миль). Вполне вероятно, что они летают дальше во время поиска пищи, возможно, в два раза больше; обычно они летают менее чем на 150 км (80 морских миль). [69] Некоторые исследования показали, что продолжительность и направление полетов, совершаемых во время поиска пищи, одинаковы для обоих полов, хотя существуют значительные различия в поведении самцов и самок при поиске пищи. Самки северных олуш не только более избирательны, чем самцы, в выборе района поиска: они также ныряют дольше и глубже и проводят больше времени на поверхности, чем самцы. [78]

Поиск рыбы в зоопарке

Олуши будут следовать за рыболовецкими судами или китообразными , чтобы найти выброшенную или раненую рыбу. [23] Они добывают корм с высоты до 70 м (230 футов) без явных предпочтений и обычно ныряют на глубину от 11 до 60 м (от 35 до 195 футов). [79] Они ныряют с прямым и жестким телом, крылья прижаты к телу, но отогнуты назад, выступают за пределы хвоста, прежде чем пронзить воду, как стрела. Они контролируют направление погружения с помощью своих крыльев и хвоста и складывают крылья против тела непосредственно перед ударом. [80] Птицы могут ударяться о воду со скоростью до 100 км/ч (30 м/с). [34] Это позволяет им проникать на глубину до 11 м (36 футов) под поверхностью, [81] и они будут плавать на глубину в среднем 19,7 м (60 футов), иногда глубже 25 м (80 футов). [82] Подкожные воздушные мешки птиц могут играть роль в контроле их плавучести. [34]

Олуши обычно заталкивают свою добычу глубже в воду и захватывают ее, когда возвращаются на поверхность. Если погружение успешно, они заглатывают рыбу под водой, прежде чем всплыть, и никогда не летают с рыбой в клюве. Более крупная рыба заглатывается головой вперед, более мелкая рыба заглатывается боком или хвостом вперед. Рыба хранится в разветвленном мешке в горле и не вызывает сопротивления во время полета. [83] Их белый цвет помогает другим олушам идентифицировать особей своего вида, и они могут сделать вывод о присутствии косяка рыб по этому поведению при нырянии; это, в свою очередь, облегчает групповой поиск пищи, что облегчает захват добычи. Цвет также делает олуша менее заметным для рыбы внизу. [26] Северные олуша также добывают рыбу, плавая с головой под водой. [84]

Они питаются в основном рыбой длиной 2,5–30,5 см (1–12 дюймов), которая держится косяками у поверхности. Практически любая мелкая рыба (примерно 80–90% их рациона) или другие мелкие пелагические виды (в основном кальмары ) будут взяты при случае. Сардины , анчоусы , пикша , корюшка , атлантическая треска и другие виды, образующие косяки, также поедаются. [23] [85] M. bassanus забирает огромные количества из вод вокруг Ньюфаундленда для удовлетворения энергетических потребностей своих растущих птенцов. [86] Учитывая экономическую важность пойманной добычи, являются ли они конкурентами человеческой рыболовной промышленности в этом районе, является важным вопросом, который остается неоцененным. [86] (Но учитывая небольшое количество выловленной трески, улов трески в Нидерландах, вероятно, не пострадал.) [86] С другой стороны, они получают прибыль от выброшенного прилова и переработанных частей [87] [88] [89] [90] и снижения конкуренции, если люди вылавливают хищную рыбу. [91]

M. bassanus наносит значительный ущерб северо-западному атлантическому промыслу лосося-салара , но фактически не съедает много из них. Это затрудняет разрешение этого конфликта с рыболовной промышленностью в этом районе, поскольку единственным вариантом было бы истребление птиц, что экологически неприемлемо. [S 1]

Разведение

Транспортировка материала для гнезда

Самые старые птицы первыми возвращаются в гнездовые колонии северной олуши. [92] Птицы, не достигшие гнездового возраста, прилетают на несколько недель позже. Как правило, птицы впервые возвращаются в колонию (нередко в ту, в которой они вылупились), когда им исполняется два или три года. После того, как особь успешно размножилась в колонии, она обычно не переходит в другую. [93] Гнездование начинается в марте или апреле. [23]

Неполовозрелые птицы остаются на окраинах колонии. Они даже могут сделать гнездо, но не размножаются, пока им не исполнится 4 или 5 лет. Некоторые птицы этого возраста занимают пустые гнезда, которые они будут агрессивно защищать, если они сидели на них в течение двух или трех дней. Если у кажущегося пустым гнезда есть владелец, неполовозрелая птица уйдет без борьбы, когда владелец придет, чтобы завладеть им. [92]

Предпочтительные места гнездования находятся на прибрежных склонах холмов или скалах. Если они недоступны, северные олуши гнездятся группами на островах или плоских поверхностях. Поскольку им сложнее взлетать с таких мест, они часто пересекают территорию, занимаемую соседним гнездом, вызывая агрессивную реакцию со стороны сидящей пары; это означает, что уровень стресса в этом типе колонии выше, чем в тех, что находятся на более крутых поверхностях. Несмотря на это, гнезда всегда строятся близко друг к другу, и в противном случае идеальные места для гнездования не будут использоваться, если они находятся на некотором расстоянии от колонии. [92] В среднем на квадратный метр приходится 2,3 гнезда (1,9 на квадратный ярд). [94] Оба пола яростно защищают территорию вокруг своего гнезда. [95] Там, где позволяет пространство, расстояние между гнездами в два раза больше, чем досягаемость особи. [96]

Яйцо

Гнезда строятся из водорослей , растений, земли и мусора из моря. Самцы обычно собирают материалы. [97] Гнезда представляют собой компактные чаши, обычно высотой 30–60 см (12–24 дюйма). [98] Площадь, занимаемая гнездом, увеличивается в течение сезона размножения, поскольку пары выбрасывают свои экскременты за пределы гнезда. [92] С годами гнезда могут достигать 2 м ( 6+1 ⁄ 2  фута) в высоту. [98]

Северные олуши откладывают одно яйцо, средний вес которого составляет 104,5 г ( 3+5 ⁄ 8  унций), [99] что мало для такой большой морской птицы. [100] Яйцо около79 мм ( 3+1 ⁄ 8  дюйма) в длину и 50 мм (2 дюйма) в ширину, а скорлупа бледно-голубая и полупрозрачная изначально, прежде чем выцветает до мелово-белой поверхности, которая легко окрашивается. [98] M. bassanus был среди тех птиц, которые больше всего пострадали от истончения скорлупы ДДТ , что в значительной степени способствовало его запрету. [S 2] Если в гнезде найдено два яйца, это является результатом того, что две самки откладывают яйцо в одном гнезде или одно яйцо было украдено из другого гнезда. Северные олуши откладывают новое яйцо, если первое потеряно. Инкубация занимает от 42 до 46 дней, в течение которых яйцо окружено теплыми перепончатыми лапами высиживающей птицы. Непосредственно перед началом вылупления высиживающая птица выпускает яйцо из своих лап, чтобы предотвратить его разрушение под весом взрослой особи, когда птенец разбивает его. Это частая причина смерти птенцов птиц, которые размножаются впервые. Процесс разрушения яичной скорлупы может занять до 36 часов. [101] Перепончатые лапы также используются для укрытия птенцов, которых родители редко оставляют одних. Птенцы, оставленные без присмотра, часто подвергаются нападению и гибели со стороны других северных олуш. [102]

Пушистый цыпленок

Только что вылупившиеся птенцы лишены перьев и имеют темно-синий или черный цвет. [26] На второй неделе жизни они покрыты белым пухом, который в течение следующих пяти недель сменяется темно-коричневыми перьями с белыми крапинками. [103] Молодых птенцов родители кормят отрыгнутой полупереваренной рыбой, широко открывая рты, чтобы птенцы могли достать еду из задней части глотки. [104] Более старшие птенцы получают целую рыбу. В отличие от птенцов других видов, птенцы северной олуши не перемещаются по гнезду и не хлопают крыльями, чтобы попросить еды: это снижает вероятность того, что они выпадут из гнезда. [105]

Взрослые особи кормят свое потомство около 13 недель, вплоть до того времени, когда они покидают гнездо. [106] Молодые птицы оперяются в возрасте от 84 до 97 дней, взлетая, спрыгивая со скалы и взлетая — процедура, которую невозможно отрепетировать заранее. [107] Если они покидают гнездо в плохую погоду, они могут быть смертельно ранены, так как их может ударить ветром о скалы. [102] Молодые птицы подвергаются нападению взрослых, если остаются без присмотра. Покинув гнездо, они остаются в море, учась ловить рыбу и летать, их летные навыки слишком слабы, чтобы вернуться на гнездовые уступы. [105]

У северных олуш только один выводок в год. Уровень выживаемости молодых птиц в течение первых четырех лет составляет 30%, а годовой уровень выживаемости взрослых птиц — 91,9%. Типичная продолжительность жизни после взросления составляет 17 лет, а максимальный известный возраст — 37 лет 4 месяца 16 дней. [108] Пары олуш моногамны и могут оставаться вместе в течение нескольких сезонов, если не всю жизнь. Пары разделяются, когда их птенцы покидают гнездо, но они снова объединяются на следующий год. Если одна из пары умирает, другая птица находит себе другого партнера. [109]

Дисплеи

«Ограждение» или «выставление счетов», жест взаимного приветствия
Две северные олуши приветствуют друг друга

Северные олуши демонстрируют множество типов агрессивного поведения во время гнездования. Конфронтации обычно происходят только между птицами одного пола. Самки опускают голову перед агрессивным самцом, который защищает свое гнездо: это обнажает заднюю часть шеи самки, и самец берет ее в клюв и выгоняет самку из гнезда. Самка не реагирует, если самец приближается к гнезду, но она яростно реагирует, если приближается другая самка. [110] Драки между самцами, впервые занимающими гнезда, особенно интенсивны. Такие драки могут длиться до двух часов и приводить к серьезным травмам. Птицы бросаются друг на друга и сцепляются клювами, борясь в течение длительного времени, в то время как соседи клюют их. Дракам предшествуют угрожающие жесты, которые также можно увидеть вне сезона размножения. Самцы демонстрируют владение гнездом, жестикулируя в сторону своих соседей в поклоне ; их головы и клювы направлены вниз, а крылья подняты и отведены от тела, но при этом сложены назад. Самец двигает головой из стороны в сторону, прежде чем наклониться вперед. [92]

Самцы пытаются привлечь доступную самку после установления территории. Самки будут пролетать над колонией несколько раз перед приземлением. Их поза с вытянутой шеей говорит самцу, что они доступны для ухаживания. Затем самец будет трясти головой так же, как когда они охраняют свое гнездо, но с закрытыми крыльями. Спаренные пары участвуют в демонстрации фехтования , когда самец возвращается к гнезду. Две птицы стоят грудью к груди с расправленными крыльями и вертикально вытянутыми клювами. Они быстро фехтуют и стригут клювами, одновременно громко крича. Фехтование перемежается с поклоном клюва. [92]

Хищники и паразиты

Большой поморник грабит олушу

Северная олуша не подвергается сильному нападению хищников. Единственными известными обычными естественными хищниками взрослых особей являются белоголовые орланы , орланы-белохвосты и беркуты . [109] Хищниками яиц и птенцов являются большая черная чайка и американская серебристая чайка , обыкновенные вороны , горностай и рыжая лисица . Нападения в море незначительны, хотя крупные акулы и тюлени редко могут схватить олуша в море. [109]

Клептопаразитизм поморников , особенно большого поморника , происходит в местах размножения. Поморник преследует свою жертву, пока она не извергнет содержимое своего желудка, обеспечивая нападающему еду. Поморники могут схватить кончик крыла олуши, заставив ее упасть в море, или схватить хвост , чтобы опрокинуть жертву в воду. Олушу отпускают только тогда, когда она отрыгнет свою добычу. [111]

Внешние паразиты включают в себя перьевых вшей , хотя их относительно немного видов, и ни один из них не обнаружен на голове. Как и в случае с поганками и ныряльщиками , может быть, что короткие перья головы не обеспечивают достаточного укрытия для паразита. [112] У одного вида, Michaelichus bassani , незрелые вши обнаруживаются в мембранах, выстилающих подкожные воздушные ячейки. [113] Клещи Ixodes включают широко распространенного I. uriae . [114]

Колючеголовый червь Corynosoma tunitae, по-видимому, встречается только у олуш и близкородственных семейств морских птиц, таких как бакланы. [115] Ленточный червь Tetrabothrius bassani поглощает токсичные тяжелые металлы в более высокой концентрации, чем собственные ткани олуш, в среднем в 12 раз больше кадмия , чем грудные мышцы олуш , и в 7–10 раз больше уровня свинца в почках и печени птицы. Поскольку уровни этих токсичных металлов можно обнаружить у паразита раньше, чем у хозяина, ленточный червь может быть использован в качестве раннего индикатора загрязнения морской среды. [116]

Статус сохранности

Гнездится среди скал. Популяция этого вида, похоже, увеличивается.

В исследовании 2004 года было обнаружено 45 колоний олуш, где они размножаются, и около 361 000 гнезд. [117] Популяция, по-видимому, растет на 3–5 % в год, хотя этот рост сосредоточен всего в нескольких колониях. [117] Хотя популяция северных олуш сейчас стабильна, ее численность когда-то значительно сократилась из-за потери среды обитания , изъятия яиц и убийства взрослых особей ради мяса и перьев. В 1939 году насчитывалось 22 колонии и около 83 000 гнезд, что означает, что с тех пор популяция увеличилась в четыре раза. [41]

В 1992 году Международный союз охраны природы (МСОП) оценил численность популяции этой птицы примерно в 526 000 особей. [23] Приняв во внимание оценку европейской популяции, сделанную для BirdLife International в 2004 году, МСОП пересмотрел глобальную численность популяции, составив ее от 950 000 до 1 200 000 особей. [23]

МСОП относит северных олуш к видам, вызывающим наименьшее беспокойство , поскольку они широко распространены и имеют большую популяцию, которая, по-видимому, растет из-за высокого успеха размножения: 75% яиц дают оперившихся детенышей. [1] [109]

В культуре

Левкотея Жана Жюля Аллассера (1862)

В «Одиссее » Гомера морская богиня Левкотея ( греч . Λευκοθέα «белая богиня») появляется «в облике олуши» [118] и велит потерпевшему кораблекрушение Одиссею сбросить плащ и плот, вместо этого предлагая ему свою вуаль, чтобы он обмотался ею вокруг себя, что спасет ему жизнь и позволит достичь земли. [119]

Еще одно раннее упоминание об олуше содержится в древнеанглийской эпической поэме VII века «Мореплаватель» . [17] [b]

Там я не слышал ничего, кроме бурлящего моря,
Ледяной волны, некоторое время песни лебедя,
Затем пришли, чтобы очаровать меня, пение олуш
И трели кроншнепов, призывающие смех людей, И
пение моевок вместо меда.

Старый миф из Микинеса на Фарерских островах рассказывает о великане Торуре, который искал пощады после поражения от рук Оли, главы и мага островитян. Взамен он дал им китов, плавниковые брёвна и птицу, уникальную для архипелага, при условии, что жители не будут смеяться над его дарами. Со временем островитяне забыли о своём обещании и потеряли китов и брёвна, но, боясь потерять ценный источник пищи, они никогда не издевались над олушами, которых дал им Торур. [50]

Остров Хизер собирает охотников на гугу из Сула Сгейр

Северные олуши издавна употреблялись в пищу. Птиц, в основном молодых, забирали из Басс-Рока по крайней мере 350 лет до 1885 года, когда ежегодный отстрел около 1500 особей наконец прекратился, а шетландские олуши продавались как «горные гуси» в лондонских ресторанах во время Второй мировой войны . Мнения о вкусовых качествах этой птицы неоднозначны, но, будучи пищей для бедных, она также регулярно появлялась на шотландских королевских банкетах. В Шотландии олуш традиционно солили, чтобы сохранить их до тех пор, пока они не поступят на рынок, этот метод был заменен частичной варкой или копчением в эпоху современного транспорта. Обычно их подают жареными, хотя иногда и сырыми, когда их маринуют или сушат. [17]

Самым известным местом был отдаленный остров Сент-Килда , где весной собирали взрослых особей и яйца. Жирных птенцов, известных как «гугас», собирали с крутых скал в августе, как раз перед тем, как они могли летать, и бросали в ожидающие лодки далеко внизу. [17] Большая часть мяса солилась в бочках для хранения, но остальная часть птицы также использовалась. Островитяне платили арендную плату перьями для набивки подушек и мебели, желудки олуш использовались для хранения масла, полученного из туш, а грудные кости служили фитилями для ламп. [50]

Охота на Сент-Килде прекратилась в 1910 году, но на острове Сула-Сгейр по-прежнему ведется разведение гусей по лицензии, которая позволяет ежегодно отстреливать 2200 птенцов. Во время охоты на острове живут 10 мужчин, а очищенных птиц обжигают на огне, который разжигают их собственные жирные потроха. Затем разделанные птицы отправляются в Сторновей , где каждый охотник получает 200 шкурок для раздачи или продажи. [17] Продолжающееся существование практики охоты на олуш и употребления их в пищу вызывает критику в некоторых кругах. [120] [121] Само название острова «Сула-Сгейр» происходит от слова sula , что означает «олуш», и древнескандинавского skerr , шхера . [122] Другими местами, где охота продолжалась вплоть до 20 века, были Элдей в Исландии, где охота прекратилась в 1939 году, и Мичинес, где мелкомасштабный отстрел все еще продолжается. [50] Около 500 молодых животных отстреливаются для употребления в пищу каждый год в Мичинесе, [60] используя методы, похожие на методы охоты в Сула-Сгейр. [123]

Хотя популяция Басс-Рок сократилась до менее чем 4000 пар в начале 19 века, популяция вскоре восстановилась после прекращения охоты, и Сент-Килда устойчиво добывалась в течение сотен лет. В других местах восстановление было менее полным. Колония Берд-Рокс в заливе Святого Лаврентия, возможно, когда-то содержала 250 000 птиц, но неконтролируемая охота, в том числе на приманку для рыбы , привела к тому, что к 1932 году популяция составляла всего 1000 птиц, несмотря на государственную защиту с 1904 года. [50]

Пояснительные записки

  1. ^ Общепринятой отправной точкой современной таксономии животных является 1758 год, когда было опубликовано 10-е издание « Системы природы» Линнея , хотя ученые начали придумывать названия для животных еще в предыдущем столетии. [6]
  2. ^ þær ic ne gehyrde butan hlimman sæ/ iscaldne wæg Hwilum ylfete song/ dyde ic me to gomene ganotes hleoþor/ ond huilpan sweg fore hleahtor wera/ maew singende fore medodrince. Этот перевод Джеймса Фишера . [17]

Цитаты

  1. ^ abc BirdLife International (2018). "Morus bassanus". Красный список МСОП находящихся под угрозой исчезновения видов . 2018 : e.T22696657A132587285. doi : 10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T22696657A132587285.en . Получено 12 ноября 2021 г.
  2. ^ Уонлесс, Сара; Харрис, Майк П. (20 мая 2021 г.). Популяции морских птиц Великобритании и Ирландии . Получено 23 сентября 2022 г. – через Объединенный комитет по охране природы.
  3. ^ "Northern Gannet". American Bird Conservancy . 2022. Получено 23 сентября 2022 г.
  4. ↑ Гесснер 1560, стр. 83.
  5. ↑ Уиллоуби 1681, стр. 328.
  6. ^ Полашек 2010, стр. 34.
  7. ↑ Линней 1758, стр. 133.
  8. ^ abc Nelson 2010, стр. 18.
  9. ↑ Вьейо 1816, стр. 63.
  10. ↑ Джоблинг 2010, стр. 68, 260.
  11. ↑ Бонапарт, Шарль Люсьен (1838). Географический и сравнительный список птиц Европы и Северной Америки. Лондон: Джон Ван Ворст. С. 60.
  12. ↑ Герни 1903, стр. 33, 289.
  13. ^ Гилл, Фрэнк ; Донскер, Дэвид; Расмуссен, Памела, ред. (2022). «Аисты, фрегаты, олуши, змеешейки, бакланы». Всемирный список птиц, версия 8.2 . Международный союз орнитологов . Получено 21 сентября 2022 г.
  14. ↑ Уивер 2010, стр. 61.
  15. ^ ab "Gannet" . Оксфордский словарь английского языка (Электронная правка). Oxford University Press . (Требуется подписка или членство в участвующем учреждении.)
  16. ↑ Локвуд 1993, стр. 143–44.
  17. ^ abcdefgh Кокер 2005, стр. 28–34.
  18. ↑ Локвуд 1993, стр. 68.
  19. ^ Нельсон 2010, стр. 17.
  20. ^ дель Ойо, Хосеп; Эллиотт, Эндрю; Саргатал, Джорди; Кристи, Дэвид А; де Хуана, Эдуардо, ред. (2013). «Семейство Suildae: Олуши и олуши» . Справочник птиц мира живых . Барселона: Lynx Edicions. дои : 10.2173/bow.sulida1.01. S2CID  216477098 . Проверено 19 мая 2018 г.
  21. ^ Паттерсон, SA; Моррис-Покок, JA; Фризен, VL (2011). «Мультилокусная филогения Sulidae (Aves: Pelecaniformes)». Молекулярная филогенетика и эволюция . 58 (2): 181–91. Bibcode :2011MolPE..58..181P. doi :10.1016/j.ympev.2010.11.021. PMID  21144905.
  22. ^ ab Nelson 2010, стр. 19.
  23. ^ abcdefghijklm дель Ойо, Хосеп; Эллиотт, Эндрю; Саргатал, Джорди; Кристи, Дэвид А; де Хуана, Эдуардо, ред. (2020). «Северная олуша (Morus bassanus)» . Справочник птиц мира живых . Барселона: Lynx Edicions. дои : 10.2173/bow.norgan.01 . Проверено 1 июня 2018 г.
  24. ↑ Крамп и Симмонс 1977, стр. 191.
  25. ^ ab Nelson 2010, стр. 35.
  26. ^ abc Nelson 2010, стр. 21.
  27. ^ Амарал-Роджерс, Несс (4 мая 2023 г.). «Черные глаза у морских птиц указывают на выживание после птичьего гриппа». RSPB . Получено 20 сентября 2023 г.
  28. ^ Нельсон 2010, стр. 20.
  29. ^ ab Nelson 2005, стр. 133.
  30. ^ Нельсон 2010, стр. 24.
  31. ↑ Крамп и Симмонс 1977, стр. 185, 192.
  32. ↑ Крамп и Симмонс 1977, стр. 192.
  33. ^ Тейлор 2016, стр. 84–86.
  34. ^ abc Daoust, P.-Y.; Dobbin, G. V; Ridlington Abbott, RC F; Dawson, SD (2008). «Описательная анатомия подкожных воздушных дивертикулов у северной олуши Morus bassanus» (PDF) . Seabird . 21 : 64–76. doi :10.61350/sbj.21.64.
  35. ^ Нельсон 2005, стр. 134.
  36. ^ Нельсон 2010, стр. 39.
  37. ^ Нельсон 2010, стр. 40.
  38. ↑ Нельсон 2005, стр. 129, 310.
  39. ^ Крамп и Симмонс 1977
  40. ^ Нельсон 2010, стр. 42.
  41. ^ ab Nelson 2005, стр. 315.
  42. ^ Нельсон 2005, стр. 138.
  43. ^ Alcover, JA; Florit, F.; Mourer-Chauvire, C.; Weesie, PDM (1992). «Орнитофауна островов Средиземноморья в среднем и верхнем плейстоцене». Записи 2-го Международного симпозиума Soc. Avian Pal. & Evol., Вклад в науку и естественную историю, Музей округа Лос-Анджелес . 36 : 273–83.
  44. ^ Нельсон 2010, стр. 84.
  45. ^ Нельсон 2010, стр. 282.
  46. ^ Нельсон 2005, стр. 311.
  47. ^ "Bass Rock имеет самую большую в мире колонию северных олуш". BBC Scotland. 13 февраля 2015 г. Получено 13 сентября 2016 г.
  48. ^ "Troup Head". Королевское общество защиты птиц (RSPB) . Получено 31 мая 2018 г.
  49. ^ abcde Уонлесс, Сара; Харрис, Майк П. (4 октября 2016 г.). «Состояние и тенденции северной олуши». Питерборо: Объединенный комитет по охране природы . Получено 31 мая 2018 г.
  50. ^ abcdef Кокер 2013, стр. 144–48.
  51. ^ Нельсон 2010, стр. 57.
  52. ^ Нельсон 2010, стр. 50.
  53. ^ Нельсон 2010, стр. 52.
  54. ^ Нельсон 2010, стр. 48.
  55. ^ Демпси и О'Клери 2002, стр. 7.
  56. ^ Верон, ПК; Лоулор, М.П. (2009). «Расселение и миграция северной олуши Morus bassanus из гнездовых колоний острова Чаннел» (PDF) . Seabird . 22 : 37–47. doi :10.61350/sbj.22.37.
  57. ^ Siorat, François; Rocamora, Gérard (1995). «Изменения численности и распространения северной олуши ( Morus bassanus ) на острове Рузик (природный заповедник Септ-Иль, Бретань), Франция, 1939–1994». Colonial Waterbirds . 18 (2): 172–78. doi :10.2307/1521478. JSTOR  1521478.
  58. ^ аб Джаньони, Роберто; Конти, Карло Альберто; Канепа, Паоло; Нарделли, Риккардо (2015). «Первые записи о размножении северной олуши Morus bassanus в Италии». Авоцетта . 39 : 93–95.
  59. ^ ВЕЛЬТ (30 октября 2015 г.). «Basstölpel ist Seevogel des Jahres 2016» . Проверено 16 сентября 2019 г.
  60. ^ Аб Даниэльсен, Йоханнис; Йенсен, Йенс-Кьельд (2004). «Найдены олуши (Morus bassanus), окольцованные на Фарерских островах» (PDF) . Fróðskaparrit (на английском и фарерском языках). 51 : 264–69.
  61. ^ Поттс, Дик (2015). «Обзор книги: Trækfugleatlas – Атлас миграции птиц Фарерских островов» (PDF) . Ibis . 157 : 414–25. doi : 10.1111/ibi.12253 .
  62. ^ Нельсон 2010, стр. 72.
  63. ^ Вигфусдоттир, Фрейдис; Лиллиендаль, Кристьян; Гардарссон, Арнтор (2009). «Fæða sulu viÍsland» (PDF) . Блики (на исландском и английском языках). 30 :55–60.
  64. ^ Нельсон 2010, стр. 44, 48.
  65. ^ ab Nelson 2010, стр. 44.
  66. ^ abc Барретт, Роберт Т.; Стрём, Халлвард; Мельников, Михаил (2017). «На полярном краю: статус северной олуши (Morus bassanus) в Баренцевом море в 2015–2016 годах». Polar Research . 36 (1): 1390384. doi : 10.1080/17518369.2017.1390384 . hdl : 10037/12179 .
  67. ^ ab Барретт, Роберт Т. (2008). «Недавние основания и исчезновения колоний северной олуши Morus bassanus в Северной Норвегии, 1995–2008» (PDF) . Ornis Norvegica . 31 : 172–82. doi : 10.15845/on.v31i0.168 .
  68. ^ Шардин, Джон В.; Рэйл, Жан-Франсуа; Вильгельм, Сабина (2013). «Динамика популяции северных олуш в Северной Америке, 1984–2009». Журнал полевой орнитологии . 84 (2): 187–92. doi : 10.1111/jofo.12017 .
  69. ^ ab Nelson 2005, стр. 320.
  70. ^ "TAG (Track-A-Gannet)". Обучение через природу . Alderney Wildlife Trust/University of Liverpool/British Trust for Ornithology. Архивировано из оригинала 18 июня 2018 года . Получено 18 июня 2018 года .
  71. ^ "Gannet возвращается из 1700-мильной рыбалки". BBC News . BBC. 7 июля 2016 . Получено 18 июня 2018 .
  72. ^ Боев, Златозар (2009). «Статус олуши Morus bassanus в Черноморском регионе». Acrocephalus . 30 (140): 31–34. doi : 10.2478/v10100-009-0004-7 .
  73. ^ Тейшейра, Режис Сикейра де Кастро; Оточ, Роберто; Рапозо, Маркос А. (2016). «Первая встреча северной олуши Morus bassanus в Южном полушарии» (PDF) . Бюллетень Клуба британских орнитологов . 136 (2): 151–52.
  74. ^ Нельсон 2010, стр. 34–38.
  75. ^ Нельсон 2010, стр. 37–38.
  76. ^ Хьюм и Пирсон 1993, стр. 47.
  77. ^ Нельсон 2005, стр. 158.
  78. ^ Льюис, С.; Бенвенути, С.; Далл-Антония, Л.; Гриффитс, Р.; Мани, Л.; Шерратт, ТН; Уонлесс, С.; Хамер, К.К. (2002). «Специфическое для пола поведение при поиске пищи у мономорфных морских птиц». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 269 (1501): 1687–93. doi :10.1098/rspb.2002.2083. PMC 1691079. PMID  12204129 . 
  79. ^ Гарте, Стефан; Гус, Нильс; Монтевекки, Уильям А.; Рейл, Жан-Франсуа; Грегуар, Франсуа (2014). «Ежедневный улов: высота полета и поведение при нырянии северных олуш, питающихся атлантической скумбрией». Журнал морских исследований . 85 : 456–62. Bibcode : 2014JSR....85..456G. doi : 10.1016/j.seares.2013.07.020.
  80. ^ Хьюм и Пирсон 1993, стр. 49.
  81. ^ Роперт-Кудер, Ян; Даунт, Фрэнсис; Като, Акико; Райан, Питер Г.; Льюис, Сью; Кобаяши, Каори; Мори, Ёсихиса; Гремийе, Дэвид; Ванлесс, Сара (2009). «Подводные взмахи крыльев увеличивают глубину и продолжительность погружений северных олуш Morus bassanus ». Журнал биологии птиц . 40 (4): 380–87. doi :10.1111/j.1600-048X.2008.04592.x.
  82. ^ Brierley, Andrew S.; Fernandes, Paul G. (2001). «Глубины погружения северных олуш: акустические наблюдения за Sula bassana с автономного подводного аппарата» (PDF) . Auk . 118 (2): 529–34. doi :10.1642/0004-8038(2001)118[0529:DDONGA]2.0.CO;2. S2CID  85877391.
  83. ^ Аттенборо 1998, стр. 46.
  84. ^ Natural England (2012). Северная олуша: информация о видах для консультаций по морским особо охраняемым территориям. Техническая информация Natural England. Том TIN122. Natural England. стр. 2.
  85. ^ Mowbray, Thomas B. "Northern Gannet — Food Habits". Birds of North America Online . The Cornell Lab of Ornithology . Получено 17 октября 2011 г.
  86. ^ абв
  87. ^ Объединенный комитет по охране природы и DEFRA (2004). Митчелл, PI; Ньютон, SF; Рэтклифф, N. и Данн, TE (ред.). Популяции морских птиц Британии и Ирландии . Лондон: T. и AD Poyser . ISBN 0-7136-6901-2. стр. Краткое изложение стр.  6: Коммерческое рыболовство не...
  88. ^ Таскер, Марк Л.; Кампхёйсен, К. Дж.; Купер, Джон; Гарте, Стефан; Монтевекки, Уильям А.; Блабер, Стивен Дж. М. (2000). «Влияние рыболовства на морских птиц». Журнал морской науки ICES . 57 (3): 531–547 [538]. Bibcode : 2000ICJMS..57..531T. doi : 10.1006/jmsc.2000.0714 .
  89. ^ Votier, Stephen C.; Furness, Robert W.; Bearhop, Stuart; Crane, Jonathan E.; Caldow, Richard WG; Catry, Paulo; Ensor, Kenny; Hamer, Keith C.; Hudson, Anne V.; Kalmbach, Ellen; Klomp, Nicholas I.; Pfeiffer, Simone; Phillips, Richard A.; Prieto, Isabel; Thompson, David R. (2004). «Изменения в показателях выбраковки рыбы и сообществах морских птиц». Nature . 427 (6976): 727–730. Bibcode :2004Natur.427..727V. doi :10.1038/nature02315. PMID  14973483. S2CID  4328980.стр.  728
  90. ^ "Северная олуша". Национальное общество Одюбона . 13 ноября 2014 г. Проверено 29 мая 2021 г.
  91. ^ Camphuysen, Kees (CJ) (2011). «Северные олуши в Северном море: распределение и методы кормления вокруг Басс-Рок». British Birds . BB 2000 Ltd: 60–76. S2CID  208611298. S2CID  89124259. стр.  61
  92. ^ abcdef Нельсон, Дж. Брайан (1965). "Поведение олуши" (PDF) . British Birds . 58 (7): 233–88.
  93. ^ Нельсон 2010, стр. 15.
  94. ^ Нельсон 2005, стр. 328.
  95. ^ Нельсон 2010, стр. 94.
  96. ^ Брум 2009, стр. 198.
  97. ^ Нельсон 2010, стр. 114.
  98. ^ abc Cramp & Simmons 1977, стр. 197.
  99. ^ Нельсон, Дж. Брайан (1966). «Биология размножения олуши Sula bassana на Басс-Рок, Шотландия». Ibis . 108 (4): 584–626. doi :10.1111/j.1474-919X.1966.tb07210.x.
  100. ^ Нельсон 2005, стр. 150.
  101. ↑ Нельсон 2005, стр. 153, 332.
  102. ^ ab Nelson 2005, стр. 334.
  103. ^ Тейлор 2016, стр. 87.
  104. ^ Нельсон 2010, стр. 121.
  105. ^ ab Нельсон, Брайан (1966). «Поведение молодой олуши». British Birds . 59 (10): 393–419.
  106. ^ Нельсон 2010, стр. 122.
  107. ^ Нельсон 2010, стр. 134.
  108. ^ "Gannet Morus bassanus [Linnaeus, 1758]". BTOWeb BirdFacts . British Trust for Ornithology. 16 июля 2010 г. Получено 29 мая 2018 г.
  109. ^ abcd Моубрей, Томас Б. "Северная олуша — поведение". Birds of North America Online . Корнеллская лаборатория орнитологии . Получено 17 октября 2011 г.
  110. ^ Нельсон 2005, стр. 326.
  111. ↑ Ротшильд и Клей 1957, стр. 255.
  112. ↑ Ротшильд и Клей 1957, стр. 153.
  113. ↑ Ротшильд и Клей 1957, стр. 226.
  114. ↑ Ротшильд и Клей 1957, стр. 231.
  115. ↑ Ротшильд и Клей 1957, стр. 189.
  116. ^ Мендес, П; Эйра, К; Вингада, Дж; Микель, Дж; Торрес, Дж (2013). «Система Tetrabothrius bassani (Tetrabothriidae)/Morus bassanus (Sulidae) как биоиндикатор загрязнения морской среды тяжелыми металлами». Акта Паразитологическая . 58 (1): 21–25. дои : 10.1515/energyo.0004.00002 . hdl : 10773/24583 . ПМИД  23377908.
  117. ^ ab Nelson 2005, стр. 312.
  118. ^ Фаулер 2004, стр. 142.
  119. ^ Флэк 2015, стр. 155.
  120. ^ «Многовековой путь к добыче спорного и вызывающего разногласия деликатеса из морских птиц Гебридских островов». BBC. 17 января 2018 г. Получено 18 июня 2018 г.
  121. ^ Хорн, Марк (1 сентября 2017 г.). «Полиция расследует угрозы смерти традиционным охотникам на гебридских гуга». The Times . Лондон: Times Newspapers . Получено 18 июня 2018 г.
  122. ^ Хасуэлл-Смит 2004, стр. 99–101.
  123. ^ Экотт, Тим (22 октября 2017 г.). «Охотники за птицами рискуют крутыми скалами, чтобы поймать олуш». BBC . Получено 19 июня 2018 г.
  1. ↑ стр.  542, «Недавнее...»
  2. ↑ стр.  502, «... Sula bassanus ...»

Общие и цитируемые ссылки

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Morus bassanus .