stringtranslate.com

Микориза

Многие заметные грибы, такие как мухомор (вверху слева), образуют эктомикоризу (вверху справа) с древесными корешками. Арбускулярная микориза (внизу слева) очень распространена у растений, включая такие виды сельскохозяйственных культур, как пшеница (внизу справа).

Микориза (от греческого μύκης mýkēs , «гриб», и ῥίζα rhiza , «корень»; мн .: микориза , микориза или микоризы [ 1] ) — это симбиотическая ассоциация между грибом и растением . [2] Термин микориза относится к роли гриба в ризосфере растения , его корневой системе. Микоризы играют важную роль в питании растений , биологии и химии почвы .

В микоризной ассоциации гриб колонизирует корневые ткани растения-хозяина либо внутриклеточно, как у арбускулярных микоризных грибов , либо внеклеточно, как у эктомикоризных грибов. [3] Ассоциация обычно носит мутуалистический характер . У определенных видов или при определенных обстоятельствах микоризы могут иметь паразитическую связь с растениями-хозяевами. [4]

Определение

Микориза – это симбиотическая ассоциация зеленого растения и гриба. Растение производит органические молекулы посредством фотосинтеза и поставляет их грибу в виде сахаров или липидов, в то время как гриб снабжает растение водой и минеральными питательными веществами, такими как фосфор , взятыми из почвы. Микориза локализуется в корнях сосудистых растений, но микоризоподобные ассоциации встречаются и у мохообразных [5] , и существуют ископаемые свидетельства того, что ранние наземные растения, у которых не было корней, образовывали арбускулярные микоризные ассоциации. [6] Большинство видов растений образуют микоризные ассоциации, хотя некоторые семейства, такие как Brassicaceae и Chenopodiaceae , не могут. Различные формы ассоциации подробно описаны в следующем разделе. Наиболее распространенным является арбускулярный тип , который присутствует у 70% видов растений, включая многие сельскохозяйственные растения, такие как зерновые и бобовые. [7]

Эволюция

Ископаемые и генетические данные указывают на то, что микоризы древние, возможно, столь же древние, как и наземные растения . Генетические данные указывают на то, что все наземные растения имеют одного общего предка, [8] который, по-видимому, быстро принял микоризный симбиоз, а исследования показывают, что протомикоризные грибы были ключевым фактором, позволившим наземной адаптации растений. [9] Черт Рини возрастом 400 миллионов лет содержит комплекс ископаемых растений, сохранившихся достаточно подробно, поэтому в стеблях Aglaophyton major наблюдались арбускулярные микоризы , что дает нижнюю границу того, насколько поздно мог развиться микоризный симбиоз. [6] Эктомикоризы развились значительно позже, в юрский период, в то время как большинство других современных микоризных семейств, включая орхидные и ерхоидные микоризы, относятся к периоду радиации покрытосеменных растений в меловом периоде. [10] Существуют генетические доказательства того, что симбиоз между бобовыми и азотфиксирующими бактериями является продолжением микоризного симбиоза. [11] Современное распространение микоризных грибов, по-видимому, отражает растущую сложность и конкуренцию в морфологии корней, связанную с доминированием покрытосеменных растений в кайнозойскую эру , характеризующуюся сложной экологической динамикой между видами. [12]

Типы

Микоризы принято разделять на эктомикоризы и эндомикоризы . Эти два типа различаются тем, что гифы эктомикоризных грибов не проникают в отдельные клетки внутри корня, тогда как гифы эндомикоризных грибов проникают в клеточную стенку и впиваются в клеточную мембрану . [13] [14] Эндомикориза включает арбускулярную , эрикоидную и орхидную микоризу , тогда как арбутоидную микоризу можно классифицировать как эктоэндомикоризу . Особую категорию составляют монотропоидные микоризы.

Эктомикориза

Бук эктомикоризный _
Leccinum aurantiacum — эктомикоризный гриб.

Эктомикоризы, или EcM, представляют собой симбиотические ассоциации между корнями около 10% семейств растений, в основном древесных растений, включая семейства березы , диптерокарпия , эвкалипта , дуба , сосны и розы [15] , орхидей [16] и грибов, принадлежащих к Basidiomycota , Ascomycota и Zygomycota . _ Некоторые грибы EcM, такие как многие Leccinum и Suillus , симбиотичны только с одним конкретным родом растений, в то время как другие грибы, такие как Amanita , являются универсальными, образуя микоризу со многими различными растениями. [17] Отдельное дерево может иметь 15 или более различных грибковых партнеров EcM одновременно. [18] Существуют тысячи видов эктомикоризных грибов, принадлежащих к более чем 200 родам. Недавнее исследование консервативно оценило глобальное богатство видов эктомикоризных грибов примерно в 7750 видов, хотя на основе оценок известных и неизвестных видов макромицетов окончательная оценка видового богатства ВКМ, вероятно, составит от 20 000 до 25 000 видов. [19]

Эктомикоризы состоят из гифальной оболочки или мантии, покрывающей кончик корня, и сети гифов Хартига, окружающей растительные клетки в коре корня . В некоторых случаях гифы могут проникать и в растительные клетки, в этом случае микоризу называют эктендомикоризой. Вне корня эктомикоризный внематричный мицелий образует разветвленную сеть в почве и листовом опаде .

Можно показать, что питательные вещества перемещаются между разными растениями через грибковую сеть. Было показано, что углерод перемещается из сеянцев бумажной березы в соседние сеянцы пихты Дугласа , хотя и не окончательно через общую микоризную сеть [20] , тем самым способствуя сукцессии в экосистемах . [21] Было обнаружено, что эктомикоризный гриб Laccaria bicolor заманивает и убивает ногохвостов для получения азота, часть которого затем может быть передана микоризному растению-хозяину. В исследовании Клирономоса и Харта сосна восточная белая , инокулированная L. bicolor , смогла получить до 25% азота из ногохвостов. [22] [23] По сравнению с немикоризными тонкими корнями, эктомикоризы могут содержать очень высокие концентрации микроэлементов, включая токсичные металлы (кадмий, серебро) или хлор. [24]

Первая геномная последовательность представителя симбиотических грибов, эктомикоризного базидиомицета L. bicolor , была опубликована в 2008 году. [25] У этого гриба произошло расширение нескольких мультигенных семейств, что позволяет предположить, что адаптация к симбиозу происходит путем дупликации генов. В генах, специфичных для линии, те, которые кодируют секретируемые белки, регулируемые симбиозом, демонстрируют повышенную экспрессию в кончиках эктомикоризных корней, что указывает на их роль в партнерском общении. В L. bicolor отсутствуют ферменты, участвующие в деградации компонентов клеточной стенки растения (целлюлоза, гемицеллюлоза, пектины и пектаты), что не позволяет симбионту разлагать клетки-хозяева во время колонизации корней. Напротив, L. bicolor обладает расширенными мультигенными семействами, связанными с гидролизом полисахаридов и белков бактерий и микрофауны. Этот анализ генома выявил двойной сапротрофный и биотрофный образ жизни микоризного гриба, который позволяет ему расти как в почве, так и в корнях живых растений. С тех пор были секвенированы геномы многих других видов эктомикоризных грибов, что еще больше расширило изучение семейств генов и эволюции этих организмов. [26]

Арбутоидная микориза

К этому типу микоризы относятся растения подсемейства вересковых Arbutoideae . Однако она отличается от эрикоидной микоризы и напоминает эктомикоризу как функционально, так и с точки зрения вовлеченных грибов. [27] Он отличается от эктомикоризы тем, что некоторые гифы фактически проникают в клетки корня, что делает этот тип микоризы эктендомикоризой . [28]

Эндомикориза

Эндомикоризы разнообразны и подразделяются на арбускулярные, эрикоидные, арбутоидные, монотропоидные и орхидные микоризы. [29]

Арбускулярная микориза

У пшеницы арбускулярная микориза .

Арбускулярные микоризы (ранее известные как везикулярно-арбускулярные микоризы) имеют гифы, которые проникают в растительные клетки, образуя дихотомически ветвящиеся инвагинации (арбускулы) как средство обмена питательных веществ. Часто также образуются баллоноподобные структуры хранения, называемые везикулами. При этом взаимодействии грибковые гифы фактически не проникают в протопласт (т.е. внутрь клетки), а впиваются в клеточную мембрану , создавая так называемую периарбускулярную мембрану. Структура арбускул значительно увеличивает площадь поверхности контакта между гифой и цитоплазмой клетки-хозяина , что облегчает перенос питательных веществ между ними. Арбускулярные микоризы — это грибы, которые являются облигатными биотрофами, то есть используют растение-хозяин как для роста, так и для размножения. [30] Двадцать процентов продуктов фотосинтеза, производимых растением-хозяином, потребляются грибами, перенос углерода от наземного растения-хозяина затем заменяется равными количествами фосфата от грибов к растению-хозяину. [31]

Арбускулярные микоризы образуются только грибами отдела Glomeromycota . Ископаемые данные [6] и анализ последовательности ДНК [32] позволяют предположить, что этот мутуализм появился 400-460 миллионов лет назад , когда первые растения колонизировали землю. Арбускулярные микоризы встречаются у 85% всех семейств растений и встречаются у многих видов сельскохозяйственных культур. [15] Гифы арбускулярных микоризных грибов производят гликопротеин гломалин , который может быть одним из основных магазинов углерода в почве. [33] Арбускулярные микоризные грибы (возможно) были бесполыми в течение многих миллионов лет, и, что необычно, особи могут содержать много генетически различных ядер (феномен, называемый гетерокариозом ). [34]

Эрикоидная микориза

Эрикоидный микоризный гриб , выделенный из Woollsia pungens [35]

Эрикоидные микоризы являются третьим из трех наиболее экологически важных типов. У них есть простая внутрирадикальная (рост клеток) фаза, состоящая из плотных клубков гиф в самом внешнем слое клеток корня. Перирадикальной фазы нет, а экстрарадикальная фаза состоит из редких гиф, которые не распространяются очень далеко в окружающую почву. Они могли образовывать спорокарпы (вероятно, в форме небольших чашечек), но их репродуктивная биология мало изучена. [14]

Также было показано, что эроидные микоризы обладают значительными сапротрофными способностями, которые позволяют растениям получать питательные вещества из еще не разложившихся материалов посредством разлагающего действия их эрикоидных партнеров. [36]

Орхидея микориза

Все орхидеи на определенном этапе своего жизненного цикла являются микогетеротрофными , а это означает, что они могут выжить только в том случае, если образуют микоризы орхидей с базидиомицетными грибами. [ нужна цитация ] Их гифы проникают в клетки корня и образуют пелотоны (витки) для обмена питательными веществами. [ нужна цитата ]

Монотропоидная микориза

Этот тип микоризы встречается в подсемействе Monotropoideae Ericaceae , а также в нескольких родах Orchidaceae . Эти растения являются гетеротрофными или миксотрофными и получают углерод от партнера-гриба. Таким образом, это немутуалистический паразитический тип микоризного симбиоза. [ нужна цитата ]

Мутуалистическая динамика

Обмен питательными веществами и связь между микоризным грибом и растениями.

Микоризы образуют мутуалистические отношения с корнями большинства видов растений. При таком соотношении как сами растения, так и те части корней, в которых обитают грибы, называются микоризными. На сегодняшний день изучено сравнительно немного микоризных взаимоотношений между видами растений и грибами, но 95% исследованных семейств растений являются преимущественно микоризными либо в том смысле, что большинство их видов благотворно ассоциируют с микоризой, либо абсолютно зависят от микоризы. Орхидные известны как семейство, в котором отсутствие правильной микоризы губительно даже для прорастающих семян . [37]

Недавние исследования эктомикоризных растений в бореальных лесах показали, что микоризные грибы и растения имеют отношения, которые могут быть более сложными, чем просто мутуалистические. Эта связь была отмечена, когда неожиданно было обнаружено, что микоризные грибы накапливают азот из корней растений во времена нехватки азота. Исследователи утверждают, что некоторые микоризы распределяют питательные вещества в зависимости от окружающей среды с окружающими растениями и другими микоризами. Далее они объясняют, как эта обновленная модель может объяснить, почему микоризы не облегчают ограничение азота растениями и почему растения могут резко переключиться со смешанной стратегии с микоризными и немикоризными корнями на чисто микоризную стратегию, когда доступность азота в почве снижается. [38] Также было высказано предположение, что эволюционные и филогенетические отношения могут объяснить гораздо больше различий в силе микоризного мутуализма, чем экологические факторы. [39]

В составе микоризы растение отдает грибу углеводы (продукты фотосинтеза), а гриб дает растению воду и минеральные вещества.

Сахар-вода/минеральный обмен

В этом мутуализме грибные гифы (E) увеличивают площадь поверхности корня и поглощают ключевые питательные вещества, в то время как растение снабжает грибы фиксированным углеродом (A = кора корня, B = эпидермис корня, C = арбускула, D = везикула, F =корневой волос, G=ядра).

Микоризная мутуалистическая ассоциация обеспечивает грибу относительно постоянный и прямой доступ к углеводам , таким как глюкоза и сахароза . [40] Углеводы перемещаются из источника (обычно листьев) в корневую ткань и дальше к грибковым партнерам растения. В свою очередь, растение получает выгоду от более высокой способности мицелия поглощать воду и минеральные питательные вещества, отчасти из-за большой площади поверхности грибных гиф, которые намного длиннее и тоньше, чем корневые волоски растений , а отчасти потому, что некоторые такие грибы может мобилизовать минералы почвы, недоступные корням растений. Таким образом, эффект заключается в улучшении способности растения поглощать минералы. [41]

Корни растений без посторонней помощи могут быть неспособны поглощать химически или физически иммобилизованные питательные вещества ; примеры включают ионы фосфата и микроэлементы, такие как железо. Одна из форм такой иммобилизации происходит в почве с высоким содержанием глины или в почвах с сильно основным pH . Однако мицелий микоризного гриба может получить доступ ко многим таким источникам питательных веществ и сделать их доступными для растений, которые они колонизируют . [42] Таким образом, многие растения способны получать фосфат без использования почвы в качестве источника. Другая форма иммобилизации - это когда питательные вещества задерживаются в медленно разлагающихся органических веществах, таких как древесина, а некоторые микоризные грибы действуют непосредственно как организмы гниения, мобилизуя питательные вещества и передавая их растениям-хозяевам; например, в некоторых дистрофных лесах большое количество фосфатов и других питательных веществ поглощается микоризными гифами , воздействуя непосредственно на опад листьев , минуя необходимость поглощения почвой. [43] Выращивание аллей инга , метод агролесомелиорации , предложенный в качестве альтернативы вырубке и сжиганию тропических лесов, [44] основан на микоризе внутри корневой системы видов инга , чтобы предотвратить вымывание фосфора из почвы дождем. [45]

В некоторых более сложных отношениях микоризные грибы не просто собирают иммобилизованные питательные вещества почвы, но соединяют отдельные растения вместе микоризными сетями , которые транспортируют воду, углерод и другие питательные вещества непосредственно от растения к растению через подземные гифальные сети. [46]

Suillus tomentosus , базидиомицетный гриб, образует специализированные структуры, известные как бугорчатая эктомикориза, на своем сосне-растении-хозяине ( Pinus contorta var. latifolia ). Было показано, что в этих структурах обитают азотфиксирующие бактерии , которые вносят значительное количество азота и позволяют соснам колонизировать участки с низким содержанием питательных веществ. [47]

Механизмы

Механизмы, с помощью которых микоризы увеличивают абсорбцию, включают физические и химические. Физически большая часть микоризного мицелия намного меньше в диаметре, чем самые маленькие корни или корневые волоски, и, таким образом, могут исследовать почвенный материал, которого не могут достичь корни и корневые волоски, и обеспечивать большую площадь поверхности для поглощения. Химически химия клеточных мембран грибов отличается от химии растений. Например, они могут выделять органические кислоты , которые растворяют или хелатируют многие ионы или высвобождают их из минералов путем ионного обмена . [48] ​​Микориза особенно полезна для растения-партнера на бедных питательными веществами почвах. [49]

Устойчивость к болезням, засухе и засолению и ее связь с микоризой

Микоризные растения часто более устойчивы к болезням, например, вызываемым микробными почвенными патогенами . Было обнаружено, что эти ассоциации способствуют защите растений как над, так и под землей. Было обнаружено, что микоризы выделяют ферменты, токсичные для почвенных организмов, таких как нематоды. [50] Более поздние исследования показали, что микоризные ассоциации приводят к эффекту прайминга растений, который по существу действует как первичный иммунный ответ. При формировании этой ассоциации активируется защитная реакция, аналогичная реакции, возникающей при атаке растения. В результате такой прививки защитные реакции усиливаются у растений с микоризными ассоциациями. [51] Экосистемные услуги , предоставляемые микоризными грибами, могут зависеть от микробиома почвы. [52] Кроме того, микоризные грибы значительно коррелировали с физическими параметрами почвы, но только с уровнем воды, а не с совокупной стабильностью [53] [54] и могут также привести к большей устойчивости к воздействию засухи. [55] [56] [57] Кроме того, значение микоризных грибов также включает смягчение солевого стресса и его благотворное влияние на рост и продуктивность растений. Хотя засоление может отрицательно влиять на микоризные грибы, многие отчеты показывают улучшение роста и продуктивности микоризных растений в условиях солевого стресса. [58]

Устойчивость к насекомым

Растения, связанные микоризными грибами в микоризные сети , могут использовать эти подземные связи для передачи предупреждающих сигналов. [59] [60] Например, когда растение-хозяин подвергается нападению тли , растение сигнализирует окружающим растениям о своем состоянии. И растение-хозяин, и связанные с ним растения выделяют летучие органические соединения , отпугивающие тлю и привлекающие ос-паразитоидов , хищников тли. [59] Это помогает микоризным грибам, сохраняя запасы пищи. [59]

Колонизация бесплодной почвы

Растения, выращенные в стерильных почвах и питательных средах, часто плохо растут без добавления спор или гиф микоризных грибов, которые колонизируют корни растений и помогают усваивать минеральные питательные вещества из почвы. [61] Отсутствие микоризных грибов также может замедлить рост растений в ранней сукцессии или на деградированных ландшафтах. [62] Интродукция чужеродных микоризных растений в экосистемы с дефицитом питательных веществ ставит местные немикоризные растения в невыгодное конкурентное положение. [63] Эта способность колонизировать бесплодную почву определяется категорией олиготрофов .

Устойчивость к токсичности

Грибы играют защитную роль для растений, укорененных в почвах с высоким содержанием металлов, таких как кислые и загрязненные почвы . Сосны , инокулированные Pisolithustinctorius, посаженные на нескольких загрязненных участках, показали высокую толерантность к преобладающему контаминанту, выживаемость и рост. [64] Одно исследование обнаружило существование штаммов Suillus luteus с различной толерантностью к цинку . Другое исследование показало, что устойчивые к цинку штаммы Suillus bovinus придают устойчивость растениям Pinus sylvestris . Вероятно, это произошло за счет связывания металла с внематричным мицелием гриба, не влияя при этом на обмен полезных веществ. [63]

Возникновение микоризных ассоциаций

Микоризы присутствуют в 92% изученных семейств растений (80% видов), [15] при этом арбускулярные микоризы являются предковой и преобладающей формой [15] и являются наиболее распространенной симбиотической ассоциацией, обнаруженной в царстве растений. [40] Структура арбускулярных микориз была высококонсервативной с момента их первого появления в летописи окаменелостей, [6] как с развитием эктомикориз, так и с потерей микориз, которые неоднократно развивались конвергентно . [15]

Ассоциации грибов с корнями растений известны как минимум с середины XIX века. Однако ранние наблюдатели просто зафиксировали этот факт, не исследуя взаимоотношения между двумя организмами. [65] Этот симбиоз изучал и описал Францишек Каменский в 1879–1882 гг. [66] [67]

Изменение климата

CO 2, выделяемый в результате деятельности человека, вызывает изменение климата и возможный ущерб микоризам, но прямым эффектом увеличения выбросов газа должно быть улучшение растений и микориз. [68] В арктических регионах растениям труднее получать азот и воду, что делает микоризу решающим фактором для роста растений. [69] Поскольку микоризы, как правило, лучше себя чувствуют при более низких температурах, потепление может нанести им вред. [70] Такие газы, как SO 2 , NO-x и O 3 , образующиеся в результате деятельности человека, могут нанести вред микоризе, вызывая сокращение количества размножений , колонизацию корней, ухудшение связей между деревьями, снижение заболеваемости микоризой на деревьях и снижение ферментативной активности эктомикоризных корней». [71]

Сохранение и картографирование

В 2021 году было создано Общество защиты подземных сетей . SPUN — это научно обоснованная инициатива по картированию и защите микоризных сетей, регулирующих климат и экосистемы Земли. Заявленные цели SPUN — картирование, защита и использование микоризных грибов.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Дикон, Джим. «Микробный мир: микоризы». bio.ed.ac.uk (в архиве) . Архивировано из оригинала 27 апреля 2018 г. Проверено 11 января 2019 г.
  2. ^ Кирк, премьер-министр; Кэннон, ПФ; Дэвид, Джей Си; Сталперс, Дж. (2001). Словарь грибов Эйнсворта и Бисби (9-е изд.). Уоллингфорд, Великобритания: CAB International.
  3. ^ Ву, Цян-Шэн, изд. (2017). Арбускулярные микоризы и стрессоустойчивость растений (1-е изд.). Спрингер Сингапур. п. 1. дои : 10.1007/978-981-10-4115-0. ISBN 978-981-10-4115-0.
  4. ^ Джонсон, Северная Каролина; Грэм, Дж. Х.; Смит, ФА (1997). «Функционирование микоризных ассоциаций в континууме мутуализм-паразитизм». Новый фитолог . 135 (4): 575–585. дои : 10.1046/j.1469-8137.1997.00729.x . S2CID  42871574.
  5. ^ Коттке, И.; Небель, М. (2005). «Эволюция микоризоподобных ассоциаций у печеночников: обновленная информация». Новый фитолог . 167 (2): 330–334. дои : 10.1111/j.1469-8137.2005.01471.x . ПМИД  15998388.
  6. ^ abcd Реми, В.; Тейлор, Теннесси; Хасс, Х.; Керп, Х. (6 декабря 1994 г.). «Везикулярная арбускулярная микориза возрастом четыреста миллионов лет». Труды Национальной академии наук . 91 (25): 11841–11843. Бибкод : 1994PNAS...9111841R. дои : 10.1073/pnas.91.25.11841 . ПМЦ 45331 . ПМИД  11607500. 
  7. ^ Фортен, Дж. Андре; и другие. (2015). Les Mycorhizes (второе изд.). Версаль: Инра. п. 10. ISBN 978-2-7592-2433-3.
  8. ^ Харрис, Броган Дж.; Кларк, Джеймс В.; Шремпф, Доминик; Сёллёси, Гергеи Дж.; Донохью, Филип CJ; Хетерингтон, Алистер М.; Уильямс, Том А. (29 сентября 2022 г.). «Дивергентные эволюционные траектории мохообразных и трахеофитов от сложного общего предка наземных растений». Экология и эволюция природы . 6 (11): 1634–1643. дои : 10.1038/s41559-022-01885-x. ПМК 9630106 . ПМИД  36175544. 
  9. ^ Пужинье, Камилла; Келлер, Джин; Дело, Пьер-Марк (29 августа 2022 г.). «Взаимодействия растений и микробов, которые повлияли на террестриализацию растений». Физиология растений . 190 (1): 72–84. doi : 10.1093/plphys/kiac258. ПМЦ 9434271 . ПМИД  35642902. 
  10. ^ Мияучи, Синго; Поцелуй, Энико; Куо, Алан; и другие. (2020). «Крупномасштабное секвенирование генома микоризных грибов дает представление о ранней эволюции симбиотических признаков». Природные коммуникации . 11 (1): 5125. Бибкод : 2020NatCo..11.5125M. doi : 10.1038/s41467-020-18795-w. ПМЦ 7550596 . ПМИД  33046698. 
  11. ^ Проворов, Н.А.; Штарк, О. Ю; Долгих, Е.А. (2016). «[Эволюция азотфиксирующих симбиозов на основе миграции бактерий из микоризных грибов и почвы в ткани растений]». Журнал «Общая биология» . 77 (5): 329–345. ПМИД  30024143.
  12. ^ Брундретт, Марк С.; Тедерсоо, Лехо (2018). «Эволюционная история микоризных симбиозов и глобального разнообразия растений-хозяев». Новый фитолог . 220 (4): 1108–1115. дои : 10.1111/nph.14976 . ПМИД  29355963.
  13. ^ Харли, Дж.Л.; Смит, С.Е. 1983. Микоризный симбиоз (1-е изд.). Академическое издательство, Лондон.
  14. ^ аб Аллен, Майкл Ф. 1991. Экология микоризы. Издательство Кембриджского университета, Кембридж.
  15. ^ abcde Ван, Б.; Цю, Ю.-Л. (июль 2006 г.). «Филогенетическое распространение и эволюция микориз у наземных растений». Микориза . 16 (5): 299–363. дои : 10.1007/s00572-005-0033-6. PMID  16845554. S2CID  30468942.
  16. ^ «Орхидеи и грибы: неожиданный случай симбиоза». Американский журнал ботаники. 12 июля 2011 г. Архивировано из оригинала 15 июля 2011 г. Проверено 24 июля 2012 г.
  17. ^ ден Баккер, Хенк К.; Зуккарелло, GC; Кайпер, Т. В.; Ноорделоос, Мэн (июль 2004 г.). «Эволюция и специфичность хозяина эктомикоризного рода Leccinum». Новый фитолог . 163 (1): 201–215. дои : 10.1111/j.1469-8137.2004.01090.x . ПМИД  33873790.
  18. ^ Саари, Словакия; Кэмпбелл, CD; Рассел, Дж.; Александр, IJ; Андерсон, IC (14 октября 2004 г.). «Микросателлитные маркеры сосны позволяют связать корни и эктомикоризы с отдельными деревьями». Новый фитолог . 165 (1): 295–304. дои : 10.1111/j.1469-8137.2004.01213.x . ПМИД  15720641.
  19. ^ Ринальди, AC; Командини, О.; Кайпер, Т.В. (2008). «Разнообразие эктомикоризных грибов: отделение пшеницы от плевел» (PDF) . Грибное разнообразие . 33 : 1–45. Архивировано (PDF) из оригинала 24 июля 2011 г. Проверено 23 мая 2011 г.
  20. ^ Карст, Жюстин; Джонс, Мелани Д.; Хоксема, Джейсон Д. (13 февраля 2023 г.). «Положительная предвзятость цитирования и чрезмерно интерпретированные результаты приводят к дезинформации об распространенных микоризных сетях в лесах». Экология и эволюция природы . 7 (4): 501–511. дои : 10.1038/s41559-023-01986-1. ISSN  2397-334Х. PMID  36782032. S2CID  256845005.
  21. ^ Симард, Сюзанна В.; Перри, Дэвид А.; Джонс, Мелани Д.; Мирольд, Дэвид Д.; Дюралл, Дэниел М. и Молина, Рэнди (1997). «Чистый перенос углерода между эктомикоризными породами деревьев в полевых условиях». Природа . 388 (6642): 579–582. Бибкод : 1997Natur.388..579S. дои : 10.1038/41557 . S2CID  4423207.
  22. ^ Грибы убивают насекомых и кормят растения-хозяева BNET.com
  23. ^ Клирономос, Дж. Н.; Харт, ММ (2001). «Замена животного азота на растительный углерод». Природа . 410 (6829): 651–652. Бибкод : 2001Natur.410..651K. дои : 10.1038/35070643. PMID  11287942. S2CID  4418192.
  24. ^ Цейпкова, Дж.; Гриндлер, М.; Гршелова, Х.; Котрба, П.; Ржанда, З.; Гренева И.; Боровичка, Ю. (2016). «Биоаккумуляция тяжелых металлов, металлоидов и хлора в эктомикоризах территории, загрязненной металлургическим заводом». Загрязнение окружающей среды . 218 : 176–185. doi :10.1016/j.envpol.2016.08.009. ПМИД  27569718.
  25. ^ Мартин, Ф.; Аэртс, А.; и другие. (2008). «Геном Laccaria bicolor дает представление о микоризном симбиозе» (PDF) . Природа . 452 (7183): 88–92. Бибкод : 2008Natur.452...88M. дои : 10.1038/nature06556 . ПМИД  18322534.
  26. ^ Мияучи, Синго; Поцелуй, Энико; Куо, Алан; Друла, Элоди; Колер, Аннегрет; Санчес-Гарсия, Марисоль; Морен, Эммануэль; Андреопулос, Билл; Барри, Керри В.; Бонито, Грегори; Буэ, Марк; Карвер, Акико; Чен, Синди; Цихоцкий, Николя; Клам, Алисия (12 октября 2020 г.). «Крупномасштабное секвенирование генома микоризных грибов дает представление о ранней эволюции симбиотических признаков». Природные коммуникации . 11 (1): 5125. Бибкод : 2020NatCo..11.5125M. doi : 10.1038/s41467-020-18795-w. ISSN  2041-1723. ПМЦ 7550596 . ПМИД  33046698. 
  27. ^ Брундретт, Марк (2004). «Разнообразие и классификация микоризных ассоциаций». Биологические обзоры . Уайли. 79 (3): 473–495. дои : 10.1017/s1464793103006316. ISSN  1464-7931. PMID  15366760. S2CID  33371246.
  28. ^ «Некоторые растения могут больше зависеть от дружественных грибов, чем от собственных листьев: исследование». Бизнес-стандарт . Пресс Траст Индии. 20 октября 2019 г.
  29. ^ Петерсон, РЛ; Массикотт, Х.Б. и Мелвилл, Л.Х. (2004). Микоризы: анатомия и клеточная биология. Research Press Национального исследовательского совета. ISBN 978-0-660-19087-7. Архивировано из оригинала 25 декабря 2007 г.
  30. ^ Ланфранко, Луиза; Бонфанте, Паола; Жанр, Андреа (23 декабря 2016 г.). Хейтман, Джозеф; Хоулетт, Барбара Дж. (ред.). «Мутуалистическое взаимодействие между растениями и арбускулярными микоризными грибами». Микробиологический спектр . 4 (6): 4.6.14. doi : 10.1128/microbiolspec.FUNK-0012-2016. hdl : 2318/1627235 . ISSN  2165-0497. ПМИД  28087942.
  31. ^ Кирс, Э. Тоби; Дюамель, Мари; Бисетти, Югандхар; Менса, Джерри А.; Франкен, Оскар; Вербрюгген, Эрик; Феллбаум, Карл Р.; Ковальчук Георгий А.; Харт, Миранда М.; Баго, Альберто; Палмер, Тодд М.; Уэст, Стюарт А.; Ванденкорнхейзе, Филипп; Янса, Ян; Бюкинг, Хайке (12 августа 2011 г.). «Взаимное вознаграждение стабилизирует сотрудничество при микоризном симбиозе». Наука . 333 (6044): 880–882. Бибкод : 2011Sci...333..880K. дои : 10.1126/science.1208473. ISSN  0036-8075. PMID  21836016. S2CID  44812991.
  32. ^ Саймон, Л.; Буске, Ж.; Левеск, Колорадо; Лалонд, М. (1993). «Происхождение и разнообразие эндомикоризных грибов и совпадение с сосудистыми наземными растениями». Природа . 363 (6424): 67–69. Бибкод : 1993Natur.363...67S. дои : 10.1038/363067a0. S2CID  4319766.
  33. ^ Международный институт прикладного системного анализа (07.11.2019). «Растения и грибы вместе могут замедлить изменение климата». phys.org-us . Проверено 12 ноября 2019 г.
  34. ^ Хиджри, М.; Сандерс, ИК (2005). «Низкое число копий гена показывает, что арбускулярные микоризные грибы наследуют генетически разные ядра». Природа . 433 (7022): 160–163. Бибкод : 2005Natur.433..160H. дои : 10.1038/nature03069. PMID  15650740. S2CID  4416663.
  35. ^ Миджли, диджей; Чемберс, С.М.; Кэрни, JWG (2002). «Пространственное распределение генотипов эндофитов грибов в корневой системе Woollsia pungens (Ericaceae)». Австралийский журнал ботаники . 50 (5): 559–565. дои : 10.1071/BT02020.
  36. ^ Рид, DJ и Перес-Морено, Дж. (2003). «Микоризы и круговорот питательных веществ в экосистемах — путь к актуальности?». Новый фитолог . 157 (3): 475–492. дои : 10.1046/j.1469-8137.2003.00704.x . ПМИД  33873410.
  37. ^ Траппе, JM (1987). «Филогенетические и экологические аспекты микотрофии покрытосеменных растений с эволюционной точки зрения». В Сафире, GR (ред.). Экофизиология ВА микоризных растений . Флорида: CRC Press.
  38. ^ Франклин, О.; Нэшхольм, Т.; Хёгберг, П.; Хёгберг, Миннесота (2014). «Леса, попавшие в ловушку ограничения азота - взгляд экологического рынка на эктомикоризный симбиоз». Новый фитолог . 203 (2): 657–666. дои : 10.1111/nph.12840. ПМК 4199275 . ПМИД  24824576. 
  39. ^ Хоксема, Джейсон Д.; Бевер, Джеймс Д.; Чакраборти, Сунак; Чаудхари, В. Бала; Гард, Моник; Геринг, Кэтрин А.; Харт, Миранда М.; Хаусворт, Элизабет Энн; Каононгбуа, Виттая; Клирономос, Джон Н.; Лаженесс, Марк Дж.; Медоу, Джеймс; Миллиган, Брук Г.; Пикулелл, Бриджит Дж.; Прингл, Энн; Руа, Меган А.; Умбанховар, Джеймс; Фихтбауэр, Вольфганг; Ван, Йен-Вэнь; Уилсон, Гейл В.Т.; Зи, Питер К. (16 августа 2018 г.). «Эволюционная история растений-хозяев и грибных симбионтов предсказывает силу микоризного мутуализма». Коммуникационная биология . 1 (1): 116. дои : 10.1038/s42003-018-0120-9. ПМК 6123707 . ПМИД  30271996. 
  40. ^ Аб Харрисон, MJ (2005). «Сигнализация в арбускулярном микоризном симбиозе». Анну Рев Микробиол . 59 : 19–42. doi : 10.1146/annurev.micro.58.030603.123749. ПМИД  16153162.
  41. ^ Селоссе, Массачусетс; Ричард, Ф.; Он, Х.; Симард, SW (2006). «Микоризные сети: опасные связи?». Тенденции экологии и эволюции . 21 (11): 621–628. дои : 10.1016/j.tree.2006.07.003. ПМИД  16843567.
  42. ^ Ли, Х.; Смит, SE; Холлоуэй, RE; Чжу, Ю.; Смит, ФА (2006). «Арбускулярные микоризные грибы способствуют поглощению фосфора пшеницей, выращиваемой в фосфорфиксирующей почве, даже при отсутствии положительной реакции роста». Новый фитолог . 172 (3): 536–543. дои : 10.1111/j.1469-8137.2006.01846.x . ПМИД  17083683.
  43. ^ Хоган, CM (2011). "Фосфат". В Йоргенсене, А.; Кливленд, CJ (ред.). Энциклопедия Земли . Вашингтон, округ Колумбия: Национальный совет по науке и окружающей среде. Архивировано из оригинала 25 октября 2012 г.
  44. ↑ Элкан, Д. (21 апреля 2004 г.). «Подсечно-огневое земледелие стало серьезной угрозой для тропических лесов мира». Хранитель .
  45. ^ "Что такое обрезка аллеи Инги?". www.rainforestsaver.org . Архивировано из оригинала 1 ноября 2011 г.
  46. ^ Симард, SW; Бейлер, К.Дж.; Бингхэм, Массачусетс; Деслипп-младший; Филип, LJ; Тесте, ФП (апрель 2012 г.). «Микоризные сети: механизмы, экология и моделирование». Обзоры грибковой биологии . 26 (1): 39–60. дои : 10.1016/j.fbr.2012.01.001.
  47. ^ Пол, ЛР; Чепмен, БК; Чанвей, CP (1 июня 2007 г.). «Азотфиксация, связанная с Suillus tomentosus Tuberculate Ectomycohrizae на Pinus contorta var. latifolia». Анналы ботаники . 99 (6): 1101–1109. doi : 10.1093/aob/mcm061. ПМЦ 3243579 . ПМИД  17468111. 
  48. ^ Сильвия, Дэвид М.; Фурманн, Джеффри Дж.; Хартель, Питер Г.; Зуберер, Дэвид А. (2005). «Обзор микоризных симбиозов». Принципы и применение почвенной микробиологии . Пирсон Прентис Холл. ISBN 978-0-13-094117-6. Архивировано из оригинала 23 июня 2010 года.
  49. ^ «Ботаника онлайн: Взаимодействие - Растения - Грибы - Паразитические и симбиотические отношения - Микориза» . Biologie.uni-hamburg.de. Архивировано из оригинала 6 июня 2011 г. Проверено 30 сентября 2010 г.
  50. ^ Азкон-Агилар, К.; Бареа, Дж. М. (29 октября 1996 г.). «Арбускулярные микоризы и биологический контроль почвенных патогенов растений - обзор задействованных механизмов». Микориза . 6 (6): 457–464. дои : 10.1007/s005720050147. S2CID  25190159.
  51. ^ Юнг, Сабина К.; Мартинес-Медина, Эноа; Лопес-Раес, Хуан А.; Позо, Мария Дж. (24 мая 2012 г.). «Вызванная микоризой устойчивость и защита растений». J Chem Ecol . 38 (6): 651–664. дои : 10.1007/s10886-012-0134-6. PMID  22623151. S2CID  12918193.
  52. ^ Свеннингсен, Нанна Б; Уоттс-Уильямс, Стефани Дж; Джонер, Эрик Дж; Баттини, Фабио; Эфтимиу, Айкатерини; Круз-Паредес, Карла; Нибро, Оле; Якобсен, Ивер (май 2018 г.). «Подавление активности арбускулярных микоризных грибов почвенной микробиотой». Журнал ISME . 12 (5): 1296–1307. дои : 10.1038/s41396-018-0059-3 . ПМК 5931975 . ПМИД  29382946. 
  53. ^ Цзэн, Рен-Сен (2006). «Устойчивость растений к болезням посредством аллелохимикатов, индуцированных микоризными грибами». Аллелохимические вещества: биологический контроль над патогенами и болезнями растений . Борьба с болезнями фруктов и овощей. Том. 2. стр. 181–192. дои : 10.1007/1-4020-4447-X_10. ISBN 1-4020-4445-3.
  54. ^ "Доктор Сьюзан Каминский: Эндоризальные грибы" . Усаск.ca. Архивировано из оригинала 4 ноября 2010 г. Проверено 30 сентября 2010 г.
  55. ^ "Страница исследований доктора Дэвиса" . Aggie-horticultural.tamu.edu. Архивировано из оригинала 19 октября 2010 г. Проверено 30 сентября 2010 г.
  56. ^ Лехто, Тарья (1992). «Микоризы и засухоустойчивость Picea sitchensis (Bong.) Carr. I. В условиях дефицита питательных веществ». Новый фитолог . 122 (4): 661–668. дои : 10.1111/j.1469-8137.1992.tb00094.x . JSTOR  2557434.
  57. ^ Николау, Н.; Ангелопулос, К.; Карагианнидис, Н. (2003). «Влияние стресса от засухи на микоризную и немикоризную виноградную лозу Каберне Совиньон, привитую на различные подвои». Экспериментальное земледелие . 39 (3): 241–252. дои : 10.1017/S001447970300125X. S2CID  84997899.
  58. ^ Фарфор, Роза; Арока, Рикардо; Руис-Лозано, Хуан Мануэль (январь 2012 г.). «Снижение стресса, вызванного соленостью, с использованием арбускулярных микоризных грибов. Обзор» (PDF) . Агрономия для устойчивого развития . 32 (1): 181–200. дои : 10.1007/s13593-011-0029-x. S2CID  8572482.
  59. ^ abc Бабикова, Зденка; Гилберт, Люси; Брюс, Тоби Дж.А.; Биркетт, Майкл; Колфилд, Джон К.; Вудкок, Кристина; Пикетт, Джон А.; Джонсон, Дэвид (июль 2013 г.). «Подземные сигналы, передаваемые через общие сети мицелия, предупреждают соседние растения о нападении тли». Экологические письма . 16 (7): 835–843. дои : 10.1111/ele.12115. ПМИД  23656527.
  60. ^ Джонсон, Дэвид; Гилберт, Люси (март 2015 г.). «Межрастительная сигнализация через гифальные сети». Новый фитолог . 205 (4): 1448–1453. дои : 10.1111/nph.13115 . ПМИД  25421970.
  61. ^ «Корневые грибы превращают камень в почву» . Планета Земля онлайн . 3 июля 2009 г. Архивировано из оригинала 13 июля 2009 г.
  62. ^ Джеффрис, Питер; Джанинацци, Сильвио; Перотто, Сильвия; Турнау, Катажина; Бареа, Хосе-Мигель (январь 2003 г.). «Вклад арбускулярных микоризных грибов в устойчивое поддержание здоровья растений и плодородия почвы». Биология и плодородие почв . 37 (1): 1–16. дои : 10.1007/s00374-002-0546-5. S2CID  20792333. ИНИСТ 14498927. 
  63. ^ Аб Ричардсон, Дэвид М. (2000). Экология и биогеография сосны . Лондон: Издательство Кембриджского университета. п. 336. ИСБН 978-0-521-78910-3.
  64. ^ Тэм, Пол CF (1995). «Толерантность к тяжелым металлам эктомикоризными грибами и улучшение металлов с помощью Pisolithustinctorius». Микориза . 5 (3): 181–187. дои : 10.1007/BF00203335. hdl : 10722/48503 . S2CID  23867901.
  65. ^ Рейнер, М. Чивли (1915). «Облигатный симбиоз у Calluna vulgaris». Анналы ботаники . 29 (113): 97–134. doi : 10.1093/oxfordjournals.aob.a089540.
  66. ^ Каменский, Францишек (1882). «Растительные органы Monotropa hipopitys L».«[Вегетативные органы Monotropa hippitys L.]. Mémoires de la Société nat. Des Sciences naturallles et mathém. De Cherbourg (на французском языке). 3 (24).. Берч, С.М.; Массикотт, HB; Такаберри, Луизиана (июль 2005 г.). «Переиздание перевода «Вегетативные органы Monotropa hipopitys L.» опубликовано Ф. Каменским в 1882 году с обновленной информацией о микоризах Monotropa». Микориза . 15 (5): 323–32. дои : 10.1007/s00572-004-0334-1. PMID  15549481. S2CID  3162281.
  67. ^ Каменский, Францишек (1885). «Über die auf Wurzelsymbiose beruhende Ernährung gewisser Bäume durch unterirdische Pilze» [О питании некоторых деревьев посредством корневого симбиоза подземными грибами]. Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft (на немецком языке). 3 : 128–145. Из стр. 129: «Der ganze Körper ist также weder Baumwurzel noch Pilz allein, sondern ähnlich wie der Thallus der Flechten, eine Vereinigung zweier verschiedener Wesen zu einem einheitlichen morphologischen Organ, welches vielleicht passend als Pilzwurzel , Mycorhiza bezeichnet werden kann». (Таким образом, все тело не является ни корнем дерева, ни грибом в отдельности, а похоже на слоевище лишайников, союз двух различных организмов в единый морфологический орган, который можно метко обозначить как «корень гриба», микоризу . )
  68. ^ Монц, Калифорния; Хант, HW; Ривз, ФБ; Эллиотт, ET (1994). «Реакция микоризной колонизации на повышенный уровень CO2 и изменение климата у Pascopyrum smithii и Bouteloua gracilis». Растение и почва . 165 (1): 75–80. дои : 10.1007/bf00009964. S2CID  34893610.
  69. ^ Хобби, Джон Э.; Хобби, Эрик А.; Дроссман, Ховард; и другие. (2009). «Микоризные грибы снабжают азотом растения-хозяева в арктической тундре и бореальных лесах: 15N является ключевым сигналом». Канадский журнал микробиологии . 55 (1): 84–94. дои : 10.1139/w08-127. hdl : 1912/2902 . ПМИД  19190704.
  70. ^ Хайнемейер, А.; Фиттер, АХ (22 января 2004 г.). «Влияние температуры на арбускулярный микоризный (АМ) симбиоз: реакции роста растения-хозяина и его грибкового партнера АМ». Журнал экспериментальной ботаники . 55 (396): 525–534. дои : 10.1093/jxb/erh049 . ПМИД  14739273.
  71. ^ Ксавье, ЖЖ; Гермида, Джей-Джей (1999). «Воздействие деятельности человека на микоризы». Материалы VIII Международного симпозиума по микробной экологии .

Внешние ссылки

В Wikisource есть текст статьи Mycorriza из Американской энциклопедии 1920 года .