stringtranslate.com

Репродуктивная изоляция

Механизмы репродуктивной изоляции представляют собой совокупность эволюционных механизмов, поведенческих и физиологических процессов, критических для видообразования . Они не позволяют представителям разных видов производить потомство или обеспечивают стерильность любого потомства. Эти барьеры поддерживают целостность вида, сокращая поток генов между родственными видами. [1] [2] [3] [4]

Механизмы репродуктивной изоляции были классифицированы несколькими способами. Зоолог Эрнст Майр классифицировал механизмы репродуктивной изоляции на две широкие категории: презиготические для тех, которые действуют до оплодотворения (или до спаривания в случае животных ) и постзиготические для тех, которые действуют после него. [5] Механизмы контролируются генетически и могут проявляться у видов, чьи географические распределения перекрываются ( симпатрическое видообразование ) или являются раздельными ( аллопатрическое видообразование ).

Презиготическая изоляция

Механизмы презиготической изоляции являются наиболее экономичными с точки зрения естественного отбора популяции, поскольку ресурсы не тратятся на производство потомка, который слаб, нежизнеспособен или бесплоден. Эти механизмы включают физиологические или системные барьеры для оплодотворения.

Временная или местная изоляция

Центральная долина в Калифорнии препятствует взаимодействию двух популяций саламандр друг с другом, что является примером изоляции среды обитания. После многих поколений два генофонда саламандр мутируют из-за естественного отбора. Мутация изменит последовательность ДНК двух популяций настолько, что популяции саламандр больше не смогут успешно размножаться друг с другом, в результате чего популяции саламандр будут классифицированы как разные виды.

Любой из факторов, которые мешают потенциально плодовитым особям встретиться, репродуктивно изолирует членов различных видов. Типы барьеров, которые могут вызвать эту изоляцию, включают: различные среды обитания , физические барьеры и разницу во времени половой зрелости или цветения. [6] [7]

Примером экологических или средовых различий, препятствующих встрече потенциальных пар, являются два вида рыб семейства колюшек ( Gasterosteidae ). Один вид живет круглый год в пресной воде , в основном в небольших ручьях. Другой вид живет в море зимой, но весной и летом особи мигрируют в устья рек для размножения. Члены двух популяций репродуктивно изолированы из-за их адаптации к разным концентрациям соли. [6] Пример репродуктивной изоляции из-за различий в брачном сезоне обнаружен у видов жаб Bufo americanus и Bufo fowleri . Членов этих видов можно успешно скрещивать в лабораторных условиях, получая здоровых, плодовитых гибридов. Однако спаривание не происходит в дикой природе, хотя географическое распространение двух видов перекрывается. Причина отсутствия межвидового спаривания заключается в том, что B. americanus спаривается в начале лета, а B. fowleri — в конце лета. [6] Некоторые виды растений, такие как Tradescantia canaliculata и T. subaspera , являются симпатрическими на всем протяжении их географического распространения, однако они репродуктивно изолированы, поскольку цветут в разное время года. Кроме того, один вид растет на солнечных участках, а другой — в глубоко затененных. [3] [7]

Поведенческая изоляция

Различные ритуалы спаривания видов животных создают чрезвычайно мощные репродуктивные барьеры, называемые сексуальной или поведенческой изоляцией, которые изолируют, по-видимому, схожие виды в большинстве групп животного мира. У раздельнополых видов самцы и самки должны искать партнера, находиться в непосредственной близости друг от друга, выполнять сложные ритуалы спаривания и, наконец, совокупляться или выпускать свои гаметы в окружающую среду для размножения. [8] [9] [10]

Песни птиц, насекомых и многих других животных являются частью ритуала по привлечению потенциальных партнеров своего вида. Песня представляет собой определенные узоры, узнаваемые только представителями того же вида, и, следовательно, представляет собой механизм репродуктивной изоляции. Эта запись — песня вида цикады , записанная в Новой Зеландии .

Брачные танцы, песни самцов для привлечения самок или взаимный уход за парами — все это примеры типичного поведения ухаживания, которое допускает как распознавание, так и репродуктивную изоляцию. Это происходит потому, что каждая из стадий ухаживания зависит от поведения партнера. Самец перейдет на вторую стадию демонстрации, только если самка продемонстрирует определенные реакции в своем поведении. Он перейдет на третью стадию, только когда она продемонстрирует второе ключевое поведение. Поведение обоих взаимосвязано, синхронизировано во времени и в конечном итоге приводит к копуляции или высвобождению гамет в окружающую среду. Ни одно животное, которое физиологически не подходит для оплодотворения, не может завершить эту сложную цепочку поведения. Фактически, малейшего различия в моделях ухаживания двух видов достаточно, чтобы предотвратить спаривание (например, определенная модель песни действует как механизм изоляции у различных видов кузнечиков рода Chorthippus [11] ). Даже там, где есть минимальные морфологические различия между видами, различий в поведении может быть достаточно, чтобы предотвратить спаривание. Например, Drosophila melanogaster и D. simulans , которые считаются видами-близнецами из-за их морфологического сходства, не спариваются, даже если их содержат вместе в лаборатории. [3] [12] Drosophila ananassae и D. pallidosa — виды-близнецы из Меланезии . В дикой природе они редко производят гибридов, хотя в лаборатории можно производить плодовитое потомство. Исследования их полового поведения показывают, что самцы ухаживают за самками обоих видов, но самки проявляют заметное предпочтение спариванию с самцами своего собственного вида. На хромосоме II обоих видов обнаружен другой регуляторный регион, который влияет на выборочное поведение самок. [12]

Феромоны играют важную роль в половой изоляции видов насекомых. [13] Эти соединения служат для идентификации особей одного вида и одного или разных полов. Испаренные молекулы летучих феромонов могут служить широко распространенным химическим сигналом. В других случаях феромоны можно обнаружить только на небольшом расстоянии или при контакте.

У видов группы melanogaster Drosophila феромоны самок представляют собой смеси различных соединений, наблюдается явный диморфизм в типе и/или количестве соединений, присутствующих для каждого пола. Кроме того, существуют различия в количестве и качестве составляющих соединений между родственными видами, предполагается, что феромоны служат для различения особей каждого вида. Пример роли феромонов в половой изоляции можно найти у «кукурузных мотыльков» рода Ostrinia . В Европе есть два вида-близнеца, которые иногда скрещиваются. Самки обоих видов вырабатывают феромоны, содержащие летучее соединение, которое имеет два изомера , E и Z; 99% соединения, вырабатываемого самками одного вида, находится в форме изомера E, в то время как самки другого вида вырабатывают 99% изомера Z. Выработка соединения контролируется всего одним локусом , и межвидовой гибрид вырабатывает равную смесь двух изомеров. Самцы, со своей стороны, почти исключительно обнаруживают изомер, испускаемый самками своего вида, так что гибридизация, хотя и возможна, редка. Восприятие самцов контролируется одним геном , отличным от того, который отвечает за производство изомеров, гетерозиготные самцы показывают умеренную реакцию на запах любого типа. В этом случае всего 2 «локуса» производят эффект этологической изоляции между видами, которые генетически очень похожи. [12]

Сексуальная изоляция между двумя видами может быть асимметричной. Это может произойти, когда спаривание, которое производит потомков, позволяет только одному из двух видов функционировать как самка-прародительница, а другому как самец, в то время как взаимное скрещивание не происходит. Например, половина волков, протестированных в районе Великих озер Америки , показывают последовательности митохондриальной ДНК койотов , в то время как митохондриальная ДНК волков никогда не обнаруживается в популяциях койотов. Это, вероятно, отражает асимметрию в межвидовом спаривании из-за разницы в размерах двух видов, поскольку самцы волков используют свои большие размеры, чтобы спариваться с самками койотов, в то время как самки волков и самцы койотов не спариваются. [14] [a]

Механическая изоляция

Цветы многих видов покрытосеменных растений эволюционировали, чтобы привлекать и вознаграждать один или несколько видов опылителей (насекомых, птиц, млекопитающих). Их широкое разнообразие форм, окраски, аромата и наличие нектара во многих случаях является результатом коэволюции с видом опылителя. Эта зависимость от вида опылителя также действует как барьер репродуктивной изоляции.

Спаривающиеся пары не могут успешно спариться, если их гениталии несовместимы. Связь между репродуктивной изоляцией видов и формой их половых органов была впервые обозначена в 1844 году французским энтомологом Леоном Дюфуром . [15] Жесткие панцири насекомых действуют аналогично замку и ключу, поскольку они допускают спаривание только между особями с комплементарными структурами, то есть самцами и самками одного вида (называемых ко-специфическими ).

Эволюция привела к развитию половых органов со все более сложными и расходящимися характеристиками, что приведет к механической изоляции между видами. Определенные характеристики половых органов часто превращают их в механизмы изоляции. Однако многочисленные исследования показывают, что органы, которые анатомически сильно различаются, могут быть функционально совместимы, указывая на то, что другие факторы также определяют форму этих сложных структур. [16]

Механическая изоляция также встречается у растений, и это связано с адаптацией и коэволюцией каждого вида в привлечении определенного типа опылителей (где опыление является зоофильным ) посредством совокупности морфофизиологических характеристик цветков (так называемый синдром опыления ), таким образом, что перенос пыльцы к другим видам не происходит. [17]

Гаметическая изоляция

Синхронный нерест многих видов кораллов в морских рифах означает, что межвидовая гибридизация может иметь место, поскольку гаметы сотен особей десятков видов высвобождаются в одну и ту же воду в одно и то же время. Примерно треть всех возможных скрещиваний между видами совместимы, в том смысле, что гаметы сольются и приведут к появлению отдельных гибридов. Эта гибридизация, по-видимому, играет фундаментальную роль в эволюции видов кораллов. [18] Однако остальные две трети возможных скрещиваний несовместимы. Было замечено, что у морских ежей рода Strongylocentrotus концентрация сперматоцитов , которая обеспечивает 100% оплодотворение яйцеклеток одного и того же вида, способна оплодотворить только 1,5% яйцеклеток других видов. Эта неспособность производить гибридное потомство, несмотря на то, что гаметы находятся в одно и то же время и в одном и том же месте, обусловлена ​​явлением, известным как несовместимость гамет , которое часто встречается у морских беспозвоночных, и физиологические причины которого до конца не изучены. [19] [20]

В некоторых скрещиваниях Drosophila после оплодотворения было отмечено опухание влагалища самки . Это приводит к последующему предотвращению оплодотворения яйцеклетки спермой другого вида. [21] [ требуется уточнение ]

У растений пыльцевые зерна одного вида могут прорастать в рыльце и расти в стиле других видов. Однако рост пыльцевых трубок может быть задержан в какой-то момент между рыльцем и семяпочками таким образом, что оплодотворение не происходит. Этот механизм репродуктивной изоляции распространен у покрытосеменных и называется перекрестной несовместимостью или неконгруэнтностью . [22] [23] Существует связь между самонесовместимостью и явлением перекрестной несовместимости. В общем, скрещивания между особями самосовместимого вида (SC) с особями самонесовместимого (SI) вида дают гибридное потомство. С другой стороны, взаимное скрещивание (SI x SC) не даст потомства, потому что пыльцевые трубки не достигнут семяпочек. Это известно как односторонняя несовместимость , которая также происходит при скрещивании двух видов SC или двух видов SI. [24]

В коралловых рифах несовместимость гамет препятствует образованию многочисленных межвидовых гибридов.

Постзиготическая изоляция

Ниже рассматривается ряд механизмов, которые действуют после оплодотворения и препятствуют успешному межпопуляционному скрещиванию.

Смертность зигот и нежизнеспособность гибридов

Тип несовместимости, который встречается так же часто у растений, как и у животных, возникает, когда яйцо или семяпочка оплодотворяются, но зигота не развивается, или развивается, и полученная особь имеет пониженную жизнеспособность. [3] Это касается скрещиваний между видами отряда лягушек , где наблюдаются сильно различающиеся результаты в зависимости от вовлеченного вида. В некоторых скрещиваниях сегментация зиготы отсутствует (или может быть, что гибрид крайне нежизнеспособен, и изменения происходят с первого митоза ). В других случаях нормальная сегментация происходит в бластуле , но гаструляция не происходит. Наконец, в других скрещиваниях начальные стадии нормальны, но на конечных фазах развития эмбриона происходят ошибки . Это указывает на дифференциацию генов развития эмбриона (или комплексов генов) у этих видов, и эти различия определяют нежизнеспособность гибридов. [25]

Похожие результаты наблюдаются у комаров рода Culex , но различия видны между реципрокными скрещиваниями , из чего следует вывод, что тот же эффект возникает при взаимодействии генов клеточного ядра (унаследованных от обоих родителей), что и в генах цитоплазматических органелл, которые наследуются исключительно от женского предка через цитоплазму яйцеклетки. [3]

У покрытосеменных растений успешное развитие зародыша зависит от нормального функционирования его эндосперма . [26]

Неспособность развития эндосперма и его последующее прерывание развития наблюдались во многих интерплоидных скрещиваниях (то есть между популяциями с определенной степенью внутри- или межвидовой плоидности ) [26] [27] [28] [29] [30] и в некоторых скрещиваниях у видов с одинаковым уровнем плоидности. [30] [31] [32] Распад эндосперма и последующее прерывание развития гибридного зародыша являются одним из наиболее распространенных механизмов репродуктивной изоляции после оплодотворения, обнаруженных у покрытосеменных растений .

Гибридная стерильность

Мулы — это гибриды с межвидовой стерильностью.

Гибрид может иметь нормальную жизнеспособность, но обычно имеет недостатки в плане воспроизводства или является стерильным. Это демонстрирует мул и многие другие известные гибриды. Во всех этих случаях стерильность обусловлена ​​взаимодействием между генами двух вовлеченных видов; хромосомным дисбалансом из-за разного числа хромосом у родительских видов; или ядерно-цитоплазматическими взаимодействиями, как в случае с Culex, описанном выше. [3]

Лошаки и мулы — это гибриды, полученные в результате скрещивания лошади и осла или кобылы и осла соответственно. Эти животные почти всегда бесплодны из-за разницы в количестве хромосом между двумя родительскими видами. И лошади, и ослы принадлежат к роду Equus , но у Equus caballus 64 хромосомы, в то время как у Equus asinus их всего 62. В результате скрещивания получится потомство (мул или лошак) с 63 хромосомами, которое не образует пары, что означает, что они не делятся сбалансированным образом во время мейоза . В дикой природе лошади и ослы игнорируют друг друга и не скрещиваются. Чтобы получить мулов или лошаков, необходимо обучить предков принимать совокупление между видами или создать их путем искусственного оплодотворения .

Стерильность многих межвидовых гибридов покрытосеменных растений широко признана и изучена. [33] Межвидовая стерильность гибридов растений имеет несколько возможных причин. Они могут быть генетическими, связанными с геномами или взаимодействием между ядерными и цитоплазматическими факторами, как будет обсуждаться в соответствующем разделе. Тем не менее, у растений гибридизация является стимулом для создания новых видов — в отличие от ситуации у животных. [34] Хотя гибрид может быть стерильным, он может продолжать размножаться в дикой природе путем бесполого размножения , будь то вегетативное размножение или апомиксис или производство семян. [35] [36] [ необходимо разъяснение ] Действительно, межвидовая гибридизация может быть связана с полиплоидией и, таким образом, с происхождением новых видов, которые называются аллополиплоидами . Rosa canina , например, является результатом множественной гибридизации. [37] Пшеница обыкновенная ( Triticum aestivum ) является аллогексаплоидом (аллополиплоидом с шестью наборами хромосом), содержащим геномы трех разных видов. [38] [39]

Множественные механизмы

В целом, барьеры, разделяющие виды, состоят не только из одного механизма. Виды-близнецы Drosophila , D. pseudoobscura и D. persimilis , изолированы друг от друга средой обитания ( persimilis обычно обитает в более холодных регионах на больших высотах), временем брачного сезона ( persimilis обычно более активен утром, а pseudoobscura ночью) и поведением во время спаривания (самки обоих видов предпочитают самцов своих соответствующих видов). Таким образом, хотя распространение этих видов пересекается на обширных территориях запада Соединенных Штатов Америки, этих механизмов изоляции достаточно, чтобы удерживать виды разделенными. Так, среди тысяч проанализированных видов было обнаружено лишь несколько фертильных самок. Однако, когда между обоими видами производятся гибриды, поток генов между ними будет по-прежнему затруднен, поскольку гибридные самцы бесплодны. Также, и в отличие от большой энергии, которую демонстрируют стерильные самцы, потомки обратных скрещиваний гибридных самок с родительским видом слабы и, как известно, нежизнеспособны. Этот последний механизм еще больше ограничивает генетический обмен между двумя видами мух в дикой природе. [3]

Гибридный пол: правило Холдейна

Правило Холдейна гласит, что когда один из двух полов отсутствует в межвидовых гибридах между двумя определенными видами, то пол, который не производится, встречается редко или бесплоден, является гетерозиготным (или гетерогаметным) полом. [40] По крайней мере, у млекопитающих появляется все больше доказательств того, что это связано с высокой скоростью мутации генов, определяющих мужественность в Y-хромосоме . [40] [41] [42]

Было высказано предположение, что правило Холдейна просто отражает тот факт, что мужской пол более чувствителен, чем женский, когда гены, определяющие пол, включены в гибридный геном . Но есть также организмы, у которых гетерозиготный пол — женский: птицы и бабочки , и этот закон соблюдается в этих организмах. Следовательно, это не проблема, связанная с половым развитием или с половыми хромосомами. Холдейн предположил, что для стабильности развития гибридной особи требуется полный набор генов каждого родительского вида, так что гибрид гетерозиготного пола является несбалансированным (т. е. отсутствует по крайней мере одна хромосома от каждого из родительских видов). Например, гибридный самец, полученный путем скрещивания самок D. melanogaster с самцами D. simulans , который является нежизнеспособным, не имеет X-хромосомы D. simulans . [12]

Генетика

Предкопуляционные механизмы у животных

Сначала будет рассмотрена генетика этологических барьеров изоляции. Прекопуляционная изоляция происходит, когда гены, необходимые для полового размножения одного вида, отличаются от эквивалентных генов другого вида, так что если самец вида A и самка вида B помещены вместе, они не смогут совокупляться. Изучение генетики, вовлеченной в этот репродуктивный барьер, пытается идентифицировать гены, которые управляют различным половым поведением у двух видов. Самцы Drosophila melanogaster и D. simulans проводят сложные ухаживания со своими соответствующими самками, которые различны для каждого вида, но различия между видами скорее количественные, чем качественные. Фактически самцы simulans способны скрещиваться с самками melanogaster . Хотя есть линии последнего вида, которые могут легко скрещиваться, есть и другие, которые вряд ли способны на это. Используя это различие, можно оценить минимальное количество генов, вовлеченных в прекопуляционную изоляцию между видами melanogaster и simulans , и их хромосомное расположение. [12]

В экспериментах мухи линии D. melanogaster , которая легко гибридизуется с симулянтами , скрещивались с другой линией, с которой она не гибридизуется или гибридизуется редко. Самки сегрегированных популяций, полученных в результате этого скрещивания, помещались рядом с самцами симулянтами , и регистрировался процент гибридизации, который является мерой степени репродуктивной изоляции. Из этого эксперимента был сделан вывод, что 3 из 8 хромосом гаплоидного набора D. melanogaster несут по крайней мере один ген, который влияет на изоляцию, так что замена одной хромосомы из линии с низкой изоляцией на другую с высокой изоляцией снижает частоту гибридизации. Кроме того, обнаруживаются взаимодействия между хромосомами, так что определенные комбинации хромосом имеют эффект умножения. [12] Несовместимость при скрещивании или неконгруэнтность у растений также определяется основными генами, которые не связаны в локусе самонесовместимости S. [43] [44] [45]

Механизмы после копуляции или оплодотворения у животных

Репродуктивная изоляция между видами появляется, в некоторых случаях, спустя долгое время после оплодотворения и образования зиготы, как это происходит, например, у видов-близнецов Drosophila pavani и D. gaucha . Гибриды между обоими видами не стерильны в том смысле, что они производят жизнеспособные гаметы, яйцеклетки и сперматозоиды. Однако они не могут производить потомство, поскольку сперма гибридного самца не выживает в рецепторах семени самок, будь то гибриды или от родительских линий. Точно так же сперма самцов двух родительских видов не выживает в репродуктивном тракте гибридной самки. [12] Этот тип посткопулятивной изоляции представляется наиболее эффективной системой для поддержания репродуктивной изоляции у многих видов. [46]

Развитие зиготы во взрослую особь — сложный и деликатный процесс взаимодействия генов и окружающей среды, который должен осуществляться точно, и если в обычном процессе происходят какие-либо изменения, вызванные отсутствием необходимого гена или наличием другого, это может остановить нормальное развитие, вызывая нежизнеспособность гибрида или его бесплодие. Следует иметь в виду, что половина хромосом и генов гибрида принадлежит одному виду, а другая половина — другому. Если два вида генетически различны, маловероятно, что гены обоих будут гармонично действовать в гибриде. С этой точки зрения, для осуществления посткопуляционной изоляции потребуется всего несколько генов, в отличие от ситуации, описанной ранее для предкопуляционной изоляции. [12] [47]

У многих видов, где не существует предкопулятивной репродуктивной изоляции, гибриды производятся, но они только одного пола. Это касается гибридизации между самками Drosophila simulans и самцами Drosophila melanogaster : гибридизированные самки умирают на ранних стадиях развития, так что среди потомства видны только самцы. Однако были зарегистрированы популяции D. simulans с генами, которые позволяют развиваться взрослым гибридным самкам, то есть жизнеспособность самок «спасается». Предполагается, что нормальная активность этих генов видообразования заключается в «подавлении» экспрессии генов, которые позволяют расти гибриду. Также будут гены-регуляторы. [12]

Некоторые из этих генов были обнаружены в группе видов melanogaster . Первым был обнаружен «Lhr» (смертельное гибридное спасение), расположенный в хромосоме II D. simulans . Этот доминантный аллель позволяет развивать гибридных самок от скрещивания самок simulans и самцов melanogaster . [48] Другой ген, также расположенный в хромосоме II D. simulans, — это «Shfr», который также позволяет развивать гибридных самок, его активность зависит от температуры, при которой происходит развитие . [49] Другие похожие гены были обнаружены в различных популяциях видов этой группы. Короче говоря, для эффективного посткопулятивного изоляционного барьера, опосредованного нежизнеспособностью гибридов, необходимо всего несколько генов.

Знание его функции так же важно, как и идентификация гена изоляции. Ген Hmr , связанный с Х-хромосомой и участвующий в жизнеспособности мужских гибридов между D. melanogaster и D. simulans , является геном из семейства протоонкогенов myb , который кодирует регулятор транскрипции. Два варианта этого гена прекрасно функционируют в каждом отдельном виде, но в гибриде они функционируют неправильно, возможно, из-за разного генетического фона каждого вида. Изучение последовательности аллелей двух видов показывает, что замены изменения направления более распространены, чем синонимичные замены , что позволяет предположить, что этот ген подвергся интенсивному естественному отбору. [50]

Модель Добжанского -Мюллера предполагает, что репродуктивная несовместимость между видами вызвана взаимодействием генов соответствующих видов. Недавно было продемонстрировано, что Lhr функционально разошелся в D. simulans и будет взаимодействовать с Hmr , который, в свою очередь, функционально разошелся в D. melanogaster , вызывая летальность мужских гибридов. Lhr расположен в гетерохроматиновой области генома, и его последовательность разошлась между этими двумя видами способом, соответствующим механизмам положительного отбора. [51] Важный нерешенный вопрос заключается в том, соответствуют ли обнаруженные гены старым генам, которые инициировали видообразование, благоприятствующее нежизнеспособности гибридов, или являются современными генами, которые появились после видообразования в результате мутации, которые не являются общими для разных популяций и которые подавляют эффект примитивных генов нежизнеспособности. Ген OdsH (сокращение от Odysseus ) вызывает частичную стерильность у гибрида Drosophila simulans и родственного вида D. mauritiana , который встречается только на Маврикии и имеет недавнее происхождение. Этот ген демонстрирует монофилию у обоих видов и также подвергался естественному отбору. Считается, что это ген, который вмешивается в начальные стадии видообразования, в то время как другие гены, которые различают два вида, демонстрируют полифилию . Odsh возник путем дупликации в геноме Drosophila и эволюционировал с очень высокой скоростью у D. mauritania , в то время как его паралог , unc-4 , почти идентичен между видами группы melanogaster . [52] [53] [54] [55] По-видимому, все эти случаи иллюстрируют способ, которым механизмы видообразования возникли в природе, поэтому они известны как «гены видообразования» или, возможно, последовательности генов с нормальной функцией в популяциях вида, которые быстро расходятся в ответ на положительный отбор, тем самым образуя репродуктивные изоляционные барьеры с другими видами. В целом, все эти гены имеют функции в транскрипционной регуляции других генов. [56]

Ген Nup96 является еще одним примером эволюции генов, вовлеченных в посткопуляционную изоляцию. Он регулирует выработку одного из примерно 30 белков, необходимых для формирования ядерной поры . В каждой из групп симулянтов Drosophila белок из этого гена взаимодействует с белком из другого, пока еще не открытого, гена на X-хромосоме, чтобы сформировать функционирующую пору. Однако у гибрида образующаяся пора является дефектной и вызывает стерильность. Различия в последовательностях Nup96 были подвергнуты адаптивному отбору, подобно другим примерам генов видообразования, описанным выше. [57] [58]

Посткопуляционная изоляция может также возникнуть между хромосомно дифференцированными популяциями из-за хромосомных транслокаций и инверсий . [59] Если, например, в популяции зафиксирована взаимная транслокация, гибрид, полученный между этой популяцией и той, которая не несет транслокации, не будет иметь полного мейоза . Это приведет к образованию неравных гамет, содержащих неравное количество хромосом со сниженной фертильностью. В некоторых случаях существуют полные транслокации, которые включают более двух хромосом, так что мейоз гибридов нерегулярен, а их фертильность равна нулю или почти нулю. [60] Инверсии также могут приводить к образованию аномальных гамет у гетерозиготных особей, но этот эффект имеет небольшое значение по сравнению с транслокациями. [59] Пример хромосомных изменений, вызывающих стерильность у гибридов, взят из исследования Drosophila nasuta и D. albomicans , которые являются видами-близнецами из Индо-Тихоокеанского региона. Между ними нет половой изоляции, и гибрид F1 плодовит. Однако гибриды F2 относительно бесплодны и оставляют мало потомков с перекошенным соотношением полов. Причина в том, что X-хромосома альбомиканов транслоцирована и связана с аутосомой , что вызывает аномальный мейоз у гибридов. Робертсоновские транслокации — это вариации в числе хромосом, которые возникают либо из-за: слияния двух акроцентрических хромосом в одну хромосому с двумя плечами, что приводит к уменьшению гаплоидного числа, либо наоборот; либо из-за деления одной хромосомы на две акроцентрические хромосомы, в этом случае увеличивая гаплоидное число. Гибриды двух популяций с разным числом хромосом могут испытывать определенную потерю плодовитости и, следовательно, плохую адаптацию из-за нерегулярного мейоза.

В растениях

Было продемонстрировано большое разнообразие механизмов, усиливающих репродуктивную изоляцию между близкородственными видами растений, которые либо исторически жили, либо в настоящее время живут в симпатрии . Это явление обусловлено сильным отбором против гибридов, обычно возникающим в случаях, когда гибриды страдают от снижения приспособленности. Такие негативные последствия приспособленности были предложены как результат отрицательного эпистаза в гибридных геномах и также могут быть результатом эффектов гибридной стерильности . [61] В таких случаях отбор приводит к появлению популяционно-специфических изолирующих механизмов, чтобы предотвратить либо оплодотворение межвидовыми гаметами, либо развитие гибридных эмбрионов.

Поскольку многие виды растений, размножающиеся половым путем, подвергаются воздействию различных межвидовых гамет , естественный отбор породил множество механизмов, предотвращающих образование гибридов. [62] Эти механизмы могут действовать на разных стадиях процесса развития и обычно делятся на две категории: до оплодотворения и после оплодотворения, что указывает на то, в какой момент барьер действует, чтобы предотвратить либо образование зиготы, либо ее развитие. В случае покрытосеменных и других опыляемых видов механизмы до оплодотворения можно дополнительно подразделить на еще две категории: до опыления и после опыления, разница между ними заключается в том, образуется ли пыльцевая трубка. (Обычно, когда пыльца сталкивается с восприимчивым рыльцем, происходит ряд изменений, которые в конечном итоге приводят к росту пыльцевой трубки вниз по столбику, что позволяет сформировать зиготу.) Эмпирические исследования показали, что эти барьеры действуют на многих различных стадиях развития, и у видов может не быть ни одного, один или много барьеров для гибридизации с межвидовыми.

Примеры механизмов, предшествующих оплодотворению

Хорошо документированный пример механизма изоляции до оплодотворения получен в результате изучения видов ирисов Луизианы. Эти виды ирисов были оплодотворены межвидовой и конспецифической пыльцой, и было продемонстрировано путем измерения успеха гибридного потомства, что различия в росте пыльцевой трубки между межвидовой и конспецифической пыльцой привели к более низкой скорости оплодотворения межвидовой пыльцой. [63] Это демонстрирует, как определенная точка в репродуктивном процессе манипулируется определенным изолирующим механизмом для предотвращения гибридов.

Другой хорошо документированный пример механизма изоляции до оплодотворения у растений получен в результате изучения двух видов березы, опыляемых ветром. Изучение этих видов привело к открытию того, что смешанные нагрузки пыльцы одного вида и разных видов по-прежнему приводят к 98% показателям оплодотворения одного вида, что подчеркивает эффективность таких барьеров. [64] В этом примере несовместимость пыльцевых трубок и более медленный генеративный митоз были вовлечены в механизм изоляции после опыления.

Примеры механизмов, действующих после оплодотворения

Скрещивания между диплоидными и тетраплоидными видами Paspalum свидетельствуют о пост-оплодотворяющем механизме, предотвращающем образование гибридов, когда пыльца тетраплоидных видов использовалась для оплодотворения самки диплоидного вида. [65] Были признаки оплодотворения и даже образования эндосперма, но впоследствии этот эндосперм разрушался. Это демонстрирует доказательства раннего пост-оплодотворяющего изолирующего механизма, в котором ранний гибридный эмбрион обнаруживается и выборочно абортируется. [66] Этот процесс может также происходить позже в ходе развития, в котором развитые гибридные семена выборочно абортируются. [67]

Эффекты гибридного некроза

Растительные гибриды часто страдают от аутоиммунного синдрома, известного как гибридный некроз. В гибридах определенные генные продукты, внесенные одним из родителей, могут быть неправильно распознаны как чужеродные и патогенные, и, таким образом, вызвать всеобъемлющую гибель клеток по всему растению. [68] По крайней мере в одном случае рецептор патогена, кодируемый наиболее изменчивым семейством генов в растениях, был идентифицирован как ответственный за гибридный некроз. [69]

Хромосомные перестройки у дрожжей

В пивных дрожжах Saccharomyces cerevisiae хромосомные перестройки являются основным механизмом репродуктивной изоляции различных штаммов. Хоу и др. [70] показали, что репродуктивная изоляция действует постзиготически и может быть связана с хромосомными перестройками. Эти авторы скрестили 60 природных изолятов, отобранных из различных ниш, с эталонным штаммом S288c и выявили 16 случаев репродуктивной изоляции со сниженной жизнеспособностью потомства, а также выявили реципрокные хромосомные транслокации в большой части изолятов. [70]

Несовместимость, вызванная микроорганизмами

Помимо генетических причин репродуктивной изоляции между видами существует еще один фактор, который может вызвать постзиготическую изоляцию: присутствие микроорганизмов в цитоплазме определенных видов. Наличие этих организмов у одного вида и их отсутствие у другого вызывает нежизнеспособность соответствующего гибрида. Например, у полувидов группы D. paulistorum гибридные самки фертильны, а самцы стерильны, это связано с присутствием в цитоплазме Wolbachia [71] , которая изменяет сперматогенез , приводя к стерильности. Интересно, что несовместимость или изоляция могут возникать и на внутривидовом уровне. Были изучены популяции D. simulans , которые демонстрируют гибридную стерильность в зависимости от направления скрещивания. Было обнаружено, что фактором, определяющим стерильность, является наличие или отсутствие микроорганизма Wolbachia и толерантность или восприимчивость популяции к этим организмам. Эту межпопуляционную несовместимость можно устранить в лабораторных условиях путем введения определенного антибиотика для уничтожения микроорганизма. Аналогичные ситуации известны у ряда насекомых, так как около 15% видов демонстрируют инфекции, вызванные этим симбионтом . Было высказано предположение, что в некоторых случаях процесс видообразования произошел из-за несовместимости, вызванной этой бактерией. Два вида ос Nasonia giraulti и N. longicornis несут два разных штамма Wolbachia . Скрещивание инфицированной популяции с популяцией, свободной от инфекции, приводит к почти полной репродуктивной изоляции между полувидами. Однако, если оба вида свободны от бактерий или оба лечатся антибиотиками, репродуктивного барьера не существует. [72] [73] Wolbachia также вызывает несовместимость из-за слабости гибридов в популяциях паутинных клещей ( Tetranychus urticae ), [74] между Drosophila recens и D. subquinaria [75] и между видами Diabrotica (жук) и Gryllus (сверчок). [76]

Выбор

В 1950 году К. Ф. Купман сообщил о результатах экспериментов, направленных на проверку гипотезы о том, что отбор может усиливать репродуктивную изоляцию между популяциями. В этих экспериментах он использовал D. pseudoobscura и D. persimilis . Когда мухи этих видов содержались при температуре 16 °C, примерно треть спариваний были межвидовыми. В ходе эксперимента равное количество самцов и самок обоих видов помещалось в контейнеры, подходящие для их выживания и размножения. Потомство каждого поколения исследовалось с целью определения наличия межвидовых гибридов. Затем эти гибриды были устранены. Затем равное количество самцов и самок полученного потомства было выбрано в качестве прародителей следующего поколения. Поскольку гибриды уничтожались в каждом поколении, мухи, которые спаривались исключительно с представителями своего вида, производили больше выживших потомков, чем мухи, которые спаривались исключительно с особями другого вида. В соседней таблице можно увидеть, что для каждого поколения количество гибридов непрерывно уменьшалось вплоть до десятого поколения, когда межвидовых гибридов почти не производилось. [77] Очевидно, что отбор против гибридов был очень эффективен в увеличении репродуктивной изоляции между этими видами. С третьего поколения доля гибридов составляла менее 5%. Это подтвердило, что отбор усиливает репродуктивную изоляцию двух генетически расходящихся популяций, если гибриды, образованные этими видами, менее приспособлены, чем их родители.

Эти открытия позволили сделать определенные предположения относительно происхождения механизмов репродуктивной изоляции в природе. А именно, если отбор усиливает степень репродуктивной изоляции, существующей между двумя видами из-за низкой адаптивной ценности гибридов, ожидается, что популяции двух видов, расположенные в одной и той же области, будут демонстрировать большую репродуктивную изоляцию, чем популяции, которые географически разделены (см. подкрепление ). Этот механизм «усиления» барьеров гибридизации в симпатрических популяциях также известен как « эффект Уоллеса », поскольку он был впервые предложен Альфредом Расселом Уоллесом в конце 19-го века, и он был экспериментально продемонстрирован как на растениях, так и на животных. [78] [79] [80] [81] [82] [83]

Например, сексуальная изоляция между Drosophila miranda и D. pseudoobscura более или менее выражена в зависимости от географического происхождения изучаемых мух. Мухи из регионов, где распределение видов накладывается друг на друга, показывают большую сексуальную изоляцию, чем та, которая существует между популяциями, происходящими из отдаленных регионов.

Репродуктивная изоляция может быть вызвана аллопатрическим видообразованием. Популяция Drosophila была разделена на субпопуляции, отобранные для адаптации к различным типам пищи. Через несколько поколений две субпопуляции были снова смешаны. Последующие спаривания происходили между особями, принадлежащими к одной и той же адаптированной группе. [84]

С другой стороны, барьеры межвидовой гибридизации могут также возникать в результате адаптивной дивергенции, которая сопровождает аллопатрическое видообразование . Этот механизм был экспериментально доказан экспериментом, проведенным Дайаной Додд на D. pseudoobscura . Одна популяция мух была разделена на две, причем одна из популяций питалась пищей на основе крахмала , а другая — пищей на основе мальтозы . Это означало, что каждая подпопуляция была адаптирована к каждому типу пищи в течение ряда поколений. После того, как популяции расходились в течение многих поколений, группы снова смешивались; было замечено, что мухи спаривались только с другими из своей адаптированной популяции. Это указывает на то, что механизмы репродуктивной изоляции могут возникать, даже если межвидовые гибриды не подвергаются отбору. [84]

Смотрите также

Примечания

a. ^ ДНК митохондрий и хлоропластов наследуется по материнской линии, т. е. все потомство, полученное от определенного скрещивания, обладает той же цитоплазмой (и генетическими факторами, расположенными в ней), что и женский предок. Это происходит потому, что зигота обладает той же цитоплазмой, что и яйцеклетка, хотя ее ядро ​​происходит в равной степени от отца и матери. [3]

Ссылки

  1. ^ Бейкер, Х. Г. (1959). «Репродуктивные методы как факторы видообразования у цветковых растений». Cold Spring Harb Symp Quant Biol . 24 : 177–191. doi :10.1101/sqb.1959.024.01.019. PMID  13796002.
  2. ^ Бартон Н.; Бенгтссон БО (1986), «Барьер генетического обмена между гибридизирующимися популяциями», Наследственность , 57 (3): 357–376, doi : 10.1038/hdy.1986.135 , PMID  3804765.
  3. ^ abcdefgh Стрикбергер, М. 1978. Genetica . Омега, Барселона, Испания, стр.: 874-879. ISBN 84-282-0369-5 . 
  4. ^ Футуйма, Д. 1998. Эволюционная биология (3-е издание). Синауэр, Сандерленд.
  5. ^ Майр, Э. 1963. Виды животных и эволюция . Издательство Гарвардского университета, Кембридж.
  6. ^ abc Levine, L. 1979. Biologia del gen. Эд. Омега, Барселона. ISBN 84-282-0551-5 . 
  7. ^ ab Wiens, J (2004). «Пересмотр видообразования и экологии: консерватизм филогенетической ниши и происхождение видов». Эволюция . 58 (1): 193–197. doi : 10.1111/j.0014-3820.2004.tb01586.x . PMID  15058732. S2CID  3897503.
  8. ^ Wu, CI; Hollocher, H.; Begun, DJ; Aquadro, CF; Xu, Y.; Wu, ML (1995), «Половая изоляция у Drosophila melanogaster: возможный случай зарождающегося видообразования» (PDF) , Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки , 92 (7): 2519–2523, Bibcode : 1995PNAS...92.2519W, doi : 10.1073/pnas.92.7.2519 , PMC 42249 , PMID  7708677 
  9. ^ Вест-Эберхард, М. Дж. (1983), «Половой отбор, социальная конкуренция и видообразование», The Quarterly Review of Biology , 58 (2): 155, doi : 10.1086/413215, S2CID  54711556
  10. ^ Мендельсон, TC (2003), «Половая изоляция развивается быстрее, чем гибридная нежизнеспособность в разнообразном и сексуально диморфном семействе», Эволюция , 57 (2): 317–327, doi : 10.1111/j.0014-3820.2003.tb00266.x , PMID  12683528, S2CID  25980938
  11. ^ Пердек, AC (1958), «Изолирующее значение специфических паттернов песен у двух родственных видов кузнечиков ( Chorthippus brunneus Thunb. и C. biguttulus L.)», Поведение , 12 (1–2): 1–75, doi :10.1163/156853957X00074
  12. ^ abcdefghi Casares, P. 2008. Genetica de poblaciones y evolutiva . Глава 17. Генетика репродуктивного ислама. Университет Овьедо, Испания. [1]
  13. ^ Coyne, JA; Crittenden, AP; Mah, K. (1994), "Генетика феромональных различий, способствующих репродуктивной изоляции у Drosophila ", Science , 265 (5177): 1461–1464, Bibcode : 1994Sci...265.1461C, doi : 10.1126/science.8073292, PMID  8073292
  14. ^ LEHMAN N; Eisenhawer, A.; Hansen, K.; David Mech, L.; Peterson, RO; Gogan, PJP; Wayne, RK (1991), «Интрогрессия митохондриальной ДНК койота в симпатрические популяции североамериканских серых волков», Evolution , 45 (1): 104–119, doi : 10.1111/j.1558-5646.1991.tb05270.x , JSTOR  2409486, PMID  28564062, S2CID  30195898.
  15. ^ Масли, Джон П. (2012). «170 лет «замка и ключа»: генитальная морфология и репродуктивная изоляция». Международный журнал эволюционной биологии . 2012 : 247352. doi : 10.1155/2012/247352 . PMC 3235471. PMID  22263116 . 
  16. ^ Коста, Ф. 1996. Especies gemelas. Ciencia hoy 6:32 1996. Архивировано 31 мая 2011 года в Wayback Machine.
  17. ^ Грант, В. (1994), «Моды и происхождение механической и этологической изоляции у покрытосеменных» (PDF) , Труды Национальной академии наук , 91 (1): 3–10, Bibcode : 1994PNAS...91....3G, doi : 10.1073/pnas.91.1.3 , PMC 42875 , PMID  11607448 
  18. ^ Уиллис, BL; Бабкок, RC; Харрисон, PL; Уоллес, CC (1997). «Экспериментальная гибридизация и несовместимость при размножении в системах спаривания массовых нерестов рифовых кораллов». Коралловые рифы . 16 : 5. Bibcode : 1997CorRe..16S..53W. doi : 10.1007/s003380050242. S2CID  7703088.
  19. ^ Rawson, PD; Slaughter, C.; Yund, PO (2003). «Модели несовместимости гамет между голубыми мидиями Mytilus edulis и M. trossulus». Marine Biology . 143 (2): 317–325. Bibcode : 2003MarBi.143..317S. doi : 10.1007/s00227-003-1084-x. S2CID  85185754.
  20. ^ Харпер, FM; Харт, MW (2005). «Совместимость гамет и конкуренция сперматозоидов влияют на отцовство и гибридизацию между симпатрическими морскими звездами Asterias». Biological Bulletin . 209 (2): 113–126. doi :10.2307/3593129. JSTOR  3593129. PMID  16260771. S2CID  1354148.
  21. ^ Паттерсон, Дж. Т. и Стоун, У. С. 1952. Эволюция рода Drosophila . Macmillan, Нью-Йорк.
  22. ^ Сала, Калифорния (1993). «Incompatabilidad Cruzada entre cinco especies Tuberosas de Solanum (Solanaceae)». Дарвиниана . 32 (1/4): 15–25. JSTOR  23222953.
  23. ^ Хогенбум, Н.Г.; Мазер, К. (1975), «Несовместимость и несоответствие: два различных механизма нефункционирования интимных партнерских отношений», Труды Королевского общества B: Биологические науки , 188 (1092): 361–375, Bibcode : 1975RSPSB.188..361H, doi : 10.1098/rspb.1975.0025, S2CID  84554503
  24. ^ Hadley, HH & Openshaw, SJ 1980. Межвидовая и межродовая гибридизация. В : Гибридизация сельскохозяйственных культур . Американское агрономическое общество, Американское общество сельскохозяйственных наук, Мэдисон, Висконсин, стр.: 133–155.
  25. ^ Мур, JA: 1949. Закономерности эволюции рода Rana . En: Genetics, Paleontology and Evolution . Gepsen, G., Mayr, E. & Simpson, G. (редакторы). Princeton University Press, стр.: 315–355.
  26. ^ ab Brink, RA; Cooper, DC (1947), «Эндосперм в развитии семян», The Botanical Review , 13 (9): 479–541, Bibcode : 1947BotRv..13..479B, doi : 10.1007/BF02861549, S2CID  41956133
  27. ^ Woodell, SRJ; Valentine, DH (1961), "Ix. Несовместимость семян при диплоидно-автотетраплоидных скрещиваниях", New Phytologist , 60 (3): 282–294, doi : 10.1111/j.1469-8137.1961.tb06256.x
  28. ^ Valentine, DH; Woodell, SRJ (1963), "X. Несовместимость семян при внутривидовых и межвидовых скрещиваниях на диплоидном и тетраплоидном уровнях", New Phytologist , 62 (2): 125–143, doi : 10.1111/j.1469-8137.1963.tb06321.x
  29. ^ Валентайн, Д. Х.; Вуделл, С. Р. Дж. (1960), «Несовместимость семян примулы», Nature , 185 (4715): 778–779, Bibcode : 1960Natur.185..778V, doi : 10.1038/185778b0, S2CID  4214912
  30. ^ ab Marks, GE (1966), «Происхождение и значение внутривидовой полиплоидии: экспериментальные данные по Solanum chacoense », Evolution , 20 (4): 552–557, doi :10.2307/2406589, JSTOR  2406589, PMID  28562905
  31. ^ Нишияма, И.; Ябуно, Т. (1979), «Тройное слияние первичного ядра эндосперма как причина межвидовой перекрестной несовместимости у Avena », Euphytica , 28 (1): 57–65, doi :10.1007/BF00029173, S2CID  33600655
  32. ^ Нишияма, И. (1984), «Система межвидовой перекрестной несовместимости в роде Avena », Журнал исследований растений , 97 (2): 219–231, Bibcode : 1984JPlR...97..219N, doi : 10.1007/bf02488695, S2CID  23589680
  33. ^ Стеббинс, GL (1958), Нежизнеспособность, слабость и стерильность межвидовых гибридов , Advances in Genetics, т. 9, стр. 147–215, doi :10.1016/S0065-2660(08)60162-5, ISBN 9780120176090, PMID  13520442
  34. ^ Андерсон, Э.; Стеббинс, Г.Л. (1954), «Гибридизация как эволюционный стимул», Эволюция , 8 (4): 378–388, doi :10.2307/2405784, JSTOR  2405784
  35. ^ Стеббинс, ГЛ, ГЛ (1941), «Апомиксис у покрытосеменных», The Botanical Review , 7 (10): 507–542, Bibcode : 1941BotRv...7..507S, doi : 10.1007/BF02872410, JSTOR  4353257, S2CID  854576
  36. ^ Кэмпбелл, CS; Райт, Вашингтон (1996), «Апомиксис, гибридизация и таксономическая сложность восточно-североамериканских амеланхий (розоцветных)», Folia Geobotanica , 31 (3): 345–354, doi : 10.1007/BF02815379, S2CID  23339487
  37. ^ Ritz, CM; Schmuths, H.; Wissemann, V. (2005), «Эволюция путем ретикуляции: европейские шиповники, возникшие в результате множественной гибридизации в пределах рода Rosa», Journal of Heredity , 96 (1): 4–14, doi : 10.1093/jhered/esi011 , PMID  15618309
  38. ^ Стеббинс, Г. Л. (1971), Хромосомная эволюция у высших растений, архивировано из оригинала 18 июля 2011 г. , извлечено 19 ноября 2009 г.
  39. ^ Мацуока, Ёсихиро (1 мая 2011 г.). «Эволюция полиплоидных пшениц Triticum при выращивании: роль одомашнивания, естественной гибридизации и аллополиплоидного видообразования в их диверсификации». Физиология растений и клеток . 52 (5): 750–764. doi : 10.1093/pcp/pcr018 . PMID  21317146.
  40. ^ ab Haldane, JBS (1922). «Соотношение полов и однополая стерильность у гибридных животных». J Genet . 12 (2): 101–109. doi :10.1007/bf02983075. S2CID  32459333.
  41. ^ Short, RV (1997). «Введение в межвидовые гибриды млекопитающих». Журнал наследственности . 88 (5): 355–357. doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a023117 . PMID  9378908.
  42. ^ Wu, CI; Davis, AW (1993), «Эволюция репродуктивной изоляции после спаривания: сложная природа правила Холдейна и его генетические основы», American Naturalist , 142 (2): 187–212, doi : 10.1086/285534, PMID  19425975, S2CID  35214550
  43. ^ Mutschler, MA; Liedl, BE (1994), "9. Межвидовые барьеры пересечения у Lycopersicon и их связь с самонесовместимостью", Генетический контроль самонесовместимости и репродуктивного развития цветковых растений , Достижения в клеточной и молекулярной биологии растений, 2 : 164–188, doi :10.1007/978-94-017-1669-7_9, ISBN 978-90-481-4340-5
  44. ^ Хогенбум, НГ (1973), «Модель несоответствия в интимных партнерских отношениях», Euphytica , 22 (2): 219–233, doi : 10.1007/BF00022629, S2CID  36387871
  45. ^ Ашер, П.Д. (1986), Несовместимость и несоответствие: два механизма, препятствующие переносу генов между таксонами
  46. ^ Темплтон, AR (1981), «Механизмы видообразования — популяционно-генетический подход», Annual Review of Ecology and Systematics , 12 (1): 23–48, doi :10.1146/annurev.es.12.110181.000323
  47. ^ Wu, C.; Palopoli, MF (1994), «Генетика репродуктивной изоляции после спаривания у животных», Annual Review of Genetics , 28 (1): 283–308, doi :10.1146/annurev.ge.28.120194.001435, PMID  7893128
  48. ^ Ватанабэ, ТК (1979), «Ген, спасающий летальные гибриды между Drosophila melanogaster и D. simulans », Японский журнал генетики , 54 (5): 325–331, doi : 10.1266/jjg.54.325
  49. ^ Карраседо, Мария К.; Асенхо, Ана; Касарес, Пелайо (2000), «Расположение Shfr, нового гена, который спасает жизнеспособность гибридных самок при скрещивании самок Drosophila simulans и самцов D. melanogaster », Heredity , 84 (6): 630–638, doi :10.1046/j.1365-2540.2000.00658.x, PMID  10886378, S2CID  8354596
  50. ^ Хаттер, П.; Рут, Дж.; Эшбёрнер, М. (1990), «Генетическая основа нежизнеспособности гибридов между родственными видами дрозофилы» (PDF) , Генетика , 124 (4): 909–920, doi :10.1093/genetics/124.4.909, PMC 1203982 , PMID  2108905 
  51. ^ Бридо, Николас Дж.; Флорес, Хизер А.; Ванг, Цзюнь; Махешвари, Шамони; Ванг, Сюй; Барбаш, Дэниел А. (2006), «Два гена Добжанского-Мюллера взаимодействуют, вызывая гибридную летальность у дрозофилы », Science , 314 (5803): 1292–1295, Bibcode : 2006Sci...314.1292B, doi : 10.1126/science.1133953, PMID  17124320, S2CID  17203781
  52. ^ Ting, Chau-Ti; Tsaur, Shun-Chern; Sun, Sha; Browne, William E.; Chen, Yung-Chia; Patel, Nipam H.; Wu, Chung-I (2004), «Дупликация генов и видообразование у Drosophila : доказательства из локуса Odysseus », Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки , 101 (33): 12232–12235, Bibcode : 2004PNAS..10112232T, doi : 10.1073/pnas.0401975101 , PMC 514461 , PMID  15304653 
  53. ^ Nei, Masatoshi; Zhang, Jianzhi (1998), "EVOLUTION: Molecular Origin of Species" (PDF) , Science , 282 (5393): 1428–1429, doi :10.1126/science.282.5393.1428, PMID  9867649, S2CID  38218899, архивировано из оригинала (PDF) 5 сентября 2006 г.
  54. ^ Сан, Ша; Тин, Чау-Ти; Ву, Чунг-И (2004), «Нормальная функция гена видообразования, Одиссей, и его эффект гибридной стерильности» (PDF) , Science , 305 (5680): 81–83, Bibcode : 2004Sci...305...81S, doi : 10.1126/science.1093904, PMID  15232104, S2CID  22266626
  55. ^ Ting, Chau-Ti; Tsaur, Shun-Chern; Wu, Chung-I (2000), «Филогения близкородственных видов, выявленная с помощью генеалогии гена видообразования, Odysseus» (PDF) , Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки , 97 (10): 5313–5316, Bibcode : 2000PNAS...97.5313T, doi : 10.1073/pnas.090541597 , PMC 25825 , PMID  10779562 
  56. ^ Орр, Х. Аллен (2005), «Генетическая основа репродуктивной изоляции: взгляд на дрозофилу», Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки , 102 (Приложение 1): 6522–6526, Bibcode : 2005PNAS..102.6522O, doi : 10.1073/pnas.0501893102 , PMC 1131866 , PMID  15851676 
  57. ^ Presgraves, DC; Balagopalan, L.; Abmayr, SM; Orr, HA (2003), «Адаптивная эволюция приводит к расхождению гена гибридной нежизнеспособности между двумя видами Drosophila» (PDF) , Nature , 423 (6941): 715–719, Bibcode : 2003Natur.423..715P, doi : 10.1038/nature01679, PMID  12802326, S2CID  1979889, архивировано из оригинала (PDF) 1 августа 2010 г.
  58. ^ Барбаш, Дэниел А. (2007), «Гибридная летальность, зависящая от Nup96, встречается в подмножестве видов из клады симулянтов дрозофилы», Генетика , 176 (1): 543–52, doi :10.1534/genetics.107.072827, PMC 1893067 , PMID  17409061 
  59. ^ ab Noor, MAF; Grams, KL; Bertucci, LA; Reiland, J. (2001), "Хромосомные инверсии и репродуктивная изоляция видов", Труды Национальной академии наук , 98 (21): 12084–8, Bibcode : 2001PNAS...9812084N, doi : 10.1073/pnas.221274498 , PMC 59771 , PMID  11593019 
  60. ^ Rieseberg, LH (2001), «Хромосомные перестройки и видообразование» (PDF) , Trends in Ecology & Evolution , 16 (7): 351–358, doi :10.1016/S0169-5347(01)02187-5, PMID  11403867, архивировано из оригинала (PDF) 31 июля 2010 г.
  61. ^ Тейлор, С.; Арнольд, М.; Мартин, М. (2009). «Генетическая архитектура репродуктивной изоляции у ирисов Луизианы: гибридная приспособленность в природе». Эволюция . 63 (10): 2581–2594. doi :10.1111/j.1558-5646.2009.00742.x. PMID  19549289. S2CID  17886831.
  62. ^ Kephart, S.; Heiser, C. (1980). «Репродуктивная изоляция у Asclepias: пересмотр гипотезы замка и ключа». Evolution . 34 (4): 738–746. doi :10.2307/2408028. JSTOR  2408028. PMID  28563987.
  63. ^ Карни, С.; Ходжес, С. (1996). «Влияние дифференциального роста пыльцевой трубки на гибридизацию у луизианских ирисов». Эволюция . 50 (5): 1871–1878. doi :10.2307/2410745. JSTOR  2410745. PMID  28565590.
  64. ^ Уильямс, Дж.; Фридман, В.; Арнольд, М. (1999). «Отбор развития в пределах стиля покрытосеменных: использование гаметной ДНК для визуализации межвидовой конкуренции пыльцы». Труды Национальной академии наук . 96 (16): 9201–9206. Bibcode : 1999PNAS...96.9201W. doi : 10.1073 /pnas.96.16.9201 . PMC 17757. PMID  10430920. 
  65. ^ Норрманн, Г.; Бово, О. (2007). «Постзиготический аборт семян в половых диплоидных апомитных тетраплоидных внутривидовых скрещиваниях Paspalum». Australian Journal of Botany . 42 (4): 449–456. doi :10.1071/bt9940449.
  66. ^ Киносита, Т (2007). «Репродуктивный барьер и геномный импринтинг в эндосперме цветковых растений». Гены и генетические системы . 82 (3): 177–86. doi : 10.1266/ggs.82.177 . PMID  17660688.
  67. ^ Эммс, С.; Ходжес, С.; Арнольд, М. (1996). «Конкуренция пыльцевых трубок; успешное отцовство и последовательная асимметричная гибридизация у ирисов Луизианы». Эволюция . 50 (6): 2201–2206. doi :10.2307/2410691. JSTOR  2410691. PMID  28565672.
  68. ^ Бомбли К., Вайгель Д. (2007), «Гибридный некроз: аутоиммунитет как потенциальный барьер потока генов у видов растений», Nature Reviews Genetics , 8 (5): 382–393, doi : 10.1038/nrg2082, PMID  17404584, S2CID  678924.
  69. ^ Bomblies K, Lempe J, Epple P, Warthmann N, Lanz C, Dangl JL, Weigel D (2007), «Аутоиммунный ответ как механизм синдрома несовместимости типа Добжанского-Мюллера у растений», PLOS Biol. , 5 (9): e23, doi : 10.1371/journal.pbio.0050236 , PMC 1964774 , PMID  17803357. 
  70. ^ ab Hou, J.; Friedrich, A.; De Montigny, J.; Schacherer, J. (2014). «Хромосомные перестройки как основной механизм начала репродуктивной изоляции у Saccharomyces cerevisiae». Current Biology . 24 (10): 1153–9. Bibcode :2014CBio...24.1153H. doi :10.1016/j.cub.2014.03.063. PMC 4067053 . PMID  24814147. 
  71. ^ Миллер, Вольфганг Дж.; Эрман, Ли; Шнайдер, Даниэла (2010). «Повторный взгляд на инфекционное видообразование: влияние истощения симбионтов на приспособленность самок и брачное поведение Drosophila paulistorum». PLOS Pathogens . 6 (12): e1001214. doi : 10.1371 / journal.ppat.1001214 . PMC 2996333. PMID  21151959. 
  72. ^ Breeuwer, JAJ; Werren, JH (1990), «Микроорганизмы, связанные с разрушением хромосом и репродуктивной изоляцией между двумя видами насекомых», Nature , 346 (6284): 558–560, Bibcode : 1990Natur.346..558B, doi : 10.1038/346558a0, PMID  2377229, S2CID  4255393
  73. ^ Борденштейн, SR; О'Хара, FP; Веррен, JH (2001), " Несовместимость, вызванная Wolbachia , предшествует другим гибридным несовместимостям у Nasonia ", Nature , 409 (6821): 707–710, Bibcode : 2001Natur.409..707B, doi : 10.1038/35055543, PMID  11217858, S2CID  1867358
  74. ^ Vala, F.; Breeuwer, JAJ; Sabelis, MW (2000), «Вызванный Wolbachia 'гибридный распад' у двупятнистого паутинного клеща Tetranychus urticae Koch», Труды Королевского общества B , 267 (1456): 1931–1937, doi :10.1098/rspb.2000.1232, PMC 1690764 , PMID  11075704 
  75. ^ Shoemaker, DD; Katju, V.; Jaenike, J. (1999), «Wolbachia и эволюция репродуктивной изоляции между Drosophila recens и Drosophila subquinaria» (PDF) , Evolution , 53 (1): 157–1, doi :10.2307/2640819, JSTOR  2640819, архивировано из оригинала (PDF) 11 июля 2004 г.
  76. ^ Джордано, Розанна; Джексон, Ян Дж.; Робертсон, Хью М. (1997), «Роль бактерий Wolbachia в репродуктивной несовместимости и гибридных зонах жуков Diabrotica и сверчков Gryllus », Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки , 94 (21): 11439–11444, Bibcode : 1997PNAS...9411439G, doi : 10.1073/pnas.94.21.11439 , PMC 23493 , PMID  9326628 
  77. ^ ab Koopman KF (1950), «Естественный отбор для репродуктивной изоляции между Drosophila pseudoobscura и Drosophila persimilis », Evolution , 4 (2): 135–148, doi :10.2307/2405390, JSTOR  2405390.
  78. ^ Оллертон, Дж. "Время цветения и эффект Уоллеса" (PDF) . Наследственность, август 2005 г. Архивировано из оригинала (PDF) 5 июня 2007 г. Получено 22 мая 2007 г.
  79. ^ Сойер, С.; Хартл, Д. (1981), «Об эволюции поведенческой репродуктивной изоляции: эффект Уоллеса», Теор. поп. биол. , 19 (2): 261–273, Bibcode : 1981TPBio..19..261S, doi : 10.1016/0040-5809(81)90021-6
  80. ^ Джиллеспи, Джон Х. (1991), «Бремя генетической нагрузки», Science , 254 (5034): 1049, Bibcode : 1991Sci...254.1049W, doi : 10.1126/science.254.5034.1049, PMID  17731526
  81. ^ Буш, GL (1975), «Моды видообразования животных», Annual Review of Ecology and Systematics , 6 (1): 339–364, doi :10.1146/annurev.es.06.110175.002011
  82. ^ Silvertown, J.; Servaes, C.; Biss, P.; MacLeod, D. (2005), «Усиление репродуктивной изоляции между соседними популяциями в эксперименте с парковой травой», Heredity , 95 (3): 198–205, doi : 10.1038/sj.hdy.6800710 , PMID  15999138, S2CID  15328505
  83. ^ Антонович, Дж. (2006), «Эволюция в близко расположенных популяциях растений X: долгосрочное сохранение пререпродуктивной изоляции на границе шахты», Наследственность , 97 (1): 33–37, doi : 10.1038/sj.hdy.6800835, PMID  16639420, S2CID  12291411
  84. ^ ab Dodd, DMB (1989). «Репродуктивная изоляция как следствие адаптивной дивергенции у Drosophila pseudoobscura» (PDF) . Эволюция . 43 (6): 1308–1311. doi :10.2307/2409365. JSTOR  2409365. PMID  28564510. Архивировано из оригинала (PDF) 31 марта 2010 г.

Источники