stringtranslate.com

Морской огурец

Thelenota ananas , гигантский морской огурец изтропиков Индо-Тихоокеанского региона

Морские огурцыиглокожие из класса Holothuroidea ( / ˌ h ɒ l ə ˌ θj ʊəˈr ɔɪ d i ə , ˌ h -/ HOL -ə-thure- OY -dee-ə, HOHL - ). Это морские животные с кожистой кожей и удлиненным телом, содержащим одну разветвленную гонаду . Они встречаются на морском дне по всему миру. Число известных видов голотурий ( / ˌ h ɒ l ə ˈ θj ʊər i ə n , ˌ h -/ HOL -ə- THURE -ee-ən, HOHL - ) [1] [2] во всем мире составляет около 1786, [3] наибольшее число которых находится в Азиатско-Тихоокеанском регионе. [4] Многие из них собираются для потребления человеком, а некоторые виды выращиваются в системах аквакультуры. Собранный продукт по-разному называют трепангом , намако , беш-де-мером или балате . Морские огурцы играют полезную роль в морской экосистеме, поскольку они помогают перерабатывать питательные вещества, разрушая детрит и другие органические вещества , после чего бактерии могут продолжить процесс разложения . [4]

Как и все иглокожие , морские огурцы имеют эндоскелет прямо под кожей, кальцинированные структуры, которые обычно редуцируются до изолированных микроскопических косточек (или склериет), соединенных соединительной тканью . У некоторых видов они иногда могут быть увеличены до уплощенных пластин, образуя броню. У пелагических видов, таких как Pelagothuria natatrix (отряд Elasipodida , семейство Pelagothuriidae ), скелет отсутствует, и нет известкового кольца. [5]

Морские огурцы получили свое название из-за сходства с плодами огуречного растения .

Обзор

Морской огурец: а - Щупальца, б - Клоака, в - Амбулакральные ноги на брюшной стороне, г - Сосочки на спине.

Большинство морских огурцов имеют мягкое и цилиндрическое тело, закругленное и иногда толстое на конечностях, и, как правило, без твердых придатков. Их форма варьируется от почти сферической у «морских яблок» (род Pseudocolochirus ) до змеевидной у Apodida или классической сосискообразной формы, в то время как другие напоминают гусениц. Рот окружен щупальцами, которые могут втягиваться внутрь животного. [6] Голотурии обычно имеют длину от 10 до 30 сантиметров (3,9 и 11,8 дюйма), с крайними значениями в несколько миллиметров у Rhabdomolgus ruber и до более 3 метров (9,8 футов) у Synapta maculata . Самый большой американский вид, Holothuria floridana , который в изобилии встречается чуть ниже отметки отлива на рифах Флориды , имеет объем значительно более 500 кубических сантиметров (31 куб. дюйм), [7] и длину 25–30 см (10–12 дюймов). Большинство обладают пятью рядами трубчатых ножек (называемых « подиями »), но Apodida лишены их и передвигаются ползком; ножки могут быть гладкими или снабжены мясистыми придатками (как Thelenota ananas ). Ножки на дорсальной поверхности обычно не выполняют локомотивной функции и преобразованы в сосочки. На одном из концов открывается округлый рот, обычно окруженный короной щупалец, которые могут быть очень сложными у некоторых видов (на самом деле это модифицированные ножки); анус задне-дорсальный.

Голотурии на первый взгляд не похожи на других иглокожих из-за их трубчатого тела, без видимого скелета и твердых отростков. Кроме того, классическая для иглокожих пятикратная симметрия, хотя и сохранена структурно, здесь удваивается двусторонней симметрией, что делает их похожими на хордовых . Однако у некоторых видов все еще видна центральная симметрия через пять «радиусов», которые простираются от рта до ануса (как у морских ежей), к которым прикреплены трубчатые ножки. Таким образом, у них нет «орального» или «аборального» лица, как у морских звезд и других иглокожих, но животное стоит на одной из своих сторон, и это лицо называется тривиум (с тремя рядами трубчатых ножек), в то время как спинная сторона называется бивиум . Примечательной особенностью этих животных является «захватывающий» коллаген , который образует стенку их тела. [Примечание 1] Это можно ослабить и затянуть по желанию, и если животное хочет протиснуться через небольшую щель, оно может по сути разжижить свое тело и залить пространство. Чтобы удержаться в безопасности в этих щелях и трещинах, морской огурец соединит все свои коллагеновые волокна, чтобы снова сделать свое тело твердым. [8]

Самый распространенный способ разделения подклассов — это рассмотрение их ротовых щупалец. Отряд Apodida имеет тонкое и удлиненное тело без трубчатых ножек, с 25 простыми или перистыми ротовыми щупальцами. Aspidochirotida — самые распространенные морские огурцы, с сильным телом и 10–30 листовидными или щитовидными ротовыми щупальцами. Dendrochirotida — фильтраторы, с пухлыми телами и 8–30 разветвленными ротовыми щупальцами (которые могут быть чрезвычайно длинными и сложными).

Анатомия

Морские огурцы обычно имеют длину от 10 до 30 см (от 4 до 12 дюймов), хотя самые маленькие известные виды имеют длину всего 3 мм (0,12 дюйма), а самые большие могут достигать 3 метров (10 футов). Тело варьируется от почти сферического до червеобразного, и у него отсутствуют руки, которые встречаются у многих других иглокожих, таких как морские звезды . Передний конец животного, содержащий рот, соответствует оральному полюсу других иглокожих (который, в большинстве случаев, является нижней стороной), в то время как задний конец, содержащий анус, соответствует аборальному полюсу. Таким образом, по сравнению с другими иглокожими, морские огурцы можно назвать лежащими на боку. [9]

Приметный морской огурец, Кокосовый остров , Гавайи

План тела

Тело голотурии приблизительно цилиндрическое. Оно радиально симметрично вдоль своей продольной оси и имеет слабую двустороннюю симметрию поперечно с дорсальной и вентральной поверхностью. Как и у других Echinozoa , есть пять амбулакров, разделенных пятью амбулакральными бороздками, интерамбулакрами. Амбулакральные бороздки несут четыре ряда трубчатых ножек, но они уменьшены в размере или отсутствуют у некоторых голотурий, особенно на дорсальной поверхности. Два дорсальных амбулакра составляют бивиум, в то время как три вентральных известны как тривиум. [10]

На переднем конце рот окружен кольцом щупалец, которые обычно втягиваются в рот. Они называются первичными щупальцами и присутствовали у общего предка иглокожих, но были утрачены во всех других классах типа [11] и могут быть простыми, разветвленными или древовидными. Они известны как интроверты, и позади них находится внутреннее кольцо больших известковых косточек. К нему прикреплены пять полос мышц, идущих изнутри продольно вдоль амбулакров. Есть также кольцевые мышцы, сокращение которых заставляет животное удлиняться, а интроверта вытягиваться. Перед косточками лежат дополнительные мышцы, сокращение которых заставляет интроверта втягиваться. [10]

Стенка тела состоит из эпидермиса и дермы и содержит более мелкие известковые косточки, типы которых являются характеристиками, помогающими идентифицировать различные виды. Внутри стенки тела находится целом, который разделен тремя продольными мезентериями , которые окружают и поддерживают внутренние органы. [10]

Пищеварительная система

Морской огурец на гравии, кормящийся

Глотка расположена позади рта и окружена кольцом из десяти известковых пластин. У большинства морских огурцов это единственная существенная часть скелета, и она образует точку прикрепления для мышц, которые могут втягивать щупальца в тело для безопасности, как и для основных мышц стенки тела. Многие виды обладают пищеводом и желудком , но у некоторых глотка открывается непосредственно в кишечник . Кишечник, как правило, длинный и извитой, и петляет через тело три раза, прежде чем заканчивается в клоакальной камере или непосредственно в анусе . [9]

Нервная система

У морских огурцов нет настоящего мозга . Кольцо нервной ткани окружает ротовую полость и посылает нервы к щупальцам и глотке . Однако животное вполне способно функционировать и двигаться, если хирургическим путем удалить нервное кольцо, что демонстрирует, что оно не играет центральной роли в нервной координации. Кроме того, пять основных нервов идут от нервного кольца по всей длине тела под каждой из амбулакральных областей. [9]

Большинство морских огурцов не имеют отдельных органов чувств, хотя на коже разбросаны различные нервные окончания, дающие животному чувство прикосновения и чувствительность к присутствию света. Однако есть несколько исключений: известно, что члены отряда Apodida обладают статоцистами , а некоторые виды обладают небольшими глазными пятнами около оснований щупалец. [9]

Дыхательная система

Морские огурцы извлекают кислород из воды в паре «дыхательных деревьев», которые разветвляются в клоаке прямо внутри ануса , так что они «дышат», втягивая воду через анус, а затем выталкивая ее. [12] [13] Деревья состоят из ряда узких трубочек, ответвляющихся от общего протока, и лежат по обе стороны пищеварительного тракта. Газообмен происходит через тонкие стенки трубочек, в жидкость основной полости тела и из нее.

Вместе с кишечником дыхательные пути также выполняют функцию органов выделения, при этом азотистые отходы диффундируют через стенки канальцев в виде аммиака , а фагоцитарные целомоциты откладывают твердые отходы. [9]

Кровеносная система

Как и все иглокожие, морские огурцы обладают как водно-сосудистой системой , которая обеспечивает гидравлическое давление на щупальца и трубчатые ноги, позволяя им двигаться, так и гемальной системой . Последняя более сложна, чем у других иглокожих, и состоит из хорошо развитых сосудов, а также открытых синусов . [9]

Центральное гемальное кольцо окружает глотку рядом с кольцевым каналом водно-сосудистой системы и отдает дополнительные сосуды вдоль радиальных каналов под амбулакральными областями. У более крупных видов дополнительные сосуды проходят выше и ниже кишечника и соединены более чем сотней небольших мышечных ампул, действующих как миниатюрные сердца для перекачивания крови по гемальной системе. Дополнительные сосуды окружают дыхательные деревья, хотя они контактируют с ними только косвенно, через целомическую жидкость . [9]

Действительно, сама кровь по сути идентична целомической жидкости, которая омывает органы напрямую, а также заполняет водно-сосудистую систему. Фагоцитарные целомоциты, несколько схожие по функциям с лейкоцитами позвоночных , образуются внутри гемальных сосудов и перемещаются по всей полости тела, а также по обеим системам кровообращения. Дополнительная форма целомоцита, не встречающаяся у других иглокожих, имеет уплощенную дискообразную форму и содержит гемоглобин . В результате у многих (хотя и не у всех) видов и кровь, и целомическая жидкость имеют красный цвет. [9]

Сообщалось о высоких концентрациях ванадия в крови голотурий [14] , однако исследователи не смогли воспроизвести эти результаты. [15]

Органы движения

Как и все иглокожие, морские огурцы обладают пентарадиальной симметрией , при этом их тела разделены на пять почти идентичных частей вокруг центральной оси. Однако из-за своей позы они вторично развили степень двусторонней симметрии. Например, поскольку одна сторона тела обычно прижата к субстрату, а другая нет, между двумя поверхностями обычно есть некоторая разница (за исключением Apodida ). Как и морские ежи , большинство морских огурцов имеют пять полосообразных амбулакральных областей, проходящих вдоль длины тела от рта до ануса. Три на нижней поверхности имеют многочисленные трубчатые ножки , часто с присосками, которые позволяют животному ползать; они называются тривиум . Два на верхней поверхности имеют недоразвитые или рудиментарные трубчатые ножки, а у некоторых видов трубчатые ножки вообще отсутствуют; эта поверхность называется бивиум . [9]

У некоторых видов амбулакральные области больше не могут быть различимы, а трубчатые ноги распространяются на гораздо более широкую область тела. У представителей отряда Apodida вообще нет трубчатых ног или амбулакральных областей, и они роют траншеи в осадке с помощью мышечных сокращений своего тела, похожих на сокращения червей, однако пять радиальных линий, как правило, все еще очевидны вдоль их тела. [9]

Даже у тех морских огурцов, у которых отсутствуют обычные трубчатые ножки, те, что находятся непосредственно вокруг рта, всегда присутствуют. Они сильно модифицированы в втягивающиеся щупальца , намного больше, чем локомотивные трубчатые ножки. В зависимости от вида, морские огурцы имеют от десяти до тридцати таких щупалец, и они могут иметь самые разные формы в зависимости от рациона животного и других условий. [9]

У многих морских огурцов есть сосочки, конические мясистые выступы стенки тела с сенсорными трубчатыми ножками на их вершинах. [16] Они могут даже эволюционировать в длинные антенноподобные структуры, особенно у глубоководного рода Scotoplanes .

Эндоскелет

Иглокожие обычно обладают внутренним скелетом, состоящим из пластин карбоната кальция . Однако у большинства морских огурцов они превратились в микроскопические косточки, встроенные под кожу. Несколько родов, таких как Sphaerothuria , сохраняют относительно большие пластины, что придает им чешуйчатую броню. [9]

История жизни и поведение

Место обитания

Морские огурцы в большом количестве можно найти на глубоком морском дне, где они часто составляют большую часть биомассы животных. [17] На глубинах более 8900 м (5,5 миль) морские огурцы составляют 90% от общей массы макрофауны. [18] Морские огурцы образуют большие стада, которые перемещаются по батиграфическим особенностям океана, охотясь за пищей. Тело некоторых глубоководных голотурий, таких как Enypniastes eximia , Peniagone leander и Paelopatides confundens , [19] состоит из жесткой студенистой ткани с уникальными свойствами, которые позволяют животным контролировать собственную плавучесть, что позволяет им либо жить на дне океана, либо активно плавать [20] или плавать по нему, чтобы перемещаться в новые места, [21] подобно тому, как группа Torquaratoridae плавает в воде.

Голотурии, по-видимому, являются иглокожими, наиболее приспособленными к экстремальным глубинам, и по-прежнему очень разнообразны за пределами 5000 метров (16000 футов): несколько видов из семейства Elpidiidae («морские свиньи») можно найти глубже 9500 метров (31200 футов), а рекорд, по-видимому, принадлежит некоторым видам рода Myriotrochus (в частности, Myriotrochus bruuni ), идентифицированным до глубины 10687 метров (35062 фута). [22] В более мелких водах морские огурцы могут образовывать плотные популяции. Земляничный морской огурец ( Squamocnus brevidentis ) из Новой Зеландии обитает на скалистых стенах вокруг южного побережья Южного острова, где популяции иногда достигают плотности 1000 животных/м 2 (93 животных/кв. фут). По этой причине одна из таких областей в Фьордленде называется земляничными полями. [23]

Передвижение

Некоторые абиссальные виды в абиссальном отряде Elasipodida эволюционировали до «бентопелагического» поведения: их тело почти такой же плотности, как и вода вокруг них, поэтому они могут совершать длинные прыжки (до 1000 метров или 3300 футов в высоту), прежде чем медленно падать обратно на дно океана. У большинства из них есть особые плавательные придатки, такие как своего рода зонтик (как у Enypniastes ) или длинная лопасть наверху тела ( Psychropotes ). Только один вид известен как настоящий полностью пелагический вид, который никогда не приближается ко дну: Pelagothuria natatrix . [24]

Диета

Holothuroidea, как правило, являются падальщиками , питающимися мусором в бентической зоне океана. Исключения составляют некоторые пелагические огурцы и вид Rynkatorpa pawsoni , который имеет комменсальные отношения с глубоководными удильщиками . [25] Рацион большинства огурцов состоит из планктона и разлагающихся органических веществ, обнаруженных в море. Некоторые морские огурцы располагаются в течениях и ловят проплывающую мимо пищу своими открытыми щупальцами. Они также просеивают донные отложения с помощью своих щупалец. Другие виды могут зарываться в донный ил или песок, пока полностью не будут зарыты. Затем они выталкивают свои кормовые щупальца, готовые отступить при любом намеке на опасность.

В южной части Тихого океана морские огурцы могут быть найдены с плотностью 40 особей/м 2 (3,7 особей/кв. фут). Эти популяции могут перерабатывать 19 килограммов на квадратный метр (3,9 фунта/кв. фут) осадка в год. [26]

Форма щупалец, как правило, адаптирована к рациону и размеру поглощаемых частиц: фильтрующие виды в основном имеют сложные древовидные щупальца, предназначенные для максимизации площади поверхности, доступной для фильтрации, в то время как виды, питающиеся субстратом, чаще нуждаются в пальцевидных щупальцах для сортировки пищевого материала; детритофаги, живущие на мелком песке или иле, чаще нуждаются в более коротких «пельтатных» щупальцах, имеющих форму лопат. Одна особь может проглотить более 45 килограммов (99 фунтов) осадка в год, а их превосходные пищеварительные способности позволяют им отвергать более мелкий, чистый и однородный осадок. Поэтому морские огурцы играют важную роль в биологической переработке морского дна (биотурбация, очистка, гомогенизация субстрата и т. д.).

Коммуникации и общительность

Репродукция

Личинка "Auricularia" ( Эрнст Геккель )

Большинство морских огурцов размножаются, выпуская сперму и яйцеклетки в океанскую воду. В зависимости от условий один организм может производить тысячи гамет . Морские огурцы, как правило, раздельнополы , с отдельными мужскими и женскими особями, но некоторые виды являются протандрическими . Репродуктивная система состоит из одной гонады , состоящей из скопления трубочек, впадающих в один проток, который открывается на верхней поверхности животного, рядом со щупальцами. [9]

По крайней мере 30 видов, включая красногрудого морского огурца ( Pseudocnella insolens ), оплодотворяют свои яйца изнутри, а затем подбирают оплодотворенную зиготу одним из своих кормовых щупалец. Затем яйцо помещается в сумку на теле взрослой особи, где оно развивается и в конечном итоге вылупляется из сумки как молодой морской огурец. [27] Известно, что несколько видов вынашивают свое потомство внутри полости тела, рождая через небольшой разрыв в стенке тела рядом с анусом. [9]

Разработка

У всех других видов яйцо развивается в свободно плавающую личинку , как правило, примерно через три дня развития. Первая стадия развития личинки известна как аурикулярия , и составляет всего около 1 мм (39 мил ) в длину. Эта личинка плавает с помощью длинной полосы ресничек, обернутых вокруг ее тела, и несколько напоминает личинку бипиннарии морской звезды. По мере роста личинка трансформируется в долиолярию с бочкообразным телом и тремя-пятью отдельными кольцами ресничек. Пентакулярия является третьей личиночной стадией морского огурца, на которой появляются щупальца. Щупальца обычно являются первыми взрослыми чертами, появляющимися перед обычными трубчатыми ножками. [9]

Симбиоз и комменсализм

Императорская креветка Periclimenes imperator на морском огурце Bohadschia ocellata

В симбиозе или комменсализме с морскими огурцами могут жить многочисленные мелкие животные , а также некоторые паразиты.

Некоторые креветки-чистильщики могут жить на тегументе голотурий, в частности, несколько видов рода Periclimenes (род, который специализируется на иглокожих), в частности Periclimenes imperator . [28] Различные рыбы, чаще всего жемчужницы , развили комменсалистические симбиотические отношения с морскими огурцами, в которых жемчужницы живут в клоаке морского огурца, используя ее для защиты от хищников, источника пищи (питательные вещества, поступающие в анус и выходящие из него из воды), и для развития во взрослую стадию жизни. Многие полихеты (семейство Polynoidae [29] ) и крабы (например, Lissocarcinus orbicularis ) также специализировались на использовании рта или дыхательных путей клоаки для защиты, живя внутри морского огурца. [30] Тем не менее, виды голотурий рода Actinopyga имеют анальные зубы, которые не позволяют посетителям проникать в их анус. [31]

Морские огурцы также могут служить убежищем для двустворчатых моллюсков, таких как Entovalva sp . [32]

Хищники и защитные системы

Тонна пердикс , селективный хищник тропических морских огурцов
Морской огурец в Маэ (Сейшельские острова) в целях самообороны выбрасывает из ануса липкие нити.

Морские огурцы часто игнорируются большинством морских хищников из-за содержащихся в них токсинов (в частности, голотурина ) и из-за их часто впечатляющих защитных систем. Тем не менее, они остаются добычей для некоторых высокоспециализированных хищников, на которых их токсины не действуют, таких как крупные моллюски Tonna galea и Tonna perdix , которые парализуют их, используя мощный яд, прежде чем полностью проглотить их. [33] Некоторые другие менее специализированные и оппортунистические хищники также могут охотиться на морские огурцы иногда, когда они не могут найти никакой лучшей пищи, например, некоторые виды рыб ( спинороги , иглобрюхи ) и ракообразные (крабы, омары, раки-отшельники ).

Некоторые виды морских огурцов коралловых рифов в отряде Aspidochirotida могут защищать себя, выталкивая свои липкие кювьеровы трубочки (расширения дыхательного дерева, которые свободно плавают в целоме ), чтобы запутать потенциальных хищников. При испуге эти огурцы могут выталкивать некоторые из них через разрыв в стенке клоаки в ходе аутотомического процесса, известного как эвисцерация . Замещающие трубочки вырастают снова через полторы-пять недель, в зависимости от вида. [4] [34] Высвобождение этих трубочек также может сопровождаться выбросом токсичного химического вещества, известного как голотурин , который имеет свойства, схожие с мылом. Это химическое вещество может убивать животных поблизости и является еще одним методом, с помощью которого эти малоподвижные животные могут защищать себя. [8]

Летняя спячка

Если температура воды становится слишком высокой, некоторые виды морских огурцов из умеренных морей могут впадать в спячку . Пока они находятся в этом состоянии покоя, они перестают питаться, их кишечник атрофируется, их метаболизм замедляется, и они теряют вес. Тело возвращается в свое нормальное состояние, когда условия улучшаются. [4]

Филогения и классификация

Аподиды, такие как Euapta godeffroyi, имеют змеевидную форму, не имеют ножек и имеют перистые щупальца.
Голотурииды, такие как Holothuria cinerascens, имеют форму сосиски с щитовидными щупальцами.
Дендрохиротиды , такие как Cercodemas anceps, имеют закрученное тело и древовидные щупальца.
Elasipodida , как и эта «морская свинья» Scotoplanes, имеют полупрозрачное тело со специфическими придатками; они живут в глубине.
Синаллактиды, такие как Stichopus herrmanni, до сих пор не имеют определения.

Holothuroidea (морские огурцы) являются одним из пяти существующих классов, которые составляют тип Echinodermata. Это один из самых отличительных и разнообразных типов, начиная от морских звезд и морских ежей до морских огурцов и многих других организмов. Иглокожие в основном отличаются от других типов своим планом тела и организацией. Самые ранние морские огурцы известны со среднего ордовика , более 450 миллионов лет назад. [35] Apodida является сестринской группой для других отрядов морских огурцов. [36]

Все иглокожие обладают тремя основными характеристиками. В зрелом возрасте иглокожие имеют пятичленную радиальную симметрию. Хотя это можно легко увидеть у морской звезды или офиуры, у морского огурца это менее выражено и видно по их пяти первичным щупальцам. Пятичленная радиальная симметрия также может быть замечена в их пяти амбулакральных каналах. [37] Амбулакральные каналы используются в их водно-сосудистой системе, что является еще одной характеристикой, которая связывает этот тип вместе.

Водная сосудистая система развивается из их среднего целома или гидроцеля. Иглокожие используют эту систему для многих вещей, включая движение, вталкивая и выталкивая воду через свои подии или «трубчатые ноги». Трубчатые ноги иглокожих (включая морских огурцов) можно увидеть выровненными вдоль их осей.

Хотя иглокожие являются беспозвоночными, то есть у них нет позвоночника, у них всех есть эндоскелет, который выделяется мезенхимой . Этот эндоскелет состоит из пластин, называемых косточками. Они всегда внутренние, но могут быть покрыты только тонким эпидермальным слоем, как у игл морского ежа. У морского огурца косточки находятся только в дерме, что делает его очень гибким организмом. У большинства иглокожих их косточки находятся в единицах, составляющих трехмерную структуру. Однако у морских огурцов косточки находятся в двумерной сети. [38]

Все иглокожие также обладают анатомическими признаками, называемыми изменчивыми коллагеновыми тканями , или МСТ. [39] Такие ткани могут быстро менять свои пассивные механические свойства с мягких на жесткие под контролем нервной системы и координируются с мышечной активностью. Различные классы иглокожих используют МСТ по-разному. Астероиды, морские звезды, могут отделять конечности для самозащиты, а затем регенерировать их. Криноиды, морские веера, могут становиться жесткими или вялыми в зависимости от течения для оптимального фильтрационного питания. Иглокожие, плоские морские ежи, используют МСТ для роста и замены своих рядов зубов, когда им нужны новые. Голотурии, морские огурцы, используют МСТ для потрошения своего кишечника в качестве реакции самозащиты. МСТ могут использоваться разными способами, но все они похожи на клеточном уровне и в механике функционирования. Общей тенденцией в использовании МСТ является то, что они, как правило, используются для механизмов самозащиты и регенерации. [39]

Классификация голотурий сложна, и их палеонтологическая филогения основана на ограниченном количестве хорошо сохранившихся образцов. Современная таксономия основана, прежде всего, на наличии или форме определенных мягких частей (подий, легких, щупалец, перифарингальной короны) для определения основных отрядов, и, во-вторых, на микроскопическом исследовании косточек для определения рода и вида. Современные генетические методы помогли прояснить их классификацию.

Таксономическая классификация согласно Всемирному регистру морских видов :

Отношение к людям

Еда

Сушеные морские огурцы в японской аптеке

Для снабжения рынков Южного Китая макассарские трепангеры торговали с коренными австралийцами Арнемленда по крайней мере с 18 века и, вероятно, раньше. Это первый зарегистрированный пример торговли между жителями австралийского континента и их азиатскими соседями . [40]

Существует много коммерчески важных видов морских огурцов, которые собирают и сушат на экспорт для использования в китайской кухне в качестве хойсам . [41] Некоторые из наиболее часто встречающихся на рынках видов включают: [41] [42]

Лекарство

По данным Американского онкологического общества , хотя морской огурец и использовался в традиционной азиатской народной медицине для лечения различных заболеваний, «существует мало надежных научных доказательств, подтверждающих утверждения о том, что морской огурец эффективен при лечении рака, артрита и других заболеваний», но исследования изучают, «могут ли некоторые соединения, вырабатываемые морскими огурцами, быть полезными против рака». [43]

Различные фармацевтические компании подчеркивают гамат , традиционное малайское медицинское использование этого животного. [44] Экстракты готовятся и превращаются в масло, крем или косметику. Некоторые продукты предназначены для приема внутрь.

В обзорной статье говорится, что хондроитинсульфат и родственные ему соединения, содержащиеся в морских огурцах, могут помочь в лечении боли в суставах, а сушеные морские огурцы «эффективны в лечебных целях при подавлении артралгии ». [45]

Другое исследование показало, что морские огурцы содержат все жирные кислоты, необходимые для потенциально активной роли в восстановлении тканей. [46] Морские огурцы изучаются на предмет использования в лечении заболеваний, включая колоректальный рак . [47] Было показано, что хирургические зонды, изготовленные из нанокомпозитного материала на основе морских огурцов, уменьшают рубцевание мозга. [48] Одно исследование показало, что лектин из Cucumaria echinata замедляет развитие малярийного паразита при его производстве трансгенными комарами . [49]

Приобретение

Морские огурцы собирают в окружающей среде, как легально, так и нелегально, и все чаще выращивают с помощью аквакультуры . Собранных животных обычно сушат для перепродажи. [50] В 2016 году цены на Alibaba составляли до 1000 долларов за килограмм (450 долларов за фунт). [51]

Коммерческий сбор урожая

В последние годы индустрия морского огурца на Аляске увеличилась из-за возросшего спроса на шкуры и мышцы в Китае. [52] Дикие морские огурцы вылавливаются дайверами. Дикие морские огурцы Аляски имеют более высокую пищевую ценность и крупнее, чем выращиваемые китайские морские огурцы. Больший размер и более высокая пищевая ценность позволили рыболовству Аляски продолжать конкурировать за долю рынка. [52]

Одним из старейших промыслов Австралии является сбор морского огурца, который собирают водолазы со всего Кораллового моря в дальнем северном Квинсленде , Торресовом проливе и Западной Австралии . В конце 1800-х годов около 400 водолазов работали в Кук-Тауне, Квинсленд .

Чрезмерный вылов морских огурцов на Большом Барьерном рифе угрожает их популяции. [53] Их популярность как деликатесных морепродуктов в странах Восточной Азии представляет серьезную угрозу. [54]

Черный рынок

По состоянию на 2013 год процветающий черный рынок был обусловлен спросом в Китае, где 450 граммов (1 фунт) на пике могли быть проданы за эквивалент 300 долларов США [50] , а один морской огурец — примерно за 160 долларов США . [55] Репрессии со стороны правительств как в Китае, так и за его пределами привели к снижению как цен, так и потребления, особенно среди правительственных чиновников, которые, как было известно, ели (и могли позволить себе покупать) самые дорогие и редкие виды. [55] В Карибском море у берегов полуострова Юкатан, вблизи рыболовецких портов, таких как Дзилам-де-Браво, незаконный вылов опустошил население и привел к конфликту, поскольку соперничающие банды боролись за контроль над выловом. [50]

Аквакультура

Чрезмерная эксплуатация запасов морского огурца во многих частях мира послужила стимулом для развития аквакультуры морского огурца в начале 1980-х годов. Китайцы и японцы были первыми, кто разработал успешную технологию инкубации на Apostichopus japonicus , который ценился за высокое содержание мяса и успех в коммерческих инкубаторах. [56] Используя методы, разработанные китайцами и японцами, второй вид, Holothuria scabra , был впервые выращен в Индии в 1988 году. [57] В последние годы Австралия, Индонезия, Новая Каледония, Мальдивы, Соломоновы Острова и Вьетнам успешно выращивали H. scabra , используя ту же технологию, а теперь и другие виды. [56]

Сохранение

В Индии коммерческий сбор и транспортировка морских огурцов строго запрещены в соответствии с Приложением I Закона о защите дикой природы 1972 года (WLPA) с 2001 года. В 2020 году правительство Индии создало первую в мире зону охраны морских огурцов — заповедник морских огурцов имени доктора К. К. Мохаммеда Койя — для защиты этого вида морских огурцов. [58] [59]

В популярной культуре

Тарелка голотурий Эрнста Геккеля из его «Kunstformen der Natur» (1904 г.)

Морские огурцы вдохновили тысячи хайку в Японии , где их называют намако (海鼠), написанных иероглифами, которые можно перевести как «морские мыши» (пример гикуна ). В английских переводах этих хайку их обычно называют «морскими слизняками». Согласно Оксфордскому словарю английского языка , английский термин «морской слизняк» изначально применялся к голотуриям в 18 веке. В настоящее время этот термин применяется к нескольким группам морских улиток , морских брюхоногих моллюсков , у которых нет раковины или только очень редуцированная раковина, включая голожаберных . Почти 1000 японских хайку о голотуриях, переведенных на английский язык, появляются в книге Робина Д. Гилла « Восстаньте, морские слизни!» . [60]

Смотрите также

Ссылки

Информационные заметки

  1. ^ Коллаген «Catch» имеет два состояния, мягкое и жесткое, которые находятся под неврологическим контролем. Хосе дель Кастильо и Дэвид С. Смит. (1996) «Мы по-прежнему ссылаемся на трение и бритву Оккама, чтобы объяснить зацепление в шипах Eucidaris Tribuloides». Biological Bulletin 190:243-244

Цитаты

  1. ^ "голотурия". Словарь Merriam-Webster.com . Merriam-Webster.
  2. ^ "holothurian". Dictionary.com Unabridged (Online). nd
  3. ^ Paulay, G. (2014). "Holothuroidea". Всемирный регистр морских видов . Получено 2 марта 2014 г.
  4. ^ abcd Du, H.; Bao, Z.; Hou, R.; Wang, S.; Su, H.; et al. (2012). "Секвенирование и характеристика транскриптома морского огурца Apostichopus japonicus (Selenka, 1867)". PLOS One . 7 (3): e33311. Bibcode :2012PLoSO...733311D. doi : 10.1371/journal.pone.0033311 . PMC 3299772 . PMID  22428017. 
  5. ^ Reich, Mike (30–31 января 2006 г.). Lefebvre, B.; David, B.; Nardin, E.; Poty, E. (ред.). «Cambrian holothurians? – The early fossil record and evolution of Holothuroidea» (PDF) . Journées Georges Ubaghs : 36–37. Архивировано из оригинала (PDF) 25 февраля 2009 г.
  6. ^ Уолтерс, Мартин; Джонсон, Джинни (2003). Энциклопедия животных . Marks and Spencer plcp 68. ISBN 978-1-84273-964-8.
  7. ^ Например, в книге Чарльза Эдварда Линкольна «Развитие и рост вариаций у Holothuria floridana » Biometrika 6.2–3 июля 1908:279.
  8. ^ ab Piper, Ross (2007). Необыкновенные животные: Энциклопедия любопытных и необычных животных . Greenwood Press. ISBN 978-0-313-33922-6.
  9. ^ abcdefghijklmno Барнс, Роберт Д. (1982). Беспозвоночная зоология . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 981–997. ISBN 978-0-03-056747-6.
  10. ^ abc Cucumaria frondosa Архивировано 03.09.2011 в Wayback Machine Анатомия беспозвоночных онлайн. ed2012-02-12.
  11. ^ Ежова, О.В.; Малахов, В.В. (2022). «Происхождение иглокожих». Палеонтологический журнал . 56 (8): 938–973. Bibcode : 2022PalJ...56..938E. doi : 10.1134/S0031030122080020.
  12. ^ "Голотурии или морские огурцы". Архивировано из оригинала 2007-09-30 . Получено 2007-10-03 .
  13. ^ Ингрэм, Джоси (2006-06-16). "Знание природы... Холодный как морской огурец". Архивировано из оригинала 2007-10-21 . Получено 2007-10-03 .
  14. ^ Филлипс, Александр (1918). Возможный источник ванадия в осадочных породах. Принстонский университет. стр. 473.
  15. ^ Ciereszko, L.; Ciereszko, E; Harris, E; Lane, C (1962). «О наличии ванадия у голотурий». Сравнительная биохимия и физиология . 7 (1–2): 127–9. doi :10.1016/0010-406X(62)90034-8. PMID  14021342.
  16. ^ "Портал идентификации морских видов: Морские огурцы Северной Австралии: Глоссарий: PapillaMarine" . Получено 12 июня 2015 г.
  17. ^ Миллер, Нат. "Морские огурцы" . Получено 2007-10-03 .
  18. ^ "Ответы - самое надежное место для ответов на жизненные вопросы". Answers.com . Получено 12 июня 2015 г.
  19. ^ "深海底帯底生魚" . Проверено 12 июня 2015 г.
  20. ^ Канал Blue Planet Discovery
  21. ^ Карни, Боб (2007-06-18). "Царство иглокожих" . Получено 2007-10-03 .
  22. ^ Мах, Кристофер Л. (8 апреля 2014 г.). «Каковы самые глубоководные известные иглокожие?». The Echinoblog .
  23. ^ Alcock, Niki (2003). "Shddingnew light on the humble sea cucumber". Aquatic Biodiversity & Biosecurity Update (3) . Получено 2007-10-03 .
  24. ^ Мах, Кристофер Л. (18.09.2012). «Глубоководные морские огурцы и «самый странный вид голотурий из существующих»!». The Echinoblog .
  25. ^ Бруска, RC; Бруска, GJ (1990). Беспозвоночные . Массачусетс: SinauerAssociates. ISBN 978-0-87893-097-5.
  26. ^ Мерфи, Ричард С. (2002). Коралловые рифы: города под морем . The Darwin Press, Inc. стр. 36. ISBN 978-0-87850-138-0.
  27. ^ Бранч ГМ, Гриффитс CL, Бранч МЛ и Бекли LE (2005) Два океана ISBN 0-86486-672-0 
  28. ^ Мах, Кристофер Л. (1 октября 2013 г.). «Крабы и креветки, живущие в анусах морских огурцов». The Echinoblog ..
  29. ^ Мах, Кристофер Л. (22 января 2014 г.). «Черви и улитки, живущие на/в морских огурцах!». The Echinoblog .
  30. ^ Тунен, Роб, доктор философии. (март 2003 г.). «Аквариумные беспозвоночные». Интернет-журнал продвинутого аквариумиста . 2 (3) . Проверено 3 октября 2007 г.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  31. Мах, Кристофер (11 мая 2010 г.). «Когда рыбы живут в вашей клоаке и насколько важны анальные зубы: взаимоотношения жемчужницы и морского огурца». The Echinoblog .
  32. ^ Мах, Кристофер Л. (31 января 2010 г.). «У морских огурцов есть рыбы, которые живут в их анусе, и МОЛЛЮСКИ, которые живут в их горле! (но не одновременно)». The Echinoblog .
  33. ^ Филипп Буржон; Себастьен Васкес (2016). «Хищничество брюхоногого моллюска Tonna perdix (Gastropoda: Tonnoidea) над голотурией Actinopyga echinites (Echinodermata: Holothuroidea) на рифе Реюньона» (PDF) . Информационный бюллетень SPC Beche-de-mer . 36 .
  34. ^ Фламманг, Патрик; Рибесс, Жером; Жангу, Мишель (2002-12-01). «Биомеханика адгезии в кювьеровых трубочках морского огурца (Echinodermata, Holothuroidea)». Интегративная и сравнительная биология . 42 (6): 1107–1115. doi : 10.1093/icb/42.6.1107 . PMID  21680394.
  35. ^ Миллер, Эллисон К.; Керр, Александр М.; Паулай, Густав; Райх, Майк; Уилсон, Нерида Г.; Карвахаль, Хосе И.; Рауз, Грег В. (июнь 2017 г.). «Молекулярная филогения современных Holothuroidea (Echinodermata)». Молекулярная филогенетика и эволюция . 111 : 110–131. Bibcode : 2017MolPE.111..110M. doi : 10.1016/j.ympev.2017.02.014 . ISSN  1055-7903. PMID  28263876.
  36. ^ Чжан, Лонг; Он, Цзянь; Тан, Пейбэй; Гонг, Чжэнь; Цянь, Шиюй; Мяо, Юаньюань; Чжан, Хань-Ю; Ту, Гуансян; Чен, Ци; Чжун, Цици; Хан, Гуаньчжу; Он, Цзяньго; Ван, Мухуа (2022). «Геном голотуроида аподида (Chiridota heheva) дает представление о его адаптации к глубоководной восстановительной среде». Коммуникационная биология . 5 (1): 224. дои : 10.1038/s42003-022-03176-4. ПМЦ 8913654 . ПМИД  35273345. 
  37. ^ Смирнов, АВ (2014-12-01). "Симметрия морских огурцов (Echinodermata: Holothuroidea)". Палеонтологический журнал . 48 (12): 1215–1236. Bibcode :2014PalJ...48.1215S. doi :10.1134/S0031030114120107. ISSN  0031-0301. S2CID  84952228.
  38. ^ Elsevier. "Химическая зоология V3 - 1-е издание". www.elsevier.com . Архивировано из оригинала 2017-12-06 . Получено 2017-12-05 .
  39. ^ ab Wilkie, IC (2005). "Изменчивая коллагеновая ткань: обзор и биотехнологическая перспектива". Progress in Molecular and Subcellular Biology . 39 : 221–250. doi :10.1007/3-540-27683-1_10. ISBN 978-3-540-24402-8. ISSN  0079-6484. PMID  17152700.
  40. ^ MacKnight, CC (1976). Путешествие в Мареге: макассанские трепангеры в Северной Австралии . Melbourne University Press. ISBN 978-0-522-84088-9. Типпетт, А. Р. «Путешествие в Мареге: макассанские терипангеры в Северной Австралии». {{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  41. ^ ab Purcell, Steven W.; Lovatelli, Alessandro; González-Wangüemert, Mercedes; Solís-Marín, Francisco A.; Samyn, Yves & Conand, Chantal (2023). "Коммерчески важные морские огурцы мира". Каталог видов ФАО для рыболовства (6) (2-е изд.). Рим: Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций (ФАО) . doi : 10.4060/cc5230en . ISBN 978-92-5-137793-2. ISSN  1020-8682 . Получено 18 мая 2024 г. .
  42. ^ Рамофафия, К.; Бирн, М.; Баттаглен, СК (2003). «Развитие трех коммерческих морских огурцов, Holothuria scabra , H. fuscogilva и Actinopyga mauritiana : личиночная структура и рост». Исследования морской и пресной воды . 54 (5): 657–667. doi :10.1071/MF02145. ISSN  1323-1650.
  43. ^ "Sea Cucumber". Американское онкологическое общество . Ноябрь 2008 г. Архивировано из оригинала 14 июля 2010 г. Получено 12 сентября 2016 г.
  44. ^ Пангестути, Ратих; Арифин, Зайнал (2018-07-01). «Лечебные и полезные для здоровья эффекты функциональных морских огурцов». Журнал традиционной и комплементарной медицины . 8 (3): 341–351. doi :10.1016/j.jtcme.2017.06.007. ISSN  2225-4110. PMC 6035309. PMID 29992105  . 
  45. ^ Бордбар, Сара; Анвар, Фарук; Саари, Назамид (10 октября 2011 г.). «Высокоценные компоненты и биоактивные вещества из морских огурцов для функциональных продуктов питания — обзор». Marine Drugs . 9 (10): 1761–1805. doi : 10.3390/md9101761 . PMC 3210605 . PMID  22072996. 
  46. ^ Фредалина, Б.Д.; Ридзван, Британская Колумбия; Зайнал Абидин, А.А.; Касванди, Массачусетс; Зейтон, Х.; Зали, И.; Киттакуп, П.; Мэт Джейс, AM (октябрь 1999 г.). «Композиции жирных кислот местного трепанга Stichopus chromonotus для заживления ран». Общая фармакология . 33 (4): 337–340. дои : 10.1016/S0306-3623(98)00253-5. ПМИД  10523072.
  47. ^ Бордбар, С.; Анвар, Ф.; Саари, Н. (2011). «Высокоценные компоненты и биоактивные вещества из морских огурцов для функциональных продуктов питания — обзор». Marine Drugs . 9 (10): 1761–805. doi : 10.3390/md9101761 . PMC 3210605. PMID  22072996 . 
  48. ^ Harris, JP; Capadona, JR; Miller, RH; Healy, BC; Shanmuganathan, K.; Rowan, SJ ; Weder, C.; Tyler, DJ (2011). «Механически адаптивные внутрикорковые имплантаты улучшают близость тел нейронных клеток». Journal of Neural Engineering . 8 (6): 066011. Bibcode :2011JNEng...8f6011H. doi :10.1088/1741-2560/8/6/066011. PMC 3386315 . PMID  22049097. 
  49. ^ Yoshida S, Shimada Y, Kondoh D и др. (2007). «Гемолитический лектин C-типа CEL-III из морского огурца, экспрессируемый в трансгенных комарах, ухудшает развитие малярийного паразита». PLOS Pathogens . 3 (12): e192. doi : 10.1371 /journal.ppat.0030192 . PMC 2151087. PMID  18159942. 
  50. ^ abc Заблудовский, Карла (19 марта 2013 г.). «Поиск незаконной выгоды на дне моря разделяет рыболовные общины». The New York Times . Получено 20 марта 2013 г.
  51. ^ 代艳. "Морские огурцы проникают на рынок США". www.chinadaily.com.cn . Получено 22.06.2018 .
  52. ^ ab Ess, Charlie. «Универсальность продукта Wild может поднять цену выше 2 долларов для дайвинг-флота Аляски». National Fisherman. Архивировано из оригинала 22-01-2009 . Получено 01-08-2008 .
  53. ^ "Чрезмерный вылов рыбы угрожает морским слизнякам: исследование". The Australian . AAP . 6 марта 2014 г. Получено 17 ноября 2014 г.
  54. ^ Перселл, Стивен В.; Полидоро, Бет А.; Амель, Жан-Франсуа; Гамбоа, Рут У.; Мерсье, Энни (5 марта 2014 г.). «Стоимость быть ценным: предикторы риска вымирания морских беспозвоночных, эксплуатируемых как деликатесные морепродукты». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1781): 20133296. doi :10.1098/rspb.2013.3296. PMC 3953849. PMID  24598425 . 
  55. ^ ab "Борьба с морскими огурцами в Китае: президент Си Цзиньпин положил конец элите, питающейся изысканными и мистическими деликатесами". Vocativ.com . 25 июня 2013 г. Архивировано из оригинала 16 января 2017 г. Получено 12 сентября 2016 г.
  56. ^ ab James, BD (2004). Разведение в неволе морского огурца, Holothuria scabra, из Индии. В Lovatelli, A. (сост./ред.); Conand, C.; Purcell, S.; Uthicke, S.; Hamel, J.-F.; Mercier, A. (ред.) Достижения в аквакультуре и управлении морским огурцом . Технический документ ФАО по рыболовству. № 463. Рим, ФАО. 2004.425 стр.
  57. ^ Джеймс, Д.Б., Ганди, А.Д., Паланисвами, Н. и Родриго, Дж.Х. (1994). Методы и культура морского огурца Holothuria scabra. Специальная публикация CMFRI (57), 1-40.
  58. ^ Бадри Чаттерджи (29 февраля 2020 г.). «Первая в мире заповедная зона морских огурцов в Лакшадвипе». Hindustan Times . Получено 22 июля 2020 г.
  59. ^ Шаджи, КА (5 мая 2020 г.). «Лакшадвип открывает первый в мире заповедник по сохранению морских огурцов». Mongabay-India . Получено 18 мая 2024 г.
  60. ^ Гилл, Робин Д. Восстаньте, морские слизни!. Paraverse Press, 2003, ISBN 0-9742618-0-7 

Внешние ссылки