Вирусы парагриппа человека ( HPIV ) — это вирусы, вызывающие парагрипп у человека . HPIV — это парафилетическая группа из четырех отдельных одноцепочечных РНК- вирусов, принадлежащих к семейству Paramyxoviridae . Эти вирусы тесно связаны как с человеческими, так и с ветеринарными заболеваниями. [2] Вирионы имеют размер приблизительно 150–250 нм и содержат отрицательно-полярную РНК с геномом, охватывающим около 15 000 нуклеотидов . [3]
Вирусы можно обнаружить с помощью клеточной культуры , иммунофлуоресцентной микроскопии и ПЦР . [4] HPIV остаются второй основной причиной госпитализации детей в возрасте до 5 лет по поводу респираторных заболеваний (только респираторно-синцитиальный вирус (RSV) вызывает больше госпитализаций по поводу респираторных заболеваний в этой возрастной группе). [5]
Первый HPIV был обнаружен в конце 1950-х годов. Таксономическое разделение в целом основано на антигенных и генетических характеристиках, образуя четыре основных серотипа или клады , которые сегодня считаются отдельными вирусами. [6] К ним относятся:
HPIV принадлежат к двум родам: Respirovirus (HPIV-1 и HPIV-3) и Rubulavirus (HPIV-2 и HPIV-4). [3]
HPIV характеризуются тем, что производят вирионы с оболочкой и содержат одноцепочечную отрицательно-полярную РНК . [3] Также сообщалось, что неинфекционные вирионы содержат РНК с положительной полярностью. [3] Геномы HPIV имеют длину около 15 000 нуклеотидов и кодируют шесть ключевых структурных белков . [3]
Структурная последовательность генов HPIV выглядит следующим образом: 3′-NP-PMF-HN-L-5′ (префиксы белков и дополнительная информация приведены в таблице ниже) [7] .
С появлением обратной генетики было обнаружено, что наиболее эффективные вирусы парагриппа человека (с точки зрения репликации и транскрипции) имеют общее количество нуклеотидов генома , делящееся на число 6. Это привело к появлению « правила шести ». Были обнаружены исключения из правила, и его точные преимущества до конца не изучены. [8]
Электрофорез показал, что молекулярная масса белков четырех HPIV одинакова (за исключением фосфопротеина , который демонстрирует значительные различия). [3] [9]
Репликация вируса начинается только после успешного проникновения в клетку путем прикрепления и слияния вируса с липидной мембраной клетки-хозяина . Вирусная РНК ( вРНК ) изначально связана с нуклеопротеином (NP), фосфопротеином (P) и большим белком (L). Гемагглютинин - нейраминидаза (HN) участвует в прикреплении вируса и, таким образом, в гемадсорбции и гемагглютинации . Кроме того, белок слияния (F) важен для содействия слиянию клеточных мембран хозяина и вируса, в конечном итоге образуя синцитий . [10]
Первоначально белок F находится в неактивной форме (F 0 ), но может быть расщеплен протеолизом с образованием его активной формы, F 1 и F 2 , связанных дисульфидными связями. После завершения этого следует проникновение нуклеокапсида HPIV в цитоплазму клетки. Впоследствии происходит геномная транскрипция с использованием собственной вирусной «вирусной РНК-зависимой РНК-полимеразы » (белок L). Собственные рибосомы клетки затем выполняют задачу трансляции , образуя вирусные белки из вирусной мРНК . [10]
Ближе к концу процесса (после формирования вирусных белков) происходит репликация вирусного генома. Первоначально это происходит с образованием положительной РНК (промежуточный этап, необходимый для получения потомства), и, наконец, образуется отрицательно полярная РНК , которая затем связывается с нуклеопротеином . Затем она может быть либо упакована и высвобождается из клетки путем почкования, либо использована для последующих раундов транскрипции и репликации. [11]
Наблюдаемые и морфологические изменения, которые можно увидеть в инфицированных клетках, включают увеличение цитоплазмы , снижение митотической активности и «очаговое округление» с потенциальным образованием многоядерных клеток (синцитий). [12]
Патогенность HPIVs взаимно зависит от наличия у вирусов правильных дополнительных белков, которые способны вызывать антиинтерфероновые свойства . Это является основным фактором клинической значимости заболевания. [11]
Основным хозяином остается человек. Однако инфекции были вызваны и у других животных (как в естественных, так и в экспериментальных ситуациях), хотя они всегда были бессимптомными . [13]
По оценкам, только в Соединенных Штатах ежегодно 5 миллионов детей заболевают инфекциями нижних дыхательных путей (ИНДП). [14] HPIV-1, HPIV-2 и HPIV-3 связаны с примерно третью часть этих инфекций. [15] Инфекции верхних дыхательных путей (ИВДП) также важны в контексте HPIV, однако они вызываются вирусом в меньшей степени. [16] Самые высокие показатели серьезных заболеваний HPIV наблюдаются среди маленьких детей, и исследования показали, что около 75% детей в возрасте 5 лет и старше имеют антитела к HPIV-1. [ необходима цитата ]
По оценкам, у младенцев и маленьких детей примерно у 25% разовьется «клинически значимое заболевание» [17] .
Повторное заражение в течение жизни хозяина не является редкостью, а симптомы последующих вспышек включают заболевания верхних дыхательных путей , такие как простуда и боль в горле. [3] Инкубационный период для всех четырех серотипов составляет от 1 до 7 дней. [18] У людей с ослабленным иммунитетом инфекции вируса парагриппа могут вызвать тяжелую пневмонию , которая может быть фатальной. [19]
HPIV-1 и HPIV-2, как было показано, являются основными возбудителями крупа ( ларинготрахеобронхита ), вирусного заболевания верхних дыхательных путей, которое в основном вызывает проблемы у детей в возрасте 6–48 месяцев. [20] [21] Двухгодичные эпидемии, начинающиеся осенью, связаны как с HPIV-1, так и с -2; однако HPIV-2 также может иметь ежегодные вспышки. [14] Кроме того, HPIV-1 имеет тенденцию вызывать двухгодичные вспышки крупа осенью. В Соединенных Штатах в настоящее время большие пики происходят в нечетные годы. [ необходима цитата ]
HPIV-3 тесно связан с бронхиолитом и пневмонией и в основном поражает детей в возрасте до 1 года. [22]
HPIV-4 по-прежнему редко обнаруживается. Сейчас считается, что он более распространен, чем считалось ранее, но с меньшей вероятностью вызывает тяжелое заболевание. К 10 годам большинство детей серопозитивны по HPIV-4-инфекции — это может быть показателем большой доли бессимптомных или легких инфекций. [3]
У людей с ослабленным иммунитетом риск заражения и смертности выше, и они могут заболеть более тяжелыми формами LRI. [13] Известны связи между HPIV и неврологическими заболеваниями . Например, госпитализация с определенными HPIV имеет сильную связь с фебрильными судорогами . [23] HPIV-4b имеет самую сильную связь (до 62%) [ неопределенно ], за ним следуют HPIV-3 и -1. [3]
HPIV также связаны с редкими случаями вирусного менингита [24] и синдрома Гийена-Барре . [12]
HPIV передаются от человека к человеку (т. е. горизонтальная передача ) при контакте с инфицированными выделениями в респираторных каплях или загрязненными поверхностями или предметами . Инфекция может произойти, когда инфекционный материал контактирует со слизистыми оболочками глаз, рта или носа, а также, возможно, через вдыхание капель, образующихся при чихании или кашле. HPIV могут оставаться заразными в воздушно-капельных каплях более часа. [ необходима цитата ]
Воспаление дыхательных путей является распространенным признаком инфекции HPIV. Считается, что это происходит из-за крупномасштабной активации воспалительных цитокинов . Распространенные цитокины, которые, как наблюдалось, активируются, включают IFN–α , различные интерлейкины (например, IL–2 , IL-6 ) и TNF–α . Различные хемокины и воспалительные белки также считаются связанными с распространенными симптомами инфекции HPIV. [12]
Последние данные свидетельствуют о том, что специфический для вируса иммуноглобулин E может быть ответственным за крупномасштабное высвобождение гистамина в трахее , которое, как полагают, вызывает круп . [12] [25]
Первичной защитой организма от инфекции HPIV является адаптивный иммунитет , включающий как гуморальный , так и клеточный иммунитет . При гуморальном иммунитете антитела, связывающиеся с поверхностными вирусными белками HN и F, защищают от более поздней инфекции. [26] Пациенты с дефектным клеточным иммунитетом также испытывают более тяжелую инфекцию, что позволяет предположить, что Т-клетки играют важную роль в устранении инфекции. [12]
Диагностику можно проводить несколькими способами, включающими ряд многогранных методик: [4]
Из-за сходства антигенного профиля между вирусами часто используются процессы гемагглютинации (HA) или торможения гемадсорбции (HAdI). Оба метода – связывание комплемента , нейтрализация и иммуноферментный анализ – ELISA – также могут использоваться для помощи в процессе различения вирусных серотипов . [3]
Смертность от HPIV в развитых регионах мира остается редкой. Там, где смертность имела место, она в основном наблюдалась в трех основных группах риска (очень молодые, пожилые и с ослабленным иммунитетом ). Долгосрочные изменения, однако, могут быть связаны с ремоделированием дыхательных путей и считаются существенной причиной заболеваемости. [27] Точные связи между HPIV и такими заболеваниями, как хроническая обструктивная болезнь легких (ХОБЛ), все еще изучаются. [28]
В развивающихся регионах мира дети дошкольного возраста остаются самой высокой группой риска смертности. Смертность может быть следствием первичной вирусной инфекции или вторичных проблем, таких как бактериальная инфекция. Предрасположенности, такие как недоедание и другие дефициты, могут еще больше повысить вероятность смертности, связанной с инфекцией. [12]
В целом, LRI являются причиной приблизительно 25–30% всех случаев смерти детей дошкольного возраста в развивающихся странах. HPIV, как полагают, связаны с 10% всех случаев LRI, таким образом оставаясь значительной причиной смертности. [12]
Было предложено множество факторов, связанных с более высоким риском заражения инфекцией, включая недоедание , дефицит витамина А , отсутствие грудного вскармливания на ранних этапах жизни, загрязнение окружающей среды и перенаселенность. [29]
Несмотря на десятилетия исследований, вакцины в настоящее время не существует. [30]
Однако рекомбинантная технология использовалась для создания вакцин против HPIV-1, -2 и -3 и приняла форму нескольких живых аттенуированных интраназальных вакцин. В частности, две вакцины оказались иммуногенными и хорошо переносимыми против HPIV-3 в испытаниях фазы I. Кандидаты на вакцины против HPIV-1 и -2 остаются менее продвинутыми. [17]
Методы вакцинации, которые использовались против HPIV, не ограничиваются интраназальными формами, но также вирусами, ослабленными холодовым пассажем, ослаблением в диапазоне хозяев, химерными конструктными вакцинами, а также введением мутаций с помощью обратной генетики для достижения ослабления. [31]
Материнские антитела могут обеспечивать некоторую степень защиты от HPIV на ранних этапах жизни через молозиво в грудном молоке. [32]
Рибавирин — это один из препаратов, показавший хороший потенциал для лечения HPIV-3, согласно последним тестам in vitro ( тесты in vivo показывают неоднозначные результаты). [12] Рибавирин — это противовирусный препарат широкого спектра действия , и с 2012 года его назначали тем, у кого сильно ослаблен иммунитет , несмотря на отсутствие убедительных доказательств его пользы. [12] Для облегчения симптомов инфекции также предлагались ингибиторы белка и новые формы лекарств. [13]
Кроме того, антибиотики могут быть использованы, если развивается вторичная бактериальная инфекция. Лечение кортикостероидами и небулайзеры также являются выбором первой линии против крупа , если возникают трудности с дыханием. [12]
Вирусы парагриппа живут всего несколько часов в окружающей среде и инактивируются мылом и водой. Кроме того, вирус можно легко уничтожить, используя обычные методы гигиены и моющие средства, дезинфицирующие средства и антисептики. [4]
Факторы окружающей среды, которые важны для выживания HPIV, это pH , влажность , температура и среда , в которой находится вирус. Оптимальный pH находится около физиологических значений pH (от 7,4 до 8,0), в то время как при высоких температурах (выше 37 °C) и низкой влажности инфекционность снижается. [33]
Большинство случаев передачи связано с тесным контактом, особенно при внутрибольничных инфекциях . Известно, что учреждения по уходу за хроническими больными и врачебные кабинеты также являются «горячими точками» передачи, при этом передача происходит через аэрозоли , крупные капли, а также фомиты (зараженные поверхности). [34]
Точная инфекционная доза остается неизвестной. [13]
В экономически неблагополучных регионах мира инфицирование HPIV можно измерить по уровню смертности. В развитых странах, где смертность остается редкой, можно оценить экономические издержки инфекции. Оценки из США предполагают стоимость (на основе экстраполяции ) в районе 200 миллионов долларов в год. [3]
{{cite book}}
: |journal=
проигнорировано ( помощь )