Морские пауки — морские членистоногие отряда Pantopoda [1] ( букв. «все ноги» [2] ), принадлежащие к классу Pycnogonida [3], поэтому их также называют пикногонидами ( / p ɪ k ˈ n ɒ ɡ ə n ə d z / ; [4] названы в честь Pycnogonum , типового рода ; [5] с суффиксом -id ). Они космополитичны , встречаются в океанах по всему миру. Более 1300 известных видов имеют размах ног от 1 мм (0,04 дюйма) до более 70 см (2,3 фута). [6] Большинство из них находятся ближе к меньшему концу этого диапазона на относительно небольших глубинах; однако они могут вырастать до довольно больших размеров в Антарктике и глубоких водах .
Хотя «морские пауки» не являются настоящими пауками , и даже не паукообразными , их традиционная классификация как хелицеровых, если она верна , ставит их ближе к настоящим паукам, чем к другим известным группам членистоногих , таким как насекомые или ракообразные . Однако это оспаривается, поскольку генетические данные свидетельствуют о том, что они могут быть сестринской группой для всех других ныне живущих членистоногих. [7] [8]
_003.jpeg/1280px-Callipallene_brevirostris_(YPM_IZ_077244)_003.jpeg)
Морские пауки имеют длинные ноги в отличие от небольшого размера тела. Количество ходильных ног обычно равно восьми (четыре пары), но семейство Pycnogonidae включает виды с пятью парами, а семейства Colossendeidae и Nymphonidae включают виды как с пятью, так и с шестью парами. [9] Существует девять полимерных (т. е. экстраногих) видов: семь видов, распределенных между четырьмя родами ( Decolopoda , Pentacolossendeis , Pentapycnon и Pentanymphon ) с пятью парами ног, и два вида в двух родах ( Dodecolopoda и Sexanymphon ) с шестью парами ног. [10] Пикногонидам не требуется традиционная дыхательная система . Вместо этого газы поглощаются ногами и переносятся по телу путем диффузии . Хоботок позволяет им высасывать питательные вещества из мягкотелых беспозвоночных , а их пищеварительный тракт имеет дивертикулы, простирающиеся в ноги.
Некоторые пикногониды настолько малы, что каждая из их крошечных мышц состоит из одной клетки, окруженной соединительной тканью . Передняя область (цефалон) состоит из хоботка, который имеет довольно ограниченное дорсовентральное и латеральное движение, глазного бугорка с глазами и до четырех пар придатков . Первыми из них являются хелифоры , за которыми следуют щупики , яйцеклады, которые используются для самоочищения и ухода за яйцами и детенышами, а также для ухаживания , и первая пара ходильных ног. Nymphonidae — единственное семейство, где и хелифоры, и щупики функциональны. В других хелифоры или щупики, или и то, и другое, редуцированы или отсутствуют. В некоторых семействах также яйцеклады могут быть редуцированы или отсутствовать у самок, но всегда присутствуют у самцов. [11] У тех видов, у которых отсутствуют хелифоры и щупики, хоботок хорошо развит и гибок, часто снабжен многочисленными сенсорными щетинками и сильными грубыми гребнями вокруг рта. Последний сегмент включает анус и бугорок, который выступает дорсально.
Всего пикногониды имеют от четырех до шести пар ног для ходьбы. Головогрудь и гораздо меньшее несегментированное брюшко составляют чрезвычайно редуцированное тело пикногонида, которое имеет до двух пар дорсально расположенных простых глаз на своем неизвестковом экзоскелете , хотя иногда глаза могут отсутствовать, особенно среди видов, живущих в глубоких океанах. Брюшко не имеет никаких придатков, и у большинства видов оно редуцировано и почти рудиментарно. Органы этого хелицерового простираются через множество придатков, потому что его тело слишком мало, чтобы вместить их все в одиночку.
Морфология морского паука создает эффективное соотношение площади поверхности к объему для дыхания, которое происходит посредством прямой диффузии. Кислород поглощается ногами и транспортируется через гемолимфу к остальной части тела. [12] Последние исследования, по-видимому, указывают на то, что отходы покидают организм через пищеварительный тракт или теряются во время линьки . [ требуется ссылка ] Маленькое, длинное, тонкое сердце пикногонида бьется энергично со скоростью от 90 до 180 ударов в минуту, создавая существенное кровяное давление. Биение сердца морского паука управляет кровообращением в туловище и в части ног, наиболее близкой к туловищу, но не важно для кровообращения в остальных ногах. [12] [13] Циркуляция гемолимфы в ногах в основном обусловлена перистальтическим движением в части кишечника, которая простирается в каждую ногу, процессом, называемым перистальтикой кишечника. [12] [13] Эти существа обладают открытой кровеносной системой , а также нервной системой, состоящей из мозга, который соединен с двумя брюшными нервными стволами, которые, в свою очередь, соединены с определенными нервами.
Все виды пикногонид имеют раздельные полы, за исключением одного вида, который является гермафродитным . [ требуется цитата ] Самки обладают парой яичников , в то время как самцы обладают парой семенников , расположенных дорсально по отношению к пищеварительному тракту. Размножение включает внешнее оплодотворение после «краткого ухаживания». [ требуется цитата ] Только самцы заботятся об отложенных яйцах и детенышах. [ требуется цитата ]
_004.jpeg/1280px-Achelia_spinosa_(YPM_IZ_077366)_004.jpeg)
У личинки слепая кишка, а тело состоит только из головы и трех пар головных придатков: хелифор, щупиков и яйцекладущих. Брюшко и грудь с грудными придатками развиваются позже. Одна из теорий заключается в том, что это отражает то, как эволюционировал общий предок всех членистоногих; начав свою жизнь как небольшое животное с парой придатков, используемых для питания, и двумя парами, используемыми для передвижения, в то время как новые сегменты и сегментарные придатки постепенно добавлялись по мере его роста.
Описано по крайней мере четыре типа личинок: типичная личинка протонимфона, инцистированная личинка, атипичная личинка протонимфона и прикрепляющаяся личинка. Типичная личинка протонимфона наиболее распространена, она свободно живет и постепенно превращается во взрослую особь. Инцистированная личинка — это паразит, который вылупляется из яйца и находит хозяина в форме колонии полипов, где она зарывается и превращается в цисту, и не покидает хозяина, пока не превратится в молодую особь. [14]
Мало что известно о развитии нетипичной личинки протонимфона. Взрослые особи ведут свободный образ жизни, в то время как личинки и молодь живут на или внутри временных хозяев, таких как полихеты и моллюски . Когда прикрепляющаяся личинка вылупляется, она все еще выглядит как эмбрион и немедленно прикрепляется к яйценосным ногам отца, где она будет оставаться до тех пор, пока не превратится в маленькую и молодую молодь с двумя или тремя парами ходильных ног, готовую к свободному существованию.
Эти животные обитают во многих частях света, от Австралии , Новой Зеландии и тихоокеанского побережья США до Средиземного и Карибского морей , до северного и южного полюсов. Они наиболее распространены в мелководье, но могут быть найдены на глубине до 7000 метров (23000 футов) и живут как в морских, так и в эстуарных местообитаниях. Пикногониды хорошо маскируются под камнями и среди водорослей, которые встречаются вдоль береговых линий.
Морские пауки либо ходят по дну на своих ходулеобразных ногах, либо плавают прямо над ним, используя пульсирующие движения зонтика. [15] Морские пауки в основном плотоядные хищники или падальщики , которые питаются книдариями , губками , полихетами и мшанками . Хотя они могут питаться, вставляя свой хоботок в актинии , которые намного крупнее, большинство актиний переживают это испытание, что делает морского паука паразитом, а не хищником актиний. Морские пауки также могут быть эндопаразитами моллюсков. [16]
Класс Pycnogonida включает более 1300 видов, которые обычно делятся на восемьдесят шесть родов. Правильная таксономия внутри группы не определена, и, по-видимому, не существует согласованного списка отрядов . Все семейства считаются частью единого отряда Pantopoda.
Морские пауки долгое время считались принадлежащими к отряду хелицеровых , вместе с мечехвостами и паукообразными , в который входят пауки , клещи , скорпионы и сенокосцы , а также другие менее известные отряды. [ 17]
Конкурирующая гипотеза предполагает, что Pycnogonida принадлежат к своей собственной линии, отличной от хелицеровых, ракообразных, многоножек или насекомых. Эта гипотеза Cormogonida утверждала, что хелифоры морского паука, которые являются уникальными среди существующих членистоногих, не являются позиционно гомологичными хелицерам Chelicerata, как предполагалось ранее. Вместо того, чтобы развиваться из дейтоцеребрума, как хелицеры, считалось, что хелифоры морского паука иннервируются протоцеребрумом , передней частью мозга членистоногого и находятся в первом сегменте головы, который у всех других членистоногих дает начало глазам и верхней губе. Это состояние наличия протоцеребральных придатков не встречается больше нигде среди членистоногих, за исключением ископаемых форм, таких как Anomalocaris , что было принято в качестве доказательства того, что Pycnogonida может быть сестринской группой для всех других ныне живущих членистоногих, причем последние произошли от какого-то предка, утратившего протоцеребральные придатки. Если бы этот результат был подтвержден, это означало бы, что морские пауки являются последними выжившими (и сильно модифицированными) членами древней стволовой группы членистоногих, которые жили в кембрийских океанах. [18] Однако последующее исследование с использованием паттернов экспрессии генов Hox продемонстрировало гомологию развития между хелицеровыми и хелифорами, причем хелифоры иннервируются дейтероцеребрумом, который был повернут вперед; таким образом, клад протоцеребральных больших придатков не включает Pycnogonida. [19] [20] [21]
Филогеномные исследования помещают Pycnogonida в качестве сестринской группы по отношению к остальным Chelicerata (что согласуется с предполагаемой гомологией хелифоре- хелицеры [22] ), хотя некоторые другие взаимоотношения в основе хелицеровых хорошо изучены. [23] [24] [25] [ 26] Первое филогеномное исследование морских пауков позволило установить древовидную структуру для группы и показало, что Austrodecidae являются сестринской группой по отношению к остальным семействам. [27]
Согласно Всемирному регистру морских видов , отряд Pantopoda подразделяется следующим образом: [28]
Ископаемые останки пикногонид скудны. Самые ранние окаменелости известны из кембрийского « Орстена » в Швеции ( Cambropycnogon ), хотя некоторые исследователи утверждают, что этот предполагаемый личинка морского паука вообще не является пикногонидом. [27] Однозначные окаменелости тел морских пауков включают силурийскую формацию Коулбрукдейл в Англии ( Haliestes ) и девонский сланец Хунсрюк в Германии ( Flagellopantopus , Palaeopantopus , Palaeoisopus , Palaeothea и Pentapantopus ). Некоторые из этих образцов примечательны тем, что у них есть более длинный «хобот» позади брюшка, а у двух окаменелостей тело заканчивается хвостом, чего никогда не наблюдалось у современных морских пауков.
Первая окаменелость пикногонида, найденная в ордовикских отложениях ( Palaeomarachne ), была обнаружена в 2013 году в провинциальном парке Уильям-Лейк , Манитоба . [32] [a]
Удивительно хорошо сохранившиеся окаменелости были обнаружены в ископаемых слоях в Ла-Вульт-сюр-Рон в 2007 году, к югу от Лиона на юго-востоке Франции. Исследователи из Лионского университета обнаружили около 70 окаменелостей трех различных видов в юрском периоде Ла-Вульт -Лагерштетте возрастом 160 миллионов лет . Находка поможет заполнить огромный пробел в истории этих существ. [33]
От
неолатинского
Pycnogonida, название класса, от
Pycnogonum
,
тип рода
.
