stringtranslate.com

Морская игуана

Морская игуана ( Amblyrhynchus cristatus ), также известная как морская игуана , морская игуана или галапагосская морская игуана , — вид игуаны , встречающийся только на Галапагосских островах ( Эквадор ). Уникальная среди современных ящериц , это морская рептилия , способная добывать в море водоросли , составляющие почти всю ее диету. [3] Морские игуаны — единственные сохранившиеся ящерицы, которые проводят время в морской среде. [4] Крупные самцы могут нырять, чтобы найти этот источник пищи, в то время как самки и более мелкие самцы кормятся во время отлива в приливной зоне . [5] В основном они живут колониями на скалистых берегах, где греются после посещения относительно холодной воды или приливной зоны, но их также можно увидеть на болотах, мангровых зарослях и пляжах. [6] Крупные самцы защищают территорию в течение короткого периода времени, но у более мелких самцов есть другие стратегии размножения. После спаривания самка выкапывает в почве яму для гнезда, куда откладывает яйца, оставляя их вылупляться самостоятельно через несколько месяцев. [7]

Морские игуаны на разных островах различаются по внешнему виду, и различают несколько подвидов . [8] Несмотря на то, что их относительно большая численность сохраняется и местами они многочисленны, [9] этот охраняемый вид считается находящимся под угрозой исчезновения , в первую очередь из-за циклов Эль-Ниньо , завезенных хищников и случайных событий, таких как разливы нефти . [1]

Таксономия и эволюция

Описание вида и этимология.

Морская игуана была впервые описана в 1825 году Томасом Беллом как Amblyrhynchus cristatus . Он узнал несколько его отличительных особенностей, но полагал, что полученный им образец был из Мексики, [10] места, которое теперь считается ошибочным. [11]

Его родовое название, Amblyrhynchus , представляет собой комбинацию двух греческих слов: Ambly — от Amblus (ἀμβλυ), означающего «тупой», и rhynchus (ρυγχος), означающего «морда». [12] Его конкретное название — латинское слово cristatus , означающее «хохлатый», и относится к низкому гребню шипов вдоль спины животного.

Amblyrhynchus — монотипический род , имеющий только один вид — Amblyrhynchus cristatus . [11]

Эволюция

Гибридная игуана , результат скрещивания морской игуаны и наземной игуаны Галапагосских островов.

Исследователи предполагают, что наземные игуаны (род Conolophus ) и морские игуаны произошли от общего предка с момента прибытия на острова из Центральной или Южной Америки, предположительно путем рафтинга . [13] [14] Наземные и морские игуаны Галапагосских островов образуют кладу , ближайшими родственниками которой являются игуаны Ctenosaura из Мексики и Центральной Америки. [8] На основании исследования, основанного на мтДНК , было подсчитано, что морская игуана отделилась от наземных игуан примерно 8–10 миллионов лет назад, что старше, чем любой из существующих Галапагосских островов. [15] [16] [17] Поэтому традиционно считалось, что предковые виды населяли части вулканического архипелага, которые сейчас затоплены. Однако более недавнее исследование, включавшее как мтДНК, так и нДНК , показывает, что они разделились около 4,5 миллионов лет назад, что примерно соответствует возрасту самых старых из сохранившихся Галапагосских островов ( Эспаньола и Сан-Кристобаль ). [17]

Морская игуана и наземная игуана Галапагосских островов остаются взаимно плодовитыми, несмотря на то, что их разделяют миллионы лет и относятся к разным родам. Известно, что они гибридизуются там, где их ареалы пересекаются, в результате чего образуется так называемая гибридная игуана . [18] Это очень редкое явление и было зарегистрировано всего несколько раз на Саут-Плаза , крошечном острове, где обычно разделенные территории размножения и сезоны двух видов перекрываются. Гибриды имеют промежуточные признаки, остаются на суше и бесплодны . [19]

Различные популяции морских игуан делятся на три основные группы: западные острова, северо-восточные острова и юго-восточные острова. [7] Их можно разделить, каждый субклад обычно соответствует морским игуанам с одного или двух основных островов, за исключением Сан-Кристобаль, где есть два субклада (северо-восточный и юго-западный). Однако даже самое старое расхождение между популяциями морских игуан произошло совсем недавно; не более 230 000 лет и, вероятно, менее 50 000 лет. Иногда один из них попадает на другой остров, отличный от своего родного, что приводит к гибридизации между различными популяциями морских игуан. [17] Есть одна подтвержденная запись морской игуаны за пределами Галапагосских островов; в 2014 году особь появилась на острове Исла-де-ла-Плата недалеко от материковой части Эквадора. [20]

Подвиды

Традиционно признаются семь или восемь подвидов морской игуаны, перечисленных в алфавитном порядке: [18]

В 2017 году первый за более чем 50 лет комплексный таксономический обзор вида пришел к другому результату, основанному на морфологических и генетических данных, включая признание пяти новых подвидов (три из них представляют собой популяции небольших островов, которые ранее не были отнесены ни к одному подвиду). : [8] [11]

Появление

Морские игуаны с острова Эспаньола самые красочные, их иногда называют «рождественскими игуанами» [9].
Задние и передние конечности. Прочные кости передних конечностей (справа) обеспечивают балласт при нырянии [21].

Первые посетители Галапагосских островов считали морских игуан уродливыми и отвратительными. В 1798 году капитан британского королевского флота Джеймс Колнетт писал:

[и]гуаны маленькие и имеют угольно-черный цвет, что, если возможно, усиливает их естественное уродство. Действительно, их вид настолько отвратительный, что никого на борту не удалось уговорить принять их в пищу. [22]

Во время своего визита на острова в 1835 году, несмотря на обширные наблюдения за этими существами, Чарльз Дарвин был возмущен внешним видом животных, написав:

Черные лавовые камни на пляже часто посещают большие (2–3 фута [0,6–0,9 м] ), самые отвратительные и неуклюжие ящерицы. Они черные, как пористые камни, по которым они ползают и ищут добычу в море. Кто-то называет их «бесами тьмы». Они, несомненно, хорошо подходят земле, на которой живут. [23] [примечание 1]

Морские игуаны имеют коренастое тело и относительно короткие, крепкие конечности. У взрослых особей есть ряд шипов, идущих от затылка вдоль спины к хвосту. [26] У самцов более длинные шипы, [26] [27] и более крупные костные пластины на макушке головы, чем у самок. [28] Есть некоторые различия в шипах в зависимости от острова, и они наиболее сложны на Фернандине (подвид cristatus ). [7] Чешуя на макушке морской игуаны довольно коническая и заостренная. Хотя и менее экстремально, то же самое можно увидеть у наземных игуан Галапагосских островов (род Conolophus ), в то время как у других игуан эти чешуи в большинстве случаев слегка куполообразны . В целом скелет морской игуаны имеет много общего со скелетом чакваллы (род Sauromalus ), но это пример гомоплазии , поскольку эти два вида не являются близкими родственниками. [12]

Морские игуаны не всегда черные; у молодых спинная полоса более светлая, а у некоторых взрослых особей серая. Темные тона позволяют ящерицам быстро поглощать тепло, чтобы свести к минимуму период вялости после выхода из воды. Морской игуане не хватает ловкости на суше, но она прекрасно плавает. Его сплющенный с боков хвост обеспечивает движение, а ряд шипов вдоль спины обеспечивает устойчивость, а длинные острые когти позволяют ему удерживаться на камнях во время сильного течения. [5] Взрослые самцы меняют цвет в зависимости от сезона, становясь ярче во время размножения. [18] Существуют также серьезные различия в окраске взрослых самцов в зависимости от подвида. Самцы с относительно небольших южных островов Эспаньола, Флореана и Санта-Фе (подвиды venustissimus и trillmichi ) являются наиболее яркими, с яркими розовато-красными и бирюзовыми отметинами. Для сравнения, на относительно небольших северных островах Дженовеза, Марчена, Пинта, Вольф и Дарвин ( джеффрейси , хаямпи , силманни и нанус ) почти все черноватые, без контрастных отметин. [8] [18] Другие подвиды, как правило, напоминают более тусклые версии venustissimus и trillmichi или черноватые с отметинами бледно-желтоватого, охристого , зеленоватого или серого цвета (от сажистого до почти белого). [8] [18] Предполагается, что точная водорослевая диета каждой популяции играет роль в их цвете. [26] [29] Самки демонстрируют гораздо меньшие различия между островами и, как правило, темные и менее контрастные по цвету, чем самцы. [8] В большинстве мест самки не меняют заметно цвет между сезоном размножения и перерывом в размножении, но, по крайней мере, на Эспаньоле (подвид venustissimus ) при гнездовании они принимают относительно яркую окраску, похожую на самцовую, что, возможно, связано с их потребностями. защиты гнезда от других самок на острове, где мало подходящих мест. [30]

Размер

Морские игуаны с острова Санта-Крус (подвид хасси ) — одни из самых крупных

Длина от морды до отверстия у морских игуан обычно составляет от 12 до 56 см (4,7–22,0 дюйма) , а длина хвоста — от 17 до 84 см (6,7–33,1 дюйма). [8] [31] Существуют серьезные географические различия: игуаны с крупных островов, как правило, вырастают относительно большими во взрослом возрасте, а игуаны с небольших островов меньше по размеру. [20] В одном исследовании средняя длина морды до вентиляционного отверстия на островах Вольф и Дарвин (подвид jeffreysi ) составляла около 19 см (7,5 дюйма), а на острове Дженовеза (подвид nanus ) была лишь немного больше. Для сравнения, морские игуаны Санта-Крус ( хасси ) имели среднюю длину от морды до отверстия около 35 см (14 дюймов), а игуаны Изабелы и Фернандины ( кристатус ) были лишь немного меньше. Другие подвиды имели промежуточный размер, между маленькими игуанами Вольфа, Дарвина и Дженовезы и большими игуанами Санта-Крус, Изабелы и Фернандина. [8] В другом исследовании самые большие были с западного острова Сан-Кристобаль ( mertensi ), за ним следовали острова Изабелы ( cristatus , частично), Флореаны ( venustissimus , частично), восточного Сан-Кристобаль ( godzilla ), Фернандины ( cristatus , частично) и Санта-Крус ( хасси ). Самые маленькие из них были из Дженовезы ( nanus ), но в это исследование не были включены морские игуаны с островов Вольфа и Дарвина. Остальные островные популяции имели средний размер. [31]

Максимальный вес взрослых самцов колеблется от 12 кг (26 фунтов) на юге Исабелы до 1 кг (2,2 фунта) на Дженовезе. Эта разница в размерах тела морских игуан между островами обусловлена ​​количеством доступной пищи, которое зависит от температуры моря и роста водорослей. [5]

Морские игуаны имеют половой диморфизм : взрослые самцы в среднем значительно длиннее и весят примерно в два раза больше, чем взрослые самки. Кроме того, у самцов более широкая голова и более крупные бугорки, чем у самок. [32] Однако самые крупные самки лишь примерно на 20–40% короче самых крупных самцов. [31] Существует корреляция между долголетием и размером тела, особенно у взрослых мужчин. Большой размер тела у самцов определяется половым путем, но может оказаться пагубным во время явлений Эль-Ниньо , когда ресурсов не хватает. Это приводит к тому, что крупные самцы страдают от более высокой смертности, чем самки и более мелкие взрослые самцы. Уровень смертности морских игуан объясняется разницей в размерах между полами. [21]

Поведение

Размножение и жизненный цикл

Самец будет угрожать другому самцу, покачивая головой и открывая рот, демонстрируя красновато-розовую внутреннюю часть.
Во время территориальных драк самцы бьются головой, пытаясь оттолкнуть противника.
Гнездо морской игуаны (в центре изображения)
Несовершеннолетние на острове Изабела

Самки морских игуан достигают половой зрелости в возрасте 3–5 лет, а самцы – в возрасте 6–8 лет. Половая зрелость отмечается первым резким снижением толщины костей в цикле роста. [21] Морские игуаны могут достигать возраста до 60 лет, [9] но средний возраст составляет 12 лет или меньше. [33]

Размножение морской игуаны начинается в последнюю часть холодного и сухого сезона, [21] с размножением с декабря по март и гнездованием с января по апрель. [14] Точное время варьируется в зависимости от местоположения, в зависимости от роста водорослей и богатого питательными веществами течения Кромвеля . Раньше всего это происходит на таких островах, как Фернандина, Исабела, Санта-Фе и Дженовеза, а позже всего на таких островах, как Эспаньола. [7] [30] Взрослая морская игуана, будь то самец или самка, обычно размножается раз в два года, но если есть много еды, самка может размножаться каждый год. [7]

Морские игуаны живут прибрежными колониями , которые обычно насчитывают от 20 до 500 животных [34] , но иногда и более 1000. [35] Их тела часто соприкасаются друг с другом, но нет никаких социальных взаимодействий, таких как уход , как это обычно наблюдается у социальных млекопитающих и птиц. [28] Самки всегда очень общительны, а самцы общительны вне сезона размножения. [36] Однако крупные самцы защищают территории до трех месяцев во время сезона размножения, [37] и в этот период они иногда сражаются с другими самцами. [29] Площадь территории может достигать почти 40 м 2 (430 кв. футов), [38] но обычно она меньше половины этого размера, [39] и может составлять всего 1 м 2 (11 кв. футов). [34] Территория часто ограничена географическими объектами, такими как валуны или расщелины. [39] Территории, как правило, встречаются группами, несколько из которых расположены рядом друг с другом, образуя лек , но они могут встречаться и поодиночке. Самцы среднего размера бродят по территориям вблизи территорий крупных самцов или гуляют по пляжам в поисках самок, а мелкие « хитрые » самцы могут проникнуть на территории крупных самцов. [38] Чтобы угрожать другому самцу, самец кивает головой, ходит на затекших ногах, поднимает колючий гребень вдоль спины и открывает рот, обнажая красноватую внутреннюю часть. В большинстве случаев поклонник отвернется, но если он ответит таким же поведением, начнется драка. Во время драк они обычно не кусают друг друга, а сближают головы, пытаясь оттолкнуть друг друга. Костные пластины на макушке головы особенно подходят для соединения. [28] Драки между самцами могут длиться часами, [29] и часто прерываются периодическими перерывами. [28] Как только победитель определяется посредством удара головой, проигравший занимает покорную позицию и отступает. [28] В целом драки между самцами безвредны и строго ритуализированы, [6] [28] но иногда они кусают и ранят друг друга. [27]

Самцы в первую очередь выбираются самками на основе размера тела. Самки отдают предпочтение спариванию с более крупными самцами. [31] Именно из-за размера тела репродуктивная способность увеличивается и «опосредована более высокой выживаемостью более крупных детенышей от более крупных самок и увеличением успеха спаривания более крупных самцов». [40] Другими факторами, влияющими на выбор партнера самкой, являются частота показов самца (особенно покачивание головой) [38] [41] и качество территории самца. [27] [39] Самки предпочитают территории самцов, включающие или находящиеся рядом с собственными местами отдыха, которые они выбирают исходя из близости к морю, доступа к тени, низкой полуденной температуры и возможности принятия солнечных ванн во второй половине дня. [42] Самцы с территориями, расположенными ближе к центру лека, как правило, имеют больший успех спаривания, чем самцы с периферийными территориями, но размер территории не влияет на успех спаривания. [39] Крупные территориальные самцы, которые часто выставляют напоказ, также выделяют более высокие уровни определенных кислотных соединений (включая 11-эйкозеновую кислоту ) из пор бедренной кости , которые могут действовать как феромоны , повышающие их шансы привлечь самок. [43] Самки могут свободно перемещаться между разными территориями, [44] но подвергаются меньшим преследованиям со стороны оппортунистических нетерриториальных самцов, когда находятся на территории другого самца. [38] [43] Самцы среднего размера пытаются спариваться силой, а маленькие самцы - тайно и силой, [7] но у них низкий уровень успеха спаривания по сравнению с крупными самцами, которые удерживают территорию. [38] [43] Во время демонстрации ухаживания территориальный самец кивает самке, может открыть рот и медленно идет к ней боком. [38] [45] Если она согласится, мужчина сядет на нее, удерживая за шею. [46] Спаривание длится не более 20 минут, [27] обычно от 3 до 4 минут, [47] но оно происходит сравнительно быстро у маленьких «хитрых» самцов, которых легко не заметить из-за их размера, общей морфологии и окраски. похожи на женские. [38] [43] Это быстрое спаривание необходимо, потому что крупные самцы будут выгонять их со своей территории, как только они будут обнаружены. [38] В течение каждого сезона размножения самец, если будет такая возможность, спаривается со многими самками, но самка спаривается только один раз. [27]После спаривания самка отвергает других женихов, кивая им головой. [45]

Примерно через месяц после совокупления самка откладывает от одного до шести яиц, [48] обычно два или три. [49] Кожистые белые яйца имеют размеры около 9 см × 4,5 см (3,5 × 1,8 дюйма) и весят 80–120 г (2,8–4,2 унции). [30] Это большой размер для игуаны , [30] и в целом яйца могут весить до одной четверти веса самки. [47] Места гнездования могут находиться на расстоянии до 2 км (1,2 мили) от суши, [1] но обычно они намного ближе к побережью. [50] Иногда они находятся всего в 20 м (66 футов) вглубь суши, [51] хотя они должны находиться выше отметки уровня прилива. [30] Гнездо имеет глубину 30–80 см (12–31 дюйм) и вырыто самкой в ​​песке или вулканическом пепле . [48] ​​На островах, где мало подходящих мест и копка затруднена из-за относительно твердой почвы и большого количества камней, самка охраняет гнездо в течение нескольких дней после закапывания яиц, [30] следя за тем, чтобы их не выкопали. другими гнездящимися самками. [46] Как и самцы, защищающие свою территорию от других самцов, самки, защищающие свое гнездо от других самок, начинают с демонстрации угрозы. Если это не может отпугнуть противника, драки между самками включают в себя много укусов и менее ритуализированы, чем территориальные бои между самцами. [28] Там, где есть более подходящие места и рыхлая почва, самки с меньшей вероятностью будут бороться за место и не охраняют свое гнездо после того, как яйца были закопаны. [30] Яйца вылупляются примерно через три-четыре месяца. [46] Длина вылупившихся птенцов составляет 9,5–13 см (3,7–5,1 дюйма), [30] и весит 40–70 г (1,4–2,5 унции). [49] Как только они выходят из гнезда, они бегут в укрытие, [47] и начинают свой путь в места, которые обеспечивают оптимальные условия для кормления, регулирования температуры и укрытия. [49] Было зарегистрировано, что некоторые птенцы продвинулись на расстояние до 3 км (1,9 мили) за два дня. [49]

Кормление

Самки и мелкие самцы добывают корм в приливной зоне водорослями, обнаженными во время отлива (слева), а крупные самцы добывают водоросли под водой в море (справа). Обе эти особи находятся на камнях, покрытых зелеными водорослями.
Во время кормления под водой морских игуан иногда чистят рыбы , как, например, этот радужный губан Кортеса . Эта игуана сидит на камне, покрытом зелеными и красными водорослями , за ней обычно избегаются коричневые водоросли.

Морская игуана питается почти исключительно красными и зелеными водорослями в меж- и сублиторальных зонах . [5] [52] Регулярно потребляются по меньшей мере 10 родов водорослей, в том числе красные водоросли Centroceras , Gelidium , Grateloupia , Hypnea , Polysiphonia и Pterocladiella . В рационе некоторых популяций доминируют зеленые водоросли Ulva . [5] [52] Водорослевая диета варьируется в зависимости от численности водорослей, индивидуальных предпочтений, поведения при кормлении, сезона и конкретного острова кормления. [5] Некоторых видов с химическими сдерживающими факторами, таких как Bifurcaria , Laurencia и Ochtodes , активно избегают, но в остальном выбор пищи для водорослей в основном зависит от содержания энергии и усвояемости. [52] На острове Санта-Крус предпочтительной пищей являются 4–5 видов красных водорослей. Однако во время отлива зеленые водоросли Ulva lobata, которых обычно избегают , едят чаще, поскольку предпочтительные красные водоросли труднодоступны. [52] Иногда в их рационе также встречаются бурые водоросли , [52] но морские игуаны не могут их легко переваривать и умрут от голода, если это единственный тип водорослей. [53] [54] Морская игуана весом 1 кг (2,2 фунта) обычно съедает около 8,6 г (0,30 унции) сухого веса или 37,4 г (1,32 унции) свежего веса водорослей в день. [55] В Пунта-Эспиноза на северо-востоке острова Фернандина, по оценкам, почти 1900 морских игуан съедают около 27–29 тонн (в свежем весе) водорослей в год, [55] темпы потребления, которые уравновешиваются очень высокими темпами роста. скорость водорослей. [46] Они могут питаться ракообразными , насекомыми, [9] а также фекалиями и последом морских львов в редких случаях. [56] Население острова Северный Сеймур будет дополнять свой рацион наземными растениями, в первую очередь Batis maritima , или другими прибрежными суккулентами , такими как Sesuvium portulacastrum . [7] [56]Эти игуаны Норт-Сеймура имеют более высокую выживаемость в периоды, когда их обычная пища из водорослей сокращается. Однако задняя кишка морских игуан специально приспособлена к питанию водорослями, что, вероятно, ограничивает возможность эффективного переключения на другие типы растений. [56] Водоросли перевариваются с помощью эндосимбиотических бактерий в их кишечнике. [26]

В первые месяцы после вылупления молодь в основном питается фекалиями более крупных морских игуан, получая бактерии, необходимые для переваривания водорослей. [5] Было высказано предположение, что молодые игуаны в возрасте примерно до двух лет не умеют плавать, [49] но исследования показали, что даже недавно вылупившиеся морские игуаны являются хорошими пловцами; они просто всячески стараются избегать входа в воду. [57] Примерно в возрасте 1–2 лет детеныши могут добровольно плавать на мелководье и в приливных водоемах, но не ныряют. [57]

Морские игуаны могут нырять на глубину до 30 м (98 футов) [7] и проводить под водой до одного часа. [18] При погружении на глубину 7 м (23 фута) или глубже они регулярно остаются под водой от 15 до более 30 минут. [58] Большинство погружений намного короче по продолжительности и на глубину менее 5 м (16 футов). [29] Особи, добывающие пищу у берега, часто на глубине менее 1 м (3,3 фута), обычно проводят под водой всего около 3 минут. [5] [58] Только 5% морских игуан ныряют за водорослями в море, и эти особи — крупные самцы. [5] Минимальный размер этих дайверов варьируется в зависимости от острова и подвида: от 0,6 кг (1,3 фунта) на острове Геновеза ( A.c. nanus ) до 3 кг (6,6 фунта) на острове Фернандина ( A.c. cristatus ). . [5] Они медленные пловцы, их средняя скорость составляет всего 0,45 метра в секунду (1,5 фута/с). Самая высокая зарегистрированная скорость лишь примерно в два раза превышает этот показатель, и обычно ее можно поддерживать только в виде всплесков продолжительностью менее минуты. [57] [59] [60] Большинство самок и более мелких самцов питаются обнаженными водорослями в приливной зоне во время отлива, [5] отступают, как только вода возвращается и начинает омывать их. [46] Они часто снуют взад и вперед, бегая к участку водорослей, чтобы сделать несколько укусов, а затем быстро возвращаются на возвышенность, чтобы избежать набегающих волн. [61] Разделение пищевого поведения выгодно, потому что крупные самцы, кормящиеся в открытом море, испытывают меньшую конкуренцию за пищу со стороны более мелких самцов и самок. [5] Некоторые особи среднего размера могут использовать обе стратегии кормления. [5] В общем, у каждой морской игуаны есть определенное место кормления, куда она возвращается изо дня в день. [61] Большинство кормятся ежедневно, но крупные самцы, кормящиеся в открытом море, часто только раз в второй или третий день. В плохую погоду с высокими волнами морские игуаны не кормятся, иногда более недели. [34] Крупные самцы часто не питаются в течение нескольких недель при сохранении территории размножения, в результате чего они теряют примерно четверть своего веса. Им требуется много месяцев, чтобы вернуться к своему первоначальному весу. [27] [34] В неволе особи оставались сильными и активными даже после 100-дневного голодания. [62]

Поведение при кормлении меняется в зависимости от сезона, а эффективность кормления увеличивается с температурой. [52] Эти изменения окружающей среды и последующая периодическая недоступность пищи заставили морских игуан эволюционировать, приобретая эффективные методы добывания пищи, чтобы максимизировать потребление энергии и размер тела. [5] Во время цикла Эль-Ниньо , в течение которого продовольствие сокращалось в течение двух лет, было обнаружено, что продолжительность некоторых из них уменьшилась на целых 20%. Когда запасы пищи вернулись в норму, размеры игуан последовали этому примеру. Предполагается, что кости игуаны на самом деле укорачиваются, поскольку усадка соединительной ткани могла объяснить изменение длины только на 10%. [63]

У морских игуан есть несколько приспособлений, которые помогают им питаться. Их приплюснутый хвост является основным средством передвижения в воде. [26] [59] Находясь на поверхности, они могут использовать ноги для поддержания равновесия. Хотя часто упоминаются их частично перепончатые лапы , эта перепонка очень незначительна и не превышает по протяженности, чем у зеленой игуаны , вида, который также имеет уплощенный хвост. [12] [59] У морских игуан мощные конечности с длинными острыми когтями, позволяющими лазать, держаться за камни и вытягиваться вперед, когда они находятся на морском дне (добавляя толчок, обеспечиваемый хвостом). [3] [52] [57] Они плавучие и всплывают на поверхность океана, если не плавают активно и не держатся за камни под водой. [58] Однако у них необычно компактные ( остеосклероз ) кости конечностей по сравнению с наземными игуанами, особенно кости передних конечностей, что обеспечивает балласт, помогающий нырять. [21]

Другими приспособлениями морских игуан являются тупые головы («плоские носы») и острые зубы, позволяющие им легче сдирать водоросли с камней. [3] [52] Вместе с несколькими видами ктенозавров это единственная игуана, у которой никогда не бывает более трех кончиков (трикуспидальных) на каждом зубе. Уникально то, что боковые кончики зубов морской игуаны довольно большие, лишь немного меньше центрального кончика. Кроме того, зубы у нее заменяются чаще, чем у других игуан. [12] Морские рептилии потребляют много соли. Соль фильтруется из их крови, а затем выводится специализированными краниальными экзокринными железами в ноздрях и выводится из организма в процессе, очень похожем на чихание. [6] [9] Череп морской игуаны имеет необычно большую носовую полость по сравнению с другими игуанами, которая необходима для размещения больших солевых желез. [12] Голова может выглядеть белой из-за налета соли. [46] [64]

Мутуализм и комменсализм с другими животными

Лавовые ящерицы часто снуют над морскими игуанами, охотясь на мух; игуаны обычно игнорируют эти визиты

Морские игуаны имеют мутуалистические и комменсальные отношения с некоторыми другими животными. Лавовые ящерицы могут суетиться над морскими игуанами, охотясь на мух, а дарвиновы зяблики , пересмешники и легконогие крабы Салли иногда питаются клещами и клещами, которых они сдирают с их кожи. [46] [58] Морские игуаны обычно игнорируют эти визиты. [46] Под водой их часто чистит рыба , как тихоокеанские сержанты , которые сдирают линяющую кожу. [58] Хотя очевидных преимуществ ни для одного из видов нет, морские игуаны обычно живут рядом с гораздо более крупными галапагосскими морскими львами . Эти два вида обычно игнорируют друг друга, и игуана может даже ползать по телу морского льва. [62]

Терморегуляция

Морские игуаны греются на острове Фернандина

Морские игуаны уникальны, поскольку являются морскими рептилиями, которые питаются почти исключительно меж- и сублиторальными водорослями. Они кормятся в относительно холодных водах вокруг Галапагосских островов, температура которых обычно составляет от 11 до 23 ° C (52–73 ° F) на поверхности моря. [5] Поскольку их предпочтительная температура тела составляет от 35 до 39 °C (95–102 °F), а во время поездки к морю за кормом температура снижается, [5] иногда на целых 10 °C (18 °F). , [29] морская игуана имеет несколько поведенческих приспособлений для терморегуляции . [21] При низких температурах их мышцы менее эффективны, но их относительно высокие температурные предпочтения также связаны с оптимальной температурой для переваривания водорослевой пищи в кишечнике. [26] [47]

Будучи экзотермным животным, морская игуана может проводить лишь ограниченное время в холодной воде, ныряя в поисках водорослей. После этого он греется на солнце, чтобы согреться. Пока он не сможет этого сделать, он не сможет эффективно передвигаться, что делает его уязвимым для хищников. Однако этому противодействует их очень агрессивный характер, заключающийся в резком и экспансивном блефе в этом невыгодном состоянии. Их темный оттенок способствует реабсорбции тепла. [50] В более холодные периоды с пасмурной погодой и сильным ветром молодые особи остаются под защитой скал, все еще получая тепло от солнца. Взрослые особи могут перемещаться вглубь суши, в низменные места, где меньше ветра из-за кустов и лавовых хребтов, но при этом они все еще подвергаются воздействию прямых солнечных лучей. [57] Когда они находятся в воде и температура падает, кровообращение у них снижается из-за низкой частоты сердечных сокращений (около 30 ударов в минуту), что позволяет им лучше сохранять тепло. Когда вы находитесь на суше и разогреваетесь, более высокая частота пульса (около 100 ударов в минуту) способствует распространению тепла по всему телу. [44] [47] [65] Чтобы сохранить тепло ночью, они часто спят тесно вместе группами, которые могут насчитывать до 50 особей, в то время как другие спят одни под растениями или в расщелинах. [46]

В общем, время каждого похода за кормом напрямую зависит от температуры воды; чем холоднее вода, тем короче поездка за добычей. [5] Кроме того, морские игуаны, которые кормятся в приливной зоне или вблизи нее, предпочитают делать это во время отлива, что позволяет им оставаться на суше (на камнях, обнаженных приливом) или быстрее возвращаться на сушу. [5] Особи, которые добывают корм дальше от берега, ныряя, представляют собой крупных самцов, которые питаются в основном в жаркий полдень (хотя это может происходить и с позднего утра до раннего вечера), меньше подвержены влиянию прохладной воды из-за размера своего тела и более эффективные пловцы. [5] [29] [46]

Под тропическим солнцем перегрев также может стать проблемой. Чтобы избежать этого, они тяжело дышат и принимают позу, в которой они смотрят на солнце и поднимают свое тело вверх, тем самым как можно меньше подвергая свое тело воздействию прямых солнечных лучей и позволяя охлаждающему воздуху проходить под ним. [29] [46]

Сохранение

Статус и угрозы

Морская игуана имеет относительно небольшой ареал и в настоящее время считается уязвимой МСОП . [1] Большинство субпопуляций имеют одинаковый рейтинг МСОП, но популяции островов Сан-Кристобаль, Сантьяго и Дженовеза считаются находящимися под угрозой исчезновения . [66] [67]

На некоторых береговых линиях их может быть очень много: плотность достигает 8 000 на километр (почти 13 000 на милю), [7] а их биомасса по сравнению с площадью, которую они занимают, может превосходить биомассу любой известной рептилии. [35] Однако их распространение неоднородно, [7] и колонии обычно встречаются в пределах 100 м (330 футов) от океана, что естественным образом ограничивает их ареал. [68] Общая численность населения всего архипелага оценивается в 200 000–300 000 особей, [9] хотя это число отмечено со значительной неопределенностью. [7] Большинство субпопуляций не исследовались подробно, поскольку их образ жизни и среда обитания затрудняют исследование с высоким уровнем точности. [47] Безусловно, самая большая субпопуляция — вероятно, включающая около 2 ⁄ всех морских игуан — обитает на острове Фернандина, но оценки сильно различаются от 15 000 до 120 000 особей . Напротив, максимальный размер субпопуляций на островах Сан-Кристобаль, Дарвин и Пинсон оценивается в 400, 800 и 900 особей соответственно. [7] По оценкам, на острове Марчена обитает 4 000–10 000 морских игуан, на острове Рабида — 1 000–2 000, а на острове Санта-Фе — 15 000–30 000. [1] Хотя иногда особи могут перемещаться между островами океанскими течениями, морские игуаны не могут плавать между всеми островами архипелага, кроме ближайших, из-за их медленной скорости и ограниченной выносливости в относительно холодной воде. [59]

Периодические явления Эль-Ниньо сокращают количество холодной воды, необходимой для роста водорослей, и это может резко сократить популяцию морских игуан, которая на некоторых островах достигает 90%. [69] Восстановление населения после Эль-Ниньо происходит быстро; даже при сокращении на 30–50% популяция обычно способна восстановиться в течение четырех лет. [7] Однако восстановлению могут частично препятствовать инвазивные бурые водоросли Giffordia mitchelliae . Когда во время Эль-Ниньо их пищевые водоросли (красные и зеленые водоросли) исчезают, эти территории могут быть захвачены этими бурыми водорослями, вызывая голод среди морских игуан. [3] [7] [37] В связи с глобальным потеплением ожидается, что явления Эль-Ниньо будут сильнее и будут происходить чаще. [69]

К интродуцированным хищникам, от которых они практически не имеют защиты, относятся такие животные, как свиньи, собаки, кошки и крысы. Собаки могут ловить взрослых морских игуан, а остальные могут питаться их детенышами или яйцами. [6] Это препятствует воспроизводству и долгосрочному выживанию вида. [70] Интродуцированные хищники представляют собой серьезную проблему на островах Санта-Крус, Сантьяго, Исабела, Флореана и Сан-Кристобаль, где выживают очень немногие детеныши морских игуан. [71] Морские игуаны экологически наивны и не разработали эффективных стратегий борьбы с хищниками против интродуцированных видов. Например, первые собаки были завезены на Галапагосские острова более 100 лет назад, но морские игуаны не выработали против них стратегии борьбы с хищниками. [68] В целом, местные хищники представляют собой менее серьезную угрозу для морской игуаны. К естественным наземным хищникам относятся галапагосский ястреб , ушастая сова , лавовая чайка , цапли и галапагосские змеи-гонщики , которые могут поедать небольших морских игуан. [9] [14] [46] [72] Во время плавания морские игуаны иногда подвергаются нападению и поеданию акул, хотя они часто ведут себя безразлично друг к другу, даже когда находятся близко друг к другу. [58] Из местных хищников галапагосский ястреб, вероятно, является наиболее важным, [46] и он может также ловить ослабленных взрослых особей (не только молодых), [7] но этот ястреб довольно редок, его общая популяция насчитывает всего несколько особей. сто особей. [73] У морских игуан есть стратегии борьбы с хищниками, которые уменьшают воздействие галапагосского ястреба, [3] [74] включая повышенную бдительность , когда они слышат сигнал тревоги галапагосского пересмешника , еще одного вида, на которого иногда охотятся ястребы. [75]

Люди легко могут приблизиться к морским игуанам, поскольку они очень ручные и обычно практически не пытаются убежать. [35] [74] Особи, которые были пойманы ранее, лишь немного более осторожны при повторной встрече с людьми. [74] Даже когда их неоднократно ловят и каждый раз умышленно неправильно обращаются, они не пытаются кусать или хлестать хвостом в целях самообороны (хотя острые когти могут причинить болезненные царапины, когда игуана пытается схватиться), а лишь двигают несколько футов однажды отпустили, позволяя с легкостью снова поймать себя. [62] Патогены , завезенные на архипелаг человеком, представляют серьезную угрозу для этого вида. Морская игуана со временем эволюционировала в изолированной среде и лишена иммунитета ко многим патогенам. В результате игуаны подвергаются более высокому риску заражения инфекциями, что повышает их статус под угрозой. [76]

Угрозу также представляют периодические разливы нефти в регионе. Например, популяция Санта-Фе сократилась почти на 2 ⁄ 3 в результате разлива нефти на судне «Джессика» в 2001 году, [7] [66] , и даже небольшое количество нефти может привести к гибели морских игуан. Предполагается, что основной причиной смерти во время этих событий является голод из-за потери чувствительных кишечных бактерий, которые они используют для переваривания водорослей. [7]

Защита

Знак в заливе Тортуга, предупреждающий людей не беспокоить морских игуан и соблюдать дистанцию ​​не менее 2 м (6,6 футов).

Морская игуана полностью защищена законодательством Эквадора и внесена в Приложение II СИТЕС . [1] Почти вся его территория находится в Национальном парке Галапагосских островов (исключается только 3% населенных людьми участков архипелага [77] ), а вся ее морская территория находится в Морском заповеднике Галапагосских островов . [1] На некоторых прибрежных дорогах установлены более низкие ограничения скорости, чтобы снизить риск, создаваемый автомобилями, особенно для молодежи. [49] Были попытки удалить интродуцированных хищников из некоторых мест, но это не обошлось без проблем. Дикие собаки в основном питаются крупными морскими игуанами, но также ограничивают популяцию диких кошек. Когда одичавших собак удаляют, дикие кошки могут процветать и питаются маленькими морскими игуанами. [78] В 2012 году на острове Пинсон были уничтожены последние черные крысы . [79]

Были проведены исследования и исследования морских игуан, которые могут помочь и способствовать усилиям по сохранению эндемичных видов. Мониторинг уровней морских водорослей, как размерных, так и гормональных, является эффективным способом прогнозирования приспособленности видов морских игуан. Воздействие туризма влияет на морских игуан, а уровень кортикостерона может предсказать их выживание во время явлений Эль-Ниньо. [80] Уровни кортикостерона у видов измеряют стресс, с которым они сталкиваются в своих популяциях. Морские игуаны демонстрируют более высокие концентрации кортикостерона, вызванные стрессом, во время голода (Эль-Ниньо), чем в условиях праздника ( Ла-Нинья ). Уровни различаются на разных островах и показывают, что выживаемость на них различается во время явления Эль-Ниньо. Переменная реакция кортикостерона является одним из показателей общего состояния здоровья популяций морских игуан на Галапагосских островах, что является полезным фактором в сохранении вида. [81]

Еще одним показателем физической подготовки является уровень глюкокортикоидов . Считается, что высвобождение глюкокортикоидов помогает животным выжить в стрессовых условиях, а низкий уровень глюкокортикоидов является показателем плохого состояния организма. Виды, подвергающиеся сильному стрессу, приводящему к повышению уровня глюкокортикоидов, могут вызвать такие осложнения, как нарушение воспроизводства. Деятельность человека считается причиной повышенного уровня глюкокортикоидов у видов. Результаты исследования показывают, что морские игуаны в районах, центральных для туризма, не испытывают хронического стресса, но демонстрируют более низкую реакцию на стресс по сравнению с группами, не затронутыми туризмом. Таким образом, туризм действительно влияет на физиологию морских игуан. Информация об уровнях глюкокортикоидов является хорошим индикатором для прогнозирования долгосрочных последствий воздействия человека. [82]

Хотя морских игуан содержат в неволе, специализированный рацион представляет собой проблему. Они прожили в неволе более десяти лет, но никогда не размножались в таких условиях. [7] Развитие программы разведения в неволе (как уже существует для галапагосских наземных игуан [9] ), возможно, является необходимостью, если все островные подвиды хотят выжить. [7]

Галерея

Смотрите также

Заметки с пояснениями

  1. ↑ Фразу «бесы тьмы», обозначающую морскую игуану, обычно приписывают Чарльзу Дарвину, [8] , но впервые она была использована десятилетием ранее Марией Грэм при редактировании журнала Роберта Дампира для книги « Путешествие HMS Blonde на Землю». Сандвичевы острова, 1824-1825 годы . [24] [25]

Рекомендации

  1. ^ abcdefg Нельсон, К.; Снелл Х. и Викельски М. (2004). «Амблиринх кристатус». Красный список исчезающих видов МСОП . 2004 : e.T1086A3222951. doi : 10.2305/IUCN.UK.2004.RLTS.T1086A3222951.en .
  2. ^ «Приложения | СИТЕС». сайт цитирует . Проверено 14 января 2022 г.
  3. ^ abcde "Галапагосская морская игуана". АРКив. Архивировано из оригинала 24 ноября 2016 г. Проверено 24 октября 2014 г.
  4. ^ «Морская игуана». Журнал герпетологии , том. 55, нет. 3, Общество по изучению амфибий и рептилий, 2021, стр. i–i, https://doi.org/10.1670/0022-1511-55.3.i
  5. ^ abcdefghijklmnopqrs Витоусек, Миннесота; Д. Р. Рубинштейн и М. Викельски (2007). «Эволюция пищевого поведения морской игуаны Галапагосских островов: естественный и половой отбор по размеру тела стимулирует экологическую, морфологическую и поведенческую специализацию». В Рейли, С.М.; Л.Д. Макбрайер и Д.Б. Майлз (ред.). Экология ящериц: эволюционные последствия способа добывания пищи . Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. стр. 491–507. ISBN 9780521833585.
  6. ^ abcd «Морские игуаны». Cornell University . Проверено 20 декабря 2013 г.
  7. ^ abcdefghijklmnopqrs Викельски, М.; Нельсон, К. (2004). «Сохранение морских игуан Галапагосских островов (Amblyrhynchus cristatus)». Игуана . 11 (4): 189–197.
  8. ^ abcdefghijk Мираллес; Маклауд; Родригес; Ибаньес; Хименес-Узкатеги; Кесада; Венс и Штайнфарц (2017). «Проливая свет на бесов тьмы: интегративный таксономический пересмотр морских игуан Галапагосских островов (род Amblyrhynchus)». Зоологический журнал Линнеевского общества . XX (3): 1–33. doi : 10.1093/zoolinnean/zlx007 .
  9. ^ abcdefgh «Игуаны и ящерицы». Галапагосский заповедник . Проверено 20 мая 2017 г.
  10. ^ Белл, Т. (1825). «О новом роде игуанид». Зоологический журнал . 2 : 204–208.
  11. ^ abc Amblyrhynchus cristatus в базе данных рептилий Reptarium.cz. По состоянию на 27 апреля 2020 г.
  12. ^ abcde Де Кейроз, Кевин (1987). Филогенетическая систематика игуановых ящериц: сравнительное остеологическое исследование. Том. 118. Публикации Калифорнийского университета по зоологии. ISBN 0-520-09730-0.
  13. ^ Рассман, К; Таутц, Д; Триллмих, Ф; Глиддон, К. (1997). «Микроэволюция галапагосской морской игуаны Amblyrhynchus cristatus , оцененная с помощью ядерного и митохондриального генетического анализа». Молекулярная экология . 6 (5): 437–452. дои : 10.1046/j.1365-294x.1997.00209.x. S2CID  84822976.
  14. ^ abc «Морские игуаны, Amblyrhynchus cristatus». Морская Био . Проверено 25 мая 2017 г.
  15. ^ «Объяснение различий подвидов морских игуан на острове Эспа». Американский музей естественной истории . Проверено 24 октября 2014 г.
  16. ↑ Блэк, Ричард (5 января 2009 г.). «Розовая игуана переписывает генеалогическое древо». Новости BBC . Проверено 20 мая 2017 г.
  17. ^ abc МакЛауд, А.; Родригес, А.; Венсес, М.; Ороско-терВенгель, П.; Гарсия, К.; Триллмих, П.; Джентиле, Г.; Какконе, А.; Кесада, Г.; Штайнфарц, С. (2015). «Гибридизация маскирует видообразование в истории эволюции морской игуаны Галапагосских островов». Труды Королевского общества Б. 282 (1809): 20150425. doi :10.1098/rspb.2015.0425. ПМЦ 4590447 . ПМИД  26041359. 
  18. ^ abcdef Сваш, А. и Стилл, Р. (2000). Птицы, млекопитающие и рептилии Галапагосских островов. Издательство Йельского университета. стр. 118–119. ISBN 978-0-300-08864-9.
  19. ↑ Голдман, Джейсон Г. (25 октября 2016 г.). «На Галапагосских островах спряталась игуана, которую никто не заметил». BBC Земля . Проверено 24 марта 2019 г.
  20. ^ аб Артеага, А.; Дж. М. Гуаясамин (2020). А. Артеага; Л. Бустаманте; Дж. М. Гуаясамин (ред.). «Рептилии Эквадора: морская игуана». Tropicherping.com . Проверено 27 апреля 2020 г.
  21. ^ abcdef Жасмина, Хуги; Марсело Р., Санчес-Вильягра (2012). «История жизни и адаптации скелета морской игуаны Галапагосских островов (Amblyrhynchus cristatus), реконструированная с использованием гистологических данных костей — сравнительное исследование игуан». Журнал герпетологии . 46 (3): 312–324. дои : 10.1670/11-071. S2CID  86623292.
  22. ^ Колнетт, Джеймс (1798). Путешествие в Южную Атлантику и вокруг мыса Горн в Тихий океан с целью расширения промысла спермацетовых китов и других объектов торговли путем определения портов, заливов, гаваней и стоянок на якорях на некоторых островах и побережьях те моря, в которых могли быть переоборудованы корабли британских купцов. Лондон: Отпечатано для автора У. Беннеттом ..., продано А. Эрроусмитом, Чарльз-стрит, Сохо [и еще 4]. п. 56. ИСБН 9780665332425. Проверено 29 мая 2017 г.
  23. ^ Дарвин, Чарльз (2001). Р. Д. Кейнс (ред.). Дневник гончей Чарльза Дарвина . Лондон: Издательство Кембриджского университета. п. 353. ИСБН 978-0-521-00317-9.
  24. ^ Байрон, GGB (1826). Путешествие HMS Blonde к Сандвичевым островам в 1824–1825 годах. Лондон Джон Мюррей. п. 92.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  25. ^ Томпсон, К. (2015). «Только Амблиринх»: Научное редактирование Марии Грэм». Журнал литературы и науки . 8 (1): 48–68. дои : 10.12929/jls.08.1.04 .
  26. ^ abcdef Дикая природа мира . Издательство ДК. 2015. С. 128–129. ISBN 978-0-2411-8600-8.
  27. ^ abcdef Trillmich, KGK (1983). «Система спаривания морской игуаны (Amblyrhynchus cristatus)». Этология . 63 (2–3): 141–172. doi :10.1111/j.1439-0310.1983.tb00084.x.
  28. ^ abcdefg Эйбл-Эйбесфельдт, И. (1966). «Боевое поведение морских игуан». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 251 (772): 475–476. Бибкод : 1966RSPTB.251..475E. дои : 10.1098/rstb.1966.0037 .
  29. ^ abcdefg Ротман, Роберт. «Морская игуана». Рочестерский технологический институт . Проверено 25 мая 2017 г.
  30. ^ abcdefgh Wiewandt, TA (1982). «Эволюция способов гнездования ящериц-игуан». У Г. М. Бургхардта; А.С. Рэнд (ред.). Игуаны мира: их поведение, экология и охрана . Издательство Noyes, Нью-Джерси. стр. 119–141. ISBN 978-0815509172.
  31. ^ abcd Викельски, М.; Триллмих, Ф. (1997). «Размер тела и диморфизм полового размера у морских игуан колеблются в результате противоположного естественного и полового отбора: сравнение островов». Эволюция . 51 (3): 922–936. дои : 10.1111/j.1558-5646.1997.tb03673.x . PMID  28568579. S2CID  205780374.
  32. ^ Роу, Дж. Морская игуана. (2021). Журнал герпетологии, 55 (3), i–i. https://doi.org/10.1670/0022-1511-55.3.i
  33. ^ "Морская игуана". Национальная география. 11 ноября 2010 г. Архивировано из оригинала 1 июня 2017 г. Проверено 27 мая 2017 г.
  34. ^ abcd Триллмих, Ф. (1979). «Пищевое поведение и социальное поведение морской игуаны». Новости Галапагосских островов . 29 (1): 7–20.
  35. ^ abc Варфоломей, Джорджия (1966). «Полевое исследование температурных отношений у морской игуаны Галапагосских островов». Копейя . 1966 (2): 241–250. дои : 10.2307/1441131. JSTOR  1441131.
  36. ^ Трилмих, Ф.; КГК Трилмих (1984). «Системы спаривания ластоногих и морских игуан: конвергентная эволюция полигинии». Биологический журнал Линнеевского общества . 21 (1–2): 209–216. дои : 10.1111/j.1095-8312.1984.tb02062.x .
  37. ^ ab WA, Лори (июнь 1990 г.). «Популяционная биология морских игуан (Amblyrhynchus cristatus). I. Изменения плодовитости связаны с сокращением популяции». Журнал экологии животных . 59 (2): 515–528. дои : 10.2307/4878. JSTOR  4878.
  38. ^ abcdefgh Хейс, ВК; Р.Л. Картер; М. Викельски; Дж. А. Зоннентаг (2004). «Определители успеха спаривания лек у самцов морских игуан Галапагосских островов». В AC Alberts; Р.Л. Картер; В. К. Хейс; Е. П. Мартинс (ред.). Игуаны . Издательство Калифорнийского университета. стр. 127–147. ISBN 978-0-520-23854-1.
  39. ^ abcd Партеке, Дж.; Ав Хэселер; М. Викельски (2002). «Создание территории у токущих морских игуан, Amblyrhynchus cristatus: поддержка механизма быстрого выстрела». Поведение Экол Социобиол . 51 (6): 579–587. doi : 10.1007/S00265-002-0469-Z. S2CID  2132629.
  40. ^ Викельски, Мартин; Ромеро, Л. Майкл (2003). «Размер тела, производительность и физическая форма морских игуан Галапагосских островов». Интегративная и сравнительная биология . 43 (3): 376–386. дои : 10.1093/icb/43.3.376 . ПМИД  21680446.
  41. ^ Витоусек, Миннесота; Д.Р. Рубинштейн; К.Н. Нельсон; М. Викельски (2008). «Всегда ли горячие кадры горячие? Продольное исследование гормонов, поведения и репродуктивного успеха самцов морских игуан». Общая и сравнительная эндокринология . 157 (3): 227–232. дои : 10.1016/j.ygcen.2008.04.015. ПМИД  18571171.
  42. ^ Раух, Н. (1985). «Выбор среды обитания самки как фактор репродуктивного успеха территориального самца морской игуаны (Amblyrhynchus cristatus)». Поведенческая экология и социобиология . 16 (2): 125–134. дои : 10.1007/BF00295146. S2CID  32432392.
  43. ^ abcd Ибаньес, А.; М. Менке; Г. Кесада; Г. Хименес-Узкатеги; С. Шульц; С. Штайнфарц (2017). «Разнообразие соединений в бедренных выделениях галапагосских игуан (роды: Amblyrhynchus и Conolophus) и их потенциальная роль в сексуальном общении у морских игуан, спаривающихся с леком (Amblyrhynchus cristatus)». ПерДж . 5 : е3689. дои : 10.7717/peerj.3689 . ПМЦ 5563446 . ПМИД  28828277. 
  44. ^ ab Международная энциклопедия дикой природы . Том. 11. Корпорация Маршалл Кавендиш. 2002. стр. 1555–1556. ISBN 978-0-7614-7277-3.
  45. ^ Аб Викельски, М.; К. Карбоне; П.А. Беднеков; С. Чоудхури; С. Теббич (2001). «Почему выбор самок не единодушен? Результаты дорогостоящего отбора проб самок морских игуан». Этология . 107 (7): 623–638. дои : 10.1046/j.1439-0310.2001.00701.x.
  46. ^ abcdefghijklm Джексон, Миннесота (1993). Галапагосские острова, естественная история. Университет Калгари Пресс. стр. 121–125. ISBN 978-1-895176-07-0.
  47. ^ abcdef Гилл, Э. (1999). «Биогеография морской игуаны (Amblyrhynchus cristatus)». Государственный университет Сан-Франциско, географический факультет . Проверено 19 августа 2018 г.
  48. ^ аб Лори, Вашингтон; Браун, Д. (июнь 1990 г.). «Популяционная биология морских игуан (Amblyrhynchus cristatus). II. Изменения в годовой выживаемости и влияние размера, пола, возраста и плодовитости при резком демографическом кризисе». Журнал экологии животных . 59 (2): 529–544. дои : 10.2307/4879. JSTOR  4879.
  49. ^ abcdef «Миграция молодых морских игуан на Санта-Крус». Галапагосский заповедник . Проверено 23 августа 2018 г.
  50. ^ Аб Кристи, Рой (2000). «Amblyrhynchus cristatus: Морская игуана». Сеть разнообразия животных .
  51. ^ Раух, Н. (1988). «Конкурс самок морских игуан за места откладки яиц». Поведение . 107 (1–2): 91–104. дои : 10.1163/156853988X00214.
  52. ^ abcdefgh Скорсби А., Шеперд; Майкл В., Хоукс (2005). «Пищевые предпочтения водорослей и сезонная стратегия кормления морской игуаны Amblyrhynchus cristatus на острове Санта-Крус, Галапагосские острова». Бюллетень морской науки . 77 (1): 51–72.
  53. ^ «Галапагосские игуаны уменьшаются, чтобы пережить Эль-Ниньо» . Си-Эн-Эн. 7 января 2000 года . Проверено 11 февраля 2018 г.
  54. ^ Ромеро, LM (2012). «Использование модели реактивного масштаба, чтобы понять, почему физиология стресса предсказывает выживание морских игуан Галапагосских островов во время голода». Ген Комп Эндокринол . 176 (3): 296–299. дои : 10.1016/j.ygcen.2011.11.004. ПМИД  22101208.
  55. ^ Аб Надь, Калифорния; В. Х. Шумейкер (1984). «Полевая энергетика и потребление пищи галапагосской морской игуаной Amblyrhynchus cristatus». Физиологическая зоология . 57 (3): 281–290. дои : 10.1086/physzool.57.3.30163716. S2CID  87955549.
  56. ^ abc Wikelski, M. & PH Wrege (2000). «Расширение ниши, размер тела и выживание морских игуан Галапагосских островов». Экология . 124 (1): 107–115. Бибкод : 2000Oecol.124..107W. дои : 10.1007/s004420050030. PMID  28308404. S2CID  21368673.
  57. ^ abcde Варфоломей, Джорджия; А. Ф. Беннетт; В. Р. Доусон (1976). «Плавание, ныряние и производство лактата морской игуаны Amblyrhynchus cristatus». Копейя . 1976 (4): 709–720. дои : 10.2307/1443453. JSTOR  1443453.
  58. ^ abcdef Хобсон, ES (1969). «Замечания о водных привычках морской игуаны Галапагосских островов, включая время погружения, чистящий симбиоз и угрозу акул». Копейя . 1969 (2): 401–402. дои : 10.2307/1442096. JSTOR  1442096.
  59. ^ abcd Доусон, WR; Г. А. Варфоломей; А. Ф. Беннетт (1977). «Переоценка водной специализации морской игуаны Галапагосских островов (Amblyrhynchus cristatus)» (PDF) . Эволюция . 31 (4): 891–897. doi :10.1111/j.1558-5646.1977.tb01083.x. hdl : 2027.42/137252 . PMID  28563712. S2CID  12284067.
  60. ^ Inc. Британская энциклопедия, изд. (2011). Рептилии и динозавры . Иллюстрированная научная библиотека Британники. п. 51. ИСБН 978-1615354641.
  61. ^ Аб Викельски, М.; Ф. Трилмих (1994). «Стратегии кормления галапагосской морской игуаны (Amblyrhynchus cristatus): адаптация правил поведения к онтогенетическому изменению размера» (PDF) . Поведение . 128 (3): 255–279. дои : 10.1163/156853994X00280.
  62. ^ abc Биб, В. (1988). Галапагосские острова: Край света . Dover Publications, Inc., стр. 118–124. ISBN 978-0-486-25642-9.
  63. ^ М, Викельски; Том, К. (6 января 2000 г.). «Морские игуаны уменьшаются, чтобы пережить Эль-Ниньо». Природа . 403 (6765): 37–8. Бибкод : 2000Natur.403...37W. дои : 10.1038/47396. PMID  10638740. S2CID  205064759.
  64. ^ «Морские игуаны, кормящиеся под водой, потрясающе». ПланетаД. 22 марта 2012 г. Проверено 21 мая 2017 г.
  65. ^ Варфоломей, Джорджия; Р. К. Ласевский (1965). «Скорость нагрева и охлаждения, частота сердечных сокращений и имитация ныряния у морской игуаны Галапагосских островов». Сравнительная биохимия и физиология . 16 (4): 573–582. дои : 10.1016/0010-406X(65)90320-8. ПМИД  5881759.
  66. ^ Аб Нельсон, К.; Снелл Х. и Викельски М. (2004). «Amblyrhynchus cristatus ssp. mertensi». Красный список исчезающих видов МСОП . 2004 : e.T44176A10856296. doi : 10.2305/IUCN.UK.2004.RLTS.T44176A10856296.en .
  67. ^ Нельсон, К.; Снелл Х. и Викельски М. (2004). «Amblyrhynchus cristatus ssp. nanus». Красный список исчезающих видов МСОП . 2004 : e.T44177A10856460. doi : 10.2305/IUCN.UK.2004.RLTS.T44177A10856460.en .
  68. ^ Аб Круук, Х.; Х. Снелл (1981). «Выбор добычи дикими собаками из популяции морских игуан (Amblyrhynchus cristatus)». Журнал прикладной экологии . 18 (1): 197–204. дои : 10.2307/2402489. JSTOR  2402489.
  69. ^ аб Штайнфарц; Глаберман; Лантербек; Маркес; Рассманн и Какконе (2007). «Генетическое воздействие сурового явления Эль-Ниньо на морских игуан Галапагосских островов (Amblyrhynchus cristatus)». ПЛОС ОДИН . 2 (12): е1285. Бибкод : 2007PLoSO...2.1285S. дои : 10.1371/journal.pone.0001285 . ПМК 2110882 . ПМИД  18074011. 
  70. ^ Бергер, Силке; Викельски, Мартин; Ромеро, Майкл; Калько, Элизабет; Родл, Томас (декабрь 2007 г.). «Поведенческие и физиологические приспособления к новым хищникам у эндемичного островного вида - морской игуаны Галапагосских островов». Гормоны и поведение . 52 (5): 653–663. дои : 10.1016/j.yhbeh.2007.08.004. PMID  17904141. S2CID  23785521 . Проверено 23 октября 2014 г.
  71. ^ Кайот, ЖЖ; К. Рассманн; Ф. Трилмих (1994). «Находятся ли морские игуаны под угрозой исчезновения на островах, где появились хищники?». Новости Галапагосских островов . 53 : 13–15.
  72. ^ «С Планеты Земля II детеныша игуаны преследуют змеи» . Би-би-си. 15 ноября 2016 г. Проверено 20 мая 2017 г.
  73. ^ Бутчарт, С. и Саймс, А. (2016). «Бутео галапагоенсис». Красный список исчезающих видов МСОП . 2016 : e.T22695909A93533926. doi : 10.2305/IUCN.UK.2016-3.RLTS.T22695909A93533926.en .
  74. ^ abc Витоусек, Миннесота; Ромеро, LM; Тарлоу, Э.; Сир, Северная Каролина; Викельски, М. (2010). «Приручение острова: измененная реакция сердечно-сосудистой системы на стресс у морских игуан Галапагосских островов». Физиологическое поведение . 99 (4): 544–548. doi :10.1016/j.physbeh.2010.01.016. PMID  20109476. S2CID  16603271.
  75. ↑ Ханс, Дж. (29 октября 2007 г.). «Игуаны слушают птиц, чтобы избежать хищников». Монгабай . Проверено 4 октября 2018 г.
  76. ^ Френч, Сюзанна; ДеНардо, Дейл; Грейвс, Тимоти; Стрэнд, Кристина; Демас, Грегори (ноябрь 2010 г.). «Человеческое вмешательство изменяет эндокринные и иммунные реакции у галапагосской морской игуаны (Amblyrhynchus cristatus)». Гормоны и поведение . 58 (5): 792–799. дои : 10.1016/j.yhbeh.2010.08.001. ПМЦ 2982938 . ПМИД  20708010 . Проверено 23 октября 2014 г. 
  77. ^ «Национальный парк Галапагосских островов». Beautifulworld.com. 12.10.2016 . Проверено 20 мая 2017 г.
  78. ^ Барнетт, BD (1986). «Искоренение и контроль над одичавшими и свободно гуляющими собаками на Галапагосских островах». Материалы двенадцатой конференции по позвоночным вредителям . 1986 (8): 357–368.
  79. ^ Николлс, Х. (16 января 2015 г.). «Когда крыс нет, галапагосские черепахи могут играть». Хранитель . Проверено 26 августа 2018 г.
  80. ^ Стивенсон, РД; Младший Вудс, Уильям А. (2006). «Индексы состояния сохранения: новые способы использования развивающихся инструментов». Интегративная и сравнительная биология . 46 (6): 1169–1190. дои : 10.1093/icb/icl052 . ПМИД  21672816.
  81. ^ Ромеро, Майкл Л. Викельски Мартин (2001). «Уровни кортикостерона предсказывают вероятность выживания морских игуан Галапагосских островов во время явлений Эль-Ниньо». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (13): 7366–70. Бибкод : 2001PNAS...98.7366R. дои : 10.1073/pnas.131091498 . ПМК 34674 . ПМИД  11416210. 
  82. ^ Ромеро, Майкл Л. Викельски; Мартин (2002). «Воздействие туризма снижает уровень кортикостерона, вызванный стрессом, у морских игуан Галапагосских островов». Биологическая консервация . 108 (3): 371–374. дои : 10.1016/s0006-3207(02)00128-3.
  83. ^ Игуану преследуют змеи-убийцы | Планета Земля II: Острова - BBC , получено 1 апреля 2021 г.

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме:
Amblyrhynchus cristatus (категория)
Wikispecies содержит информацию, связанную с Amblyrhynchus cristatus .