Protoavis (что означает «первая птица») — это проблемный таксон , известный по фрагментарным останкам изотложений позднего триаса норийского яруса около Поста, штат Техас . Истинная классификация животного была предметом многочисленных споров, и существует множество различных интерпретаций того, что на самом деле представляет собой таксон. Когда он был впервые описан, окаменелости были описаны как принадлежащие примитивной птице , что, если идентификация верна, отодвинуло бы происхождение птиц примерно на 60–75 миллионов лет.
Первоначальный описавший Protoavis texensis Санкар Чаттерджи из Техасского технологического университета интерпретировал типовой образец как происходящий от одного животного, а именно от птицы высотой 35 см, которая жила на территории современного Техаса , США , около 210 миллионов лет назад . Хотя он существовал намного раньше археоптерикса , его скелетная структура больше похожа на птичью. Protoavis был реконструирован как плотоядная птица с зубами на кончиках челюстей и глазами, расположенными в передней части черепа, что предполагает ночной или сумеречный образ жизни. Реконструкции обычно изображают его с перьями, поскольку Чаттерджи изначально интерпретировал структуры на руке как маховые наросты , точку крепления маховых перьев, обнаруженную у некоторых современных птиц и нептичьих динозавров. Однако повторная оценка ископаемого материала последующими авторами, такими как Лоуренс Уитмер, не дала окончательных результатов относительно того, являются ли эти структуры фактическими маховыми наростами.
Однако это описание Protoavis предполагает, что Protoavis был правильно интерпретирован как птица. Многие палеонтологи сомневаются, что Protoavis является птицей, или что все останки, приписываемые ему, вообще принадлежат одному виду, из-за обстоятельств его открытия и неубедительных птичьих синапоморфий в его фрагментарном материале. Когда они были найдены в формациях Тековас и Булл-Каньон в Техасском выступе в 1973 году, в осадочных слоях дельты триасовой реки, окаменелости представляли собой беспорядочную кучу разрозненных костей, что может отражать случай массовой смертности после внезапного наводнения .
Протоавис обычно изображается как двуногий архозавр , похожий на нескольких попозаврид и рауизухид , которые жили примерно в то же время, что и протоавис . [1] В описании, опубликованном Санкаром Чаттерджи , структуры были идентифицированы как наросты перьев, [2] хотя ведутся споры о том, являются ли они на самом деле наростами перьев или нет. [3]
Мозговая коробка Protoavis в некоторых отношениях похожа на Troodon , с увеличенным мозжечком, который смещал зрительные доли вентролатерально, а также имеет большую флоккулярную долю. [4] Внутреннее ухо также довольно похоже и похоже на птичье в обоих таксонах. Канальцевые системы и кохлеарный отросток различаются в обоих таксонах, а вестибулярная область относительно мала и расположена в вентральном положении по отношению к большинству передних и задних полукружных каналов. Передний полукружный канал значительно длиннее других, а кохлеарный отросток представляет собой относительно длинную, вертикально ориентированную трубку. [4] : 2244 Однако Protoavis также примечательно не похож на птицу, поскольку у него есть только один выход для тройничного нерва. [4] : 2244 Однако эти признаки недостаточно надежны, чтобы идентифицировать Protoavis как птицу. [4]
Череп имеет чрезвычайно узкую теменную кость с блочно-подобной дорсальной стороной, очень широкие, Т-образные лобные кости, которые образуют «боковые крылья», которые Чаттерджи применяет к отсутствию заглазничных костей. Имеются короткие изогнутые локтевые кости с отростками локтевого отростка и возможная лопатка с изогнутым стержнем, а шейные позвонки имеют профили и аспекты их внешнего вида, которые очень похожи на шейные позвонки Megalancosaurus . Все шейные позвонки, кроме самых задних и осевого/атланта, имеют гипапофизы и те самые треугольные невральные отростки; все характеристики, которые были описаны у Megalancosaurus . [5] [Примечание 1] Это говорит о том, что части Protoavis могут быть дрепанозавровыми по своей природе. [5]
Чаттерджи представляет череп Protoavis как полный, хотя в доступных ископаемых представлена только каудальная часть черепа. [3] [6] [7] Чаттерджи утверждает, что височная область демонстрирует стрептостилический квадрат с глазничным отростком для прикрепления M. protractor pterygoidei et quadrati , с сопутствующим слиянием глазниц с височными окнами , таким образом облегчая прокинез . Он также утверждает, что мозговая коробка Protoavis имеет ряд признаков, наблюдаемых у Ornithurae , включая структуру слуховой капсулы, широко распространенную пневматизацию элементов мозговой коробки, полный набор барабанных углублений и наличие эпиотического.
Из этого материала только квадратная и орбитальная крыша, в дополнение к ограниченным частям черепной коробки, сохранились с достаточной точностью, чтобы позволить какую-либо определенную интерпретацию. [7] [8] Квадратные кости TTU P 9200 и TTU P 9201 не особенно похожи; факт, который нелегко объяснить, если материал конспецифичен, как настаивает Чаттерджи. [7] Похоже, что ни на одной из костей не присутствует глазничный отросток, а модификации проксимального мыщелка, допускающие широкий диапазон движения относительно чешуйчатой кости , нелегко очевидны. Более того, квадратноскуловая и скуловая кости кажутся гораздо более прочными у самих образцов Protoavis , чем представлено Чаттерджи. [9] [10] Размер и развитие квадратноскуловой кости , по-видимому, противоречат утверждению Чаттерджи о том, что эта кость контактировала с квадратной костью через высокомобильный штифтовой сустав. [3] [7] [8] Эти данные делают утверждение о прокинезе в черепе Protoavis в лучшем случае сомнительным, и кажется наиболее разумным заключить, что образец демонстрирует обычную опистостилическую квадратную кость.
Мозговая коробка — это то, где Protoavis приближается к тому, чтобы быть настолько птичьим, как утверждает Чаттерджи. Слуховая капсула предположительно организована по-птичьи, с тремя отдельными отверстиями, расположенными таким образом: fenestra ovalis, fenestra pseudorotunda и каудальным барабанным углублением, с костной метотической распоркой, расположенной между fenestra pseudorotunda и каудальным барабанным углублением. [11] [9] Утверждение о том, что полный комплект барабанных углублений, наблюдаемых у орнитурин , аналогичным образом наблюдается у Protoavis , сомнительно, поскольку сохранность мозговой коробки недостаточна для проведения конкретных наблюдений по этому вопросу. В своем отчете 1987 года о черепной коробке Чаттерджи не упоминает о наличии существенного посттемпорального окна [12] , которое у всех Aves (включая Archaeopteryx ) редуцировано или отсутствует вовсе [7] [13], а также об отсутствии пневматического синуса на околозатылочной кости. [13] Кроме того, черепная коробка обладает множественными признаками, симплезиоморфными признакам Coelurosauria , включая расширенную мозжечковую ушную ямку и вагальный канал, открывающийся в затылок. [14] То, что сохранилось от предглазничного черепа, как ни странно, лишено апоморфных признаков, ожидаемых от образца, который, как утверждается, более тесно связан с Pygostylia , чем Archaeopteryx lithographica . Наиболее показательным является полное отсутствие дополнительных окон в предглазничной ямке , что приводит к верхнечелюстным пазухам. [7]
Посткраниальные останки сохранились так же плохо или даже хуже, чем черепные элементы, и их интерпретация Чаттерджи [9] во многих случаях необоснованна или спекулятивна. Из посткраниального скелета Чаттерджи выделил осевой скелет, как демонстрирующий набор птичьих признаков, включая гетероцелюс центра, гипапофизы и редукцию остистого отростка. Прежде всего, качество сохранности позвонков плохое. Хотя центры модифицированы, они, по-видимому, не являются по-настоящему гетероцелюсными. [7] Наличие зачаточных гипапофизов само по себе может считаться показателем родства с птицами, но их слабое развитие и присутствие на позвонках, в остальном совершенно нептичьих, наиболее экономно рассматривается как легкая конвергенция, пока не будет выявлен дополнительный материал. Редукция остистого отростка сомнительна.
Любопытно, что Грегори Пол отметил, что шейные позвонки протоависа и дрепанозавров поразительно похожи, настолько, что их едва можно отличить друг от друга. [7] : Рис. 10.7Ba Принимая во внимание модификацию шеи дрепанозавров для целей мгновенного хищничества, становится более вероятным, что поверхностное сходство в шейных позвонках обоих таксонов на самом деле только сходится с Aves . [7] Чаттерджи не идентифицирует оставшиеся позвонки как сугубо птичьи по своей остеологии. [9]
Чаттерджи обсуждает плечевой пояс как сильно производный от Protoavis , демонстрируя синапоморфии авиалов, более производных, чем Archaeopteryx , включая наличие вилочки с гипоклеидием и гипертрофированную килевидную грудину . Интерпретация Чаттерджи ископаемых, идентифицированных как таковые в его обзорах материалов Protoavis [ 9], остается под вопросом из-за качества сохранности элементов, и на данный момент не ясно, присутствовал ли какой-либо из этих признаков на самом деле у Protoavis [8] . Гленоид , по-видимому, ориентирован дорсолатерально, что обеспечивает широкий диапазон движений плечевой кости. Чаттерджи подразумевает, что это сильно производная черта, которая роднит Protoavis с Aves [9] , но почему это должно быть так, в описаниях животного четко не обсуждается. Сама по себе ориентация гленоида не является достаточным основанием для помещения Protoavis в Aves . Лопаточное лезвие гораздо шире, чем показано Чаттерджи в его отчете 1997 года [9] , и не особенно птичье по своей общей форме. [7] Коракоид , идентифицированный Чаттерджи как подобный распорке и обращенный назад , как и предполагаемые вилочка и грудина, слишком плохо сохранился, чтобы обеспечить точную идентификацию. Более того, изначальное пространственное соотношение предполагаемого коракоида с лопаткой совершенно неизвестно. [3] [7] Крючковидные отростки и грудинные ребра отсутствуют.
Чаттерджи утверждает, что тазовый пояс апоморфен по сравнению с архаичными птицами и демонстрирует ретровертированную лобковую кость , слияние седалищной и подвздошной костей , антитрохантер и наличие почечной ямки. Лобковая кость, по-видимому, демонстрирует опистопубию , хотя это еще предстоит проверить. Предполагаемое слияние седалищной и подвздошной костей в подвздошно-схиадровую пластину в настоящее время не подтверждается имеющимися ископаемыми, несмотря на многообещающую иллюстрацию Чаттерджи об обратном в «Восхождении птиц» . [6] [7] [15] В настоящее время тазовый пояс недостаточно хорошо сохранился, чтобы установить, присутствовала ли почечная ямка, хотя, поскольку ни одна известная птица из мезозоя не демонстрирует почечную ямку, неясно, почему у Protoavis она должна была быть, даже если он более продвинутый, чем Archaeopteryx . [14] Аналогичным образом, неясно, был ли предполагаемый антитрохантер правильно идентифицирован как таковой.
Кисть и запястье являются одними из немногих областей материала Protoavis , которые хорошо сохранились, и они удивительно нептичьи. Дистальные запястные кости, хотя и длинные, никоим образом не похожи на те, которые наблюдаются у urvogel или других архаичных птиц. Нет полулунного элемента, а структура radiale и ulnare ограничивала бы гибкость запястного сустава. [7] [9] Кисть не трехпалая, и присутствует V пястная кость. Даже у самого базального представителя птиц, Archaeopteryx , нет никаких следов пятой пястной кости, и ее присутствие у Protoavis кажется несовместимым с утверждением, что это птица, не говоря уже о более продвинутой, чем Archaeopteryx .
Чаттерджи утверждает, что плечевая кость Protoavis является «удивительно птичьей», [9] : 53 но, как и во всех вопросах с окаменелостями, относящимися к этому таксону, точная идентификация сложных трохантеров, гребней и т. д., приписываемых плечевой кости Чаттерджи, в настоящее время невозможна. Расширенные дистальные мыщелки, которые, по-видимому, присутствуют в плечевой кости Protoavis , и увеличенный дельтопекторальный гребень (гребень для прикрепления грудных и плечевых мышц) соответствуют морфологии плечевых костей цератозавров , как и явное присутствие дистальной плечевой впадины. [16]
Бедренная кость Protoavis поразительно похожа на нететануровых, а именно целофизоидов. Проксимальная часть бедренной кости демонстрирует вертельный выступ каудальнее малого и большого вертлугов, особенность, отличающую нететануровых теропод от тетануровых. [17] Дальнейшее сходство между проксимальной частью плечевой кости Protoavis и нететануровых теропод обнаруживается в общем наличии увеличенного обтураторного гребня, морфология которого у Protoavis снова, сверхъестественно, похожа на ту, что наблюдается у крепких базальных теропод, например, "Syntarus" kayentakatae . [17] Сходство между бедренной костью Protoavis и нететанурового теропода становится все более выраженным на дистальном конце кости. У обоих видов имеется желобок crista tibiofibularis, характерный для тероподов, не относящихся к тетанурам, разделяющий медиальный и латеральный мыщелки. [9] [17]
Большеберцовая кость Protoavis предположительно обладает как латеральным, так и краниальным кнемиальным гребнем, хотя обоснованность этого утверждения вызывает сомнения из-за качества сохранности материала. Малоберцовая кость является продолжением астрагалокаланальной единицы. Тибиотарзус отсутствует, что необычно, учитывая заявления Чаттерджи о пигостильной близости Protoavis , как и тарсометатарзус . [7] [18] Восходящий отросток астрагала редуцирован, что совершенно не соответствует высокопроизводительному статусу Protoavis . Любопытно, что такое сокращение восходящего отростка встречается у цератозавров , и в его общей остеологии, tarsus и pes Protoavis , весьма похоже на таковые у нететануровых теропод. Реставрация Чаттерджи большого пальца стопы в перевернутом положении является не более чем предположением, поскольку на данный момент невозможно установить первоначальные пространственные соотношения элементов стопы. [7]
Реконструкции обычно изображают Protoavis с перьями, поскольку Чаттерджи изначально интерпретировал структуры на руке как стержневые наросты , точку крепления маховых перьев, обнаруженную у некоторых современных птиц и нептичьих динозавров. Однако повторная оценка ископаемого материала последующими авторами, такими как Лоуренс Уитмер, не дала окончательных результатов относительно того, являются ли эти структуры фактическими стержневыми наростами. [7]
В своем отчете 1997 года Чаттерджи делает вывод о наличии перьев из предполагаемых шишек перьев на сильно разбитой локтевой кости и пястных костях III и IV, а также делает вывод о наличии ремигий из таких структур (хотя он предупреждает, что это неопределенно). [9] Как и в случае с предполагаемыми шишками перьев на локтевой кости , пястные структуры, по-видимому, можно отнести к посмертному повреждению. [7] Более того, большой палец, в отличие от случая у всех птиц, не является медиально расходящимся. Учитывая, насколько плохо сохранилась локтевая кость , совершенно преждевременно делать какие-либо окончательные выводы относительно наличия шишек перьев до тех пор, пока не станет доступно более адекватное количество материала. При дальнейшем изучении материала не было выделено структур, которые можно было бы считать гомологичными ресничным сосочкам. [14]
Таксономия Protoavis является спорной, так как несколько палеорнитологов считают его ранним предком современных птиц, в то время как большинство других в палеонтологическом сообществе считают его химерой , смесью нескольких особей. Американский палеонтолог Грегори Пол предположил, что Protoavis является герреразавром . [19] В статье Фила Карри и XJ Чжао, обсуждающих черепную коробку Troodon formosus , они сравнили птицеподобные признаки Troodon и Protoavis . [4] В статье они внесли ряд исправлений, связанных с собственными неверными интерпретациями как Чаттерджи, так и Карри частей черепной анатомии Troodon до того, как была обнаружена конкретная описываемая черепная коробка. По крайней мере, пара исправлений (передняя барабанная выемка и относительно кинетический контакт квадратной кости и чешуйчатой кости) сделали Troodon более похожим на птицу, чем Чаттерджи представил в своей статье о Protoavis , но в целом эти конкретные исправления, похоже, не оказали особого влияния на птичьи черты Protoavis . [4] Карри и Чжао не указали явно, считают ли они Protoavis тероподом, однако они предположили, что, хотя у Protoavis есть признаки, указывающие на родство с птицами, большинство из них также встречаются у динозавров-теропод. [4] : 2243
Самое примечательное в Protoavis то, что, хотя он и предшествовал Archaeopteryx на 75 миллионов лет, он значительно более продвинут, чем Archaeopteryx ... Protoavis более тесно связан с современными птицами, чем Archaeopteryx .
— Санкар Чаттерджи [9]
Санкар Чаттерджи и несколько других палеорнитологов утверждали, что этот материал документирует триасовое происхождение птиц и присутствие птицы, более развитой, чем археоптерикс . Хотя он существовал примерно за 75 миллионов лет до самой древней известной птицы, его скелетная структура предположительно больше похожа на птичью. [11] Протоавис был реконструирован как плотоядная птица с зубами на кончиках челюстей и глазами, расположенными в передней части черепа, что предполагает ночной или сумеречный образ жизни. [12] Ископаемые кости слишком плохо сохранились, чтобы позволить оценить способность летать; хотя реконструкции обычно показывают перья, судя по тщательному изучению ископаемого материала, нет никаких указаний на их наличие. [7] [14]
Однако это описание Protoavis предполагает, что Protoavis был правильно интерпретирован как птица. Почти все палеонтологи сомневаются, что Protoavis является птицей, или что все останки, приписываемые ему, вообще принадлежат одному виду, из-за обстоятельств его открытия и слабых синапоморфий птиц в его фрагментарном материале. [3] [20] [21] [22] Когда они были найдены в карьере Dockum Group в Техасском выступе в 1984 году, в осадочном слое дельты триасовой реки, окаменелости представляли собой беспорядочную кучу разрозненных костей, отражающую случай массовой смертности после внезапного наводнения. [12]
За исключением нескольких элементов, доступный материал по Protoavis крайне фрагментарен. Интерпретации Чаттерджи некоторых костей сомнительны, и даже объединение элементов в образцы, а затем в единый таксон, кажется, трудно поддается поддержке.
— Луис Кьяппе [8]
Чаттерджи был убежден, что некоторые из этих раздробленных костей принадлежали двум особям — одной старой, одной молодой — одного вида. Однако было найдено всего несколько частей, в первую очередь череп и несколько костей конечностей, которые, к тому же, не очень хорошо согласуются по своим пропорциям относительно друг друга, и это заставило многих поверить, что окаменелость Protoavis является химерой , состоящей из более чем одного организма: части черепа выглядят как части целурозавра , в то время как бедренная кость и кость лодыжки, каталогизированные под TTU P-9200 и TTU P-9201 соответственно, предполагают родство с нететануровыми тероподами [23] , и по крайней мере некоторые позвонки наиболее похожи на позвонки Megalancosaurus , дрепанозаврида. [24] Однако эти предполагаемые сходства между шейными позвонками протоависа и дрепанозавридов были теми же сходствами, которые Федучча и Уайлд (1993) использовали для обоснования родства археоптерикса и дрепанозавридов. [25]
«Куда ни повернись; сами приписываемые ему окаменелости бросают вызов обоснованности Protoavis . Самый скупой вывод, который можно сделать из этих данных, заключается в том, что спорная находка Чаттерджи — не более чем химера, трясина давно вымерших архозавров ». [26]
Если это действительно одно животное, а не химера, Protoavis поднимет вопросы о том, когда птицы начали расходиться с другими тероподами, являются ли они вообще линией динозавров-теропод, но пока не будут получены более веские доказательства, статус животного в настоящее время остается неопределенным. Кроме того, палеобиогеография предполагает, что настоящие птицы не колонизировали Америку до мелового периода ; самые примитивные бесспорные птицеподобные манирапторы, найденные на сегодняшний день, все являются евразийскими . [21] Конечно, окаменелости наиболее экономно приписываются примитивным динозаврам и другим рептилиям, как описано выше. Однако целурозавры и цератозавры в любом случае не слишком отдаленно связаны с предками птиц и в некоторых аспектах скелета не отличаются от них, что объясняет, как их окаменелости могли быть ошибочно приняты за птичьи. Палеонтолог Чжунхэ Чжоу заявил:
«[ Protoavis ] не был широко принят и не рассматривался всерьез как птица триасового периода... [Уитмер], который исследовал материал и был одним из немногих исследователей, серьезно рассмотревших предложение Чаттерджи, утверждал, что птичий статус P. texensis , вероятно, не так ясен, как обычно изображает Чаттерджи, и далее рекомендовал минимизировать роль, которую Protoavis играет в обсуждении происхождения птиц». [27]
Уэлман утверждал, что квадратная кость Protoavis демонстрирует синапоморфии Theropoda . [ 28] Пол продемонстрировал сходство шейных позвонков с дрепанозаврами. Готье и Роу, а также Дингус и Роу убедительно аргументировали в пользу идентификации задней конечности Protoavis как принадлежащей цератозавру . Федуччиа утверждал, что Protoavis представляет собой древесного « текодонта ». [29] В исследовании ранних птицетазовых динозавров Стерлинг Несбитт и другие определили , что некоторые из частичных останков Protoavis были тероподом , не относящимся к тетанурам . [30] Весь череп и шея, скорее всего, принадлежат дрепанозавру , потому что череп и шея слишком велики по сравнению со спинными позвонками Protoavis . [31] [Примечание 2]
Ученые, такие как Алан Федуччиа, ссылались на Protoavis в попытке опровергнуть гипотезу о том, что птицы произошли от динозавров. [6] Однако некоторые ученые утверждали, что единственным последствием было бы отодвинуть точку расхождения птиц еще дальше назад во времени. [26] В то время, когда такие заявления были первоначально сделаны, принадлежность птиц и теропод-манирапторов, которая сегодня хорошо поддерживается и общепринята большинством орнитологов, была гораздо более спорной; большинство мезозойских птиц были обнаружены только с тех пор. Сам Чаттерджи с тех пор использовал Protoavis для подтверждения тесной связи между динозаврами и птицами. [9]
«Поскольку не осталось убедительных данных, подтверждающих птичий статус Protoavis или его таксономическую обоснованность, кажется странным, что этот вопрос должен быть настолько спорным. Автор полностью согласен с Чиаппе, утверждая, что в настоящее время Protoavis не имеет отношения к филогенетической реконструкции Aves. Хотя дальнейший материал из слоев Докума может подтвердить этого своеобразного архозаврида, на данный момент аргументов в пользу Protoavis не существует». [26]
Утверждалось, что если это так, то Protoavis будет означать конец тероподного происхождения птиц. [6] [32] [33] [34] Палеонтологи возражают, что если это так, то Protoavis никоим образом не фальсифицирует тероподное происхождение птиц . [7] [9] Сам факт, что Чаттерджи использовал свою предполагаемую птицу для защиты тероподного происхождения, по-видимому, противоречит аргументу Алана Федуччи о том, что настоящая птица из триасового периода привела бы к краху «догмы» теропод .
Раздавленный, размятый и сломанный.
Находки архозавров сравнительно многочисленны в Техасе и были обнаружены в некотором количестве с тех пор, как Э. Д. Коуп работал над красными отложениями Пэнхэндла более века назад. [36] Образец голотипа Protoavis ( TTU P 9200 ), паратип ( TTU P 9201 ) и все упомянутые материалы [Примечание 3] были обнаружены в группе Докум из Пэнхэндла в Техасе. Докум датируется от карнийского до раннего норийского яруса в терминальном триасе и состоит из четырех единиц уменьшающегося возраста: формации Санта-Роуз, формации Тековас , формации Трухильо , формации Купер-Каньон и формации Булл-Каньон . [9] [37] Многие элементы скелета и частичные элементы Protoavis были собраны в карьере Пост (Миллер) формации Булл-Каньон в 1980-х годах, а другие образцы, отнесенные к Protoavis, были собраны в нижележащем карьере Киркпатрик формации Тековас. [10] Образцы в целом состоят из частичного черепа и посткраниальных останков, принадлежащих, возможно, нескольким крупным особям. [11] [9] Кости были полностью освобождены от окружающей матрицы, а некоторые были сильно реконструированы, и идентификация некоторых элементов была подвергнута сомнению другими палеорнитологами и палеонтологами .
Типовой материал был собран из отложений аргиллита в июне 1973 года и первоначально идентифицирован как молодая особь Coelophysis bauri . [9] Уровень группы Dockum, из которого был извлечен материал Protoavis , скорее всего, был отложен в дельтовой речной системе. Костяной пласт, раскопанный Санкаром Чаттерджи и его студентами Техасского технологического университета, в котором был обнаружен Protoavis , вероятно, отражает случай массовой смертности после внезапного наводнения. [9] [38] Чаттерджи, который первым описал Protoavis , присвоил биномиальное название Protoavis texensis («первая птица из Техаса») небольшому запасу костей, предположительно конспецифичных. Он интерпретировал типовой образец как принадлежащий одному животному, а именно птице высотой 35 см, которая жила на территории современного Техаса , США , между 225 и 210 миллионами лет назад.
Из-за характера костей, перемешанных в конкрециях песчаника и полностью разрозненных, было высказано предположение, что Protoavis был переработан из более поздних осадков. [39] Однако основной стратиграфический принцип, « принцип включений », является частным случаем принципа сквозных связей. Он гласит, что порода должна существовать, прежде чем она может быть включена в другую осадочную породу . Переработка — это процесс выветривания окаменелостей или пород, содержащих окаменелости, из уже присутствующих пород, их переноса и повторного отложения в осадках, которые позже литифицируются как новые осадочные породы. Поскольку юрские породы образовались после триасовых осадков группы Dockum, они не могли быть переработаны в осадки Dockum в виде включений. [19]
Предполагаемый палеоклимат группы Докум был субтропическим и регулировался четкой моделью сухого/влажного сезона, причем последний был отмечен муссонными дождями. [9] Ботанические данные указывают на то, что эта область была густо покрыта лесами, а обилие как беспозвоночных , так и позвоночных материалов на этом участке позволяет предположить, что эта местность в целом была густо заселена большим разнообразием видов. [9] [40] Динозавры все еще были довольно редки в группе Докум, и только некоторые цератозавры и другие базальные формы хорошо документированы. [9] [41] [42] Основными плотоядными животными этой местности были попозавриды, такие как Postosuchus , вид, хорошо представленный в триасовых красноземах Техаса. [9] Другие архаичные архозавры , такие как ринхозавры и этозавры , также были довольно распространены.
И голотип , и паратип были извлечены из разных мест, как разрозненные, так и не связанные между собой. Следовательно, пространственные отношения невозможно определить. [3] [6] [21] Никаких записей об изначальной ориентации материала, даже в том виде, в котором он был извлечен, не существует. Дальнейший материал, отнесенный к таксону, был извлечен изолированно без видимых пространственных отношений друг с другом, и более или менее ошибочно отнесен к Protoavis . Таким образом, представление голотипа и паратипа как связных скелетов Чаттерджи [11] [9] является ошибочным. Такие представления являются ad hoc конгломератами костей, статус которых как конспецифичных не очевиден из их тафономии.
Останки были не только разъединены и не связаны, но и в различных компонентах голотипа и паратипа наблюдаются выраженные морфометрические различия . Например, лопатки и коракоиды настолько редуцированы, что связь с осевым скелетом крайне трудно подтвердить. Ювенильный онтогенез не может быть убедительно использован для объяснения этого несоответствия. [7] Более того, степень морфометрической изменчивости голотипа и паратипа, по-видимому, не соответствует компонентному материалу, представляющему конспецифическую совокупность костей. [7]
Сами окаменелости демонстрируют значительные посмертные повреждения, а в некоторых случаях настолько сильно раздавлены и деформированы геологическими процессами, что их точная интерпретация невозможна. [3] [6] [7] [8] [13] [ 15 ] [43] [ 44] [45] Следовательно, ясные анализы, предлагаемые Чаттерджи [11] [2] [9] [10] [46], во многих случаях представляют собой скорее художественное творчество, чем точное описание.
В своем окончательном анализе материала, The Rise of Birds (1997), [9] Чаттерджи не проиллюстрировал окаменелости Protoavis с помощью картинок или набросков самих окаменелостей, а вместо этого предложил читателю художественные реконструкции. За это Чаттерджи подвергся резкой критике. [6] Такой подход в науке совершенно недопустим, поскольку он идеализирует имеющийся материал и скрывает очень фрагментарную природу окаменелостей и их плохую сохранность.