Protoceratops ( / ˌ p r oʊ t oʊ ˈ s ɛr ə t ɒ p s / ; букв. ' первое рогатое лицо ' ) [1] — род небольших динозавров -протоцератопсид , которые обитали в Азии в позднем меловом периоде , около 75–71 миллиона лет назад. Род Protoceratops включает два вида: P. andrewsi и более крупный P. hellenikorhinus . Первый был описан в 1923 году по окаменелостям из монгольской формации Джадохта , а второй — в 2001 году по окаменелостям из китайской формации Баян Мандаху . Первоначально считалось, что протоцератопс был предком анкилозавров и более крупных цератопсид, таких как трицератопс и его родственники, до открытия других протоцератопсид. Популяции P. andrewsi могли эволюционировать в Bagaceratops посредством анагенеза .
Protoceratops были небольшими цератопсами, длиной до 2–2,5 м (6,6–8,2 фута) и массой тела около 62–104 кг (137–229 фунтов). В то время как взрослые особи были в основном четвероногими , молодые особи могли ходить на двух ногах, если это было необходимо . Они характеризовались пропорционально большим черепом , короткой и жесткой шеей и воротником на шее . Воротник, вероятно, использовался для демонстрации или внутривидового боя , а также для защиты шеи и закрепления челюстных мышц. Над носом присутствовала рогообразная структура, которая варьировалась от одинарной структуры у P. andrewsi до двойной, парной структуры у P. hellenikorhinus . «Рог» и воротник сильно различались по форме и размеру у особей одного и того же вида, но нет никаких доказательств полового диморфизма . У них был выступающий клюв, похожий на попугайный, на кончике челюстей. P. andrewsi имел пару цилиндрических, тупых зубов около кончика верхней челюсти. Передние конечности имели пять пальцев , из которых только первые три имели широкие и плоские когти . Ступни были широкими и имели четыре пальца с уплощенными, лопатообразными когтями, которые были полезны для рытья песка. Задние конечности были длиннее передних. Хвост был длинным и имел загадочную парусообразную структуру, которая могла использоваться для демонстрации, плавания или метаболических целей.
Протоцератопсы , как и многие другие цератопсы, были травоядными, оснащенными выдающимися челюстями и зубами, подходящими для измельчения листвы и другого растительного материала. Считается, что они жили в очень общительных группах разного возраста. Похоже, они заботились о своих детенышах . Они откладывали яйца с мягкой скорлупой , что редко встречается у динозавров. Во время созревания череп и шейный воротник подвергались быстрому росту. На протоцератопсов охотился велоцираптор , и один особенно известный образец ( боевые динозавры ) сохранил пару из них, сцепившихся в бою. Раньше протоцератопсы характеризовались как ночные животные из-за большого склеротического кольца вокруг глаза, но теперь считается, что они были катемерными (активными на рассвете и в сумерках).
В 1900 году Генри Фэрфилд Осборн предположил, что Центральная Азия могла быть центром происхождения большинства видов животных, включая людей , что привлекло внимание исследователя и зоолога Роя Чепмена Эндрюса . Эта идея позже привела к Первой (1916–1917), Второй (1919) и Третьей (1921–1930) Центральноазиатским экспедициям в Китай и Монголию , организованным Американским музеем естественной истории под руководством Осборна и полевым руководством Эндрюса. Команда третьей экспедиции прибыла в Пекин в 1921 году для окончательной подготовки и начала работать в полевых условиях в 1922 году. В конце 1922 года экспедиция исследовала знаменитые Пылающие скалы региона Шабарах-Усу формации Джадохта , пустыни Гоби , ныне известного как регион Баин-Дзак. 2 сентября фотограф Джеймс Б. Шекелфорд обнаружил частичный молодой череп, который стал образцом голотипа (AMNH 6251) Protoceratops , в красноватых песчаниках . Впоследствии он был проанализирован палеонтологом Уолтером В. Грейнджером, который идентифицировал его как рептилию . 21 сентября экспедиция вернулась в Пекин, и хотя она была создана для поиска останков предков человека, команда собрала многочисленные окаменелости динозавров и таким образом предоставила информацию о богатой палеонтологической летописи Азии. Вернувшись в Пекин, череп, найденный Шекелфордом, был отправлен в Американский музей естественной истории для дальнейшего изучения, после чего Осборн связался с Эндрюсом и командой по телеграмме, уведомив их о важности образца. [2] [3]
В 1923 году экспедиция снова исследовала Пылающие скалы, на этот раз обнаружив еще больше образцов Protoceratops , а также первые останки Oviraptor , Saurornithoides и Velociraptor . В частности, команда обнаружила первые окаменелые яйца динозавров рядом с голотипом Oviraptor , и, учитывая, насколько распространенным был Protoceratops , гнездо было отнесено к этому таксону . [3] Позднее это привело к интерпретации Oviraptor как вора яиц . [4] В том же году Грейнджер и Уильям К. Грегори официально описали новый род и вид Protoceratops andrewsi на основе черепа голотипа. Видовое название , andrewsi , дано в честь Эндрюса за его выдающееся руководство во время экспедиций. Они определили Protoceratops как птицетазового динозавра, тесно связанного с цератопсами, представляющего собой возможного общего предка между анкилозаврами и цератопсами . Поскольку Protoceratops был более примитивным, чем любой другой известный цератопс в то время, Грейнджер и Грегори ввели новое семейство Protoceratopsidae , в основном характеризующееся отсутствием рогов. Соавторы также согласились с Осборном, что Азия, если ее более тщательно исследовать, могла бы заполнить многие основные эволюционные пробелы в летописи окаменелостей. [2] Хотя это не указано в первоначальном описании, родовое название Protoceratops должно означать «первое рогатое лицо», поскольку считалось, что Protoceratops представлял собой раннего предка цератопсид . [5] Другие исследователи сразу же отметили важность находок Protoceratops , и род был провозглашен «долгожданным предком Triceratops ». Большинство окаменелостей были в отличном состоянии сохранности, даже склеротические кольца (тонкие глазные кости) сохранились у некоторых образцов, что быстро сделало Protoceratops одним из самых известных динозавров из Азии. [3] [6]
Проведя большую часть 1924 года, составляя планы на следующие сезоны полевых работ, в 1925 году Эндрюс и его команда снова исследовали Пылающие скалы. В течение этого года было собрано больше яиц и гнезд, наряду с хорошо сохранившимися и полными образцами Protoceratops . К этому времени Protoceratops стал одним из самых распространенных динозавров региона, было известно более 100 образцов, включая черепа и скелеты нескольких особей на разных стадиях роста. Хотя в более поздние годы экспедиций было собрано больше останков Protoceratops , они были наиболее многочисленны в сезонах 1922–1925 годов. [3] [6] Грегори и Чарльз К. Мук опубликовали еще одно описание Protoceratops в 1925 году, обсуждая его анатомию и взаимоотношения. Благодаря большой коллекции черепов, найденных в ходе экспедиций, они пришли к выводу, что протоцератопс представлял собой цератопсида, более примитивного, чем цератопсиды, а не предка анкилозавров-цератопсов. [7] В 1940 году Барнум Браун и Эрих Марен Шлайкьер подробно описали анатомию P. andrewsi, используя недавно подготовленные образцы из азиатских экспедиций. [6]
В 1963 году монгольский палеонтолог Дэмбэрэлын Дашзэвэг сообщил об открытии нового местонахождения ископаемых в формации Джадохта: Тугрикен Ширэ. Как и соседний Баин Дзак, это новое местонахождение содержало множество окаменелостей протоцератопса . [8] В течение 1960-х и 1970-х годов польско-монгольские и российско-монгольские палеонтологические экспедиции собрали в этом местонахождении новые, частично или полностью сохранившиеся образцы протоцератопса , что сделало этот вид динозавров обычным явлением в Тугрикен Ширэ. [9] [10] [11] С момента своего открытия местонахождение Тугрикен Ширех дало некоторые из наиболее значительных образцов протоцератопсов , такие как сражающиеся динозавры , [9] особи in situ — состояние сохранности, также известное как «стоящие» особи или образцы в некоторых случаях — [12] подлинные гнезда, [13] и небольшие стадоподобные группы. [14] Образцы из этого местонахождения обычно находят в сочленениях, что предполагает возможные случаи массовой смертности. [12]
Стефан Н. Ф. Спикман и его коллеги сообщили о частичном черепе P. andrewsi (RGM 818207) в коллекциях Центра биоразнообразия Naturalis , Нидерланды , в 2015 году. Поскольку окаменелости Protoceratops встречаются только в пустыне Гоби в Монголии, а этот образец, вероятно, был обнаружен во время Центральноазиатских экспедиций, группа пришла к выводу, что этот череп, вероятно, был приобретен Делфтским университетом между 1940 и 1972 годами в рамках передачи коллекции. [15]
Остатки протоцератопсид были обнаружены в 1970-х годах в местонахождении Хулсан формации Барун-Гойот , Монголия, во время работы нескольких польско-монгольских палеонтологических экспедиций. В 1975 году польские палеонтологи Тереза Марьянска и Гальска Осмольска описали второй вид протоцератопсов , который они назвали P. kozlowskii . Этот новый вид был основан на материале Хулсан, в основном состоящем из образцов черепов молодых особей. Видовое название, kozlowskii , дано в честь польского палеонтолога Романа Козловского . Они также назвали новый род и вид протоцератопсид Bagaceratops rozhdestvenskyi , известный по образцам из близлежащего местонахождения Хермийн-Цав. [10] В 1990 году российский палеонтолог Сергей Михайлович Курзанов отнес дополнительный материал из Hermiin Tsav к P. kozlowskii . Однако он отметил, что между P. andrewsi и P. kozlowskii было достаточно различий , и выделил новый род и комбинацию Breviceratops kozlowskii . [16] Хотя Breviceratops считался синонимом и ювенильной стадией Bagaceratops , [17] [18] Лукаш Чепиньский в 2019 году пришел к выводу, что у первого достаточно анатомических различий, чтобы рассматривать его как отдельный таксон . [19]
В 2001 году Оливер Ламберт с коллегами назвали новый и отличный вид Protoceratops , P. hellenikorhinus . Первые известные останки P. hellenikorhinus были собраны в местности Баян Мандаху формации Баян Мандаху , Внутренняя Монголия, в 1995 и 1996 годах во время китайско -бельгийских палеонтологических экспедиций. Образцы голотипа (IMM 95BM1/1) и паратипа (IMM 96BM1/4) состоят из больших черепов без остатков тела. Череп голотипа был найден обращенным вверх, поза, которая была зарегистрирована у образцов Protoceratops из Тугрикен Шире. Видовое название, hellenikorhinus , происходит от греческого hellenikos (что означает греческий) и rhis (что означает нос) в связи с его широкой и угловатой мордой, которая напоминает прямые профили греческих скульптур . [20] В 2017 году в Алксе около Баян Мандаху было обнаружено обильное количество протоцератопсидного материала , [21] и он может быть предпочтительнее P. hellenikorhinus . [19]
Виктор Терещенко и Владимир Р. Алифанов в 2003 году назвали нового динозавра-протоцератопсида из местонахождения Баин-Дзак, Bainoceratops efremovi . Этот род был основан на нескольких спинных (задних) позвонках, которые, как было заявлено, отличаются от позвонков Protoceratops . [22] В 2006 году североамериканские палеонтологи Питер Маковицки и Марк А. Норелл предположили, что Bainoceratops может быть синонимом Protoceratops, поскольку большинство признаков, используемых для разделения первого от второго, были зарегистрированы у других цератопсид, включая самого Protoceratops , и они, скорее всего, попадают в широкий диапазон внутривидовых вариаций совпадающего P. andrewsi . [23] Авторы Бренда Дж. Чиннери и Джон Р. Хорнер в 2007 году во время описания Cerasinops заявили, что Bainoceratops , наряду с другими сомнительными родами, был определен как вариант или неполовозрелый экземпляр других родов. Основываясь на этом рассуждении, они исключили Bainoceratops из своего филогенетического анализа. [24]
В рамках Третьей Центральноазиатской экспедиции 1923 года Эндрюс и его команда обнаружили голотипный образец овираптора вместе с некоторыми из первых известных окаменелых яиц динозавра (гнездо AMNH 6508) в формации Джадохта. Каждое яйцо было удлиненным и имело твердую скорлупу, и из-за близости и большого количества протоцератопсов в формации эти яйца в то время считались принадлежащими этому динозавру. Это привело к интерпретации современного овираптора как хищного животного, что также отражено в его родовом названии. [25] [4] В 1975 году китайский палеонтолог Чжао Цзыкуй назвал новые оогены Elongatoolithus и Macroolithus , включив их в новое семейство : Elongatoolithidae . Как следует из названия, они представляют собой удлиненные яйца динозавров, включая некоторые из отнесенных к протоцератопсам . [26]
В 1994 году российский палеонтолог Константин Е. Михайлов назвал новый ооген Protoceratopsidovum из формаций Барун-Гойот и Джадохта с типовым видом P. sincerum и дополнительными P. fluxuosum и P. minimum . Этот оотаксон был твердо указан как принадлежащий динозаврам протоцератопсидам, поскольку они были преобладающими динозаврами, у которых были найдены яйца, и некоторые скелеты Protoceratops были найдены в непосредственной близости от яиц Protoceratopsidovum . Более конкретно, Михайлов заявил, что P. sincerum и P. minimum были отложены Protoceratops , а P. fluxuosum — Breviceratops . [27]
Однако также в 1994 году Норелл и его коллеги сообщили и кратко описали окаменевший эмбрион теропода внутри яйца (MPC-D 100/971) из формации Джадохта. Они идентифицировали этот эмбрион как динозавра овирапторида , а скорлупа яйца при тщательном изучении оказалась скорлупой яиц элонгатоолитид, и таким образом был сделан вывод, что семейство Elongatoolithidae представляет собой яйца овирапторидов. Эта находка доказала, что гнездо AMNH 6508 принадлежало овираптору , а не вору яиц, голотип на самом деле был зрелой особью, которая погибла, высиживая яйца. [28] Более того, филогенетические анализы, опубликованные в 2008 году Дарлой К. Зеленицки и Франсуа Терриеном, показали, что Protoceratopsidovum представляет собой яйца манирапторана , более продвинутого, чем овирапториды, а не протоцератопса . [29] Описание яичной скорлупы Protoceratopsidovum еще раз подтвердило, что они на самом деле принадлежат манирапторану, возможно, таксону дейнонихозавров . [30]
Тем не менее, в 2011 году подлинное гнездо Protoceratops было сообщено и описано Дэвидом Э. Фастовским и коллегами. Гнездо (MPC-D 100/530), содержащее 15 сочлененных молодых особей, было собрано в местонахождении Тугрикен Ширех формации Джадохта во время работы монголо-японских палеонтологических экспедиций. [13] Грегори М. Эриксон и его команда в 2017 году сообщили о кладке яиц с эмбрионами (MPC-D 100/1021) Protoceratops из также богатого ископаемыми местонахождения Ухаа Толгод, обнаруженной во время палеонтологических экспедиций Американского музея естественной истории и Монгольской академии наук . Эта кладка состоит по меньшей мере из 12 яиц и эмбрионов, и только 6 эмбрионов сохранили почти полные скелеты. [31] Норелл с коллегами в 2020 году исследовали окаменелые останки вокруг яиц этой кладки, которые указывают на состав с мягкой скорлупой. [32]
Образец Fighting Dinosaurs сохраняет окаменелости Protoceratops (MPC-D 100/512) и Velociraptor (MPC-D 100/25), окаменелые в бою, и дает важное окно относительно прямых доказательств поведения хищник-жертва у нептичьих динозавров. [9] [33] В 1960-х и начале 1970-х годов было проведено много польско-монгольских палеонтологических экспедиций в пустыню Гоби с целью обнаружения ископаемых. В 1971 году экспедиция исследовала несколько местонахождений формаций Джадохта и Нэмэгт . Во время полевых работ 3 августа в местонахождении Тугрикен Шире (формация Джадохта) было найдено несколько окаменелостей Protoceratops и Velociraptor, включая блок, содержащий по одному экземпляру каждого из них. Особи в этом блоке были идентифицированы как P. andrewsi и V. mongoliensis . Хотя условия их захоронения не были полностью изучены, было ясно, что они умерли одновременно в борьбе. [9]
Образец, прозванный «Борьба динозавров», был изучен и исследован многочисленными исследователями и палеонтологами, и существуют различные мнения о том, как животные были захоронены и сохранились в целом. Хотя Барсболд предложил сценарий утопления, [33] такая гипотеза считается маловероятной, учитывая засушливые палеосреды Джадохтинской формации. Обычно считается, что они были заживо погребены песчаной бурей или обрушившейся дюной . [34] [35] [36]
Во время Третьей Центрально-Азиатской экспедиции в 1923 году на Пылающих скалах был собран почти полный скелет протоцератопса (образец AMNH 6418). В отличие от других образцов, он был обнаружен в свернутом положении, а его череп сохранил тонкий, твердый и морщинистый слой матрицы (окружающие отложения ). Этот образец был позже описан в 1940 году Брауном и Шлайкьером, которые обсуждали природу части матрицы. Они заявили, что этот слой имел очень похожую на кожу текстуру и покрывал в основном левую сторону черепа от морды до шейного воротника . Браун и Шлайкьер отвергли идею возможных отпечатков кожи, поскольку этот похожий на кожу слой, вероятно, был продуктом разложения и захоронения особи, в результате чего отложения стали прочно прикрепленными к черепу. [6]
Потенциальное значение этих останков не было признано или не было уделено внимания, и к 2020 году образец уже был полностью подготовлен, потеряв все следы этого похожего на кожу слоя. Некоторые элементы были повреждены в процессе, такие как рострум . [37] В 2022 году Фил Р. Белл и его коллеги кратко описали эти потенциальные мягкие ткани на основе фотографий, предоставленных Брауном и Шлайкьером, а также других мягких тканей цератопсов. [38] Однако, хотя первоначальное восприятие состояло в том, что весь похожий на кожу слой был удален, фотографии, которыми поделился Чепински в том же году, показали, что правая сторона черепа осталась нетронутой, сохранив большую часть этого слоя и ожидая дальнейшего анализа. [37]
Также в контексте польско-монгольских палеонтологических экспедиций в 1965 году был собран сочлененный скелет полувзрослой особи протоцератопса (образец ZPAL Mg D-II/3) в местонахождении Баин-Дзак свиты Джадохта. В 2000-х годах во время подготовки образца был обнаружен окаменевший слепок четырехпалого пальцеходящего следа под тазовым поясом. Этот след был описан в 2012 году Гжегожем Недзведским и коллегами, которые считали, что он представляет собой одну из первых зарегистрированных находок следа динозавра в сочетании с сочлененным скелетом, а также первую зарегистрированную находку для протоцератопса . [39] Элементы конечностей скелета ZPAL Mg D-II/3 были описаны в 2019 году палеонтологами Юстиной Словяк, Виктором С. Терещенко и Луцией Фостович-Фрелик. [40] Терещенко в 2021 году полностью описала осевой скелет этого образца. [41]
Protoceratops был сравнительно небольшим цератопсом , P. andrewsi и P. hellenikorhinus достигали длины 2–2,5 м (6,6–8,2 фута) [42] [43] и массы тела около 62–104 кг (137–229 фунтов). [44] Несмотря на схожесть общих размеров тела, последний имел относительно большую длину черепа. [20] Оба вида можно различить по следующим характеристикам:
Череп Protoceratops был относительно большим по сравнению с его телом и крепко сложенным. Череп типового вида, P. andrewsi , имел среднюю общую длину около 50 см (500 мм). С другой стороны, P. hellenikorhinus имел общую длину черепа около 70 см (700 мм). Задняя часть черепа давала форму выраженному шейному воротнику (также известному как «теменной воротник»), в основном состоящему из теменных и чешуйчатых костей. Точный размер и форма воротника различались у разных особей; у некоторых были короткие, компактные воротники, в то время как у других воротники были почти в половину длины черепа. Чешуйчатая кость касалась скуловой кости и была очень увеличена и высока, имея изогнутый конец, который образовывал границы воротника. Теменные кости были самыми задними костями черепа и основными элементами воротника. Сверху они имели треугольную форму и соединялись лобными костями (костями крыши черепа ). Обе теменные кости были сросшимися (срослись), создавая длинный гребень в центре воротника. Скуловая кость была глубокой и резко развитой, и вместе с квадратоскуловой костью они образовывали роговидное расширение, которое указывало вниз на боковые стороны черепа. Эпиюгал (область кончика скуловой кости) была отделена от скуловой кости выступающим швом ; этот шов был более заметен у взрослых. Поверхности вокруг эпиюгала были грубыми, что указывало на то, что она была покрыта роговой оболочкой. В отличие от сильно продвинутых цератопсид , лобная и заглазничная кости протоцератопса были плоскими и не имели роговых стержней или надглазничных рогов. Палпебра (небольшая шпорообразная кость) соединялась с префронтальной над передней частью глазницы (глазницей). У P. hellenikorhinus пальпебральная кость выступала вверх из префронтальной , чуть выше глазницы и слегка соприкасалась с лобной, создавая небольшую роговидную структуру. Слезная кость была почти прямоугольной костью, расположенной перед глазницей, способствуя ее форме. Склеротическое кольцо (структура, которая поддерживает глазное яблоко ), обнаруженное внутри глазницы, было круглой формы и образовано последовательными костными пластинами. [6] [20]
Морда была образована носовой , верхней челюстью r, предчелюстной r и ростральной костями. Носовая часть была в целом закругленной, но у некоторых особей имелся острый носовой выступ (черта, которая была названа «носовым рогом»). У P. hellenikorhinus этот выступ был разделен на два острых и длинных гребня. Верхняя челюсть была очень глубокой и имела до 15 альвеол ( зубных лунок) на ее нижней стороне или поверхности, несущей зубы. Предчелюстная кость имела две альвеолы на нижнем крае — признак, который присутствовал, по крайней мере, у P. andrewsi . Ростральная кость была лишена зубов, высокая и треугольной формы. У нее был острый конец и грубая текстура, что отражает наличие рамфотеки (рогового клюва ). В целом череп имел четыре пары окон (черепных отверстий). Переднее отверстие, ноздри (отверстие ноздри), было овальной формы и значительно меньше, чем ноздри, наблюдаемые у цератопсид. У протоцератопса были большие глазницы, которые измерялись около 5 см (50 мм) в диаметре и имели неправильную форму в зависимости от особи. Направленные вперед и близко расположенные глазницы в сочетании с узкой мордой давали протоцератопсу хорошо развитое бинокулярное зрение . За глазом находилось немного меньшее окно, известное как подвисочное окно , образованное изгибами скуловой и чешуйчатой костей. Последними отверстиями черепа были два теменных окна (отверстия в воротнике). [6] [20]
Нижняя челюсть протоцератопса представляла собой крупный элемент, состоящий из предзубной , зубной , венечной , угловой и надугловой костей . Предзубная (самая передняя кость) была очень заостренной и удлиненной, с V-образной симфизной (костной) областью спереди. Зубная (кость, несущая зубы) была прочной, глубокой, слегка изогнутой и сращенной с угловой и надугловой костями. Большой и толстый гребень проходил вдоль боковой поверхности зубной кости, соединяя венечный отросток — костный выступ, который простирается вверх от верхней поверхности нижней челюсти за зубным рядом — и надугловой. Он нес до 12–14 альвеол на своем верхнем крае. И предзубная, и зубная кости имели ряд отверстий (небольших ямок), последние в основном на своем переднем конце. Короноид (высшая точка нижней челюсти) был тупой формы и касался венечного отростка зубной кости, будучи скрытым скуловой костью. Надугловая кость была почти треугольной по форме и у старых особей она была сращена с венечным отростком. Угловая кость располагалась ниже двух последних костей и позади зубной кости. Это была большая и несколько округлая кость, которая дополняла изгиб зубной кости. На своей внутренней поверхности она крепилась к суставной . Суставная была меньшей костью и имела вогнутость на своей внутренней поверхности для сочленения с квадратной костью. [6] [20]
Protoceratops имел листовидные зубные кости и верхнечелюстные зубы, которые несли несколько зубцов (зазубрин) на своих соответствующих краях. Коронки (верхняя открытая часть) имели две грани или доли, которые были разделены центральной гребневидной структурой (также называемой «первичным гребнем»). Зубы были упакованы в один ряд, что создавало поверхность сдвига. Как зубные кости, так и верхнечелюстные зубы имели выраженную гомодонтность — стоматологическое состояние, при котором зубы имеют схожую форму и размер. У P. andrewsi было два маленьких, похожих на колышки или шипы зуба, которые располагались на нижней стороне каждой предчелюстной кости. Второй предчелюстной зуб был больше первого. В отличие от зубных костей и верхнечелюстных зубов, предчелюстной зубной ряд был лишен зубцов и имел относительно гладкую поверхность. Все зубы имели один корень (нижняя часть вставлена в альвеолы). [6] [45] [46]
Позвоночник протоцератопса имел девять шейных, 12 спинных, восемь крестцовых и более 40 хвостовых позвонков. Центры (тела позвонков) первых трех шейных позвонков были спаяны вместе ( атлант , аксис и третий шейный позвонок соответственно), создавая жесткую структуру. Шея была довольно короткой и имела плохую гибкость. Атлант был самым маленьким шейным позвонком и состоял в основном из центра, потому что невральная дуга (верхняя и заостренная область позвонка) представляла собой тонкую, узкую полоску кости, которая простиралась вверх и назад к основанию невральной ости осевого позвонка . Капитулярная фасетка (место прикрепления шевронов ; также известная как шейные ребра) была образована низким выступом, расположенным около основания невральной дуги. Передняя грань центра атланта была сильно вогнутой для сочленения затылочного мыщелка черепа. Невральная дуга и остистый отросток аксиса были заметно больше, чем сам атлант и любой другой шейный позвонок. Невральный отросток осевого позвонка был широким и развитым назад, будучи слегка соединенным с таковым третьего шейного позвонка. С четвертого по девятый все шейные позвонки были относительно одинаковыми по размеру и пропорциям. Их невральныe отростки были меньше, чем первые три позвонка, а развитие головчатой фасетки уменьшалось с четвертого шейного позвонка. [6] [47] [48]
Спинные позвонки были похожи по форме и размеру. Их остистые отростки были удлиненными и суб-прямоугольными по форме с тенденцией становиться более удлиненными в задних позвонках. Тела были большими и преимущественно амфиплатианскими (плоскими на обеих гранях) и круглыми при взгляде спереди. Иногда у старых особей последний спинной позвонок был несколько спаян с первым крестцовым. Крестцовые позвонки были прочно спаяны, образуя крестец, который был соединен с внутренними сторонами обеих подвздошных костей. Их остистые отростки были широкими, не спаянными и довольно постоянной длины. Тела были в основном опистоцельными (вогнутыми на задней грани и выпуклыми на передней), и их размер становился меньше к концу. Хвостовые позвонки уменьшались в размере постепенно к концу и имели очень удлиненные остистые отростки в средней серии, образуя парусообразную структуру. Это удлинение началось с первого по четырнадцатый хвостовой позвонок. Центры были гетероцельными (седловидными на обеих гранях). На передних хвостовых позвонках они были широкими, однако, начиная с двадцать пятого и далее, центры стали удлиненными вдоль невральных отростков. На нижней стороне хвостовых позвонков был прикреплен ряд шевронов, придающих форму нижней части хвоста. Первый шеврон был расположен в месте соединения третьего и четвертого хвостовых позвонков. Шевроны с третьего по девятый были самыми большими, а с десятого и далее они становились меньше. [6] [47] [48] [49]
Все позвонки Protoceratops имели ребра, прикрепленные к боковым сторонам, за исключением ряда хвостовых. Первые пять шейных ребер (иногда называемых шевронами) были одними из самых коротких, и среди них первые два были длиннее остальных. Третье-шестое спинные (грудные) ребра были самыми длинными ребрами в скелете Protoceratops , следующие ребра становились меньше по размеру по мере продвижения к концу позвоночного столба. Два последних спинных ребра были самыми маленькими, и последнее из них контактировало с внутренними поверхностями подвздошной кости. Большинство крестцовых ребер были слиты в крестец и имели довольно изогнутую форму. [6]
Плечевой пояс Protoceratops был образован скапулокоракоидом ( слияние коракоида и лопатки) и ключицей. Лопатки ( плечевые кости) были относительно большими и закругленными с внутренней стороны. В верхней части лопатки были широкими. В нижней части лопатки соединялись с коракоидами. Коракоиды были относительно эллиптическими и иногда срастались (сливались) с лопатками. Ключица Protoceratops представляла собой элемент U-образной или слегка V-образной формы, который соединялся с верхней границей скапулокоракоида. В своей общей форме передние конечности Protoceratops были короче задних и состояли из плечевой, лучевой и локтевой костей. Плечевая кость (верхняя кость руки) была большой и тонкой, а в нижней части она соединялась как с лучевой, так и с локтевой костями. Радиальная кость имела слегка изогнутую форму и была длиннее локтевой. На ее верхней части имелась вогнутость, которая служила соединением с плечевой костью и образовывала локоть. Локтевая кость была довольно короткой костью прямой формы. Рука (manus) протоцератопса имела пять пальцев . Первые три пальца имели когти (кости когтей) и были самыми большими пальцами. Последние два были лишены когтей и имели небольшой размер, в основном рудиментарные (сохраненные, но без важной функции). Когти как рук, так и ног были плоскими, тупыми и копытообразными. [6] [40]
Тазовый пояс был образован подвздошной костью , лобковой костью и седалищной костью . Подвздошная кость была крупным элементом, имеющим узкий предвертлужный отросток (передний конец) и широкий поствертлужный отросток (задний конец). Лобковая кость была самым маленьким элементом тазового пояса и имела неправильную форму, хотя ее нижний конец был развит в заостренный костный выступ вниз. Седалищная кость была самой длинной костью тазового пояса. Она имела удлиненный стержень с несколько широким нижним концом. Задние конечности протоцератопса были довольно длинными, с немного более длинной большеберцовой костью (кость голени), чем бедренная кость (кость бедра). Бедренная кость (кость бедра) была крепкой и имела довольно округлый и выраженный большой вертел , который был слегка изогнут во внутренние стороны. Большеберцовая кость (кость голени) была длинной и тонкой с широким нижним концом. На его верхней части образовалась вогнутость для соединения с меньшей малоберцовой костью . Пеш (стопа) состояла из четырех плюсневых костей и четырех пальцев, которые несли лопатообразные когтевые отростки стопы. Первая плюсневая кость и палец были самыми маленькими, в то время как другие элементы имели схожую форму и длину. [6] [40]
_(20213832929).jpg/1280px-The_dinosaur_book_-_the_ruling_reptiles_and_their_relatives_(1951)_(20213832929).jpg)
В 1923 году протоцератопс был помещен в недавно названное семейство Protoceratopsidae в качестве репрезентативного вида Грэнджером и Грегори. Это семейство характеризовалось общей примитивной морфологией по сравнению с более производными Ceratopsidae , такими как отсутствие хорошо развитых роговых стержней и относительно меньший размер тела. Сам протоцератопс , по мнению авторов, каким-то образом связан с анкилозавридами на основе черт черепа, с более выраженной степенью родства с трицератопсами и родственниками. [2] Грегори и Чарльз К. Мук в 1925 году после более глубокого анализа протоцератопса и его общей морфологии пришли к выводу, что этот таксон представляет собой цератопсид, более примитивный, чем цератопсиды, а не предка анкилозавров и цератопсов. [7] В 1951 году Эдвин Х. Колберт считал, что Protoceratops представляет собой ключевого предка для линии цератопсид, предполагая, что это в конечном итоге привело к эволюции крупных цератопсов, таких как Styracosaurus и Triceratops . Такая линия, как предполагалось, началась с примитивного цератопса Psittacosaurus . Он также считал Protoceratops одним из первых «плащеносных» цератопсов, появившихся в ископаемой летописи. [50]
Однако в 1975 году Марьянская и Осмольская утверждали, что маловероятно, что протоцератопсиды произошли от пситтакозавридов , а также маловероятно, что они дали начало высокоразвитым (продвинутым) цератопсидам. Первый пункт подтверждался многочисленными анатомическими различиями между протоцератопсидами и пситтакозавридами, в частности, крайней редукцией некоторых пальцев рук у последней группы — чертой, гораздо менее выраженной у протоцератопсид. Второй пункт объяснялся на основе уже производной анатомии у протоцератопсид, таких как Bagaceratops или Protoceratops (например, морфология челюстей). Марьянская и Осмольская также подчеркивали, что некоторые ранние члены Ceratopsidae отражают гораздо более древнюю эволюционную историю. [10] В 1998 году палеонтолог Пол Серено формально определил Protoceratopsidae как кладу , основанную на ветви , включающую всех коронозавров, которые ближе к Protoceratops, чем к Triceratops . [51]
Кроме того, с повторными исследованиями Turanoceratops в 2009 году и Zuniceratops — двух критических таксонов цератопсов относительно эволюционной истории цератопсид — в 2010 году был сделан вывод, что происхождение цератопсид не связано с ископаемыми записями Protoceratops и их родственников и древнее их. [52] [53] В большинстве последних/современных филогенетических анализов Protoceratops и Bagaceratops обычно восстанавливаются как сестринские таксоны , оставляя интерпретации, предполагающие прямые связи с более продвинутыми цератопсами, без поддержки. [54]
В 2019 году Чепинский проанализировал подавляющее большинство отнесенных к цератопсам Bagaceratops и Breviceratops образцов и пришел к выводу, что большинство из них на самом деле были образцами первых. Хотя роды Gobiceratops , Lamaceratops , Magnirostris и Platyceratops долгое время считались действительными и отдельными таксонами и иногда помещались в Protoceratopsidae, Чепинский обнаружил, что диагностические (идентификационные) признаки, используемые для различения этих таксонов, в значительной степени присутствуют в Bagaceratops и, таким образом, становятся синонимами этого рода. Согласно этим рассуждениям, Protoceratopsidae состоит из Bagaceratops , Breviceratops и Protoceratops . Ниже приведены предполагаемые Чепинским отношения между Protoceratopsidae: [19]
В 2019 году Битнара Ким и его коллеги описали относительно хорошо сохранившийся скелет багацератопса из формации Барун-Гойот , отметив многочисленные сходства с протоцератопсом . Несмотря на то, что их соответствующая анатомия черепа имела существенные различия, их посткраниальный скелет был практически одинаковым. Филогенетический анализ, проведенный группой, выявил обоих протоцератопсидов как сестринские таксоны, что указывает на то, что багацератопс и протоцератопс были анатомически и систематически связаны. Ниже представлена полученная кладограмма , показывающая положение протоцератопса и багацератопса : [55]
Лонгрич и его команда в 2010 году указали, что высокопроизводная морфология P. hellenikorhinus — по сравнению с P. andrewsi — указывает на то, что этот вид может представлять собой линию Protoceratops , которая имела более длительную эволюционную историю по сравнению с P. andrewsi , или просто быть прямым потомком P. andrewsi . Различие в морфологии между Protoceratops также предполагает, что близлежащая формация Баян Мандаху немного моложе формации Джадохта. [56]
В 2020 году Чепиньский проанализировал несколько давно неописанных образцов протоцератопсид из местонахождений Удын-Сайр и Замын-Хондт джадохтинской свиты. Было показано, что один образец (MPC-D 100/551B) демонстрирует черты черепа, которые являются промежуточными между Bagaceratops rozhdestvenskyi (который является аборигеном соседних Баян-Мандаху и Барун-Гойот ) и P. andrewsi . Образец происходит из местонахождения Удын-Сайр, где останки Protoceratops являются доминирующими, и, учитывая отсутствие более убедительных анатомических признаков, Чепиньский отнес образец к Bagaceratops sp. Он объяснил, что присутствие этого образца Bagaceratops в такой необычной местности может быть решено: (1) сосуществованием и симпатрической (в целом) эволюцией как Bagaceratops , так и Protoceratops в этом одном местонахождении; (2) возникновение B. rozhdestvenskyi в другом регионе и последующая миграция в Удын-Сайр; (3) гибридизация между двумя протоцератопсидами, учитывая близкое размещение как Баян-Мандаху, так и Джадохты; (4) анагенетический (прогрессивная эволюция) эволюционный переход от P. andrewsi к B. rozhdestvenskyi . Среди сценариев анагенетический переход был лучше всего поддержан Чепинским, учитывая тот факт, что в Удын-Сайре не найдено никаких окончательных ископаемых B. rozhdestvenskyi , как и ожидалось от события гибридизации; MPC-D 100/551B не имеет хорошо развитого дополнительного анторбитального окна (отверстия позади ноздрей), признак, который, как ожидается, должен был присутствовать, если B. rozhdestvenskyi мигрировал в этот район; и многие образцы P. andrewsi, обнаруженные в Удын-Сайре, уже демонстрируют уменьшение количества примитивных предчелюстных зубов, что подтверждает растущее изменение популяций. [57]
В 1955 году палеонтолог Георг Хаас исследовал общую форму черепа протоцератопса и попытался реконструировать мускулатуру его челюстей . Он предположил, что большой шейный воротник, вероятно, был местом прикрепления жевательных мышц. Такое расположение мышц могло помочь закрепить нижние челюсти, полезные для питания. [58] Яннике Дофин и его коллеги в 1988 году описали микроструктуру эмали протоцератопса , отметив непризматический внешний слой. Они пришли к выводу, что форма эмали не связана с диетой или функцией зубов , поскольку большинство животных не обязательно используют зубы для обработки пищи. Верхнечелюстные зубы цератопсов обычно были упакованы в зубную батарею , которая образовывала вертикальные режущие лезвия, которые, вероятно, рубили листья . Этот метод питания, вероятно, был более эффективным у протоцератопсид, поскольку поверхность эмали протоцератопса была грубо текстурированной, а кончики микрозубцов развивались на основе зубов, вероятно, помогая крошить растительность. Основываясь на их соответствующей колышкообразной форме и уменьшенной микроорнаментации, Дофин и его коллеги предположили, что предчелюстные зубы протоцератопса не имели какой-либо определенной функции. [45]
В 1991 году палеонтолог Грегори С. Пол заявил, что вопреки популярному мнению об орнитисхиях как облигатных травоядных , некоторые группы могли быть оппортунистическими мясоедами , включая членов Ceratopsidae и Protoceratopsidae. Он указал, что их выдающиеся клювы, похожие на попугаи, и режущие зубы вместе с мощными мышцами на челюстях предполагают всеядную диету, во многом похожую на свиней, кабанов , боровов и энтелодонтов . Такой сценарий указывает на возможную конкуренцию с более хищными тероподами за туши , однако, поскольку потребление тканей животных было случайным и не составляло большую часть их рациона, поток энергии в экосистемах был относительно простым. [59] Ю Хайлу и Питер Додсон в 2004 году предположили, что предчелюстные зубы Protoceratops могли быть полезны для выборочного сбора урожая и питания. [60]
В 2009 году Кио Танк и его команда предположили, что базальные цератопсы, такие как протоцератопсиды, скорее всего, были низкорослыми из- за своего относительно небольшого размера тела. Этот метод низкорослого извлечения позволял питаться листвой и фруктами в пределах досягаемости, а крупные базальные цератопсы могли потреблять более жесткие семена или растительный материал, недоступный для более мелких базальных цератопсов. [61]
Дэвид Дж. Баттон и Линдси Э. Занно в 2019 году провели большой филогенетический анализ, основанный на биомеханических характеристиках черепа, предоставленных 160 видами мезозойских динозавров, чтобы проанализировать множественные появления травоядных среди нептичьих динозавров. Их результаты показали, что травоядные динозавры в основном следовали двум различным способам питания: либо перерабатывая пищу в кишечнике, что характеризовалось относительно грациозными черепами и низкими силами укуса , либо ртом, который характеризовался особенностями, связанными с обширной переработкой, такими как высокие силы укуса и мощная мускулатура челюстей. Цератопсы (включая протоцератопсидов), наряду с эуплоцефалами , хунгарозаврами , паркозаврами , орнитоподами и гетеродонтозавриновыми динозаврами, были обнаружены в первой категории, что указывает на то, что протоцератопс и его родственники имели сильные силы укуса и в основном полагались на свои челюсти для обработки пищи. [62]
Браун и Шлайкьер в 1940 году после своего большого описания и пересмотра Protoceratops отметили, что глазницы, лобные кости и слезные кости претерпели сокращение в относительном размере по мере старения животного; верхняя граница ноздрей стала более вертикальной; носовые кости постепенно удлинялись и сужались; и шейный воротник в целом также увеличивался в размере с возрастом. В частности, шейный воротник претерпел резкие изменения от небольшой, плоской и почти округлой структуры у молодых особей до большой, веерообразной у полностью зрелых особей Protoceratops . [6] В 2001 году Ламберт и его коллеги посчитали, что развитие двух носовых «рогов» у P. hellenikorhinus было признаком, который был задержан по отношению к появлению признаков, определяющих пол. Это было основано на том факте, что один небольшой экземпляр (IMM 96BM2/1) имеет размер черепа немного больше, чем предполагаемый череп половозрелого P. andrewsi (AMNH 6409), и тем не менее у него отсутствуют двойные носовые рога, присутствующие у полностью зрелого P. hellenikorhinus . [20]
Маковицки и команда в 2007 году провели гистологический анализ нескольких образцов Protoceratops из коллекций Американского музея естественной истории, чтобы предоставить информацию об истории жизни Protoceratops . Исследованные ископаемые кости показали, что Protoceratops замедлил свой онтогенез (рост) около 9–10 лет жизни, и прекратился около 11–13 лет. Они также заметили, что максимальная или последняя стадия развития шейного воротника и носового рога произошла у самых старых особей Protoceratops , что указывает на то, что такие черты были онтогенетически изменчивыми (то есть они менялись с возрастом). Маковицки и команда также заявили, что, поскольку максимальные/радикальные изменения шейного воротника и носового рога присутствовали у большинства взрослых особей, попытка дифференцировать половой диморфизм (анатомические различия между полами) у взрослых Protoceratops может быть не очень хорошей практикой. [63]
Дэвид Хоун и коллеги в 2016 году после анализа воротников шеи P. andrewsi обнаружили, что воротник Protoceratops был непропорционально меньше у молодых особей, рос быстрее, чем остальная часть животного в течение его онтогенеза, и достигал значительных размеров только у крупных взрослых особей. Другие изменения в течение онтогенеза включают удлинение предчелюстных зубов, которые меньше у молодых особей и увеличены у взрослых, и увеличение средних невральных отростков в хвосте или хвостовых позвонках, которые, по-видимому, становятся намного выше при приближении к взрослой жизни . [64]
В 2017 году Мототака Санеёши с командой проанализировали несколько образцов Protoceratops из формации Джадохта , отметив, что от перинатальных /ювенильных до полувзрослых особей теменные и чешуйчатые кости увеличивали свои стороны к задним сторонам черепа. От полувзрослых до взрослых особей чешуйчатая кость увеличивалась в размерах больше, чем теменная кость, а воротник расширялся в верхнем направлении. Команда пришла к выводу, что воротник Protoceratops можно охарактеризовать этими онтогенетическими изменениями. [65]
В 2018 году палеонтологи Луция Фостович-Фрелик и Юстина Словяк изучили гистологию костей нескольких образцов P. andrewsi с помощью поперечных сечений, чтобы проанализировать изменения роста у этого динозавра. Отобранные элементы состояли из шейного воротника, бедренной кости, большеберцовой кости, малоберцовой кости, ребер, плечевой кости и лучевой кости и показали, что гистология Protoceratops оставалась довольно однородной на протяжении всего онтогенеза. Она характеризовалась простой фиброламеллярной костью — костной тканью с нерегулярной волокнистой текстурой, заполненной кровеносными сосудами — с выраженной переплетенной волокнистой костью и низким ремоделированием кости . Большинство костей Protoceratops сохраняют большое количество костных волокон (включая волокна Шарпея ), что, вероятно, придавало органу прочность и повышало его эластичность. Команда также обнаружила, что скорость роста бедренной кости увеличилась на стадии полувзросления, что предполагает изменения в пропорциях костей, такие как удлинение задних конечностей. Эта скорость роста в основном похожа на скорость роста других мелких травоядных динозавров, таких как примитивные Psittacosaurus или Scutellosaurus . [66]
В 1996 году Терещенко реконструировал модель ходьбы Protoceratops , где он считал наиболее вероятным сценарием Protoceratops как облигатного четвероногого, учитывая пропорции его конечностей. Основной походкой Protoceratops , вероятно, была рысь , в основном с использованием его задних конечностей, и маловероятно, что он использовал асимметричную походку. Если Protoceratops оказывался в ловушке в определенной ситуации (например, опасность или поиск пищи), он мог использовать быстрое, факультативное двуногостье . Он также отметил, что плоские и широкие когти на ногах Protoceratops могли позволять эффективно ходить по рыхлой местности, такой как песок , который был распространен в его окрестностях. Терещенко, используя уравнения скорости , также оценил среднюю максимальную скорость ходьбы Protoceratops примерно в 3 км/ч ( километров в час ). [67]
На основе анализа передних конечностей нескольких цератопсов Фил Сентер в 2007 году предположил, что руки Protoceratops могли достигать земли, когда задние конечности были подняты, а общая морфология передних конечностей и диапазон движения могут отражать, что он был, по крайней мере, факультативным (необязательным) четвероногим. Передние конечности Protoceratops могли растягиваться в стороны, но не для четвероногого передвижения, которое осуществлялось с поджатыми локтями. [68] В 2010 году Александр Кузнецов и Терещенко проанализировали несколько серий позвонков Protoceratops , чтобы оценить общую подвижность, и пришли к выводу, что Protoceratops имел большую боковую подвижность в пресакральной (предбедренной) серии позвонков и сниженную вертикальную подвижность в шейном отделе (шейном отделе). [48] Окаменевший след, связанный с образцом ZPAL Mg D-II/3, описанный Недзведским в 2012 году, указывает на то, что протоцератопс был пальцеходящим , то есть он ходил, поддерживая вес тела пальцами ног. [39]
Однако в 2019 году Словак и его команда описали элементы конечностей ZPAL Mg D-II/3, представляющие собой полувзрослую особь, и отметили сочетание признаков, типичных для двуногих цератопсов, таких как узкая суставная впадина с лопаточной лопастью и изогнутая бедренная кость. Отсутствие этих черт у зрелых особей указывает на то, что молодые протоцератопсы были способны к факультативному двуногому передвижению, а взрослые особи имели облигатную четвероногу. Несмотря на то, что взрослые протоцератопсы были коренастыми и четвероногими, соотношение длины их большеберцовой и бедренной костей (большеберцовая кость длиннее бедренной кости, черта, присутствующая у двуногих цератопсов) предполагает способность иногда стоять на задних конечностях. Словак и его команда также предположили, что плоские и широкие когтевые кости рук (кость копыта) протоцератопсов могли быть полезны для передвижения по рыхлой местности (например, песку) без погружения в воду. [40]
В 2010 году Лонгрич предположил, что Protoceratops мог использовать свои задние конечности для рытья нор или укрытия под кустами и/или в расщелинах, чтобы избежать самых высоких температур дня . Копательное действие с помощью задних конечностей, вероятно, облегчалось сильной caudofemoralis мышцей и его большими ступнями, оснащенными плоскими, похожими на лопаты когтями. Поскольку такое поведение было бы обычным для Protoceratops , оно предрасполагало особей к погребению заживо во время внезапного обрушения их нор и высокоэнергетических песчаных событий, таких как песчаные бури , и, таким образом, объясняло стоячее положение in situ некоторых особей. Кроме того, Лонгрич предположил, что рытье нор задом наперед может объяснить сохранение некоторых особей, направленных вперед с изогнутыми хвостами. [69]
В 2019 году Виктория М. Арбур и Дэвид К. Эванс указали на прочность локтевой кости ферризавра как на полезную особенность для рытья, что, возможно, было справедливо и для протоцератопса . [70]
.jpg/1280px-Protoceratops_tail_spines_(2).jpg)
Грегори и Мук в 1925 году предположили, что Protoceratops был частично водным животным из-за его больших ступней, которые были больше рук, и очень длинных остистого отростка, обнаруженных в хвостовых позвонках. [7] Браун и Шлайкьер в 1940 году указали, что расширение дистального (нижнего) седалищного конца может отражать сильную седалищно-каудальную мышцу, которая вместе с высокими остистыми отростками хвоста использовалась для плавания . [6] Барсболд в своем кратком описании образца Fighting Dinosaurs в 1974 году принял эту гипотезу и предположил, что Protoceratops был амфибией (адаптированным к воде) и имел хорошо развитые плавательные способности, основанные на его сплющенном с боков хвосте с очень высокими остистыми отростками. [33]
Джек Боуман Бейли в 1997 году не согласился с предыдущими водными гипотезами и указал, что высокие каудальные невральные отростки вместо этого больше напоминают луковичные хвосты некоторых видов пустынных ящериц (таких как Heloderma или Uromastyx ), которые связаны с накоплением жира с метаболической водой в хвосте. Он считал адаптацию к плаванию маловероятной, учитывая засушливые условия формации Джадохта. [71]
В 2008 году, основываясь на обнаружении некоторых образцов Protoceratops в речных (отложенных рекой) отложениях джадохтинской свиты и гетероцельных (тела позвонков имеют седловидную форму на обоих концах) хвостовых позвонков протоцератопсид, Терещенко пришел к выводу, что приподнятые хвостовые шипы являются приспособлением к плаванию. Он предположил, что протоцератопсиды перемещались по воде, используя свои сплющенные с боков хвосты в качестве весла для помощи в плавании. По словам Терещенко, Bagaceratops был полностью водным, в то время как Protoceratops был только частично водным. [72] Лонгрич в 2010 году утверждал, что высокий хвост и воротник Protoceratops , возможно, помогали ему сбрасывать избыточное тепло в течение дня — выступая в качестве крупноповерхностных структур — когда животное было активно, чтобы выжить в относительно засушливых условиях джадохтинской свиты без высокоразвитых механизмов охлаждения . [69]
В 2011 году, во время описания Koreaceratops , Юн-Нам Ли и его коллеги обнаружили, что вышеуказанные гипотезы о плавании трудно доказать, основываясь на обилии Protoceratops в эоловых (ветровых) отложениях, которые были отложены в заметных засушливых средах. Они также указали, что хотя такие таксоны, как Leptoceratops и Montanoceratops, извлекаются из речных отложений, они, по оценкам, являются одними из самых плохих пловцов. Ли и его коллеги пришли к выводу, что, хотя морфология хвоста Koreaceratops — и других базальных цератопсов — не противоречит привычкам плавания, приведенных доказательств недостаточно. [73]
Терещенко в 2013 году исследовал структуру хвостовых позвонков протоцератопса , придя к выводу, что у него были приспособления для наземного и водного образа жизни. Наблюдения показали, что большое количество хвостовых позвонков могло быть полезным для плавания и использования хвоста для уравновешивания веса. Он также указал, что передние хвостовые позвонки были лишены высоких невральных отростков и имели повышенную подвижность — подвижность, которая начинает уменьшаться по мере приближения к высоким невральным отросткам — что предполагает, что хвост мог быть в значительной степени поднят от своего основания. Вероятно, что протоцератопс поднимал свой хвост в качестве сигнала ( демонстрации ) или самки могли использовать этот метод во время откладки яиц , чтобы расширить и расслабить клоаку . [49]
В 2016 году Хоун и его команда указали, что хвост Protoceratops , особенно средняя часть с приподнятыми невральными шипами, мог использоваться для демонстрации, чтобы произвести впечатление на потенциальных партнеров и/или для распознавания видов. Хвост мог быть связан со структурами, такими как воротник, для демонстрационного поведения. [64]
Ким с командой в 2019 году назвали удлиненные хвостовые шипы хорошо подходящими для плавания. Они указали, что и Багацератопс , и Протоцератопс могли использовать свои хвосты схожим образом в схожих ситуациях, таких как плавание, учитывая, насколько похожи были их посткраниальные скелеты. Команда также предположила, что адаптация к плаванию могла быть полезной для избегания водных хищников, таких как крокодиломорфы . [55]
Томаш Ежикевич в 1993 году сообщил о нескольких моноспецифических (содержащих только один доминирующий вид) группах смерти Protoceratops из формаций Баян Мандаху и Джадохта. Группа из пяти средних и взрослых Protoceratops была обнаружена в местонахождении Баян Мандаху. Особи в этом сообществе лежали на животе, головой вверх, бок о бок параллельно и наклонены примерно на 21 градус от горизонтальной плоскости. Две другие группы были обнаружены в местонахождении Тугрикен Ширех; одна группа содержала шесть особей, а другая — около 12 скелетов. [12]
В 2014 году Дэвид У. Э. Хоун и его коллеги сообщили и описали два блока, содержащих скопления погибших особей P. andrewsi из Тугрикен-Шире. Первый блок (MPC-D 100/526) состоит из четырех молодых особей, находящихся в непосредственной близости с головами, направленными вверх, а второй блок (MPC-D 100/534) состоит из двух полувзрослых особей с горизонтальной ориентацией. На основе предыдущих скоплений и двух блоков команда определила, что Protoceratops был социальным динозавром , который формировал стада на протяжении всей своей жизни, и такие стада могли различаться по составу, причем некоторые включали взрослых, полувзрослых особей, братьев и сестер из одного гнезда или местных членов стада, присоединяющихся вскоре после вылупления. Однако, поскольку группа могла терять членов из-за хищников или других факторов, оставшиеся особи объединялись в более крупные группы, чтобы повысить свою выживаемость. В частности, Хоун и его коллеги предположили, что молодые особи объединялись в основном в целях защиты от хищников и повышения защиты от многочисленных взрослых особей в группе. Команда также указала, что, хотя Protoceratops предоставляет прямые доказательства формирования отдельных когортных скоплений на протяжении всей своей жизни, нельзя исключать возможность того, что некоторые Protoceratops жили поодиночке. [14]
Браун и Шлайкьер в 1940 году после своего масштабного анализа Protoceratops отметили потенциальное наличие полового диморфизма среди особей P. andrewsi , заключив, что это состояние может быть полностью субъективным или представлять собой фактические различия между полами. Особи с высоким носовым рогом, массивными префронтальными костями и лобно-теменной впадиной были предварительно определены как самцы. Самки в основном характеризовались отсутствием хорошо развитых носовых рогов. [6] В 1972 году Курзанов провел сравнения между черепами P. andrewsi из Баин-Дзака и Тугрикен-Ширеха, отметив различия по носовому рогу внутри популяций. [74]
Питер Додсон в 1996 году использовал анатомические признаки черепа P. andrewsi для количественной оценки областей, подверженных онтогенетическим изменениям и половому диморфизму. Всего было измерено и сравнено 40 признаков черепа, включая такие области, как воротник и носовой рог. Додсон обнаружил, что большинство этих признаков сильно различаются у разных особей, особенно воротник, который, по его мнению, играл большую роль в проявлении поведения, чем просто место расположения жевательных мышц. Он посчитал маловероятной такую интерпретацию, основанную на относительной хрупкости некоторых костей воротника и большой индивидуальной изменчивости, которая могла повлиять на развитие этих мышц. Додсон обнаружил, что длина воротника у особей довольно неравномерно растет, так как у молодой особи AMNH 6419 наблюдалась длина воротника, меньшая, чем у других молодых особей. Он согласился с Брауном и Шлайкьером в том, что высокий, хорошо развитый носовой рог представляет собой мужской признак, а противоположное указывает на самок. Кроме того, Додсон предположил, что такие черты, как носовой рог и воротник у самцов Protoceratops, могли быть важными визуальными проявлениями для привлечения самок и отпугивания других самцов или даже хищников. Наконец, он отметил, что и самцы, и самки не имели значительных различий в размерах тела, и что половая зрелость у Protoceratops могла быть распознана в тот момент, когда самцов можно было отличить от самок. [75]
В 2001 году Ламберт и его команда при описании P. hellenikorhinus также отметили различия внутри особей. Например, некоторые образцы (например, голотип IMM 95BM1/1) сохраняют высокие носовые кости с парой рогов; относительно короткую длину анторбитальной части; и вертикально ориентированные ноздри. Такие черты считались принадлежащими самцам P. hellenikorhinus . Другая группа черепов характеризуется низкими носовыми костями с неразвитыми рогами; относительно более длинной длиной анторбитальной части; и более косыми ноздрями. Эти особи считались самками. Однако команда не смогла провести более глубокий анализ полового диморфизма у P. hellenikorhinus из-за отсутствия полных образцов. [20] Также в 2001 году Терещенко проанализировал несколько образцов P. andrewsi для оценки полового диморфизма. Он обнаружил 19 анатомических различий в позвоночнике и тазовой области у рассматриваемых самцов и самок Protoceratops , которые, по его мнению, представляют собой реальные половые признаки. [76]
В 2012 году Наото Ханда и его коллеги описали четыре образца P. andrewsi из местонахождения Удын-Сайр формации Джадохта. Они указали, что половой диморфизм в этой популяции был отмечен выступающим носовым рогом у самцов — черта, также отмеченная другими авторами, — относительно более широкими ноздрями у самок и более широким шейным воротником у самцов. Несмотря на сохранение морфологии черепа большинства образцов Protoceratops (например, предчелюстных зубов), шейный воротник в этой популяции был более прямым и имел почти треугольную форму. Ханда и его команда также обнаружили вариации в этом образце Удын-Сайр и классифицировали их на три группы. Первая группа включает особей с хорошо развитым костным гребнем на боковой поверхности чешуйчатой кости, а задняя граница чешуйчатой кости ориентирована назад. Вторая группа имела довольно закругленный задний край чешуйчатой кости и длинный и хорошо развитый костный гребень на заднем крае теменной кости. Наконец, третья группа характеризовалась изогнутым задним краем чешуйчатой кости и печально известной морщинистой текстурой на верхней поверхности теменной кости. Такие черты черепа считались выраженной внутривидовой изменчивостью внутри Protoceratops , и они отличаются от других популяций по всей формации Джадохта (например, Тугрикен Ширех), будучи уникальными для региона Удын-Сайр. Эти морфологии воротника шеи отличаются от таковых у Protoceratops из формации Джадохта в соседнем местонахождении динозавров Тугрикин Шире. Морфологические различия между образцами из Удын-Сайр могут указывать на внутривидовую изменчивость Protoceratops . [77] Большой и хорошо развитый костный гребень на теменной кости был обнаружен у другого образца P. andrewsi , MPC-D 100/551, также из Удин-Сайра. [57]
Однако в 2015 году Леонардо Майорино с командой провели большой геометрический морфометрический анализ, используя 29 черепов P. andrewsi, чтобы оценить фактический половой диморфизм. Полученные результаты показали, что за исключением носового рога, который оставался единственной чертой черепа с потенциальным половым диморфизмом, все ранее предложенные признаки для дифференциации гипотетических самцов от самок были больше связаны с онтогенетическими изменениями и внутривидовой изменчивостью, независимой от пола, в первую очередь с воротником на шее. Геометрия не показала последовательных морфологических различий между образцами, которые предыдущие авторы считали самцами и самками, но также немного подтвердила различия в роструме по всей выборке. Тем не менее Майорино и команда указали, что типичный рассматриваемый самец Protoceratops , AMNH 6438, в значительной степени напоминает морфологию рострума AMNH 6466, типичной рассматриваемой самки. Однако они предположили, что подлинные различия между полами все еще могут присутствовать в посткраниальном скелете. Хотя ранее предполагалось, что это относится к P. hellenikorhinus , группа утверждала, что выборка, использованная для этого вида, была недостаточной, и, учитывая, что половой диморфизм не был обнаружен у P. andrewsi , маловероятно, что он имел место у P. hellenikorhinus . [78]
В 2016 году Хоун и его коллеги проанализировали 37 черепов P. andrewsi , обнаружив, что шейный воротник Protoceratops (как по длине, так и по ширине) подвергся положительной аллометрии во время онтогенеза, то есть более быстрому росту/развитию этой области, чем остальная часть животного. Скуловые кости также показали тенденцию к увеличению относительного размера. Эти результаты свидетельствуют о том, что они функционировали как сигналы социосексуального доминирования или в основном использовались при демонстрации. Использование воротника в качестве демонстрационной структуры может быть связано с другими анатомическими особенностями Protoceratops, такими как предчелюстные зубы (по крайней мере, у P. andrewsi ), которые могли использоваться при демонстрации или внутривидовых боях , или высокие невральные отростки хвоста. С другой стороны, Хоун и его команда утверждали, что если бы шейные воротники вместо этого использовались в защитных целях, большой воротник мог бы действовать как апосематический (предупреждающий) сигнал для хищников. Однако такие стратегии наиболее эффективны, когда таксон редок в общей среде обитания, в отличие от Protoceratops , который, по-видимому, является чрезвычайно многочисленным и средним по размеру динозавром. [64]
Терещенко в 2018 году исследовал ряд шейных позвонков шести образцов P. andrewsi . Большинство из них имели различия в одном и том же позвонке, такие как форма и пропорции тел позвонков и ориентация невральных дуг. Согласно этим различиям, были выделены четыре группы, что позволило сделать вывод о том, что индивидуальные различия были распространены на позвоночный столб Protoceratops . [79]
Тем не менее, в 2020 году Эндрю К. Кнапп и его команда провели морфометрический анализ большой выборки образцов P. andrewsi , в первую очередь придя к выводу, что шейный воротник Protoceratops не имеет никаких индикаторов или доказательств того, что он является половым диморфизмом. Полученные результаты показали, что вместо этого несколько областей черепа Protoceratops независимо различались по скорости роста, онтогенетической форме и морфологии; высокий рост воротника во время онтогенеза по сравнению с другими областями тела; и большая изменчивость воротника шеи независимо от размера. Кнапп и его команда отметили, что результаты по воротнику указывают на то, что эта структура играла важную роль в сигнализации внутри вида, что согласуется с выбором потенциальных партнеров с качественным орнаментом и, следовательно, репродуктивным успехом или сигнализацией доминирования . Такое использование воротника может предполагать, что внутривидовое социальное поведение было очень важным для Protoceratops . Результаты также подтверждают общую гипотезу о том, что шейный воротник цератопсов функционировал как социально-сексуальная сигнальная структура. [80]
В 1989 году Уолтер П. Кумбс пришел к выводу, что крокодилы , бескилевые и большеногие птицы являются подходящими современными аналогами поведения гнездования динозавров . Он в значительной степени считал, что яйца elongatoolithid принадлежат Protoceratops, потому что скелеты взрослых особей были найдены в непосредственной близости от гнезд , интерпретируя это как доказательство родительской заботы . Кроме того, Кумбс считал большую концентрацию яиц Protoceratops в небольших регионах показателем выраженного филопатрического гнездования (гнездования в одной и той же области). Гнездо Protoceratops было бы выкопано задними конечностями и было построено в виде курганообразной, кратерообразной центральной структуры с яйцами, расположенными полукругом. [81] Ричард А. Тулборн в 1992 году проанализировал различные типы яиц и гнезд — большинство из них, по сути, elongatoolithid — отнесенных к Protoceratops и их структуре. Он выделил типы A и B, оба из которых имели удлиненную форму. Яйца типа A отличались от яиц типа B тем, что имели защемленный конец. Основываясь на сравнении с другими птицетазовыми динозаврами, такими как Maiasaura и Orodromeus, известными по более полным гнездам, Тулборн пришел к выводу, что большинство изображений гнезд Protoceratops были основаны на не полностью сохранившихся кладках и в основном на яйцах типа A, которые, скорее всего, были отложены орнитоподами. Он пришел к выводу, что гнезда строились в неглубокой насыпи, а яйца откладывались радиально, в отличие от популярных реставраций гнезд Protoceratops , похожих на кратеры . [82]
В 2011 году Дэвид Э. Фастовский и его команда описали первое аутентичное гнездо Protoceratops (MPC-D 100/530) из местности Тугрикен Ширех. Поскольку некоторые особи плотно прижаты вдоль четко определенного края гнезда, оно могло иметь круглую или полукруглую форму — как предполагалось ранее — диаметром 70 см (700 мм). Большинство особей в гнезде имели почти одинаковый возраст, размер и рост, что позволяет предположить, что они принадлежали к одному гнезду, а не к совокупности особей. Фастовский и его команда также предположили, что, хотя особи были молодыми, они не были перинатами, основываясь на отсутствии фрагментов яичной скорлупы и их большом размере по сравнению с еще более мелкими детенышами из этой местности. Тот факт, что особи, вероятно, проводят некоторое время в гнезде после вылупления для роста, предполагает, что родители Protoceratops могли заботиться о своих детенышах в гнездах, по крайней мере, на ранних стадиях жизни. Поскольку протоцератопс был относительно базальным (примитивным) цератопсом, находка может означать, что другие цератопсы также заботились о своих детенышах. [13]
В 2017 году Грегори М. Эриксон и его коллеги определили инкубационные периоды P. andrewsi и Hypacrosaurus, используя линии задержанного роста (LAGS; линии роста) зубов в эмбриональных образцах ( кладка яиц Protoceratops MPC-D 100/1021). Результаты предполагают средний период замены эмбриональных зубов 30,68 дней и относительно плезиоморфно (общие с предками) длительное время инкубации для P. andrewsi с минимальным временем инкубации 83,16 дней. [31] Норелл и его команда в 2020 году снова проанализировали эту кладку и пришли к выводу, что Protoceratops откладывал яйца с мягкой скорлупой. Большинство эмбрионов в этой кладке имеют согнутое положение, а также присутствуют очертания яиц, что позволяет предположить, что они были захоронены in ovo (в яйце). Очертания яиц и эмбрионов указывают на то, что при жизни яйца имели форму эллипса с размерами около 12 см (120 мм) в длину и 6 см (60 мм) в ширину. Несколько эмбрионов были связаны с черным или белым ореолом (окружностью). Норелл и его команда провели гистологические исследования его химического состава , обнаружив следы белковой яичной скорлупы, и при сравнении с другими завропсидами команда пришла к выводу, что они не были биоминерализованы при жизни и, таким образом, имели мягкую скорлупу. Учитывая, что яйца с мягкой скорлупой более уязвимы к дегидратации и раздавливанию, протоцератопс мог закапывать свои яйца во влажный песок или почву . Таким образом, растущие эмбрионы полагались на внешнее тепло и родительскую заботу. [32]
В 2018 году Терещенко исследовал и описал несколько сочлененных шейных позвонков P. andrewsi и сообщил о наличии двух аномально сросшихся позвонков (образец PIN 3143/9). Срастание позвонков, вероятно, было результатом болезни или внешнего повреждения . [79]
Барсболд в 1974 году кратко описал образец Fighting Dinosaurs и обсудил возможные сценарии. Правая нога велоцираптора зажата под телом протоцератопса , а его левый серповидный коготь направлен в область горла. Протоцератопс укусил правую руку хищника, подразумевая, что он не мог убежать. Барсболд предположил, что оба животных утонули, упав в болотоподобный водоем или, относительно зыбучее дно озера могло удержать их вместе в последние минуты их схватки. [33]
В 1993 году Осмольска предложила еще две гипотезы, объясняющие их сохранность. Во время смертельной борьбы, большая дюна могла рухнуть одновременно, похоронив и Protoceratops , и Velociraptor . Другое предположение заключается в том, что Velociraptor поедал уже мертвого Protoceratops , когда его похоронили и в конечном итоге убили при неопределенных обстоятельствах. [34]
В 1995 году Дэвид М. Анвин и его коллеги подвергли сомнению предыдущие объяснения, особенно гипотезу о падальщиках, поскольку имелись многочисленные указания на сопутствующее событие смерти. Например, у протоцератопса полупрямая осанка, а его череп расположен почти горизонтально, что было бы невозможно, если бы животное уже было мертво. Правая рука велоцираптора зажата в челюстях протоцератопса , а левая сжимает череп протоцератопса . Более того, он лежит на полу, его ноги направлены в область живота и горла добычи, что указывает на то, что этот велоцираптор не падальщик. Анвин и его коллеги исследовали отложения , окружающие образец, и предположили, что оба были заживо погребены мощной песчаной бурей . Они интерпретировали взаимодействие как схватывание и уничтожение протоцератопса ударами, наносимыми низко лежащим велоцираптором . Они также предположили, что популяции велоцирапторов знали о поведении протоцератопсов, приседающих во время мощных песчаных бурь, и использовали это для успешной охоты. [35]
Кеннет Карпентер в 1998 году считал образец Fighting Dinosaurs убедительным доказательством того, что тероподы были активными хищниками , а не падальщиками. Он предложил другой сценарий, в котором множественные раны, нанесенные велоцираптором горлу протоцератопса , заставили последнего истекать кровью. В качестве последней попытки протоцератопс укусил правую руку хищника и зажал ее под собственным весом, что привело к окончательной смерти и высыханию велоцираптора . Отсутствующие конечности протоцератопса впоследствии были забраны падальщиками. Наконец, оба животных были захоронены песком. Учитывая, что велоцираптор относительно полный, Карпентер предположил, что он мог быть полностью или частично захоронен песком. [ 83]
В 2010 году Дэвид Хоун с командой сообщили о новом взаимодействии между велоцираптором и протоцератопсом на основе следов зубов . Несколько окаменелостей были собраны в местности Гейт формации Баян Мандаху в 2008 году, включая зубы и останки тел динозавров протоцератопсид и велоцирапторин . Команда отнесла эти элементы к протоцератопсам и велоцираптору в основном на основе их распространенности в подразделении, хотя они признали, что сообщенные останки могут представлять разные, но родственные таксоны (в данном случае, линераптор вместо велоцираптора ). По крайней мере восемь окаменелостей тел протоцератопсов демонстрируют активные следы зубов, которые были интерпретированы как следы кормления. Во многом в отличие от образца Fighting Dinosaurs, следы зубов, как предполагается, были оставлены дромеозавром во время поздней стадии потребления туши либо во время добычи падали, либо после группового убийства . Команда заявила, что поедание велоцираптором протоцератопса , вероятно, было относительно обычным явлением в этих условиях, и что этот цератопс активно входил в рацион велоцираптора . [84]
В 2016 году Барсболд повторно исследовал образец Fighting Dinosaurs и обнаружил несколько аномалий у особи Protoceratops : оба коракоида имеют небольшие фрагменты костей, указывающие на разрыв плечевого пояса; правая передняя конечность и скапулокоракоид оторваны влево и назад относительно его туловища . Он пришел к выводу, что заметное смещение грудных элементов и правой передней конечности было вызвано внешней силой, которая пыталась их вырвать. Поскольку это событие, вероятно, произошло после смерти обоих животных или в момент, когда движение было невозможно, а у Protoceratops отсутствуют другие элементы тела, Барсболд предположил, что наиболее вероятными авторами были падальщики. Поскольку Protoceratops считается стадным животным , другая гипотеза заключается в том, что члены стада пытались вытащить уже захороненного Protoceratops , что привело к совместному вывиху конечностей. Однако Барсболд указал, что в целом по образцу нет никаких связанных следов, которые бы поддерживали эту последнюю интерпретацию. Наконец, он восстановил ход боя, в котором Протоцератопс мощно ударил Велоцираптора , который использовал свои когти на ногах, чтобы повредить горло и живот, а свои когти на руках, чтобы схватить голову травоядного. Перед их захоронением смертельная схватка закончилась на земле, когда Велоцираптор лежал на спине прямо под Протоцератопсом . После захоронения либо стадо Протоцератопсов , либо падальщики оторвали похороненного Протоцератопса влево и назад, заставив и хищника, и добычу немного разойтись. [36]
В 2010 году Ник Лонгрич исследовал относительно большое орбитальное соотношение и склеротическое кольцо Protoceratops , которые он предложил в качестве доказательства ночного образа жизни. Основываясь на размере его склеротического кольца, Protoceratops имел необычно большое глазное яблоко среди протоцератопсид. У птиц склеротическое кольцо среднего размера указывает на то, что животное является хищником, большое склеротическое кольцо указывает на то, что оно ведет ночной образ жизни, а самый большой размер кольца указывает на то, что это активный ночной хищник. Размер глаза является важной адаптацией у хищников и ночных животных, поскольку большее соотношение глаз обеспечивает более высокую чувствительность и разрешение. Из-за энергии, необходимой для поддержания большего глазного яблока, и слабости черепа, которая соответствует большей орбите, Лонгрич утверждает, что эта структура могла быть адаптацией к ночному образу жизни. Морфология челюстей протоцератопса — более подходящая для переработки растительного материала — и его чрезвычайное распространение указывают на то, что он не был хищником, поэтому, если бы он был дневным животным, то можно было бы ожидать, что у него был бы гораздо меньший размер склеротического кольца. [69]
Однако в 2011 году Ларс Шмитц и Рёсукэ Мотани измерили размеры склеротического кольца и глазницы у ископаемых образцов динозавров и птерозавров, а также некоторых современных видов. Они отметили, что в то время как фотопические (дневные) животные имеют меньшие склеротические кольца, скотопические (ночные) животные, как правило, имеют более крупные кольца. Мезопические ( катемерные ) животные, которые нерегулярно активны в течение дня и ночи, находятся между этими двумя диапазонами. Шмитц и Мотани разделили экологические и филогенетические факторы и, изучив 164 современных вида, заметили, что измерения глаз довольно точны при выводе о дневном, катемерном или ночном образе жизни у вымерших четвероногих . Результаты показали, что Protoceratops был катемерным травоядным, а Velociraptor — преимущественно ночным, что позволяет предположить, что смертельный бой Fighting Dinosaurs мог происходить в сумерках или в условиях низкой освещенности. Наконец, Шмитц и Мотани пришли к выводу, что экологическая ниша была потенциальным основным фактором развития повседневной активности. [85] Однако последующее исследование в 2021 году показало, что Protoceratops обладал большей способностью к ночному зрению, чем Velociraptor . [86]
На основании общего сходства между фауной позвоночных и отложениями Баян Мандаху и формации Джадохта, формация Баян Мандаху считается позднемеловой по возрасту, примерно кампанской . Доминирующая литология - красновато-коричневый, слабосцементированный, мелкозернистый песчаник с некоторым количеством конгломерата и каличе . Другие фации включают аллювиальные (отложенные потоками) и эоловые (отложенные ветром) отложения . Вполне вероятно, что отложения в Баян Мандаху были отложены недолговечными реками и озерами на аллювиальной равнине (равнинная земля, состоящая из отложений, отложенных горными реками) с комбинацией палеосред дюнных полей в полузасушливом климате . Формация известна своими окаменелостями позвоночных в позах, похожих на живые, большинство из которых сохранились в неструктурированном песчанике, что указывает на катастрофическое быстрое захоронение. [12] [87]
Палеофауна Баян - Мандаху очень похожа по составу на близлежащую формацию Джадохта, причем обе формации разделяют несколько одних и тех же родов, но различаются по точным видам. В этой формации P. hellenikorhinus является репрезентативным видом, и он разделял свою палеосреду с многочисленными динозаврами, такими как дромеозавриды Linheraptor и Velociraptor osmolskae ; [88] [89] овирапториды Machairasaurus и Wulatelong ; [56] [90] и троодонтиды Linhevenator , Papiliovenator и Philovenator . [91] Другие члены динозавров включают альваресзаврид Linhenykus ; [92] анкилозаврида Pinacosaurus mephistocephalus ; [93] [94] и близкородственный протоцератопсид Bagaceratops . [19] Дополнительная фауна этого подразделения включает черепах nanhsiungchelyids , [95] а также различные чешуйчатые и млекопитающие . [96] [97]
Protoceratops известен из большинства местонахождений формации Джадохта в Монголии, которая датируется поздним мелом около 71-75 миллионов лет назад, отлагаясь во время быстрой последовательности изменений полярности в поздней части кампанского яруса. [98] Доминирующие отложения в Джадохте включают доминирующие красновато-оранжевые и бледно-оранжевые до светло-серых, средне- и мелкозернистые пески и песчаники, каличе и редкие речные (отложенные рекой) процессы. На основе этих компонентов палеосреда формации Джадохта интерпретируется как имеющая жаркий, полузасушливый климат с большими полями дюн/песчаными дюнами и несколькими короткоживущими водоемами , похожими на современную пустыню Гоби . Предполагается, что в конце кампанского века и в маастрихте климат сместится в сторону более мезических (влажных/мокрых) условий, наблюдаемых в формации Немегт . [99] [100] [101]
Формация Джадохта разделена на нижнюю часть пачки Баин Дзак и верхнюю часть пачки Тургрудьин. Протоцератопс в значительной степени известен из обеих частей, при этом P. andrewsi является доминирующим и представительным видом в общей формации. [98] [100] Часть Баин Дзак (в основном местонахождение Баин Дзак) дала дромеозавридов Halszkaraptor и Velociraptor mongoliensis ; [102] [103] овирапторида Oviraptor ; [4] анкилозаврида Pinacosaurus grangeri ; [94] и троодонтида Saurornithoides . [104] Ухаа Толгод, местонахождение с высоким содержанием ископаемых, также включено в часть Баин Дзак. [100] и его палеофауна динозавров состоит из альваресзаврид Kol и Shuvuuia ; [105] [106] анкилозавриды Minotaurasaurus ; [107] птицы Apsaravis и Gobipteryx ; [108] [109] дромеозавриды Tsaagan ; [110] овирапториды Citipati и Khaan ; [111] троодонтиды Almas и Byronosaurus ; [112] [113] и новый, неназванный протоцератопсид, тесно связанный с Protoceratops . [114] В группе Turgrugyin (в основном местонахождение Tugriken Shireh) P. andrewsi делил свою палеосреду с птицей Elsornis ; [115] дромеозавриды Mahakala и Velociraptor mongoliensis ; [102] [116] и орнитомимид Aepyornithomimus . [101] P. andrewsi также многочислен в Удин-Сайре, [77] [57] , где были обнаружены Avimimus и Udanoceratops . [117] [118]
Относительно низкое палеоразнообразие динозавров, небольшие размеры тела большинства динозавров и засушливые условия джадохтинской свиты по сравнению с условиями нэмэгтинской свиты позволяют предположить, что протоцератопсы и современная им биота жили в напряженной палеосреде (физические факторы, которые оказывают неблагоприятное воздействие на экосистему). [69] Кроме того, высокая встречаемость окаменелостей протоцератопсид в засушливых отложениях указывает на то, что эти цератопсиды предпочитали теплую среду. [56] [69] Хотя P. andrewsi был преобладающим протоцератопсидом в этой формации, предварительные останки P. hellenikorhinus были обнаружены в местонахождениях Удын-Сайр и Бор-Толгой, что позволяет предположить, что оба вида сосуществовали. В то время как P. andrewsi встречается в эоловых отложениях (Bayn Dzak или Tugriken Shireh), P. hellenikorhinus встречается в эолово-речных отложениях. Поскольку последний тип осадков также встречается в формации Bayan Mandahu, вполне вероятно, что P. hellenikorhinus предпочитал среду, сочетающую влажные и засушливые условия. [119]
В 1993 году Ежикевич предположил, что многие сочлененные образцы Protoceratops погибли в процессе попытки освободиться от массивных песчаных тел, которые захватили их во время песчаных бурь и не были перенесены факторами окружающей среды. Он сослался на характерную позу некоторых Protoceratops, включающую тело и голову, выгнутые вверх, с передними конечностями, прижатыми к бокам — состояние, известное как «стояние» в отдельных случаях — отсутствие осадочных структур в отложениях, сохранивших особей, и саму тафономическую историю Fighting Dinosaurs как на свидетельство этой катастрофической сохранности. Учитывая, что эта поза демонстрируется популяциями как из формаций Баян Мандаху, так и Джадохта, Ежикевич указал, что такое поведение не было уникальным для какой-либо местности. Он также посчитал маловероятным, что эти особи Protoceratops погибли, зарывшись в песок, учитывая, что эти образцы встречаются только в бесструктурных песчаниках; выгнутая поза создала бы условия для тяжелого дыхания ; и известно, что землеройные животные роют землю головой вперед и почти горизонтально. [12]
Фастовский в 1997 году исследовал геологию в Тугрикен Шире, предоставив информацию о тафономии Protoceratops . Он согласился с тем, что сохранение образцов Protoceratops указывает на то, что они подверглись катастрофическому событию, такому как пустынные бури, и туши не были перемещены падальщиками или факторами окружающей среды. Также сообщалось о нескольких изолированных норах, обнаруженных в отложениях в этой местности, проникающих в поверхность костей некоторых захороненных особей Protoceratops . Фастовский указал, что эти два фактора в совокупности указывают на то, что это место было местом высокой биотической активности, в основном состоящей из членистоногих падальщиков, которые также участвовали в переработке туш Protoceratops . Согнутое положение большинства захороненных Protoceratops свидетельствует о высыхании и усадке связок / сухожилий в ногах, шее и хвосте после смерти. [120]
.jpg/1280px-Fox_site_Protoceratops_(5).jpg)
В 1998 году во время выступления на конференции Общества палеонтологии позвоночных Джеймс И. Киркланд и его команда сообщили о множественных слепках куколок членистоногих и выбоинах (туннелях) на в значительной степени сочлененном образце Protoceratops из Тугрикен Ширех, найденном в 1997 году. Известное количество куколок было обнаружено в скоплениях и поодиночке вдоль поверхностей костей, в основном в областях суставов, где оставившие следы могли питаться высушенными связками, сухожилиями и хрящами . Исследованные куколки из образца представляют собой более цилиндрические структуры с закругленными концами. Сообщалось, что куколки, обнаруженные у этой особи Protoceratops , имели размеры до 2,5 см (25 мм) в длину и 1 см (10 мм) в ширину и лучше всего сопоставимы с куколками, приписываемыми одиночным осам . Кроме того, описанные выбоины имеют структуру, которая отличается от следов, оставленных жуками-кожеедами . Группа ученых отметила, что как куколки, так и следы сверления отражают выраженную экологическую связь между тушами динозавров и относительно крупным таксоном насекомых- некрофагов . [121]
Позже в 2010 году Киркланд и Кеннет Бейдер переописали и обсудили многочисленные следы питания этого образца Protoceratops , который они назвали Fox Site Protoceratops . Они обнаружили по крайней мере три типа следов питания у этой особи; почти круглые углубления — которые, как они обнаружили, лучше всего коррелируют со следами питания, оставленными кожеедами — диаметром 0,6–1 см (6,0–10,0 мм); полукруглые выемки на краю костей; и разрушение суставных поверхностей, в основном на суставах конечностей . Коллеги также отметили, что Fox Site Protoceratops сохраняет связанные следы в покрывающем осадке, что указывает на некрофагальную активность после того, как животное было захоронено. Киркланд и Бейдер пришли к выводу, что взрослые особи крупного таксона жуков обнаруживали разлагающиеся туши, погребенные под песком, и копали, чтобы питаться и откладывать яйца. После выхода из яиц личинки питались тушей до окукливания. Последние вышедшие личинки питались высохшими сухожилиями и хрящами в области суставов, что объясняет печально известную плохую сохранность этих областей у образца, а затем жевали саму кость до окукливания. Достигнув полной зрелости, взрослые жуки выкапывались обратно на поверхность, скорее всего, оставляя ходы в костях и, наконец, начав искать новые туши и, таким образом, продолжая переработку туш Protoceratops . [122]
В 2010 году палеонтологи Юкихиде Мацумото и Мототака Санеёши сообщили о множественных сверлениях и следах укусов на суставных поверхностях сочлененных образцов Bagaceratops и Protoceratops из местонахождения Тугрикен Ширех формации Джадохта и местонахождения Хермиин Цав формации Барун Гойот соответственно. Они интерпретировали поврежденные области на образце Protoceratops как продукт активного питания роющими членистоногими, скорее всего, насекомыми. [123] Эти образцы были официально описаны и обсуждены в 2011 году Санеёши и командой, включая окаменелости велоцираптора и анкилозаврид . Сообщенные следы были идентифицированы как ямки, выемки, сверления и каналы поперек скелетов, особенно в областях суставов конечностей. Команда указала, что весьма вероятно, что они были сделаны насекомыми-падальщиками, однако относительно большие отверстия (шириной около 3 см (30 мм)) в ребрах и лопатках одного образца Protoceratops (MPC-D100/534) указывают на то, что насекомые были не единственными падальщиками, участвовавшими в повреждении костей, но также и млекопитающие . Учитывая сухие/суровые палеоэкологические условия таких единиц, как формация Джадохта, туши динозавров среднего и крупного размера могли быть важным источником питания для мелких животных. Санеёши и команда подчеркнули, что высокая частота следов кормления на суставах конечностей многочисленных образцов и отчеты предыдущих исследований указывают на то, что мелкие животные могли использовать коллаген, обнаруженный в суставном хряще высушенных туш динозавров, как источник азота , которого было мало в пустынно-сухих условиях этих ископаемых динозавров. [124]
В 2011 году Фастовский с коллегами пришли к выводу, что молодые особи в гнезде MPC-D 100/530 были быстро затоплены сильным песчаным событием и погребены заживо. Отложения гнезда предполагают осаждение через сдвиг дюн или сильные песчаные бури, а ориентация особей указывает на то, что отложения были принесены преобладающим западно-юго-западным ветром. Большинство особей сохранились с расставленными передними конечностями и вытянутыми задними, что предполагает, что молодые Protoceratops пытались отталкиваться от мощного воздушного потока в изначально рыхлом песке. До или во время захоронения некоторые, возможно, пытались забраться на других. Поскольку общепризнанно, что большинство ископаемых образцов в Тугрикен-Ширех сохранились благодаря быстро перемещающимся дюнам и песчаным бурям, Фастовский с коллегами предположили, что подветренная сторона границ гнезда была областью, где воздух был свободен от песка, и, следовательно, все молодые протоцератопсы могли испытывать трудности, чтобы добраться до этой области, что привело к их окончательному захоронению и последующей смерти. [13]
В 2014 году Хоун и коллеги указали, что два скопления протоцератопсов в Тугрикен Шире (MPC-D 100/526 и 100/534) предполагают, что особи умерли одновременно, а не накапливались с течением времени. Например, блок из четырех молодых особей сохранил особей с почти идентичными позами, пространственными положениями, и все они имеют головы, обращенные вверх, что указывает на то, что они были живы во время захоронения. Во время захоронения животные, скорее всего, не были полностью ограничены в своих движениях, учитывая, что особи MPC-D 100/526 находятся в относительно нормальных жизненных положениях и не были потревожены. По крайней мере, две особи в этом блоке сохранились с руками на уровне выше ног, что указывает на попытки попытаться подняться с целью освободиться. Команда также отметила наличие отверстий на черепах и скелетах обоих скоплений, и они могли быть оставлены личинками насекомых после смерти животных. [14]
В 2016 году Мегуру Такеучи и его команда сообщили о многочисленных окаменелых следах питания, сохранившихся на скелетах протоцератопсов из местонахождений Баин Дзак, Тугрикен Ширех и Удын Сайр, а также от других динозавров. Сохранившиеся следы были зарегистрированы как ямы, выемки, сверления и туннели, которые они приписали падальщикам. Диаметр следов питания, сохранившихся на черепе протоцератопса из Баин Дзак, был больше, чем следы, зарегистрированные среди других образцов, что указывает на то, что падальщики, ответственные за эти следы, были известны тем, что отличались от других оставивших следы, сохранившихся на образцах. [125]
Фольклорист и историк науки Адриенна Мэйор из Стэнфордского университета предположила, что прекрасно сохранившиеся ископаемые скелеты протоцератопса , пситтакозавра и других клювоносых динозавров, найденные древними скифскими кочевниками, добывавшими золото в горах Тянь-Шаня и Алтая в Центральной Азии, могли сыграть роль в образе мифического существа, известного как грифон . Грифоны описывались как четвероногие животные размером с волка или льва с большими когтями и клювом, похожим на клюв хищной птицы; они откладывали яйца в гнездах на земле. [126]
Додсон в 1996 году указал, что греческие писатели начали описывать грифона около 675 г. до н. э., в то время, когда появились первые греческие сочинения о кочевниках Скифии, хотя контакт со скифскими кочевниками мог произойти раньше, в бронзовом веке, когда греки импортировали олово из Афганистана, перевозимое по караванным путям через Гоби и другие пустыни. Грифоны описывались как «охраняющие» месторождения золота в засушливых холмах и краснопесчаниковых образованиях дикой природы у подножия Тянь-Шаня и Алтая. Регион Монголии и Китая, где найдено много окаменелостей протоцератопсов и других динозавров, богат россыпным золотом, стекающим с соседних гор, что придает некоторую достоверность теории о том, что эти окаменелости сыграли роль в описаниях грифонов с седьмого века до н. э. до римских времен. [127]
Мэр в 2001 и 2011 годах уточнила гипотезу о том, что протоцератопс оказал влияние на легенду о грифоне, проанализировав письменные детали и художественные образы. Она также сослалась на некоторые другие греческие истории о мифологических существах, которые могли быть вдохновлены ископаемыми открытиями древних людей, таких как циклопы и гиганты . [128] [129]
В 2016 году эта гипотеза подверглась критике со стороны британского палеонтолога и палеохудожника Марка П. Уиттона , поскольку она игнорирует догреческое «искусство и отчеты о грифонах». (Письменных отчетов о грифонах не известно до 675 г. до н. э., когда впервые засвидетельствовано слово gryps/griffin.) Уиттон продолжает указывать на то, что крылья традиционных грифонов расположены над лопатками, а не за шеей, как оборки Protoceratops , что тела грифонов гораздо больше напоминают тела современных больших кошек, чем тела Protoceratops , и что месторождения золота в Центральной Азии находятся в сотнях километров от известных ископаемых останков Protoceratops , среди многих других несоответствий. Он утверждает, что проще понимать грифона как мифическое сочетание известных существующих видов животных, чем как древнее недоразумение окаменелых коллекций костей. [130] Позднее Уиттон совместно с Ричардом Хингом опубликовал в 2024 году статью, в которой развил свои взгляды на слабую связь между грифонами и протоцератопсами . [131]
.jpg/1280px-Wenceslas_Hollar_-_A_griffin_(cleaned_background).jpg)
