stringtranslate.com

Ящерица

Ящерица — общее название, используемое для всех чешуйчатых рептилий, кроме змей (и в меньшей степени амфисбен ), охватывающее более 7000 видов , [1] распространенных на всех континентах, кроме Антарктиды , а также на большинстве океанических островных цепей . Группировка является парафилетической , поскольку некоторые ящерицы более тесно связаны со змеями, чем с другими ящерицами. Ящерицы варьируются по размеру от хамелеонов и гекконов длиной в несколько сантиметров до 3-метрового комодского варана .

Большинство ящериц четвероногие, бегающие с сильным движением из стороны в сторону. Некоторые линии (известные как « безногие ящерицы ») вторично утратили ноги и имеют длинные змеевидные тела. Некоторые ящерицы, такие как лесной дракон , способны планировать. Они часто территориальны , самцы отбиваются от других самцов и подают сигналы, часто с помощью ярких цветов, чтобы привлечь самок и запугать соперников. Ящерицы в основном плотоядны, часто являются хищниками, ведущими сидячий образ жизни ; многие более мелкие виды питаются насекомыми, в то время как комодский варан питается млекопитающими размером с буйвола .

Ящерицы используют различные приспособления для защиты от хищников , включая яд , маскировку , рефлекторное кровотечение и способность жертвовать и отращивать свои хвосты .

Анатомия

Самый большой и самый маленький

Длина взрослой особи видов в пределах подотряда колеблется от нескольких сантиметров у хамелеонов , таких как Brookesia micra , и гекконов, таких как Sphaerodactylus ariasae [2] , до почти 3 м (10 футов) у крупнейшей из ныне живущих ящериц семейства варанов , комодского варана [3] . Большинство ящериц — довольно мелкие животные.

Отличительные черты

Молодой средиземноморский домовой геккон в процессе линьки .

Ящерицы обычно имеют округлые туловища, приподнятые головы на коротких шеях, четыре конечности и длинные хвосты, хотя некоторые из них безногие. [4] Ящерицы и змеи имеют подвижную квадратную кость , что отличает их от клювоголовых , у которых более жесткие диапсидные черепа . [5] Некоторые ящерицы, такие как хамелеоны, имеют цепкие хвосты, помогающие им лазать по растительности. [6]

Как и у других рептилий, кожа ящериц покрыта перекрывающимися чешуйками из кератина . Это обеспечивает защиту от окружающей среды и снижает потерю воды через испарение. Эта адаптация позволяет ящерицам процветать в некоторых из самых сухих пустынь на земле. Кожа жесткая и кожистая, и сбрасывается (слущивается) по мере роста животного. В отличие от змей, которые сбрасывают кожу единым куском, ящерицы сбрасывают кожу несколькими кусками. Чешуя может видоизменяться в шипы для демонстрации или защиты, а у некоторых видов под чешуей есть костные остеодермы . [6] [7]

Череп красного тегу ( Tupinambis rufescens ), демонстрирующий зубы разных типов

Зубы ящериц отражают широкий спектр их рационов, включая плотоядных, насекомоядных, всеядных, травоядных, нектоядных и моллюскоядных. Виды обычно имеют одинаковые зубы, подходящие для их рациона, но у нескольких видов зубы изменчивы, например, режущие зубы в передней части челюстей и дробящие зубы в задней части. Большинство видов являются плевродонтными , хотя агамы и хамелеоны являются акродонтными . [8] [6]

Язык может вытягиваться за пределы рта и часто бывает длинным. У ящериц-бусинок, хлыстохвостов и варанов язык раздвоен и используется в основном или исключительно для восприятия окружающей среды, постоянно выдвигаясь, чтобы взять образцы окружающей среды, и обратно, чтобы передать молекулы в вомероназальный орган, отвечающий за хемосенсорику, аналогичную, но отличающуюся от обоняния или вкуса. У гекконов язык используется для вылизывания глаз: у них нет век. У хамелеонов очень длинные липкие языки, которые могут быстро вытягиваться, чтобы поймать свою добычу-насекомое. [6]

Три линии, гекконы , анолисы и хамелеоны , модифицировали чешуйки под пальцами ног, чтобы сформировать клейкие подушечки , очень заметные в первых двух группах. Подушечки состоят из миллионов крошечных щетинок (волосоподобных структур), которые плотно прилегают к субстрату, чтобы прилипать с помощью сил Ван-дер-Ваальса ; жидкий клей не нужен. [9] Кроме того, пальцы ног хамелеонов разделены на две противоположные группы на каждой ноге ( зигодактилия ), что позволяет им сидеть на ветках, как это делают птицы. [a] [6]

Физиология

Передвижение

Липкие подушечки позволяют гекконам подниматься вертикально.

За исключением безногих ящериц , большинство ящериц четвероногие и передвигаются с помощью походки с попеременным движением правых и левых конечностей со значительным изгибом тела. Этот изгиб тела препятствует значительному дыханию во время движения, ограничивая их выносливость, в механизме, называемом ограничением Кэрриера . Несколько видов могут бегать на двух ногах, [10] а некоторые могут опираться на свои задние конечности и хвост, находясь на месте. Несколько небольших видов, таких как представители рода Draco, могут планировать: некоторые могут достигать расстояния в 60 метров (200 футов), теряя 10 метров (33 фута) в высоте. [11] Некоторые виды, такие как гекконы и хамелеоны, прилипают к вертикальным поверхностям, включая стекло и потолки. [9] Некоторые виды, такие как обыкновенный василиск , могут бегать по воде. [12]

Чувства

Ящерицы используют свои чувства зрения , осязания , обоняния и слуха , как и другие позвоночные . Баланс этих чувств варьируется в зависимости от среды обитания разных видов; например, сцинки, которые живут в основном на рыхлой почве , в значительной степени полагаются на обоняние и осязание, в то время как гекконы в значительной степени зависят от острого зрения для своей способности охотиться и оценивать расстояние до своей добычи перед ударом. Вараны обладают острым зрением, слухом и обонянием. Некоторые ящерицы необычно используют свои органы чувств: хамелеоны могут направлять свои глаза в разных направлениях, иногда обеспечивая неперекрывающиеся поля зрения, например, вперед и назад одновременно. У ящериц нет внешних ушей, вместо этого у них есть круглое отверстие, в котором можно увидеть барабанную перепонку. Многие виды полагаются на слух для раннего предупреждения о хищниках и спасаются бегством при малейшем звуке. [13]

Нильский варан использует язык для обоняния

Как и у змей и многих млекопитающих, у всех ящериц есть специализированная обонятельная система, вомероназальный орган , используемый для обнаружения феромонов . Вараны передают запах с кончика языка на этот орган; язык используется только для этой цели сбора информации и не участвует в манипулировании пищей. [14] [13]

Скелет бородатой агамы ( pogona sp.), экспонируемый в Музее остеологии .

Некоторые ящерицы, особенно игуаны, сохранили фотосенсорный орган на макушке головы, называемый теменным глазом , базальная («примитивная») особенность, также присутствующая у туатары . Этот «глаз» имеет только рудиментарную сетчатку и хрусталик и не может формировать изображения, но чувствителен к изменениям света и темноты и может обнаруживать движение. Это помогает им обнаруживать хищников, преследующих его сверху. [15]

Яд

Некоторые ящерицы, включая ящерицу-ядозуба , ядовиты .

До 2006 года считалось, что единственными ядовитыми ящерицами являются ящерицы-гила и мексиканский бусиновидный ящер . Однако несколько видов варанов, включая комодского варана , вырабатывают мощный яд в своих ротовых железах . Например, яд кружевного варана вызывает быструю потерю сознания и обильное кровотечение благодаря своему фармакологическому воздействию, снижая артериальное давление и предотвращая свертывание крови . Девять классов токсинов , известных от змей, вырабатываются ящерицами. Спектр действия обеспечивает потенциал для новых лекарственных препаратов на основе белков яда ящериц . [16] [17]

Гены, связанные с токсинами яда, были обнаружены в слюнных железах широкого спектра ящериц, включая виды, традиционно считающиеся неядовитыми, такие как игуаны и бородатые драконы. Это говорит о том, что эти гены развились у общего предка ящериц и змей около 200 миллионов лет назад (образуя одну кладу , Toxicofera ). [16] Однако большинство из этих предполагаемых генов яда были «генами домашнего хозяйства», обнаруженными во всех клетках и тканях, включая кожу и клоакальные пахучие железы. Таким образом, рассматриваемые гены могут быть эволюционными предшественниками генов яда. [18]

Дыхание

Недавние исследования (2013 и 2014) анатомии легких саванного варана и зеленой игуаны показали, что у них есть однонаправленная система воздушного потока, которая включает движение воздуха по петле через легкие при дыхании. Ранее считалось, что это существует только у архозавров ( крокодилов и птиц ). Это может быть доказательством того, что однонаправленный воздушный поток является наследственным признаком у диапсид . [19] [20]

Размножение и жизненный цикл

Спаривание сцинков Trachylepis maculilabris

Как и все амниоты, ящерицы полагаются на внутреннее оплодотворение, а копуляция включает в себя введение самцом одного из своих гемипенисов в клоаку самки . [21] У самок ящериц также есть гемиклиторисы , двойной клитор. Большинство видов являются яйцекладущими (откладывание яиц). Самка откладывает яйца в защитную структуру, такую ​​как гнездо или расщелина, или просто на землю. [22] В зависимости от вида размер кладки может варьироваться от 4–5 процентов от веса тела самки до 40–50 процентов, а кладка варьируется от одного или нескольких крупных яиц до десятков мелких. [23]

Две фотографии яйца восточной ящерицы , наложенные на одну.

У большинства ящериц яйца имеют кожистую оболочку, что позволяет обмениваться водой, хотя у видов, живущих в засушливых условиях, скорлупа кальцинирована, чтобы удерживать воду. Внутри яиц эмбрионы используют питательные вещества из желтка . Родительская забота встречается редко, и самка обычно бросает яйца после их откладывания. Высиживание и защита яиц происходят у некоторых видов. Самка прерийного сцинка использует потерю воды при дыхании для поддержания влажности яиц, что облегчает эмбриональное развитие. У кружевных варанов детеныши вылупляются примерно через 300 дней, и самка возвращается, чтобы помочь им выбраться из термитника, где были отложены яйца. [22]

Около 20 процентов видов ящериц размножаются посредством живорождения (живорождение). Это особенно распространено у ангвиморфов. Живородящие виды рождают относительно развитых детенышей, которые выглядят как миниатюрные взрослые особи. Эмбрионы питаются через структуру, похожую на плаценту . [24] У меньшинства ящериц наблюдается партеногенез (размножение из неоплодотворенных яиц). Эти виды состоят из самок, которые размножаются бесполым путем без необходимости в самцах. Известно, что это происходит у различных видов ящериц-хлыстов . [25] Партеногенез также был зарегистрирован у видов, которые обычно размножаются половым путем. Самка дракона Комодо, находящаяся в неволе, произвела кладку яиц, несмотря на то, что была отделена от самцов более двух лет. [26]

Определение пола у ящериц может зависеть от температуры . Температура микросреды яиц может определять пол вылупившихся детенышей: инкубация при низкой температуре производит больше самок, а при более высокой температуре — больше самцов. Однако у некоторых ящериц есть половые хромосомы , и встречаются как мужская гетерогаметность (XY и XXY), так и женская гетерогаметность (ZW). [25]

Старение

Значительным компонентом старения расписной ящерицы Ctenophorus pictus является выцветание окраски в период размножения. [27] Манипулируя уровнями супероксида (используя миметик супероксиддисмутазы ), было показано, что это выцветание окраски, вероятно, связано с постепенной потерей с возрастом ящерицы врожденной способности к антиоксидантной защите из-за увеличивающегося повреждения ДНК . [27]

Поведение

Суточный режим и терморегуляция

Большинство видов ящериц активны в течение дня , [28] хотя некоторые активны ночью , в частности гекконы. Как эктотермные животные , ящерицы имеют ограниченную способность регулировать температуру своего тела и должны искать и греться на солнечном свете, чтобы получить достаточно тепла для полной активности. [29] Терморегуляционное поведение может быть полезным в краткосрочной перспективе для ящериц, поскольку оно позволяет им смягчать изменения окружающей среды и переносить потепление климата. [30]

На больших высотах Podarcis hispaniscus реагирует на более высокую температуру более темной окраской спины, чтобы предотвратить УФ-излучение и соответствие фону. Их терморегуляторные механизмы также позволяют ящерице поддерживать идеальную температуру тела для оптимальной подвижности. [31]

Территориальность

Борьба с самцами песчаных ящериц

Большинство социальных взаимодействий среди ящериц происходит между размножающимися особями. [28] Территориальность распространена и коррелирует с видами, которые используют стратегии охоты «сиди и жди». Самцы устанавливают и поддерживают территории, которые содержат ресурсы, привлекающие самок, и которые они защищают от других самцов. Важные ресурсы включают места для купания, питания и гнездования, а также убежища от хищников. Среда обитания вида влияет на структуру территорий, например, у скальных ящериц есть территории на вершинах скалистых выступов. [32] Некоторые виды могут объединяться в группы, что повышает бдительность и снижает риск нападения хищников на особей, особенно на молодых особей. [33] Агонистическое поведение обычно происходит между половозрелыми самцами за территорию или самок и может включать демонстрации, позы, преследование, схватывание и укусы. [32]

Коммуникация

Зеленый анолис ( Anolis carolinensis ) подает сигнал своим удлиненным подвесом

Ящерицы подают сигналы как для привлечения партнеров, так и для запугивания соперников. Визуальные проявления включают позы тела и раздувание, отжимания, яркие цвета, раскрытие рта и виляние хвостом. У самцов анолисов и игуан есть подвесы или кожные лоскуты, которые бывают разных размеров, цветов и узоров, а расширение подвеса, а также покачивание головой и движения тела дополняют визуальные сигналы. [34] [6] У некоторых видов есть темно-синие подвесы, и они общаются с помощью ультрафиолетовых сигналов. [28] Синеязыкие сцинки будут мигать языком в качестве демонстрации угрозы . [35] Известно, что хамелеоны меняют свои сложные цветовые узоры при общении, особенно во время агонистических столкновений. Они, как правило, демонстрируют более яркие цвета, когда проявляют агрессию [36] и более темные цвета, когда подчиняются или «сдаются». [37]

Несколько видов гекконов ярко окрашены; некоторые виды наклоняют свое тело, чтобы продемонстрировать свою окраску. У некоторых видов ярко окрашенные самцы становятся тусклыми, когда не находятся в присутствии соперников или самок. Хотя обычно это делают самцы, у некоторых видов самки также используют такую ​​коммуникацию. У бронзового анолиса кивки головой являются распространенной формой общения среди самок, скорость и частота варьируются в зависимости от возраста и территориального статуса. Химические сигналы или феромоны также важны для общения. Самцы обычно направляют сигналы соперникам, в то время как самки направляют их потенциальным партнерам. Ящерицы могут быть способны распознавать особей того же вида по их запаху. [34]

Брачный зов токайского геккона
Брачный зов самца токайского геккона
Проблемы с воспроизведением этого файла? Смотрите справку по медиа .

Акустическая коммуникация менее распространена у ящериц. Шипение, типичный звук рептилий, в основном производится более крупными видами как часть демонстрации угрозы, сопровождающейся раскрытием челюстей. Некоторые группы, в частности гекконы, змееящерицы и некоторые игуаны, могут производить более сложные звуки, и голосовые аппараты независимо эволюционировали в разных группах. Эти звуки используются для ухаживания, территориальной защиты и в случае бедствия и включают щелчки, писк, лай и рычание. Брачный зов самца геккона токай слышен как «токай-токай!». [35] [34] [38] Тактильная коммуникация включает в себя трение особей друг о друга, либо во время ухаживания, либо во время агрессии. [34] Некоторые виды хамелеонов общаются друг с другом, вибрируя субстрат, на котором они стоят, например, ветка дерева или лист. [39]

Экология

Ящерица на дереве. Многие виды обитают на деревьях.
Ящерица из пустыни Тар
Ящерица из пустыни Тар

Распространение и среда обитания

Ящерицы встречаются по всему миру, за исключением Крайнего Севера и Антарктиды, а также некоторых островов. Их можно найти на высоте от уровня моря до 5000 м (16000 футов). Они предпочитают более теплый тропический климат, но легко адаптируются и могут жить во всех средах, кроме самых экстремальных. Ящерицы также используют ряд местообитаний; большинство в основном живут на земле, но другие могут жить в скалах, на деревьях, под землей и даже в воде. Морская игуана приспособлена к жизни в море. [6]

Диета

Западная зеленая ящерица подстерегает свою добычу — кузнечика .

Большинство видов ящериц являются хищниками , и наиболее распространенной добычей являются мелкие наземные беспозвоночные, особенно насекомые . [6] [40] Многие виды являются хищниками, которые сидят и ждут , хотя другие могут быть более активными добытчиками пищи. [41] Хамелеоны охотятся на многочисленные виды насекомых, таких как жуки , кузнечики и крылатые термиты , а также пауки . Они полагаются на настойчивость и засады, чтобы поймать эту добычу. Особь садится на ветку и остается совершенно неподвижной, двигаются только ее глаза. Когда насекомое приземляется, хамелеон фокусирует свои глаза на цели и медленно движется к ней, прежде чем выпустить свой длинный липкий язык, который, когда его тянут назад, уносит прикрепленную добычу с собой. Гекконы питаются сверчками , жуками, термитами и молью . [6] [40]

Термиты являются важной частью рациона некоторых видов Autarchoglossa, поскольку, как общественные насекомые , они могут быть найдены в большом количестве в одном месте. Муравьи могут составлять заметную часть рациона некоторых ящериц, особенно среди лацерт. [6] [40] Рогатые ящерицы также хорошо известны своей специализацией на муравьях. Из-за их небольшого размера и неперевариваемого хитина муравьи должны потребляться в больших количествах, а ящерицы, питающиеся муравьями, имеют большие желудки, чем даже травоядные . [42] Виды сцинков и ящериц-аллигаторов питаются улитками , а их мощные челюсти и похожие на коренные зубы приспособлены для разбивания раковин. [6] [40]

Молодой комодский варан питается тушей буйвола
Морская игуана ищет пищу под водой на Галапагосских островах, Эквадор.

Более крупные виды, такие как вараны, могут питаться более крупной добычей, включая рыбу, лягушек, птиц, млекопитающих и других рептилий. Добычу можно проглотить целиком и разорвать на более мелкие части. Также могут употребляться в пищу яйца птиц и рептилий. Ядозубы и ящерицы-бусы взбираются на деревья, чтобы добраться как до яиц, так и до детенышей птиц. Несмотря на то, что они ядовиты, эти виды полагаются на свои сильные челюсти, чтобы убивать добычу. Добычей млекопитающих обычно являются грызуны и зайцы ; дракон Комодо может убить добычу размером с буйвола . Драконы — плодовитые падальщики , и одна разлагающаяся туша может привлечь несколько на расстоянии 2 км (1,2 мили). Дракон весом 50 кг (110 фунтов) способен съесть тушу весом 31 кг (68 фунтов) за 17 минут. [40]

Около 2 процентов видов ящериц, включая многих игуан, являются травоядными. Взрослые особи этих видов питаются частями растений, такими как цветы, листья, стебли и фрукты, в то время как молодые особи едят больше насекомых. Части растений могут быть трудноперевариваемыми, и, по мере приближения к взрослому возрасту, молодые игуаны едят фекалии взрослых, чтобы получить микрофлору , необходимую для перехода на растительную диету. Возможно, самым травоядным видом является морская игуана, которая ныряет на глубину 15 м (49 футов) в поисках водорослей , ламинарии и других морских растений. Некоторые нетравоядные виды дополняют свой рацион насекомых фруктами, которые легко перевариваются. [6] [40]

Адаптации против хищников

Плащеносная ящерица с полностью вытянутой жабо. Плащеносная шея служит для того, чтобы она выглядела больше, чем она есть на самом деле.

У ящериц есть целый ряд приспособлений для защиты от хищников , включая бег и лазание, яд , маскировку , аутотомию хвоста и рефлекторное кровотечение .

Камуфляж

Ящерицы используют множество различных методов маскировки . Многие ящерицы имеют разрушительный рисунок . У некоторых видов, таких как эгейские настенные ящерицы , особи различаются по цвету и выбирают камни, которые лучше всего соответствуют их собственному цвету, чтобы свести к минимуму риск быть обнаруженными хищниками. [43] Мавританский геккон способен менять цвет для маскировки: когда светлоокрашенного геккона помещают на темную поверхность, он темнеет в течение часа, чтобы соответствовать окружающей среде. [44] Хамелеоны в целом используют свою способность менять окраску для подачи сигналов, а не для маскировки, но некоторые виды , такие как карликовый хамелеон Смита, действительно используют активное изменение цвета в целях маскировки. [45]

Тело плоскохвостой рогатой ящерицы окрашено в цвет пустынного фона, оно уплощено и окаймлено белыми чешуйками, чтобы минимизировать тень. [46]

Аутотомия

Хвост сцинка продолжает двигаться после аутотомии

Многие ящерицы, включая гекконов и сцинков , способны сбрасывать хвосты ( автотомия ). Отделенный хвост, иногда ярко окрашенный, продолжает извиваться после отделения, отвлекая внимание хищника от убегающей добычи. Ящерицы частично регенерируют свои хвосты в течение нескольких недель. В регенерации хвостов ящериц задействовано около 326 генов. [47] Рыбий геккон Geckolepis megalepis сбрасывает участки кожи и чешуи, если его схватить. [48]

Побег, притворство мертвым, рефлекторное кровотечение

Многие ящерицы пытаются спастись от опасности, убегая в безопасное место; [49] [b] например, настенные ящерицы могут взбираться по стенам и прятаться в отверстиях или трещинах. [9] Рогатые ящерицы используют различные способы защиты от определенных хищников. Они могут притворяться мертвыми , чтобы обмануть хищника, который их поймал; пытаться убежать от гремучей змеи , которая не преследует добычу; но оставаться неподвижными, полагаясь на свою скрытную окраску, для кнутообразных змей Masticophis , которые могут поймать даже быструю добычу. Если их поймают, некоторые виды, такие как большая короткорогая ящерица, раздуваются, делая свое тело трудным для проглатывания узкоротым хищником, таким как кнутообразная змея. Наконец, рогатые ящерицы могут брызгать кровью в хищников- кошек и собак из мешочка под глазами на расстояние около двух метров (6,6 футов); кровь кажется этим нападающим отвратительной на вкус. [51]

Эволюция

История окаменелостей

Ископаемая ящерица Dalinghosaurus longidigitus , ранний меловой период , Китай

Ближайшими живыми родственниками ящериц являются клювоголовые , некогда разнообразный отряд рептилий, из которых сейчас существует только один живой вид — туатара из Новой Зеландии. Некоторые рептилии из раннего и среднего триаса , такие как Sophineta и Megachirella , предположительно являются чешуйчатыми , более тесно связанными с современными ящерицами, чем клювоголовые, однако их положение оспаривается, и некоторые исследования восстанавливают их как менее тесно связанных с чешуйчатыми, чем клювоголовые. [52] Самые древние бесспорные ящерицы датируются средней юрой, по останкам, найденным в Европе, Азии и Северной Африке. [53] Морфологическое и экологическое разнообразие ящериц существенно возросло в течение мелового периода . [ 54]

Мозазавры, вероятно, произошли от вымершей группы водных ящериц [55], известных как айгиалозавры в раннем меловом периоде . Dolichosauridae — это семейство позднемеловых водных вараноидов, тесно связанных с мозазаврами. [56] [57]

Филогения

Внешний

Положение ящериц и других чешуйчатых среди рептилий было изучено с использованием ископаемых свидетельств Райнером Шохом и Хансом-Дитером Зюсом в 2015 году. Ящерицы составляют около 60% современных нептичьих рептилий. [58]

Внутренний

И змеи, и амфисбены (червеобразные ящерицы) являются кладами, находящимися глубоко внутри чешуйчатых (самой маленькой клады, содержащей всех ящериц), поэтому «ящерица» является парафилетическим . [59] Кладограмма основана на геномном анализе, проведенном Винсом и его коллегами в 2012 и 2016 годах. [60] [61] Исключенные таксоны показаны на кладограмме заглавными буквами.

Таксономия

Художественная реставрация мозазавра, прогнатодона

В XIII веке ящерицы были признаны в Европе частью широкой категории рептилий , которая состояла из смеси яйцекладущих существ, включая «змей, различных фантастических монстров, […], разнообразных амфибий и червей», как записано Винсентом Бове в его «Зеркале природы» . [62] В XVII веке это свободное описание изменилось. Название Sauria было придумано Джеймсом Макартни (1802); [63] это была латинизация французского названия Sauriens , придуманного Александром Броньяром (1800) для отряда рептилий в классификации, предложенной автором, включавшего ящериц и крокодилов , [64] которые, как позже выяснилось, не являются ближайшими родственниками друг друга. Более поздние авторы использовали термин «Sauria» в более узком смысле, то есть как синоним Lacertilia, подотряда Squamata , который включает всех ящериц, но исключает змей . Эта классификация редко используется сегодня, потому что Sauria, так определяемая, является парафилетической группой. Она была определена как клада Жаком Готье , Арнольдом Г. Клюге и Тимоти Роу (1988) как группа, содержащая самого последнего общего предка архозавров и лепидозавров (групп, содержащих крокодилов и ящериц, согласно первоначальному определению Маккартни) и всех его потомков. [65] Другое определение было сформулировано Майклом де Брагой и Оливье Риппелем (1997), которые определили Sauria как кладу, содержащую самого последнего общего предка Choristodera , Archosauromorpha , Lepidosauromorpha и всех их потомков. [66] Однако эти способы использования не получили широкого признания среди специалистов.

Подотряд Lacertilia (Sauria) - (ящерицы)

Вертушки, Anguis , входят в число более двадцати групп ящериц, которые в ходе конвергентной эволюции приобрели безногий план строения тела . [67]

Конвергенция

Ящерицы часто эволюционировали конвергентно , при этом несколько групп независимо друг от друга развивали схожую морфологию и экологические ниши . Экоморфы Anolis стали модельной системой в эволюционной биологии для изучения конвергенции. [68] Конечности терялись или редуцировались независимо более двух десятков раз в ходе эволюции ящериц , в том числе у Anniellidae , Anguidae , Cordylidae , Dibamidae , Gymnophthalmidae , Pygopodidae и Scincidae ; змеи — это лишь самая известная и богатая видами группа Squamata, которая следовала по этому пути. [67]

Отношения с людьми

Взаимодействие и использование людьми

Большинство видов ящериц безвредны для человека. Только самый крупный вид ящериц, комодский варан , который достигает 3,3 м (11 футов) в длину и весит до 166 кг (366 фунтов), как известно, преследует, нападает и, иногда, убивает людей. Восьмилетний индонезийский мальчик умер от потери крови после нападения в 2007 году. [69]

Зелёные игуаны ( Iguana iguana ) — популярные домашние животные.

В качестве домашних животных содержатся многочисленные виды ящериц , в том числе бородатые агамы , [70] игуаны , анолисы , [71] и гекконы (например, популярный леопардовый геккон ). [70] Также содержатся вараны, такие как саванный варан , и тегу, такие как аргентинский тегу и красный тегу .

Зелёных игуан едят в Центральной Америке, где их иногда называют «цыплёнком дерева» из-за их привычки отдыхать на деревьях и их предположительно куриного вкуса, [72] в то время как шипохвостые ящерицы едят в Африке . В Северной Африке виды Uromastyx считаются dhaab или «рыбой пустыни» и употребляются в пищу кочевыми племенами. [73]

Красный тегу пьет воду из диспенсера.

Ящерицы, такие как ядозуб, производят токсины, имеющие медицинское применение. Ядовитый ядозуб снижает уровень глюкозы в плазме; это вещество сейчас синтезируется для использования в противодиабетическом препарате эксенатид ( Байетта). [17] Другой токсин из слюны ядозубов изучался на предмет использования в качестве препарата против болезни Альцгеймера . [74]

В культуре

Ящерицы появляются в мифах и сказках по всему миру. В мифологии австралийских аборигенов Тарротарро, бог-ящер, разделил человеческую расу на мужчин и женщин и дал людям возможность выражать себя в искусстве. Король-ящер по имени Мо'о появляется на Гавайях и в других культурах Полинезии. В Амазонии ящерица является царем зверей, в то время как среди банту Африки бог УНкулункулу послал хамелеона, чтобы сказать людям, что они будут жить вечно, но хамелеон был задержан, а другая ящерица принесла другое сообщение, что время человечества ограничено. [75] Популярная легенда в Махараштре рассказывает историю о том, как обычный индийский варан с прикрепленными веревками использовался для того, чтобы взобраться на стены форта в битве при Синхагаде . [76] В регионе Индии и Непала , где говорят на языке бходжпури , среди детей существует поверье, что если три (или пять) раз коснуться хвоста сцинка самым коротким пальцем, то можно получить деньги.

Ящерицы во многих культурах разделяют символизм змей, особенно как символ воскрешения. Это могло произойти из-за их регулярной линьки. Мотив ящериц на христианских подсвечниках, вероятно, намекает на тот же символизм. По словам Джека Тресиддера, в Египте и классическом мире они были полезными символами, связанными с мудростью. В африканском, аборигенном и меланезийском фольклоре они связаны с культурными героями или предковыми фигурами. [77]

Примечания

  1. ^ Передние лапы хамелеона имеют группы, состоящие из 3 внутренних и 2 внешних пальцев; задние лапы имеют группы из 2 внутренних и 3 внешних пальцев. [6]
  2. ^ В передаче BBC 2016 Planet Earth II была показана последовательность недавно вылупившихся морских игуан , бегущих к морю мимо ожидающей толпы змей-гонщиков . Она была отредактирована для драматического эффекта, но все части были подлинными. [50]

Ссылки

  1. ^ "База данных рептилий". Reptile-database.reptarium.cz . Архивировано из оригинала 2022-06-13 . Получено 2022-06-13 .Получено 13.06.2022
  2. ^ Muir, Hazel (3 декабря 2001 г.). «Minute gecko matches smallest reptile record» (Минутный геккон соответствует рекорду самой маленькой рептилии). New Scientist . Архивировано из оригинала 17 сентября 2015 г. Получено 12 июля 2017 г.
  3. ^ «10 лучших рептилий мира – в картинках». The Guardian . 5 мая 2016 г. Архивировано из оригинала 2 мая 2021 г. Получено 12 июля 2017 г.
  4. ^ МакДиармид, Рой В. (2012). «Разнообразие рептилий и естественная история: обзор». В МакДиармид, Рой В.; и др. (ред.). Биоразнообразие рептилий: стандартные методы инвентаризации и мониторинга . Издательство Калифорнийского университета. стр. 13. ISBN 978-0520266711.
  5. ^ Джонс; и др. (2011). «Анатомия твердых тканей черепных суставов у Sphenodon (Rhynchocephalia): швы, кинезис и механика черепа». Palaeontologia Electronica . 14(2, 17A): 1–92. Архивировано из оригинала 29.11.2012 . Получено 04.02.2019 .
  6. ^ abcdefghijklm Бауэр, AM; Клюге, AG; Шуэтт, G. (2002). «Ящерицы». В Halliday, T.; Adler, K. (ред.). The Firefly Encyclopedia of Reptiles and Amphibians. Firefly Books. стр. 139–169. ISBN 978-1-55297-613-5.
  7. ^ Старр, К.; Таггарт, Р.; Эверс, К. (2012). Биология: Единство и разнообразие жизни . Cengage Learning. стр. 429. ISBN 978-1111425692.
  8. ^ Pough; et al. (2002) [1992]. Герпетология (третье изд.). Pearson Prentice Hall.
  9. ^ abc Спиннер, Марлен и др. (2014). «Субпальцевые щетинки ног хамелеона: микроструктуры, усиливающие трение, для широкого диапазона шероховатости субстрата». Scientific Reports . 4 : 5481. Bibcode :2014NatSR...4E5481S. doi :10.1038/srep05481. PMC 4073164 . PMID  24970387. 
  10. ^ Irschick, DJ; Jayne, BC (1 мая 1999 г.). «Сравнительная трехмерная кинематика задней конечности для высокоскоростного двуногого и четвероногого передвижения ящериц». Журнал экспериментальной биологии . 202 (9): 1047–1065. doi : 10.1242/jeb.202.9.1047. PMID  10101105. Архивировано из оригинала 31 декабря 2020 г. Получено 6 июля 2017 г. – через jeb.biologists.org.
  11. ↑ Пайпер, Росс (2007), Необыкновенные животные: энциклопедия любопытных и необычных животных , Greenwood Press .
  12. ^ Пианка и Витт, 23–24
  13. ^ ab Wilson, Steve (2012). Австралийские ящерицы: естественная история. Csiro Publishing. стр. 65–74. ISBN 978-0-643-10642-0.
  14. ^ Фраснелли, Дж.; и др. (2011). «Вомероназальный орган не участвует в восприятии эндогенных запахов». Hum. Brain Mapp . 32 (3): 450–60. doi :10.1002/hbm.21035. PMC 3607301. PMID 20578170  . 
  15. ^ Brames, Henry (2007), «Аспекты света и иммунитета рептилий» (PDF) , Игуана: сохранение, естественная история и разведение рептилий , 14 (1): 19–23[ постоянная мертвая ссылка ]
  16. ^ ab Fry, Bryan G.; et al. (16 ноября 2005 г.). «Ранняя эволюция системы яда у ящериц и змей». Nature . 439 (7076): 584–588. Bibcode :2006Natur.439..584F. doi :10.1038/nature04328. PMID  16292255. S2CID  4386245.
  17. ^ ab Casey, Constance (26 апреля 2013 г.). «Don't Call It a Monster». Slate . Архивировано из оригинала 10 октября 2018 г. . Получено 5 июля 2017 г. .
  18. ^ Hargreaves, Adam D.; et al. (2014). «Testing the Toxicofera: Comparative transcriptomics casts doubt on the single, early evolution of the reptile venom system» (Тестирование токсикоферы: сравнительная транскриптомика ставит под сомнение единую раннюю эволюцию системы яда рептилий). Toxicon . 92 : 140–156. Bibcode :2014Txcn...92..140H. doi :10.1016/j.toxicon.2014.10.004. hdl : 2160/26793 . PMID  25449103. Архивировано из оригинала 2020-11-06 . Получено 2019-08-19 .
  19. ^ Шахнер, Эмма Р.; Сиери, Роберт Л.; Батлер, Джеймс П.; Фармер, К. Г. (2014). «Однонаправленные модели легочного воздушного потока у саванного варана». Nature . 506 (7488): 367–370. Bibcode :2014Natur.506..367S. doi :10.1038/nature12871. PMID  24336209. S2CID  4456381.
  20. ^ Роберт Л.; Крейвен, Брент А.; Шахнер, Эмма Р.; Фармер, К. Г. (2014). «Новый взгляд на эволюцию дыхательной системы позвоночных и открытие однонаправленного потока воздуха в легких игуаны». PNAS . 111 (48): 17218–17223. Bibcode :2014PNAS..11117218C. doi : 10.1073/pnas.1405088111 . PMC 4260542 . PMID  25404314. 
  21. ↑ Пианка и Витт, стр. 108.
  22. ^ аб Пианка и Витт, стр. 115–116.
  23. ^ Пианка и Витт, стр. 110–111.
  24. ^ Пианка и Витт, стр. 117–118.
  25. ^ аб Пианка и Витт, стр. 119.
  26. ^ Моралес, Алекс (20 декабря 2006 г.). «Комодские драконы, самые большие ящерицы в мире, рожают девственниц». Bloomberg Television . Архивировано из оригинала 8 октября 2007 г. Получено 28 марта 2008 г.
  27. ^ ab Olsson M, Tobler M, Healey M, Perrin C, Wilson M. Значительный компонент старения (повреждение ДНК) отражается в выцветании окраски при размножении: экспериментальный тест с использованием врожденных антиоксидантных миметиков у окрашенных ящериц-драконов. Эволюция. 2012 авг.;66(8):2475-83. doi: 10.1111/j.1558-5646.2012.01617.x. Epub 2012 апр. 9. PMID 22834746
  28. ^ abc Пианка и Витт, стр. 86.
  29. ^ Пианка и Витт, стр. 32–37.
  30. ^ Бакли, Лорен Б.; Эренбергер, Джозеф К.; Ангиллетта, Майкл Дж. (2015). «Терморегуляторное поведение ограничивает локальную адаптацию термических ниш и придает чувствительность к изменению климата». Функциональная экология . 29 (8): 1038–1047. Bibcode : 2015FuEco..29.1038B. doi : 10.1111/1365-2435.12406 . ISSN  0269-8463. JSTOR  48577009.
  31. ^ Ортега, Хесус; Мартин, Хосе; Крючком, Пьер-Андре; Лопес, Пилар; Клобер, Жан (15 марта 2019 г.). «Сезонные и межпопуляционные фенотипические вариации морфологии и половых сигналов ящериц Podarcis liolepis». ПЛОС ОДИН . 14 (3): e0211686. Бибкод : 2019PLoSO..1411686O. дои : 10.1371/journal.pone.0211686 . ISSN  1932-6203. ПМК 6419997 . ПМИД  30875384. 
  32. ^ аб Пианка и Витт, стр. 94–106.
  33. ^ Lanham, EJ; Bull. MC (2004). «Повышенная бдительность в группах у Egernia stokesii , ящерицы со стабильными социальными агрегациями». Журнал зоологии . 263 (1): 95–99. doi :10.1017/S0952836904004923.
  34. ^ abcd Пианка и Витт, стр. 87–94.
  35. ^ ab Langley, L. (24 октября 2015 г.). «Ящерицы так же тихи, как кажутся?». news.nationalgeographic.com. Архивировано из оригинала 25 октября 2015 г. Получено 9 июля 2017 г.
  36. ^ Лигон, Рассел А.; Макгроу, Кевин Дж. (2013). «Хамелеоны общаются с помощью сложных изменений цвета во время состязаний: разные области тела передают разную информацию». Biology Letters . 9 (6): 20130892. doi :10.1098/rsbl.2013.0892. PMC 3871380 . PMID  24335271. 
  37. ^ Лигон, Рассел А. (2014). «Побежденные хамелеоны динамически темнеют во время диадических споров, чтобы уменьшить опасность со стороны доминантов». Поведенческая экология и социобиология . 68 (6): 1007–1017. Bibcode : 2014BEcoS..68.1007L. doi : 10.1007/s00265-014-1713-z. S2CID  18606633.
  38. ^ Франкенберг, Э.; Вернер, Й. Л. (1992). «Голосовая коммуникация у рептилий – факты и вопросы». 41. Acta Zoologica: 45–62. {{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  39. ^ Barnett, KE; Cocroft, RB; Fleishman, LJ (1999). "Возможная связь посредством вибрации субстрата у хамелеона" (PDF) . Copeia . 1999 (1): 225–228. doi :10.2307/1447408. JSTOR  1447408. Архивировано из оригинала (PDF) 2021-02-16 . Получено 2017-07-11 .
  40. ^ abcdef Пианка и Витт, стр. 41–51.
  41. ^ Пианка и Витт, стр. 53–55.
  42. ↑ Пианка и Витт, стр. 162.
  43. ^ Маршалл, Кейт; Филпот, Кейт Э.; Стивенс, Мартин (25 января 2016 г.). «Выбор микросреды обитания у островных ящериц усиливает маскировку против хищных птиц». Scientific Reports . 6 : 19815. Bibcode :2016NatSR...619815M. doi :10.1038/srep19815. PMC 4726299 . PMID  26804463. 
  44. ^ Йонг, Эд (16 июля 2014 г.). «Ящерица „видит“ кожей для автоматического камуфляжа». National Geographic . Архивировано из оригинала 19 июля 2014 г.
  45. ^ Стюарт-Фокс, Деви; Муссалли, Аднан; Уайтинг, Мартин Дж. (23 августа 2008 г.). «Хищно-специфический камуфляж у хамелеонов». Biology Letters . 4 (4): 326–329. doi :10.1098/rsbl.2008.0173. PMC 2610148 . PMID  18492645. 
  46. ^ Шербрук, WC (2003). Введение в рогатых ящериц Северной Америки. Издательство Калифорнийского университета. С. 117–118. ISBN 978-0-520-22825-2.
  47. ↑ Ученые обнаружили, как ящерицы отращивают хвосты заново. Архивировано 27 октября 2017 г. в Wayback Machine , The Independent, 20 августа 2014 г.
  48. ^ Шерц, Марк Д.; и др. (2017). «За пределами шкалы: новый вид рыбьего геккона (Squamata: Gekkonidae: Geckolepis) с исключительно крупной чешуей». PeerJ . 5 : e2955. doi : 10.7717/peerj.2955 . PMC 5299998 . PMID  28194313. 
  49. ^ Купер, Уильям Э. младший (2010). «Инициация поведения побега техасской рогатой ящерицы (Phrynosoma cornutum)». Herpetologica . 66 (1): 23–30. doi :10.1655/08-075.1. S2CID  84653226.
  50. ^ "From Planet Earth II, a baby iguana is chased snakes". BBC. 15 ноября 2016. Архивировано из оригинала 2 мая 2021 года . Получено 6 июля 2017 года .
  51. ↑ Хьюитт, Сара (5 ноября 2015 г.). «Если придется, рогатая ящерица может выстрелить кровью из глаз». BBC. Архивировано из оригинала 2 мая 2021 г. Получено 6 июля 2017 г.
  52. ^ Таланда, Матеуш; Фернандес, Винсент; Панчироли, Эльза; Эванс, Сьюзан Э.; Бенсон, Роджер Дж. (2022-11-03). «Синхротронная томография стволовой ящерицы проливает свет на раннюю анатомию чешуйчатых». Nature . 611 (7934): 99–104. Bibcode :2022Natur.611...99T. doi :10.1038/s41586-022-05332-6. ISSN  0028-0836. PMID  36289329. S2CID  253160713. Архивировано из оригинала 28.12.2023 . Получено 31.12.2022 .
  53. ^ Эванс, Сьюзан Э. (2022-08-11), Гауэр, Дэвид Дж.; Захер, Хуссам (ред.), «Происхождение и ранняя диверсификация чешуйчатых», Происхождение и ранняя эволюционная история змей (1-е изд.), Cambridge University Press, стр. 7–25, doi : 10.1017/9781108938891.004, ISBN 978-1-108-93889-1, получено 2024-01-10
  54. ^ Herrera-Flores, Jorge A.; Stubbs, Thomas L.; Benton, Michael J. (март 2021 г.). «Экоморфологическая диверсификация чешуйчатых в меловом периоде». Royal Society Open Science . 8 (3): rsos.201961, 201961. Bibcode :2021RSOS....801961H. doi :10.1098/rsos.201961. ISSN  2054-5703. PMC 8074880 . PMID  33959350. 
  55. ^ Дэш, Шон (2008). Prehistoric Monsters Revealed. Соединенные Штаты: Workaholic Productions / History Channel. Архивировано из оригинала 2016-01-27 . Получено 18 декабря 2015 .
  56. ^ Илария Папарелла; Алессандро Палчи; Умберто Никосия; Майкл У. Колдуэлл (2018). «Новая ископаемая морская ящерица с мягкими тканями из позднего мела южной Италии». Royal Society Open Science . 5 (6): 172411. Bibcode :2018RSOS....572411P. doi :10.1098/rsos.172411. PMC 6030324 . PMID  30110414. 
  57. ^ Колдуэлл, М. (1999-01-01). «Филогения чешуйчатых и взаимоотношения змей и мозазавроидов». Зоологический журнал Линнеевского общества . 125 (1): 115–147. doi : 10.1006/zjls.1997.0144 . ISSN  0024-4082.
  58. ^ Шох, Райнер Р.; Сьюз, Ханс-Дитер (24 июня 2015 г.). «Среднетриасовая стволовая черепаха и эволюция плана строения тела черепахи». Nature . 523 (7562): 584–587. Bibcode :2015Natur.523..584S. doi :10.1038/nature14472. PMID  26106865. S2CID  205243837.
  59. ^ Ридер, Тод В.; Таунсенд, Тед М.; Малкахи, Дэниел Г.; Нунан, Брайс П.; Вуд, Перри Л.; Сайтс, Джек В.; Винс, Джон Дж. (2015). «Комплексные анализы разрешают конфликты по поводу филогении чешуйчатых рептилий и выявляют неожиданные размещения ископаемых таксонов». PLOS ONE . 10 (3): e0118199. Bibcode : 2015PLoSO..1018199R. doi : 10.1371/journal.pone.0118199 . PMC 4372529. PMID  25803280 . 
  60. ^ Wiens, JJ; Hutter, CR; Mulcahy, DG; Noonan, BP; Townsend, TM; Sites, JW; Reeder, TW (2012). «Разрешение филогении ящериц и змей (Squamata) с помощью обширной выборки генов и видов». Biology Letters . 8 (6): 1043–1046. doi :10.1098/rsbl.2012.0703. PMC 3497141. PMID  22993238 . 
  61. ^ Чжэн, Ючи; Винс, Джон Дж. (2016). «Объединение филогеномного и суперматричного подходов и калиброванная по времени филогения чешуйчатых рептилий (ящериц и змей) на основе 52 генов и 4162 видов». Молекулярная филогенетика и эволюция . 94 (Pt B): 537–547. Bibcode : 2016MolPE..94..537Z. doi : 10.1016/j.ympev.2015.10.009. PMID  26475614.
  62. ^ Франклин-Браун, Мэри (2012). Читая мир: энциклопедическое письмо в схоластическую эпоху . Чикаго Лондон: Издательство Чикагского университета. С. 223;377. ISBN 9780226260709.
  63. ↑ Джеймс Макартни: Таблица III в : Жорж Кювье (1802) «Лекции по сравнительной анатомии» (перевод Уильяма Росса под наблюдением Джеймса Макартни). Том I. Лондон, Oriental Press, Wilson and Co.
  64. ^ Александр Броньяр (1800) «Очерк естественной классификации рептилий. Первая вечеринка: Etablissement des ordres». Бюллетень науки. Société Philomathique de Paris 2 (35): 81–82.
  65. ^ Готье, JA ; Клюге, AG; Роу, T. (июнь 1988 г.). «Филогения амниот и важность ископаемых» (PDF) . Кладистика . 4 (2): 105–209. doi :10.1111/j.1096-0031.1988.tb00514.x. hdl : 2027.42/73857 . PMID  34949076. S2CID  83502693.
  66. ^ Дебрага, М. и Риппель, О. (1997). «Филогения рептилий и взаимоотношения черепах». Зоологический журнал Линнеевского общества . 120 (3): 281–354. doi : 10.1111/j.1096-3642.1997.tb01280.x .
  67. ^ ab Brandley, Matthew C.; et al. (август 2008 г.). «Темпы и закономерности эволюции змеевидной формы тела у чешуйчатых рептилий: доказательства повторной реэволюции утраченных пальцев и длительного сохранения промежуточных форм тела». Эволюция . 62 (8): 2042–2064. doi : 10.1111/j.1558-5646.2008.00430.x . PMID  18507743. S2CID  518045.
  68. ^ Лосос, Джонатан Б. (1992). «Эволюция конвергентной структуры в сообществах карибских анолисов». Систематическая биология . 41 (4): 403–420. doi :10.1093/sysbio/41.4.403.
  69. ^ "Комодский дракон убивает мальчика в Индонезии". NBC News . 2007-06-04. Архивировано из оригинала 2017-09-06 . Получено 2011-11-07 .
  70. ^ ab Virata, John B. "5 Great Beginner Pet Lizards". Журнал Reptiles. Архивировано из оригинала 17 мая 2017 г. Получено 28 мая 2017 г.
  71. ^ Маклеод, Лианн. «Введение в зеленых анолисов как домашних животных». The Spruce . Архивировано из оригинала 24 марта 2018 года . Получено 28 мая 2017 года .
  72. ^ "Культурные ссылки - все зеленые игуаны" . Архивировано из оригинала 26 октября 2016 г. Проверено 25 ноября 2018 г.
  73. ^ Гржимек, Бернхард. Энциклопедия жизни животных Гржимека (второе издание) Том 7 – Рептилии. (2003) Томсон – Гейл. Фармингтон-Хиллз, Миннесота. Редактор тома – Нил Шлагер. ISBN 0-7876-5783-2 (для тома 7). стр. 48 
  74. ^ «Исследования болезни Альцгеймера ищут ящериц». BBC. 5 апреля 2002 г. Архивировано из оригинала 29 июня 2006 г. Получено 5 июля 2017 г.
  75. ^ Гринберг, Дэниел А. (2004). Ящерицы. Маршалл Кавендиш. С. 15–16. ISBN 978-0-7614-1580-0.
  76. ^ Ауффенберг, Уолтер (1994). Бенгальский монитор . Издательство Флоридского университета. стр. 494. ISBN 978-0-8130-1295-7.
  77. ^ Тресиддер, Джек (1997). Словарь символов Хатчинсона . Лондон: Helicon. стр. 125. ISBN 978-1-85986-059-5.

Общие источники

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Sauria .