stringtranslate.com

Избегание патогенов

Избегание патогенов , также называемое избеганием паразитов или отвращением к патогенам , относится к теории, согласно которой реакция отвращения у людей является адаптивной системой, которая направляет поведение на избежание инфекции, вызываемой паразитами, такими как вирусы , бактерии , грибки , простейшие , гельминты , членистоногие и социальные паразиты . [1] [2] [3] Избегание патогенов является психологическим механизмом, связанным с поведенческой иммунной системой . Избегание патогенов обсуждалось как одна из трех областей отвращения, которые также включают сексуальное и моральное отвращение. [4]

Эволюционное значение

В природе контроль или избегание патогенов является важной стратегией приспособленности, поскольку возбудители болезней присутствуют везде. [5] Патогены быстро размножаются за счет приспособленности своих хозяев, это создает коэволюционную гонку вооружений между передачей патогенов и избеганием хозяина. [6] [7] Чтобы патоген переместился к новому хозяину, он должен использовать области тела, которые служат точками контакта между текущим и будущим хозяевами, такими как рот, кожа, анус и гениталии. [4] Чтобы избежать цены инфекции, организмам требуются контрадаптации для предотвращения передачи патогенов, защищая точки входа, такие как рот и кожа, и избегая точек выхода других особей и веществ, выходящих из этих точек, таких как фекалии и чихательные капли. [4 ] Избегание патогенов обеспечивает первую линию обороны, физически избегая конспецифичных особей , других видов, объектов или мест, которые могут повысить уязвимость к патогенам. [4]

Теория отвращения, основанная на избегании патогенов, предсказывает, что поведение, которое сокращает контакт с патогенами, будет находиться под сильным отбором на протяжении всей эволюции свободноживущих организмов и должно быть распространено во всем царстве животных . [8] По сравнению с альтернативой, сталкиваясь с инфекционной угрозой, избегание, вероятно, обеспечивает снижение воздействия патогенов и энергетических затрат, связанных с активацией физиологического иммунного ответа . [9] Такое поведение встречается во всей литературе о животных, особенно среди социальных животных. [2]

Механизм

У людей реакции отвращения являются основным механизмом избегания инфекции посредством поведения, вызванного сенсорными сигналами. [10] [1] Тайбур утверждает, что отвращение к патогенам требует двух психологических механизмов: систем обнаружения, которые распознают входящие сигналы, связанные с присутствием патогенов, и систем интеграции, которые сопоставляют угрозы патогенов, основанные на сигналах, с другими факторами, соответствующими приспособленности, и соответствующим образом генерируют поведение отстранения или избегания. [4]

Генетическая основа этих нейронных механизмов на сегодняшний день изучена недостаточно. [10] Существуют некоторые свидетельства того, что люди способны обнаруживать визуальные и обонятельные сигналы тошноты до того, как возникнут явные сигналы реакции отвращения. [11]

Подсказки

Патогены, как правило, слишком малы, чтобы их можно было наблюдать напрямую, поэтому им необходимо присутствие наблюдаемых сигналов, которые, как правило, сопутствуют им. [2] Эти входные данные принимают форму узнаваемых сигналов.

Модель вычислительной структуры

Тайбур предложил модель того, как может быть структурирована система обработки информации. В этой модели перцептивные системы (зрение, обоняние и т. д.) отслеживают окружающую среду на предмет сигналов патогенов. [4] Затем механизм интегрирует сигналы от различных перцептивных систем и оценивает индекс патогена, внутреннюю оценку вероятности присутствия патогенов на основе надежности и обнаружения сигналов. Наконец, контекстно-зависимое избегание может происходить только в том случае, если в качестве входных данных принимается дополнительная информация — если существуют другие механизмы, которые функционируют для компромисса между присутствием патогена и другими влияющими на приспособленность измерениями в различных контекстах. [12] Ожидаемое значение контакта — это нисходящий индекс, который интегрирует другие индексы, имеющие отношение к затратам и выгодам контакта, которые затем адаптивно регулируют подход против избегания. Эта модель согласуется с несколькими эмпирическими выводами о том, как дополнительные переменные, такие как сексуальная ценность, статус питания, статус родства , гормональный статус и иммунная функция, также влияют на реакции на сигналы патогенов. [13] [14] [15] [16] [17]

Несовершенства в обнаружении патогенов

Ошибки обнаружения сигналов широко распространены в системе избегания патогенов; существует два типа ошибок: ложная тревога, когда реакция избегания патогена развертывается без необходимости, или пропуск, когда реакция избегания патогена не была развернута при наличии риска заражения, они зависят от того, присутствуют патогены или нет. [12] Предполагается, что затраты на отсутствие реакции избегания при наличии риска заражения больше, что предполагает, что отбор может благоприятствовать большей чувствительности к патогенам-сигналам за счет специфичности. [12] Считается, что это объясняет закон заражения , согласно которому объекты, контактирующие с инфекционным сигналом, сами по себе рассматриваются как инфекционные. [18] [19]

Контрадаптации патогенов

Хозяева и паразиты находятся под взаимным эволюционным отбором, в результате которого хозяева приобретают адаптации, препятствующие передаче патогенов, а патогены приобретают черты, позволяющие избегать защиты хозяина. Это известно как коэволюция хозяина и паразита . [20]

Манипулирование поведением хозяина паразитом

Многие паразитические виды манипулируют поведением своих хозяев, чтобы увеличить вероятность передачи и завершения жизненного цикла паразита, их иногда называют паразитами, изменяющими поведение . Это широко распространенная адаптивная стратегия, которая увеличивает преимущества приспособленности для паразита. [21] Паразиты могут влиять на поведение хозяина несколькими способами, изменяя активность хозяина, микросреду хозяина или и то, и другое. [22] Сравнение таксонов хозяина и паразита показало, что инфицированные позвоночные с большей вероятностью имели нарушенную реакцию на хищников в результате манипуляции, в то время как заражение беспозвоночных приводило к увеличению контакта хозяина с хищниками. [22]

Известные факторы влияния

секс

Женщины постоянно демонстрируют более высокую чувствительность к отвращению, чем мужчины. [23] Данные свидетельствуют о том, что женщины более чутко реагируют на угрозы болезней, чем мужчины. [23] [24] [25] Предполагается, что это согласуется с повышенной эволюционной ролью женщин в защите своего потомства. [23]

Сексуальное поведение

Сексуальное поведение с другим человеком, такое как половой акт, является основным источником патогенного риска, особенно для бактериальной или вирусной инфекции. [26] Исследования обнаружили отрицательную связь между сексуальным возбуждением и отвращением, указывая на то, что при повышении сексуального возбуждения реакции отвращения уменьшаются. [13] Дополнительные доказательства указывают на различия в чертах избегания патогенов и их связь с сексуальным поведением. Индивиды с высоким уровнем избегания патогенов менее мотивированы заниматься сексом с несколькими партнерами. [27] [28] [29] [30] Это говорит о том, что люди с более активной поведенческой иммунной системой могут воспринимать издержки сексуальной активности с несколькими партнерами как более высокие, чем те, у кого поведенческая иммунная система менее активна. [31]

Наземная и водная среда

Различные свойства передачи паразитов в водных и наземных экосистемах приводят к различиям в поведении избегания в этих средах, однако механизмы довольно схожи. [32] Например, предполагается, что морские паразиты распространяются в два раза быстрее, чем их наземные аналоги, из-за сочетания повышенной вязкости и плотности морской воды и движения воды через приливы и течения. [33]

Политическая идеология

Исследователи предположили, что элементы консервативной политической ориентации функционируют для снижения индивидуальной подверженности инфекционным агентам. [34] [35] Эти исследования показали, что связь между избеганием патогенов и социальным консерватизмом была статистически устойчивой. [34] Было предложено несколько механизмов в качестве патоген-нейтрализующих аспектов консерватизма , таких как внутригрупповой фаворитизм , [34] культурная эволюция, благоприятствующая патоген-нейтрализующим традициям и ритуалам, [36] и пропагандирующая приверженность традициям в сообществе. [37] Существует критика этой ассоциации. Тайбур утверждает, что связь между социальным консерватизмом и избеганием патогенов объясняется сексуальными стратегиями, связанными с консерватизмом , такими как ориентация на моногамные сексуальные стратегии. [30] Другое исследование предполагает, что обобщенный ответ на социальные ресурсы является более правдоподобным механизмом, лежащим в основе внутригруппового фаворитизма, чем адаптации к патогенному стрессу. [38]

Поведение животных, не свойственное человеку

Поскольку избегание паразитов является селективным давлением, оказываемым на всех живых животных, существуют общие черты в стратегиях, механизмах и последствиях поведения избегания патогенов у разных видов. [1]

Позвоночные

Млекопитающие

Азиатские слоны ( Elephas maximus ) используют ветки, чтобы отпугивать кровососущих мух от участков тела с тонкой кожей или тех, до которых трудно добраться. [39] [40]

Крысы используют свою слюну, которая обладает бактерицидными свойствами, [41] чтобы защитить себя и потенциальных партнеров по спариванию от генитальных патогенов, облизывая свои гениталии после совокупления. [39] [42] Лесные крысы ( Neotoma fuscipes ) демонстрируют уникальное поведение, размещая лавровые листья ( Umbellularia californica ) в своем гнезде или рядом с ним, чтобы предотвратить заражение блохами. [5] [43] Собачьи испражняются вдали от своих логов, чтобы защититься от паразитов, передающихся орально-фекальным путем [39] Новорожденные, которые не могут выйти из логова, будут получать свежие экскременты, потребляемые их матерями, так как яйца паразитов вылупляются через несколько дней, что предотвращает заражение. [39]

Приматы

Бонобо полагаются на визуальные, тактильные и обонятельные сигналы для определения риска заражения при предъявлении им зараженных пищевых продуктов по сравнению с незараженной контрольной группой. [44] Мандрилы практикуют практику алло-груминга, при которой они избегают представителей того же вида с паразитарной инфекцией и полагаются на запах фекалий особей того же вида, зараженных паразитами, чтобы различать этих особей. [45] Имеются данные, что и шимпанзе , и японские макаки ( Macaca fuscata ) моют пищу, чтобы удалить с нее пищу, загрязненную телесными жидкостями и грязью, в качестве стратегии поведения избегания загрязнения. [46] [47] [48] [49]

Птица чистит перья.

Птицы

Птицы занимаются поддержанием тела, поддержанием гнезда, избеганием паразитированной добычи, миграцией и терпимостью как поведением избегания эктопаразитов. [50] Эти антипаразитарные поведения являются центральными для гигиены птиц. Например, птицы прихорашиваются, чтобы распрямить и очистить перья, но это также используется как метод удаления эктопаразитов из их оперения. [51]

Беспозвоночные

Ракообразные

Социальные омары практикуют специализированный выбор логова, отдавая предпочтение логовам с незаражёнными лобстерами, а не логовам с лобстерами, инфицированными вирусом PaV1. [52]

Насекомые

У пчел есть несколько шагов, чтобы избежать паразитарного вторжения в колонию; избегание контакта с паразитом, распознавание паразитов и последующее отторжение, а также избегание эксплуатации социальными паразитами. [53] Внутри колонии паразитарное избегание включает: наличие нескольких маток , строительство гнезда, которое предотвращает вторжение, [54] [55] химические сигналы, скоординированная защита. [53] В случае паразитарного вторжения в колонию пчелы прибегают к гигиеническому поведению защиты как к последнему средству против заражения паразитом, при котором инфицированные, умирающие и уже мертвые тела удаляются из гнезда. [56] [57] [58]

Нематоды

Наиболее полные данные о поведении избегания были получены для C. elegans . [10] Они защищают себя от неблагоприятного воздействия патогенных бактерий, избегая газонов, на которых обнаружена Microbacterium nematophilum . [59] Данные свидетельствуют о том, что C. elegans полагается на свою обонятельную систему для избегания патогенов, [60] избегая запахов, которые имитируют запахи, инфицированные патогенными бактериями. [61] Генетический анализ выявил три механизма, участвующих в поведении избегания: обучение избеганию патогенов на основе сигнализации G-белка в хемосенсорных нейронах, [62] обучение поведению избегания патогенов через сигнальные пути серотонина , [61] физическое избегание и снижение перорального поглощения патогенов. [63]

Медицинские последствия

Исследование показало, что четыре столпа человеческой медицины: карантин , лекарства , иммунизация и уход или забота являются расширениями поведенческой защиты от патогенов, наблюдаемой у животных. [5] Харт утверждает, что более сложные применения поведения избегания патогенов, наблюдаемые в медицине, можно объяснить развитыми лингвистическими и когнитивными способностями и более высокими показателями заболеваемости у людей по сравнению с животными. [5] [64]

Ссылки

  1. ^ abc Sarabian C, Curtis V, McMullan R (июль 2018 г.). «Эволюция поведения избегания патогенов и паразитов». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences . 373 (1751): 20170256. doi :10.1098/rstb.2017.0256. PMC  6000144. PMID  29866923 .
  2. ^ abc Curtis V, de Barra M (июль 2018 г.). «Структура и функция патогенного отвращения». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Серия B, Биологические науки . 373 (1751): 20170208. doi :10.1098/rstb.2017.0208. PMC 6000136. PMID  29866921 . 
  3. ↑ Кертис В. (7 октября 2013 г.). Не смотрите, не трогайте, не ешьте: наука, стоящая за отвращением. Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-13133-7. OCLC  935021890.
  4. ^ abcdef Tybur JM, Lieberman D, Kurzban R, DeScioli P (январь 2013 г.). «Отвращение: эволюционная функция и структура». Psychological Review . 120 (1): 65–84. doi :10.1037/a0030778. PMID  23205888.
  5. ^ abcd Hart BL (декабрь 2011 г.). «Поведенческая защита животных от патогенов и паразитов: параллели с основами медицины у людей». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Серия B, Биологические науки . 366 (1583): 3406–17. doi :10.1098/rstb.2011.0092. PMC 3189355. PMID  22042917 . 
  6. ^ Эвальд П. В. (1996). Эволюция инфекционных заболеваний. Oxford University Press. ISBN 0-19-511139-7. OCLC  45093039.
  7. ^ Nesse RM, Williams GC (2012). Почему мы болеем: новая наука дарвиновской медицины. Knopf Doubleday Publishing Group. ISBN 978-0-307-81600-9. OCLC  1090912898.
  8. ^ Клод С. (2001). Паразитизм: экология и эволюция интимных взаимодействий. Издательство Чикагского университета. ISBN 0-226-11446-5. OCLC  59478910.
  9. ^ Schulenburg H, Ewbank JJ (ноябрь 2007 г.). «Генетика избегания патогенов у Caenorhabditis elegans». Молекулярная микробиология . 66 (3): 563–70. doi : 10.1111/j.1365-2958.2007.05946.x . PMID  17877707. S2CID  20783253.
  10. ^ abc Schulenburg H, Kurtz J, Moret Y, Siva-Jothy MT (январь 2009 г.). «Введение. Экологическая иммунология». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Серия B, Биологические науки . 364 (1513): 3–14. doi :10.1098/rstb.2008.0249. PMC 2666701. PMID  18926970 . 
  11. ^ Regenbogen C, Axelsson J, Lasselin J, Porada DK, Sundelin T, Peter MG и др. (июнь 2017 г.). «Поведенческие и нейронные корреляты мультисенсорного обнаружения больных людей». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (24): 6400–6405. Bibcode : 2017PNAS..114.6400R. doi : 10.1073/pnas.1617357114 . PMC 5474783. PMID  28533402 . 
  12. ^ abc Tybur JM, Lieberman D (2016-02-01). «Адаптации к избеганию патогенов у человека». Current Opinion in Psychology . 7 : 6–11. doi :10.1016/j.copsyc.2015.06.005. ISSN  2352-250X.
  13. ^ ab Borg C, de Jong PJ (2012-09-12). Mazza M (ред.). «Чувства отвращения и вызванного отвращением избегания ослабевают после вызванного сексуального возбуждения у женщин». PLOS ONE . ​​7 (9): e44111. Bibcode :2012PLoSO...744111B. doi : 10.1371/journal.pone.0044111 . PMC 3440388 . PMID  22984465. 
  14. ^ Hoefling A, Likowski KU, Deutsch R, Häfner M, Seibt B, Mühlberger A и др. (февраль 2009 г.). «Когда голод не находит вины в заплесневелой кукурузе: лишение пищи уменьшает отвращение, связанное с едой». Emotion . 9 (1): 50–8. doi :10.1037/a0014449. PMID  19186916.
  15. ^ Case TI, Repacholi BM, Stevenson RJ (сентябрь 2006 г.). «Мой ребенок не пахнет так плохо, как твой». Эволюция и поведение человека . 27 (5): 357–365. doi :10.1016/j.evolhumbehav.2006.03.003. ISSN  1090-5138.
  16. ^ Tybur JM, Jones BC, DeBruine LM, Ackerman JM, Fasolt V (ноябрь 2020 г.). «Предварительно зарегистрированная прямая репликация «Больного тела, бдительного разума: биологическая иммунная система активирует поведенческую иммунную систему»». Psychological Science . 31 (11): 1461–1469. doi :10.31234/osf.io/m6ghr. PMC 7675771 . PMID  33079639. 
  17. ^ Fleischman DS, Fessler DM (февраль 2011 г.). «Влияние прогестерона на психологию избегания болезней: поддержка гипотезы компенсаторной поведенческой профилактики». Hormones and Behavior . 59 (2): 271–5. doi :10.1016/j.yhbeh.2010.11.014. PMID  21134378. S2CID  27607102.
  18. ^ Розин П., Миллман Л., Немерофф К. (1986). «Действие законов симпатической магии при отвращении и других областях». Журнал личности и социальной психологии . 50 (4): 703–712. doi :10.1037/0022-3514.50.4.703. ISSN  1939-1315.
  19. ^ Розин П., Хайдт Дж., Макколи К. Р. (2008). «Отвращение». В Льюис М., Хэвиленд-Джонс Дж. М., Барретт Л. Ф. (ред.). Справочник эмоций . The Guilford Press. С. 757–776.
  20. ^ Heil M (2016). « Манипуляция хозяином паразитами: случаи, закономерности и оставшиеся сомнения». Frontiers in Ecology and Evolution . 4. doi : 10.3389/fevo.2016.00080 . ISSN  2296-701X. S2CID  11424501.
  21. ^ Poulin R (2010-01-01). «Манипуляция поведения хозяина паразитами: обновление и часто задаваемые вопросы». Достижения в изучении поведения . 41 : 151–186. doi :10.1016/S0065-3454(10)41005-0. ISSN  0065-3454.
  22. ^ ab Lafferty KD, Shaw JC (январь 2013 г.). «Сравнение механизмов манипуляции хозяином в таксонах хозяина и паразита». Журнал экспериментальной биологии . 216 (ч. 1): 56–66. doi : 10.1242/jeb.073668 . PMID  23225868. S2CID  7104834.
  23. ^ abc Curtis V, Aunger R, Rabie T (май 2004 г.). «Доказательства того, что отвращение развилось для защиты от риска заболевания». Труды. Биологические науки . 271 (suppl_4): S131-3. doi : 10.1098/rsbl.2003.0144. PMC 1810028. PMID  15252963. 
  24. ^ Куигли Дж. Ф., Шерман М. Ф., Шерман Н. К. (май 1997 г.). «Симптомы расстройства личности, пол и возраст как предикторы подростковой чувствительности к отвращению». Личность и индивидуальные различия . 22 (5): 661–667. doi :10.1016/s0191-8869(96)00255-3. ISSN  0191-8869.
  25. ^ Fessler DM, Navarrete CD (ноябрь 2003 г.). «Доменно-специфические вариации чувствительности к отвращению в течение менструального цикла». Эволюция и поведение человека . 24 (6): 406–417. doi :10.1016/s1090-5138(03)00054-0. ISSN  1090-5138.
  26. ^ Eng TR, Butler WT и др. (Институт медицины (США), Комитет по профилактике и контролю заболеваний, передающихся половым путем) (1997). Возбудители заболеваний, передающихся половым путем, и сопутствующие заболевания, синдромы и осложнения. National Academies Press (США).
  27. ^ Joffe GP, Foxman B, Schmidt AJ, Farris KB, Carter RJ, Neumann S, et al. (сентябрь 1992 г.). «Множественные партнеры и выбор партнера как факторы риска заболеваний, передающихся половым путем, среди студенток колледжа». Заболевания, передаваемые половым путем . 19 (5): 272–8. doi : 10.1097/00007435-199209000-00006 . PMID  1411843. S2CID  27925654.
  28. ^ Дункан LA, Шаллер M, Парк JH (октябрь 2009 г.). «Воспринимаемая уязвимость к болезням: разработка и проверка инструмента самоотчета из 15 пунктов». Личность и индивидуальные различия . 47 (6): 541–546. doi :10.1016/j.paid.2009.05.001.
  29. ^ Мюррей DR, Джонс DN, Шаллер M (январь 2013). «Воспринимаемая угроза инфекционного заболевания и ее последствия для сексуальных установок». Личность и индивидуальные различия . 54 (1): 103–108. doi :10.1016/j.paid.2012.08.021.
  30. ^ ab Tybur JM, Inbar Y, Güler E, Molho C (2015-11-01). «Объясняется ли связь между избеганием патогенов и идеологическим консерватизмом сексуальными стратегиями?». Эволюция и поведение человека . 36 (6): 489–497. doi :10.1016/j.evolhumbehav.2015.01.006. ISSN  1090-5138.
  31. ^ Gruijters SL, Tybur JM, Ruiter RA, Massar K (август 2016 г.). «Секс, микробы и здоровье: мотивы избегания патогенов и поведение, направленное на защиту здоровья» (PDF) . Психология и здоровье . 31 (8): 959–75. doi : 10.1080/08870446.2016.1161194 . PMID  26953783. S2CID  4967981.
  32. ^ Behringer DC, Karvonen A, Bojko J (июль 2018 г.). «Поведение избегания паразитов в водной среде». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Серия B, Биологические науки . 373 (1751): 20170202. doi :10.1098/rstb.2017.0202. PMC 6000143. PMID  29866915 . 
  33. ^ МакКаллум Х., Харвелл Д., Добсон А. (2003). «Скорости распространения морских патогенов». Ecology Letters . 6 (12): 1062–1067. Bibcode : 2003EcolL...6.1062M. doi : 10.1046/j.1461-0248.2003.00545.x. ISSN  1461-0248.
  34. ^ abc Terrizzi Jr JA, Shook NJ, McDaniel MA (март 2013 г.). «Поведенческая иммунная система и социальный консерватизм: метаанализ». Эволюция и поведение человека . 34 (2): 99–108. doi :10.1016/j.evolhumbehav.2012.10.003. S2CID  11812927.
  35. ^ Инбар Y, Писарро D, Айер R, Хайдт J (2011-12-06). «Чувствительность к отвращению, политический консерватизм и голосование». Социальная психология и наука о личности . 3 (5): 537–544. doi : 10.1177/1948550611429024. ISSN  1948-5506. S2CID  1890061.
  36. ^ Биллинг Дж., Шерман П. В. (март 1998 г.). «Антимикробные функции специй: почему некоторые любят поострее». The Quarterly Review of Biology . 73 (1): 3–49. doi :10.1086/420058. PMID  9586227. S2CID  22420170.
  37. ^ Мюррей DR, Трюдо R, Шаллер M (март 2011). «О происхождении культурных различий в конформизме: четыре теста гипотезы распространенности патогенов». Бюллетень личности и социальной психологии . 37 (3): 318–29. doi :10.1177/0146167210394451. PMID  21307175. S2CID  17747103.
  38. ^ Hruschka DJ, Henrich J (2013-05-21). "Институты, паразиты и сохранение внутригрупповых предпочтений". PLOS ONE . 8 (5): e63642. Bibcode : 2013PLoSO...863642H. doi : 10.1371/journal.pone.0063642 . PMC 3660589. PMID  23704926 . 
  39. ^ abcd Hart BL, Hart LA (июль 2018 г.). «Как млекопитающие остаются здоровыми в природе: эволюция поведения, позволяющего избегать паразитов и патогенов». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Серия B, Биологические науки . 373 (1751): 20170205. doi :10.1098/rstb.2017.0205. PMC 6000140. PMID  29866918 . 
  40. ^ Hart BL, Hart LA (1994-07-01). «Переключение мух азиатскими слонами: использование инструментов для борьбы с паразитами». Animal Behaviour . 48 (1): 35–45. doi :10.1006/anbe.1994.1209. ISSN  0003-3472. S2CID  53160050.
  41. ^ Hart BL, Korinek E, Brennan P (январь 1987). «Посткопуляционный генитальный груминг у самцов крыс: профилактика инфекций, передающихся половым путем». Physiology & Behavior . 41 (4): 321–5. doi :10.1016/0031-9384(87)90395-7. PMID  3432385. S2CID  33280014.
  42. ^ Sachs BD, Barfield RJ (1976-01-01). "Функциональный анализ мужского копулятивного поведения у крыс". Advances in the Study of Behavior . 7 : 91–154. doi :10.1016/S0065-3454(08)60166-7. ISBN 9780120045075. ISSN  0065-3454.
  43. ^ Хеммес РБ (2002-05-01). «Использование калифорнийской лавровой листвы лесными крысами для возможной фумигации эктопаразитов, переносимых гнездами». Поведенческая экология . 13 (3): 381–385. doi : 10.1093/beheco/13.3.381 . ISSN  1465-7279.
  44. ^ Сарабиан К., Беле Р., Макинтош А. Дж. (июль 2018 г.). «Решения о кормлении бонобо в условиях риска заражения». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 373 (1751): 20170195. doi :10.1098/rstb.2017.0195. PMC 6000142. PMID  29866924 . 
  45. ^ Poirotte C, Massol F, Herbert A, Willaume E, Bomo PM, Kappeler PM, Charpentier MJ (апрель 2017 г.). «Мандрилы используют обоняние, чтобы социально избегать паразитирующих особей своего вида». Science Advances . 3 (4): e1601721. Bibcode :2017SciA....3E1721P. doi :10.1126/sciadv.1601721. PMC 5384805 . PMID  28435875. 
  46. ^ Гудолл Дж. (1 января 1986 г.). «Социальное отторжение, исключение и избегание среди шимпанзе Гомбе». Этология и социобиология . 7 (3–4): 227–236. doi :10.1016/0162-3095(86)90050-6. ISSN  0162-3095.
  47. ^ О'Хара SJ, Ли ПК (2006). «Высокая частота посткоитальной чистки пениса у шимпанзе Будонго». Фолиа Приматологическая; Международный журнал приматологии . 77 (5): 353–8. дои : 10.1159/000093700. PMID  16912503. S2CID  19377756.
  48. ^ Каваи М (август 1965). «Недавно приобретенное докультурное поведение естественной стаи японских обезьян на острове Косима». Primates . 6 (1): 1–30. doi :10.1007/BF01794457. ISSN  0032-8332. S2CID  12524391.
  49. ^ Nakamichi M, Kato E, Kojima Y, Itoigawa N (1998). «Переноска и мытье корней травы свободно разгуливающими японскими макаками в Кацуяме». Folia Primatologica; Международный журнал приматологии . 69 (1): 35–40. doi :10.1159/000021561. PMID  9429314. S2CID  46847729.
  50. ^ Bush SE, Clayton DH (июль 2018 г.). «Антипаразитное поведение птиц». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences . 373 (1751): 20170196. doi :10.1098/rstb.2017.0196. PMC 6000146. PMID  29866911 . 
  51. ^ Clayton DH, Koop JA, Harbison CW, Moyer BR, Bush SE (2010-01-01). «Как птицы борются с эктопаразитами». The Open Ornithology Journal . 3 (1): 41–71. doi : 10.2174/1874453201003010041 . ISSN  1874-4532.
  52. ^ Берингер DC, Батлер MJ, Шилдс JD (май 2006). «Экология: избегание болезней социальными лобстерами». Nature . 441 (7092): 421. Bibcode :2006Natur.441..421B. doi : 10.1038/441421a . PMID  16724051. S2CID  4415580.
  53. ^ ab Grüter C, Jongepier E, Foitzik S (июль 2018 г.). «Сообщества насекомых дают отпор: эволюция защитных черт против социальных паразитов». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences . 373 (1751): 20170200. doi :10.1098/rstb.2017.0200. PMC 6000133. PMID  29866913 . 
  54. ^ Cremer S, Armitage SA, Schmid-Hempel P (август 2007 г.). "Социальный иммунитет". Current Biology . 17 (16): R693-702. Bibcode : 2007CBio...17.R693C. doi : 10.1016/j.cub.2007.06.008 . PMID  17714663. S2CID  7052797.
  55. ^ Meunier J (май 2015). «Социальный иммунитет и эволюция группового проживания насекомых». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences . 370 (1669): 20140102. doi :10.1098/rstb.2014.0102. PMC 4410369. PMID  25870389 . 
  56. ^ Rothenbuhler WC (1964-10-01). "Генетика поведения при чистке гнезд у медоносных пчел. I. Реакция четырех инбредных линий на расплод, погибший от болезней". Animal Behaviour . 12 (4): 578–583. doi :10.1016/0003-3472(64)90082-X. ISSN  0003-3472.
  57. ^ Bigio G, Al Toufailia H, Ratnieks FL (январь 2014 г.). «Гигиеническое поведение медоносных пчел не влечет за собой издержек из-за удаления здорового расплода». Журнал эволюционной биологии . 27 (1): 226–30. doi : 10.1111/jeb.12288 . PMID  24330477. S2CID  6206623.
  58. ^ Harbo JR, Harris JW (2009-01-01). «Ответы на Varroa медоносных пчел с разным уровнем Varroa Sensitive Hygiene». Журнал исследований пчеловодства . 48 (3): 156–161. Bibcode : 2009JApiR..48..156H. doi : 10.3896/IBRA.1.48.3.02. ISSN  0021-8839. S2CID  86659888.
  59. ^ Андерсон А., МакМуллан Р. (июль 2018 г.). «Нейрональные и ненейрональные сигналы регулируют избегание Caernorhabditis elegans загрязненной пищи». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 373 (1751): 20170255. doi :10.1098/rstb.2017.0255. PMC 6000145. PMID  29866922 . 
  60. ^ Bargmann CI (октябрь 2006 г.). «Хемосенсорика у C. elegans». WormBook : 1–29. doi :10.1895/wormbook.1.123.1. PMC 4781564 . PMID  18050433. 
  61. ^ ab Zhang Y, Lu H, Bargmann CI (ноябрь 2005 г.). «Патогенные бактерии вызывают аверсивное обонятельное обучение у Caenorhabditis elegans». Nature . 438 (7065): 179–84. Bibcode :2005Natur.438..179Z. doi :10.1038/nature04216. PMID  16281027. S2CID  4418821.
  62. ^ Pradel E, Zhang Y, Pujol N, Matsuyama T, Bargmann CI, Ewbank JJ (февраль 2007 г.). «Обнаружение и предотвращение попадания натурального продукта из патогенной бактерии Serratia marcescens в организм Caenorhabditis elegans». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (7): 2295–300. Bibcode : 2007PNAS..104.2295P. doi : 10.1073/pnas.0610281104 . PMC 1892944. PMID  17267603 . 
  63. ^ Hasshoff M, Böhnisch C, Tonn D, Hasert B, Schulenburg H (июнь 2007 г.). «Роль инсулиноподобной сигнализации Caenorhabditis elegans в поведенческом избегании патогенной Bacillus thuringiensis». FASEB Journal . 21 (8): 1801–12. doi : 10.1096/fj.06-6551com . PMID  17314144. S2CID  39806371.
  64. ^ Benton ML, Abraham A, LaBella AL, Abbot P, Rokas A, Capra JA (май 2021 г.). «Влияние эволюционной истории на здоровье и болезни человека». Nature Reviews. Genetics . 22 (5): 269–283. doi :10.1038/s41576-020-00305-9. PMC 7787134. PMID  33408383 .