В ботанике усик — это специализированный стебель , лист или черешок нитевидной формы, используемый вьющимися растениями для поддержки и прикрепления, а также для проникновения в клетки паразитических растений, таких как Cuscuta . [1] Есть много растений, у которых есть усики; включая душистый горошек, пассифлору, виноград и чилийский цветок славы . [2] усики реагируют на прикосновение и химические факторы, скручиваясь, скручиваясь или прикрепляясь к подходящим структурам или хозяевам. Усики Nepenthes harryana сильно различаются по размеру: от нескольких сантиметров до 27 дюймов (69 сантиметров) [3] Каштановая лоза ( Tetrastigma voinierianum ) может иметь усики длиной до 20,5 дюймов (52 сантиметра). Обычно в каждом узле имеется только один простой или разветвленный усик (см. Стебель растения ), но у трубкозубого огурца ( Cucumis humifructus ) может быть до восьми. [4]
Самым ранним и наиболее полным исследованием усиков была монография Чарльза Дарвина «О движениях и привычках вьющихся растений» , которая была первоначально опубликована в 1865 году. В этой работе также был введен термин «кольцевая ветвь» для описания движения растущих стеблей и усиков в поисках опоры. Дарвин также наблюдал явление, известное сейчас как извращение усиков , при котором усики принимают форму двух секций встречно скрученных спиралей с переходом посередине. [5]
У гороха садового только верхние листочки преобразуются в усики. У других растений, таких как вика желтая ( Lathyrus aphaca ), весь лист видоизменяется и превращается в усики, а прилистники увеличиваются и осуществляют фотосинтез . Третьи используют ось сложного листа в качестве усика, например, представители рода Clematis .
Специализированные кувшинчатые ловушки у растений непентеса образуются на концах усиков. Усики воздушных кувшинов обычно закручены посередине. Если усик соприкасается с предметом достаточно долго, он обычно обвивается вокруг него, образуя прочную точку опоры для питчера. Таким образом, усики помогают поддерживать растущий стебель растения. [6] усики Cuscuta , паразитического растения, управляются переносимыми по воздуху химическими веществами и обвиваются только вокруг подходящих хозяев.
Привычка лазания у растений позволяет достичь кроны , чтобы получить больше ресурсов солнечного света и увеличить разнообразие цветущих растений. [7] Усик — это орган растения, который происходит из различных морфологических структур, таких как стебли, листья и соцветия. Несмотря на то, что склонность к лазанию свойственна покрытосеменным растениям , голосеменным растениям и папоротникам , [8] усики часто наблюдаются у покрытосеменных растений и мало у папоротников. Основываясь на молекулярной основе развития усиков, исследования показали, что характеристики спирального роста усиков не коррелируют с онтогенетическим происхождением, [9] вместо этого существует множественное онтогенетическое происхождение. По его онтогенетическому происхождению и характеру роста было идентифицировано 17 типов усиков, и каждый тип усиков может присутствовать более одного раза в составе покрытосеменных растений. К распространенным фруктам и овощам, имеющим усики, относятся арбуз ( Citrullus lanatus ), полученный из модифицированного стебля, горох ( Pisum sativum ), полученный из модифицированных конечных листочков, и виноградная лоза обыкновенная ( Vitis vinifera ), модифицированная из целого соцветия. [10]
Механизм наматывания усика начинается с вращения усика, при котором он движется и растет по круговой колебательной схеме вокруг своей оси. [11] Циркумнутацию часто определяют как первое основное движение усика, и оно служит цели увеличения вероятности того, что растение вступит в контакт с системой поддержки (физической структурой, позволяющей усику обвиваться). [12] В исследовании 2019 года, проведенном Геррой и др., Было показано, что без поддерживающего стимула, в данном случае кола в земле, усики будут вращаться в направлении светового стимула. После многих попыток достичь опорной конструкции усик в конечном итоге упадет на землю. [13] Однако было обнаружено, что при наличии опорного стимула круговые колебания усика происходят в направлении опорного стимула. Таким образом, был сделан вывод, что усики способны менять направление своего вращения в зависимости от наличия опорного стимула. [13] Важно отметить, что процесс обхода у растений не уникален для усиков, поскольку почти все виды растений демонстрируют поведение обхода. [11]
Тигмотропизм является основой входного сигнала в механизме намотки усиков. Например, усики гороха имеют высокочувствительные клетки на открытых поверхностях клеточных стенок. Именно эти сенсибилизированные клетки инициируют тигмотропный сигнал, обычно в виде волны кальция. [14] Первичный сигнал прикосновения индуцирует сигнальный каскад других фитогормонов, в первую очередь гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК) и жасмоната (JA). Недавно было показано, что ГАМК может независимо способствовать скручиванию усиков виноградной лозы. Также было показано, что фитогормоны жасмоната служат гормональным сигналом, инициирующим скручивание усиков. [15] Этот каскад может активировать H+-АТФазу плазматической мембраны , которая также играет роль в механизме намотки контактов в качестве протонного насоса. Эта насосная активность обеспечивает электрохимическое движение ионов H+ изнутри клетки к апопласту , что, в свою очередь, создает осмотический градиент. Это приводит к потере тургорного давления; различия в размерах клеток из-за потери тургорного давления в некоторых клетках создают реакцию скручивания. [16] На это сократительное движение также влияют студенистые волокна, которые сжимаются и одревесневают в ответ на тигмотропный сигнальный каскад. [17]
Хотя усики обвиваются вокруг хозяев на основе восприятия прикосновения , растения обладают формой самодискриминации [18] и избегают обвивания вокруг себя или соседних растений того же вида, демонстрируя хемотропизм , основанный на хеморецепции . [19] Как только усик вступает в контакт с соседним растением своего вида (того же вида), сигнальные молекулы, выделяемые растением-хозяином, связываются с хеморецепторами на усиках вьющегося растения. Это генерирует сигнал, который предотвращает тигмотропный путь и, следовательно, предотвращает обвивание усика вокруг хозяина. [18]
Исследования, подтверждающие этот путь, были проведены на вьющемся растении Cayratia japonica . Исследования показали, что когда два растения C. japonica были помещены в физический контакт, усики не обвились вокруг растения того же вида. Исследователи проверили это взаимодействие, выделив кристаллы оксалата из листьев растения C. japonica и покрыв палочку кристаллами оксалата. Усики растений C. japonica , которые вступали в физический контакт с палочкой, покрытой оксалатами, не скручивались, что подтверждает, что вьющиеся растения используют хеморецепцию для саморазличения. [19]
Самодискриминация может дать вьющимся растениям эволюционное преимущество, позволяющее избежать обвивания растений одного вида. Это связано с тем, что соседние вьющиеся растения не обеспечивают такой стабильной конструкции, которую можно обвить, по сравнению с более жесткими близлежащими растениями. Более того, будучи способными распознавать и избегать обвивания растений одного вида, растения уменьшают свою близость к конкурентам, позволяя им иметь доступ к большему количеству ресурсов и, следовательно, к лучшему росту. [18]
СМИ, связанные с Tendrils, на Викискладе?
(NRCS_Photo_Gallery).jpg/1280px-NRCSHI07025_-_Hawaii_(716084)(NRCS_Photo_Gallery).jpg)