stringtranslate.com

Сон у животных

Спящая девушка.
Самец и самка льва спят на плоской равнине.

Сон , по-видимому, является биологической потребностью для всех животных, за исключением базальных видов, не имеющих мозга или имеющих только рудиментарный мозг. Он наблюдался у млекопитающих, птиц, рептилий, земноводных, рыб и, в некоторой форме, у насекомых. Внутренние циркадные часы способствуют сну ночью для дневных организмов (таких как люди) и днем ​​для ночных организмов (таких как крысы ). Режимы сна сильно различаются среди видов, некоторые отказываются от сна в течение длительных периодов, а некоторые впадают в однополушарный сон , при котором одно полушарие мозга спит, а другое бодрствует.

Определение

Спящий песец

Сон может иметь физиологическое или поведенческое определение. В физиологическом смысле сон — это состояние, характеризующееся обратимой потерей сознания, особыми моделями мозговых волн , спорадическим движением глаз, потерей мышечного тонуса (возможно, с некоторыми исключениями; см. ниже о сне птиц и водных млекопитающих) и компенсаторным увеличением после лишения состояния, последнее известно как гомеостаз сна (т. е. чем дольше длится состояние бодрствования, тем больше интенсивность и продолжительность состояния сна после этого). [1] [2] В поведенческом смысле сон характеризуется минимальным движением, отсутствием реакции на внешние раздражители (т. е. повышенным порогом чувствительности ), принятием типичной позы и занятием защищенного места, все из которых обычно повторяется на 24-часовой основе. [3] Физиологическое определение хорошо применимо к птицам и млекопитающим, но у других животных, мозг которых не так сложен, чаще используется поведенческое определение. У очень простых животных поведенческие определения сна являются единственно возможными, и даже в этом случае поведенческий репертуар животного может быть недостаточно обширным, чтобы позволить провести различие между сном и бодрствованием. [4] Сон быстро обратим, в отличие от гибернации или комы , и лишение сна сопровождается более длительным или глубоким восстановительным сном.

Необходимость

Если бы сон не был необходим, можно было бы ожидать, что

Эти симптомы не наблюдаются у сложных животных, и поэтому сон считается для них необходимым. Сон помогает телу и разуму чувствовать себя отдохнувшими. Результаты показывают, что если крысы не спят, они умирают через несколько недель. Несмотря на достаточное количество пищи, их аппетит имеет тенденцию к снижению, что приводит к потере веса и в конечном итоге смерти. [5]

За исключением нескольких базальных животных, у которых нет мозга или он очень прост, на сегодняшний день не было найдено животных, которые удовлетворяли бы любому из этих критериев. [6] Хотя некоторые виды акул, такие как большие белые и молотоголовые , должны постоянно находиться в движении, чтобы перемещать насыщенную кислородом воду по жабрам, возможно, что они все еще спят одним полушарием мозга за раз, как это делают морские млекопитающие. Однако еще предстоит окончательно показать, способна ли какая-либо рыба к однополушарному сну . [7]

Беспозвоночные

Caenorhabditis elegans — один из самых примитивных организмов, у которых наблюдались состояния, подобные сну.

Сон как явление, по-видимому, имеет очень древние эволюционные корни. Одноклеточные организмы не обязательно «спят», хотя многие из них имеют выраженные циркадные ритмы . Пресноводный полип Hydra vulgaris и медуза Cassiopea являются одними из самых примитивных организмов, у которых наблюдались состояния, подобные сну. [8] [9] Наблюдение за состояниями сна у медуз дает доказательства того, что состояния сна не требуют, чтобы у животного был мозг или центральная нервная система. [10] Нематода C. elegans является еще одним примитивным организмом, которому, по - видимому, требуется сон. Здесь фаза летаргуса происходит в короткие периоды, предшествующие каждой линьке , факт, который может указывать на то, что сон изначально связан с процессами развития. Результаты Райзена и др. [11] также предполагают, что сон необходим для изменений в нервной системе.

Спящая пчела -кукушка из рода Nomada (обратите внимание на характерное положение пчелы-кукушки, закрепленной мандибулами ) .
Спящая стрекоза .

Пчелы имеют некоторые из самых сложных состояний сна среди насекомых. [12] Десятилетие за десятилетием результаты становились все более убедительными, что насекомые спят, и что это напоминает сон млекопитающих и птиц. Тем не менее, ученые, изучающие сон, продолжали не принимать эти результаты, и было широко распространено мнение, что насекомые не испытывают сна. Потребовались исследования экспрессии генов Хендрикса и др. 2000 г. и Шоу и др. 2000 г. [13] [14], показывающие ортологию между млекопитающими и плодовой мушкой Drosophila melanogaster , чтобы это окончательно было принято. Электрофизиологическое исследование сна у мелких беспозвоночных является сложным. Насекомые проходят через циркадные ритмы активности и пассивности, но некоторые из них, похоже, не испытывают гомеостатической потребности во сне. Насекомые, похоже, не демонстрируют быстрый сон. Однако плодовые мушки , похоже, спят, и систематическое нарушение этого состояния приводит к когнитивным нарушениям . [15] Существует несколько методов измерения когнитивных функций у плодовых мушек. Распространенный метод заключается в том, чтобы позволить мухам выбирать, хотят ли они лететь через туннель, ведущий к источнику света, или через темный туннель. Обычно мух привлекает свет. Но если в конец темного туннеля положить сахар , а в конец светового туннеля положить что-то, что мухам не нравится, мухи в конечном итоге научатся лететь к темноте, а не к свету. Мухам, лишенным сна, требуется больше времени, чтобы научиться этому, и они также быстрее забывают об этом. Если экспериментально держать членистоногое бодрствующим дольше, чем оно привыкло, то его предстоящий период отдыха будет продлен. У тараканов этот период отдыха характеризуется тем, что антенны сложены вниз и снижается чувствительность к внешним раздражителям. [16] Сон был описан и у раков , характеризующийся пассивностью и повышенными порогами сенсорных раздражителей, а также изменениями в паттерне ЭЭГ , заметно отличающимися от паттернов, обнаруженных у раков, когда они бодрствуют. [17] Было показано, что медоносные пчелы используют сон для хранения долгосрочных воспоминаний. [18] Состояние, похожее на сон, было описано и у пауков-скакунов , а также регулярно происходящие приступы движений сетчатки, которые предполагают состояние, похожее на быстрый сон. [19] Также спящие каракатицы и осьминоги демонстрируют признаки поведения, характерного для быстрого сна. [20] [21]

Рыба

Чередование фаз сна и активности у взрослой особи данио-рерио

Сон у рыб является предметом продолжающихся научных исследований. [22] [23] Обычно рыбы демонстрируют периоды бездеятельности, но не проявляют значительной реакции на лишение этого состояния. [ непоследовательно ] Предполагается, что некоторые виды, которые всегда живут стаями или непрерывно плавают (например, из-за необходимости в жаберной вентиляции), никогда не спят. [24] Также есть сомнения относительно некоторых слепых видов, которые живут в пещерах . [25] Однако другие рыбы, похоже, спят. Например, данио-рерио , [26] [27] тиляпия , [28] линь , [29] коричневый бычок , [30] и акула-рыба [31] становятся неподвижными и не реагируют ночью (или днем, в случае акулы-рыбы); испанскую рыбу-кабана и синеголового губана можно даже поднять рукой до самой поверхности, не вызвав реакции. [32] Исследования показывают, что некоторые рыбы (например, скаты и акулы ) имеют однополушарный сон, что означает, что они помещают половину своего мозга в сон, в то время как другая половина все еще остается активной, и они плавают во время сна. [7] [33] Наблюдательное исследование 1961 года примерно 200 видов в европейских общественных аквариумах сообщило о многих случаях кажущегося сна. [34] С другой стороны, режим сна легко нарушается и может даже исчезнуть в периоды миграции, нереста и родительской заботы. [35]

Наземные позвоночные

Млекопитающие, птицы и рептилии произошли от амниотических предков, первых позвоночных с жизненными циклами, независимыми от воды. Тот факт, что птицы и млекопитающие являются единственными известными животными, которые демонстрируют REM и NREM сон, указывает на общую черту до расхождения. [36] Однако недавние свидетельства REM-подобного сна у рыб предполагают, что это расхождение могло произойти гораздо раньше, чем считалось ранее. [37] До этого момента рептилии считались наиболее логичной группой для исследования происхождения сна. Дневная активность рептилий чередуется между грением и короткими периодами активного поведения, что имеет значительное неврологическое и физиологическое сходство с состояниями сна у млекопитающих. Предполагается, что REM-сон развился из коротких периодов двигательной активности у рептилий, в то время как медленноволновой сон (SWS) развился из их состояния грения, которое показывает похожие медленноволновые паттерны ЭЭГ. [38]

Спящий африканский карликовый хамелеон Фишера

Рептилии и амфибии

У рептилий есть периоды покоя, похожие на сон млекопитающих, и снижение электрической активности мозга было зарегистрировано, когда животные спали. Однако картина ЭЭГ во время сна рептилий отличается от той, что наблюдается у млекопитающих и других животных. [4] У рептилий время сна увеличивается после лишения сна , и для пробуждения животных, лишенных сна, требуются более сильные стимулы по сравнению с тем, когда они спали нормально. Это говорит о том, что сон, следующий за лишением сна, компенсаторно глубже. [39]

Спящий комодский варан

В 2016 году исследование [40] сообщило о существовании стадий сна, подобных REM- и NREM-фазам, у австралийского дракона Pogona vitticeps . У амфибий есть периоды бездеятельности, но они проявляют высокую бдительность (восприимчивость к потенциально угрожающим стимулам) в этом состоянии.

Подобно некоторым птицам и водным млекопитающим, крокодилы также способны к однополушарному сну . [41]

Птицы

Фламинго , у которого хотя бы одно полушарие мозга бодрствует

Между сном птиц и сном млекопитающих существует значительное сходство [42] , что является одной из причин идеи о том, что сон у высших животных с его разделением на быстрый и медленный сон развился вместе с теплокровностью . [43] Птицы компенсируют потерю сна способом, аналогичным млекопитающим, более глубоким или интенсивным медленноволновым сном (МВС). [44 ]

У птиц есть как REM-, так и NREM-сон, и паттерны ЭЭГ обоих имеют сходство с паттернами млекопитающих. Разные птицы спят по-разному, но связи, наблюдаемые у млекопитающих между сном и такими переменными, как масса тела, масса мозга, относительная масса мозга, базальный метаболизм и другие факторы (см. ниже), не обнаружены у птиц. Единственным четким фактором, объясняющим различия в количестве сна у птиц разных видов, является то, что птицы, которые спят в местах, где они подвергаются воздействию хищников, имеют менее глубокий сон, чем птицы, спящие в более защищенных местах. [45]

Спящая корелла

Птицы не обязательно демонстрируют дефицит сна, но особенностью, которую птицы разделяют с водными млекопитающими, а также, возможно, с некоторыми видами ящериц (мнения по поводу последнего пункта расходятся [ необходимо разъяснение ] ), является явление однополушарного медленноволнового сна ; то есть способность спать одним полушарием мозга за раз, при этом другое полушарие остается бодрствующим. [46] Когда спит только одно полушарие, будет закрыт только контралатеральный глаз; то есть, когда спит правое полушарие, будет закрыт левый глаз, и наоборот. [47] Распределение сна между двумя полушариями и количество однополушарного сна определяются как тем, какая часть мозга была наиболее активна в течение предыдущего периода бодрствования [48] — эта часть будет спать глубже всего — так и уровнем риска нападения хищников. Утки, находящиеся вблизи периметра стаи, скорее всего, будут теми, кто первыми обнаружит нападения хищников. У этих уток наблюдается значительно более однополушарный сон, чем у тех, кто спит в середине стаи, и они реагируют на угрожающие стимулы, видимые открытым глазом. [49]

Мнения относительно сна перелетных птиц частично расходятся . [ необходима цитата ] Споры в основном ведутся о том, могут ли они спать во время полета или нет. [ необходима цитата ] Теоретически определенные типы сна возможны во время полета, но технические трудности не позволяют регистрировать мозговую активность у птиц во время полета.

Млекопитающие

Спящий кот в Мексике
Спящие японские макаки
Спящий бинтуронг
Спящие и отдыхающие лошади

Млекопитающие имеют большое разнообразие явлений сна. Как правило, они проходят через периоды чередования сна без быстрых движений глаз и быстрого сна, но они проявляются по-разному. Лошади и другие травоядные копытные могут спать стоя, но обязательно должны лечь для сна с быстрыми движениями глаз (что вызывает мышечную атонию ) на короткие периоды. Жирафам, например, нужно лечь для сна с быстрыми движениями глаз всего на несколько минут за раз. Летучие мыши спят, вися вниз головой. Самцы броненосцев испытывают эрекции во время сна с медленными движениями глаз, а у крыс все наоборот. [50] Ранние млекопитающие занимались полифазным сном, разделяя сон на несколько периодов в день. Более высокие суточные квоты сна и более короткие циклы сна у полифазных видов по сравнению с монофазными видами предполагают, что полифазный сон может быть менее эффективным средством достижения преимуществ сна. Поэтому мелкие виды с более высокой скоростью основного обмена веществ (BMR) могут иметь менее эффективные режимы сна. Из этого следует, что эволюция монофазного сна может быть до сих пор неизвестным преимуществом эволюции более крупных размеров тела млекопитающих и, следовательно, более низкого BMR. [51]

Иногда полагают, что сон помогает сохранять энергию, хотя эта теория не совсем адекватна, поскольку он снижает метаболизм всего на 5–10%. [52] [53] Кроме того, замечено, что млекопитающим требуется сон даже во время гипометаболического состояния спячки, в этом случае это фактически чистая потеря энергии, поскольку животное возвращается из гипотермии в эутермию , чтобы заснуть. [54]

У ночных животных более высокая температура тела, большая активность, повышается уровень серотонина и снижается уровень кортизола в течение ночи — противоположность дневным животным. У ночных и дневных животных повышена электрическая активность в супрахиазматическом ядре и соответствующая секреция мелатонина из эпифиза ночью. [55] У ночных млекопитающих, которые, как правило, бодрствуют ночью, уровень мелатонина ночью выше, как и у дневных млекопитающих. [56] И хотя удаление эпифиза у многих животных отменяет ритмы мелатонина, это не останавливает циркадные ритмы полностью — хотя это может изменить их и ослабить их реакцию на световые сигналы. [57] Уровень кортизола у дневных животных обычно повышается в течение ночи, достигает пика в часы пробуждения и снижается в течение дня. [58] [59] У дневных животных сонливость усиливается ночью.

Летучие лисицы , спящие

Продолжительность

Разные млекопитающие спят по-разному. Некоторые, например, летучие мыши , спят 18–20 часов в день, в то время как другие, включая жирафов , спят всего 3–4 часа в день. Могут быть большие различия даже между близкородственными видами. Также могут быть большие различия между лабораторными и полевыми исследованиями: например, исследователи в 1983 году сообщили, что ленивцы в неволе спали почти 16 часов в день, но в 2008 году, когда были разработаны миниатюрные нейрофизиологические регистраторы, которые можно было прикрепить к диким животным, было обнаружено, что ленивцы в природе спят всего 9,6 часов в день. [60] [61]

Спящие белые медведи

Как и у птиц, главное правило для млекопитающих (за некоторыми исключениями, см. ниже) заключается в том, что у них есть две существенно разные стадии сна: быстрый и медленный сон (см. выше). Пищевые привычки млекопитающих связаны с продолжительностью их сна. Ежедневная потребность во сне самая высокая у плотоядных , ниже у всеядных и самая низкая у травоядных . Люди спят меньше, чем многие другие всеядные, но в остальном не необычно много или необычно мало по сравнению с другими млекопитающими. [62]

Многие травоядные, такие как жвачные (например, крупный рогатый скот), проводят большую часть времени бодрствования в состоянии сонливости, [ необходимо дополнительное объяснение ], что, возможно, частично объясняет их относительно низкую потребность во сне. У травоядных животных наблюдается обратная корреляция между массой тела и продолжительностью сна; крупные млекопитающие спят меньше, чем мелкие. Считается, что эта корреляция объясняет около 25% разницы в продолжительности сна между различными млекопитающими. [62] Кроме того, продолжительность определенного цикла сна связана с размером животного; в среднем, у крупных животных циклы сна будут более продолжительными, чем у мелких животных. Продолжительность сна также связана с такими факторами, как основной обмен веществ , масса мозга и относительная масса мозга. [ необходима цитата ] Продолжительность сна среди видов также напрямую связана с BMR. Крысы, у которых BMR высокий, спят до 14 часов в день, тогда как слоны и жирафы, у которых BMR ниже, спят всего 2–4 часа в день. [63]

Спящий снежный барс

Было высказано предположение, что виды млекопитающих, которые вкладывают средства в более продолжительное время сна, вкладывают средства в иммунную систему, поскольку виды с более продолжительным временем сна имеют более высокое количество лейкоцитов в крови. [64] Млекопитающие, рожденные с хорошо развитой регуляторной системой, такие как лошадь и жираф, как правило, имеют меньше быстрого сна , чем виды, которые менее развиты при рождении, такие как кошки и крысы. [65] Это, по-видимому, отражает большую потребность в быстром сне у новорожденных, чем у взрослых у большинства видов млекопитающих. Многие млекопитающие спят большую часть каждого 24-часового периода, когда они очень молоды. [66] Жираф спит только 2 часа в день примерно 5–15-минутными сеансами. Коалы являются самыми долгоспящими млекопитающими, около 20–22 часов в день. Однако косатки и некоторые другие дельфины не спят в течение первого месяца жизни. [67] Вместо этого молодые дельфины и киты часто отдыхают, прижимаясь своим телом к ​​матери, пока она плывет. Пока мать плывет, она удерживает свое потомство на плаву, чтобы оно не утонуло. Это позволяет молодым дельфинам и китам отдыхать, что помогает поддерживать их иммунную систему здоровой; в свою очередь, защищая их от болезней. [68] В этот период матери часто жертвуют сном ради защиты своих детенышей от хищников. Однако, в отличие от других млекопитающих, взрослые дельфины и киты могут обходиться без сна в течение месяца. [68] [69]

Сравнительные средние периоды сна у различных млекопитающих (в неволе) в течение 24 часов [70]
Спящая рыжая лиса
Спящая собака.
Спящий тигр
Спящий леопард.

Причины, приводимые для столь широких различий, включают тот факт, что млекопитающие, «которые дремлют в укрытии, как летучие мыши или грызуны, как правило, имеют более длительный и глубокий сон, чем те, которые находятся в постоянном напряжении». Львы, которые мало боятся хищников, также имеют относительно долгие периоды сна, в то время как слоны должны есть большую часть времени, чтобы поддерживать свои огромные тела. Маленькие коричневые летучие мыши сохраняют свою энергию, за исключением нескольких часов каждую ночь, когда доступна их добыча в виде насекомых, а утконосы питаются высокоэнергетической пищей из ракообразных и, следовательно, им, вероятно, не нужно проводить столько времени бодрствуя, как многим другим млекопитающим. [72]

Грызуны

Спящая крыса

Исследование, проведенное Даттой, косвенно подтверждает идею о том, что сон приносит пользу памяти. [73] Была построена коробка, в которой одна крыса могла свободно перемещаться из одного конца в другой. Дно коробки было сделано из стальной решетки. В коробке светился свет, сопровождаемый звуком. После пятисекундной задержки применялся электрический шок. После начала удара током крыса могла перейти на другой конец коробки, немедленно прекратив удар. Крыса также могла использовать пятисекундную задержку, чтобы перейти на другой конец коробки и полностью избежать удара током. Длительность удара током никогда не превышала пяти секунд. Это повторялось 30 раз для половины крыс. Другая половина, контрольная группа, была помещена в тот же эксперимент, но крысы подвергались удару током независимо от их реакции. После каждого сеанса обучения крысу помещали в записывающую клетку на шесть часов полиграфических записей. Этот процесс повторялся в течение трех последовательных дней. Во время сеанса записи сна после испытаний крысы проводили на 25,47% больше времени в фазе быстрого сна после обучающих испытаний, чем после контрольных испытаний. [73]

Наблюдение исследования Датта заключается в том, что обучающая группа провела на 180% больше времени в SWS, чем контрольная группа во время сеанса записи сна после испытания. [74] Это исследование показывает, что после пространственной исследовательской активности паттерны клеток места гиппокампа повторно активируются во время SWS после эксперимента. Крысы бегали по линейной дорожке, используя награды на обоих концах. Затем крыс помещали на дорожку на 30 минут, чтобы дать им возможность адаптироваться (PRE), затем они бегали по дорожке с обучением на основе наград в течение 30 минут (RUN), а затем им давали отдохнуть в течение 30 минут.

В течение каждого из этих трех периодов собирались данные ЭЭГ для получения информации о стадиях сна крыс. Средние показатели активности клеток гиппокампа во время SWS до поведения (PRE) и трех десятиминутных интервалов в SWS после поведения (POST) были рассчитаны путем усреднения по 22 сессиям бега по дорожке у семи крыс. Результаты показали, что через десять минут после пробной сессии RUN наблюдалось 12%-ное увеличение средней активности клеток гиппокампа от уровня PRE. Через 20 минут средняя активность быстро возвращалась к уровню PRE. Повышенная активность клеток гиппокампа во время SWS после пространственного исследования могла бы объяснить, почему в исследовании Датты наблюдались повышенные уровни медленноволнового сна, поскольку оно также касалось формы пространственного исследования.

У крыс лишение сна вызывает потерю веса и снижение температуры тела. У крыс, которых держат бодрствующими в течение неопределенного времени, развиваются поражения кожи, гиперфагия , потеря массы тела, гипотермия и, в конечном итоге, смертельный сепсис . [75] Лишение сна также препятствует заживлению ожогов у крыс. [76] По сравнению с контрольной группой , анализы крови лишенных сна крыс показали 20%-ное снижение количества лейкоцитов , что является значительным изменением в иммунной системе. [77]

Исследование 2014 года показало, что лишение мышей сна увеличило рост рака и ослабило способность иммунной системы контролировать рак. Исследователи обнаружили более высокие уровни макрофагов, ассоциированных с опухолью M2 , и молекул TLR4 у мышей, лишенных сна, и предположили, что это является механизмом повышенной восприимчивости мышей к росту рака. Клетки M2 подавляют иммунную систему и стимулируют рост опухоли. Молекулы TRL4 являются сигнальными молекулами при активации иммунной системы. [78]

Однопроходные

Утконос спит в воде перед наступлением темноты

Поскольку однопроходные (яйцекладущие млекопитающие) считаются одной из эволюционно древнейших групп млекопитающих, они стали предметом особого интереса при изучении сна млекопитающих. Поскольку ранние исследования этих животных не смогли найти четких доказательств существования быстрого сна, изначально предполагалось, что такой сон у однопроходных не существует, а развился после того, как однопроходные отделились от остальной части эволюционной линии млекопитающих и стали отдельной, отличной группой. Однако записи ЭЭГ ствола мозга у однопроходных показывают паттерн активности, который весьма похож на паттерны, наблюдаемые во время быстрого сна у высших млекопитающих. [79] [80] Фактически, наибольшее количество быстрого сна, известное у любого животного, обнаружено у утконоса . [81] Электрическая активация быстрого сна вообще не распространяется на передний мозг у утконоса, что позволяет предположить, что они не видят снов. Говорят, что среднее время сна утконоса в течение 24-часового периода составляет около 14 часов, хотя это может быть связано с их высококалорийной диетой из ракообразных . [72]

Водные млекопитающие

Детеныш северного морского льва со взрослой самкой и самцом, самый крупный из ушастых тюленей . Место обитания: северная часть Тихого океана

Последствиями погружения в глубокий сон для морских млекопитающих могут стать удушье и утопление или становление легкой добычей для хищников. Так, дельфины, киты и ластоногие (тюлени) во время плавания погружаются в однополушарный сон, что позволяет одному полушарию мозга оставаться полностью функциональным, в то время как другое засыпает. Спящее полушарие чередуется, так что оба полушария могут полностью отдохнуть. [68] [82] Так же, как и наземные млекопитающие, ластоногие, которые спят на суше, впадают в глубокий сон, и оба полушария их мозга отключаются и находятся в режиме полного сна. [83] [84] У детенышей водных млекопитающих нет быстрого сна в младенчестве; [85] Быстрый сон увеличивается с возрастом.

Среди прочих, тюлени и киты относятся к водным млекопитающим. Безухие тюлени и ушастые тюлени решили проблему сна в воде двумя разными способами. Ушастые тюлени, как и киты, демонстрируют однополушарный сон. Спящая половина мозга не пробуждается, когда они всплывают на поверхность, чтобы подышать. Когда одна половина мозга тюленя демонстрирует медленноволновой сон, ласты и усы на ее противоположной стороне неподвижны. Находясь в воде, эти тюлени почти не имеют быстрого сна и могут обходиться без него неделю или две. Как только они выходят на сушу, они переключаются на двусторонний быстрый сон и медленный сон, сопоставимые с наземными млекопитающими, удивляя исследователей отсутствием у них «восстановительного сна» после пропуска столь большого количества быстрого сна.

Капский морской котик , спящий в зоопарке

Безухие тюлени спят биполушарно, как и большинство млекопитающих, под водой, вися на поверхности воды или на суше. Они задерживают дыхание во время сна под водой и регулярно просыпаются, чтобы вынырнуть и подышать. Они также могут висеть, держа ноздри над водой, и в таком положении иметь быстрый сон, но под водой у них нет быстрого сна.

Быстрый сон наблюдался у кита-пилота , вида дельфина. [86] Киты, похоже, не имеют быстрого сна, и у них, похоже, нет никаких проблем из-за этого. Одной из причин, по которой быстрый сон может быть затруднен в морских условиях, является тот факт, что быстрый сон вызывает мышечную атонию; то есть функциональный паралич скелетных мышц, который может быть трудно совместить с необходимостью регулярно дышать. [62] [87] Сознательно дышащие китообразные спят, но не могут позволить себе быть без сознания долго, потому что они могут утонуть. Хотя знания о сне у диких китообразных ограничены, было зарегистрировано, что зубатые китообразные в неволе демонстрируют однополушарный медленноволновой сон (USWS), что означает, что они спят одной стороной своего мозга за раз, так что они могут плавать, дышать осознанно и избегать как хищников, так и социальных контактов во время своего периода отдыха. [88]

Исследование 2008 года показало, что кашалоты спят в вертикальных позах прямо под поверхностью в пассивных неглубоких «дрейфовых погружениях», как правило, в течение дня, во время которых киты не реагируют на проходящие суда, если только они не находятся в контакте, что приводит к предположению, что киты, возможно, спят во время таких погружений. [89]

Унигемисферизм

Спящий бородавочник
Спящая гиена

Однополушарный сон относится к сну только одним полушарием мозга . Это явление наблюдалось у птиц и водных млекопитающих , [90] , а также у нескольких видов рептилий (последнее оспаривается: многие рептилии ведут себя таким образом, который можно было бы истолковать как однополушарный сон, но исследования ЭЭГ дали противоречивые результаты). Причины развития однополушарного сна, вероятно, в том, что он позволяет спящему животному получать стимулы — например, угрозы — из окружающей среды, и что он позволяет животному летать или периодически всплывать на поверхность, чтобы дышать, когда оно погружено в воду. Только сон NREM существует однополушарный, и, по-видимому, существует континуум в однополушарном сне относительно различий в полушариях: у животных, демонстрирующих однополушарный сон, условия варьируются от одного полушария, находящегося в глубоком сне , при этом другое полушарие бодрствует, до одного полушария, спящего легко, при этом другое полушарие бодрствует. Если у животного, демонстрирующего однополушарный сон, выборочно лишают сна одно полушарие (одно полушарие может спать свободно, а другое будится всякий раз, когда оно засыпает), то количество глубокого сна выборочно увеличится в полушарии, которое было лишено сна, когда обоим полушариям позволяют спать свободно.

Нейробиологическая основа однополушарного сна до сих пор неясна. В экспериментах на кошках , у которых связь между левой и правой половинами ствола мозга была разорвана, полушария мозга показывают периоды десинхронизированной ЭЭГ, во время которых два полушария могут спать независимо друг от друга. [91] У этих кошек наблюдалось состояние, когда одно полушарие спало NREM, а другое бодрствовало, а также одно полушарие спал NREM, а другое спало REM. Кошки никогда не спали REM-сном с одним полушарием, пока другое полушарие бодрствовало. Это согласуется с тем фактом, что REM-сон, насколько известно в настоящее время, не происходит однополушарно.

Тот факт, что существует однополушарный сон, использовался в качестве аргумента в пользу необходимости сна. [92] Похоже, что ни одно животное не развило в себе способность обходиться без сна вообще.

Спячка

Спящий медведь гризли

Животные, впадающие в спячку, находятся в состоянии оцепенения , отличном от сна. Спячка заметно снижает потребность во сне, но не устраняет ее. Некоторые животные, впадающие в спячку, прекращают спячку пару раз в течение зимы, чтобы поспать. [54] Животные, впадающие в спячку, просыпаясь от спячки, часто впадают в восстановительный сон из-за недостатка сна в период спячки. Они определенно хорошо отдохнули и сохраняют энергию во время спячки, но им нужен сон для чего-то другого. [54]

Мечты

Сновидения у собак изучал Стэнли Корен , почетный профессор психологии в Университете Британской Колумбии в Ванкувере . Исследователи изучали сновидения у собак, манипулируя мостом в стволе мозга . [93] Он является автором книги « Снятся ли собакам сны? Почти все, что ваша собака хочет, чтобы вы знали» (Нортон, 2012). [94]

Ссылки

  1. ^ Рехтшаффен А., Калес А. (1968). Руководство по стандартизированной терминологии, методикам и системе оценки стадий сна у людей . Вашингтон, округ Колумбия: Служба общественного здравоохранения США, правительственная типография.
  2. ^ Ибер С., Анколи-Израэль С., Чессон-младший А., Куан С. (2007). Руководство AASM по оценке сна и связанных с ним событий: правила, терминология и технические характеристики . Американская ассоциация медицины сна.
  3. ^ Meddis R (август 1975). «О функции сна». Animal Behaviour . 23 (3): 676–91. doi :10.1016/0003-3472(75)90144-X. PMID  169715. S2CID  11626959.
  4. ^ ab Nicolau MC, Akaârir M, Gamundí A, González J, Rial RV (ноябрь 2000 г.). «Почему мы спим: эволюционный путь к сну млекопитающих». Progress in Neurobiology . 62 (4): 379–406. doi :10.1016/S0301-0082(00)00013-7. PMID  10856610. S2CID  34642661.
  5. ^ Первс, Дейл; Августин, Джордж Дж.; Фицпатрик, Дэвид; Кац, Лоуренс К.; ЛаМантия, Энтони-Сэмюэл; Макнамара, Джеймс О.; Уильямс, С. Марк (2001). «Почему люди и многие другие животные спят?». Нейробиология. 2-е издание .
  6. ^ Cirelli C, Tononi G (26 августа 2008 г.). "Важен ли сон?". PLOS Biology . 6 (8). Public Library of Science: e216. doi : 10.1371/journal.pbio.0060216 . PMC 2525690. PMID  18752355. ... похоже, что поиск основной функции сна, особенно на клеточном уровне, остается стоящим занятием 
  7. ^ ab "Спят ли рыбы?". Фонд сна . 2021-09-10 . Получено 2022-08-12 .
  8. ^ Арнольд, Кэрри (2017). «Медузы, застигнутые спящими, дают подсказки о происхождении сна». Nature News . doi :10.1038/nature.2017.22654 – через www.nature.com.
  9. ^ Kanaya, Hiroyuki J.; Park, Sungeon; Kim, Ji-hyung; Kusumi, Junko; Krenenou, Sofian; Sawatari, Etsuko; Sato, Aya; Lee, Jongbin; Bang, Hyunwoo; Kobayakawa, Yoshitaka; Lim, Chunghun; Itoh, Taichi Q. (9 октября 2020 г.). «Состояние, подобное сну, у гидры раскрывает консервативные механизмы сна в ходе эволюционного развития центральной нервной системы». Science Advances . 6 (41): eabb9415. Bibcode :2020SciA....6.9415K. doi :10.1126/sciadv.abb9415. PMC 7541080 . PMID  33028524. 
  10. ^ Анафи, Рон К.; Кайзер, Мэтью С.; Райзен, Дэвид М. (февраль 2019 г.). «Изучение филогении для поиска функции сна». Nature Reviews Neuroscience . 20 (2): 109–116. doi :10.1038/s41583-018-0098-9. ISSN  1471-0048. PMID  30573905. S2CID  56575839.
  11. ^ Raizen DM, Zimmerman JE, Maycock MH и др. (январь 2008 г.). «Летаргус — это состояние, подобное сну у Caenorhabditis elegans ». Nature . 451 (7178): 569–72. Bibcode :2008Natur.451..569R. doi :10.1038/nature06535. PMID  18185515. S2CID  4342966.
  12. ^ «Спят ли насекомые?». The Straight Dope . Июнь 1999. Получено 11 августа 2013 .
  13. ^ Шоу, Пол; Чирелли, К.; Гринспен, Р.; Тотони, Г. (2000). «Корреляты сна и бодрствования у Drosophila melanogaster ». Science . 287 (5459): 1834–1837. Bibcode :2000Sci...287.1834S. doi :10.1126/science.287.5459.1834. PMID  10710313.
  14. ^ Хельфрих-Фёрстер, Шарлотта (2018-01-07). «Сон у насекомых». Ежегодный обзор энтомологии . 63 (1). Ежегодные обзоры : 69–86. doi : 10.1146/annurev-ento-020117-043201 . ISSN  0066-4170. PMID  28938081.
  15. ^ Huber, R; Hill, SL; Holladay, C; Biesiadecki, M; Tononi, G; Cirelli, C (июнь 2004 г.). «Гомеостаз сна у Drosophila melanogaster». Sleep . 27 (4): 628–39. doi : 10.1093/sleep/27.4.628 . PMID  15282997.
  16. ^ Тоблер I, Нойнер-Йеле М (декабрь 1992 г.). «24-часовой вариант бдительности у таракана Blaberus giganteus». Журнал исследований сна . 1 (4): 231–239. дои : 10.1111/j.1365-2869.1992.tb00044.x . PMID  10607056. S2CID  8886069.
  17. ^ Рамон, Ф.; Эрнандес-Фалькон, Дж.; Нгуен, Б.; Буллок, Т.Х. (август 2004 г.). «Медленноволновой сон у раков». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (32): 11857–61. Bibcode : 2004PNAS..10111857R. doi : 10.1073/pnas.0402015101 . PMC 511064. PMID  15286285 . 
  18. ^ Райли, Алекс. «Пчелы учатся во время сна, а это значит, что они могут видеть сны». BBC News .
  19. ^ Рёсслер, Даниэла К.; Ким, Крис; Де Агро, Массимо; Джордан, Алекс; Галиция, К. Джованни; Шамбл, Пол С. (16.08.2022). «Регулярно происходящие приступы движений сетчатки предполагают состояние, подобное быстрому сну, у пауков-скакунов». Труды Национальной академии наук . 119 (33): e2204754119. doi : 10.1073/pnas.2204754119 . ISSN  0027-8424. PMC 9388130. PMID 35939710  . 
  20. ^ Иглесиас, Тереза ​​Л.; Боал, Жан Г.; Франк, Маркос Г.; Цайль, Йохен; Хэнлон, Роджер Т. (2019-01-08). «Циклическая природа состояния, похожего на быстрый сон, у каракатицы Sepia officinalis». Журнал экспериментальной биологии . 222 (Pt 1): jeb174862. doi : 10.1242/jeb.174862 . hdl : 1885/164660 . ISSN  1477-9145. PMID  30446538. S2CID  53569725.
  21. ^ Сандерс, Лора (2021-03-25). «Сон осьминога включает в себя бешеную, красочную, «активную» стадию». Science News . Получено 2022-09-10 .
  22. ^ Парк, Питер Дж. (декабрь 2011 г.). «Спят ли рыбы?: увлекательные ответы на вопросы о рыбах. Вопросы и ответы о животных: увлекательные ответы на вопросы о животных. Джудит С. Вайс. Нью-Брансуик (Нью-Джерси): Издательство Ратгерского университета...». Ежеквартальный обзор биологии (обзор). 86 (4): 360–361. doi : 10.1086/662448. ISSN  0033-5770.
  23. ^ Рибс, С. (1992) Сон, бездеятельность и циркадные ритмы у рыб. стр. 127–135 в : Али, М.А. (ред.), Ритмы у рыб, Нью-Йорк: Plenum Press.
  24. ^ Kavanau JL (июль 1998 г.). «Позвоночные, которые никогда не спят: последствия для базовой функции сна». Brain Research Bulletin . 46 (4): 269–79. doi :10.1016/S0361-9230(98)00018-5. PMID  9671258. S2CID  6626805.
  25. ^ Parzefall J (1993). "Поведенческая экология пещерных рыб". В Pitcher TJ (ред.). Поведение костистых рыб . Лондон: Chapman & Hall. стр. 573–606. doi :10.1007/978-1-4684-8261-4_17. ISBN 978-1-4684-8261-4.
  26. ^ Жданова, IV; Ванг, SY; Леклер, OU; Данилова, NP; и др. (2001). «Мелатонин способствует состоянию, подобному сну, у рыбок данио-рерио». Brain Research . 903 (1–2). Elsevier BV: 263–268. doi :10.1016/s0006-8993(01)02444-1. ISSN  0006-8993. PMID  11382414. S2CID  809510.
  27. ^ Yokogawa T, Marin W, Faraco J, Pézeron G, Appelbaum L, Zhang J, et al. (Октябрь 2007 г.). «Характеристика сна у данио-рерио и бессонница у мутантов рецептора гипокретина». PLOS Biology . 5 (10): e277. doi : 10.1371 /journal.pbio.0050277 . PMC 2020497. PMID  17941721. ; обсуждение Yokogawa третьей стороной: Jones R (октябрь 2007 г.). «Let sleeping zebrafish lie: a new model for sleep studies». PLOS Biology . 5 (10): e281. doi : 10.1371/journal.pbio.0050281 . PMC 2020498 . PMID  20076649. 
  28. ^ Шапиро, CM; Хепберн, HR (май 1976). «Сон в стае рыб, Tilapia mossambica ». Физиология и поведение . 16 (5): 613–5. doi :10.1016/0031-9384(76)90222-5. PMID  972954. S2CID  41128895.
  29. ^ Пейретон, Дж.; Душан-Пейретон, Д. (1967). «Этюд полиграфический цикл veille-sommeil d'un téléostéen ( Tincatinca )». Comptes Rendus des Séances de la Société de Biologie . 161 : 2533–2537.
  30. ^ Титков, Е.С. (1976). «Характеристика суточной периодичности бодрствования и покоя у бурого бычка ( Ictalurus nebulosus )». Журнал эволюционной биохимии и физиологии . 12 : 305–309.
  31. ^ Нельсон, DR; Джонсон, RH (1970). «Ритмы суточной активности у ночных, донных акул Heterodontus francisci и Cephaloscyllium ventriosum ». Copeia . 1970 (4): 732–739. doi :10.2307/1442315. JSTOR  1442315.
  32. ^ Таубер, Е.С., 1974, Филогения сна, стр. 133–172 в: Достижения в исследовании сна, т. 1 (ред. Э.Д. Вайцман), Spectrum Publications, Нью-Йорк.
  33. ^ Zyga, Lisa; Phys.org. "Исследователи моделируют однополушарный сон у людей". phys.org . Получено 12 августа 2022 г.
  34. ^ Вебер, Э (1961). «Убер Рухелаген фон Фишен». Zeitschrift für Tierpsychologie . 18 (5): 517–533. doi :10.1111/j.1439-0310.1961.tb00240.x. S2CID  86259654.
  35. ^ Reebs, SG (2002). «Пластичность суточных и циркадных ритмов активности у рыб». Обзоры в Fish Biology and Fisheries . 12 (4): 349–371. doi :10.1023/a:1025371804611. S2CID  33118836.
  36. ^ Low PS, Shank SS, Sejnowski TJ, Margoliash D (июль 2008 г.). «Особенности структуры сна у зебровых амадинов, свойственные млекопитающим». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (26): 9081–6. Bibcode : 2008PNAS..105.9081L. doi : 10.1073/pnas.0703452105 . PMC 2440357. PMID  18579776. 
  37. ^ Leung LC, Wang GX, Madelaine R, Skariah G, Kawakami K, Deisseroth K и др. (Июль 2019 г.). «Нейронные сигнатуры сна у рыбок данио-рерио». Nature . 571 (7764): 198–204. Bibcode :2019Natur.571..198L. doi :10.1038/s41586-019-1336-7. PMC 7081717 . PMID  31292557. 
  38. ^ Риал Р.В., Акаарир М., Гамунди А., Николау С., Гарау С., Апарисио С., Техада С., Жене Л., Гонсалес Дж., Де Вера Л.М., Коэнен А.М., Барсело П., Эстебан С. (июль 2010 г.). «Эволюция бодрствования, сна и спячки: от рептилий к млекопитающим». Неврологические и биоповеденческие обзоры . 34 (8): 1144–60. doi :10.1016/j.neubiorev.2010.01.008. PMID  20109487. S2CID  41872887.
  39. ^ Фланиган У. Ф. (1973). «Сон и бодрствование у игуановых ящериц, Ctenosaura pectinata и Iguana iguana». Мозг, поведение и эволюция . 8 (6): 401–36. doi :10.1159/000124366. PMID  4802023.
  40. ^ Shein-Idelson, M.; Ondracek, JM; Liaw, H.-P.; Reiter, S.; Laurent, G. (апрель 2016 г.). «Медленные волны, острые волны, рябь и REM-сон у спящих драконов». Science . 352 (6285): 590–5. Bibcode :2016Sci...352..590S. doi :10.1126/science.aaf3621. PMID  27126045. S2CID  6604923.
  41. ^ Ученые обнаружили, что крокодилы действительно спят с одним открытым глазом.
  42. ^ Раттенборг, Северная Каролина (март 2006 г.). «Эволюция медленноволнового сна и паллиопаллиальной связности у млекопитающих и птиц: гипотеза». Brain Research Bulletin . 69 (1): 20–9. doi :10.1016/j.brainresbull.2005.11.002. PMID  16464681. S2CID  19190804.
  43. ^ Ли Каванау, Дж. (декабрь 2002 г.). «БДГ- и НРЭМ-сон как естественное сопровождение эволюции теплокровности». Neuroscience and Biobehavioral Reviews . 26 (8): 889–906. doi :10.1016/s0149-7634(02)00088-x. PMID  12667495. S2CID  53299731.
  44. ^ Мартинес-Гонсалес, Долорес; Джон А. Леску; Нильс К. Раттенборг (19 марта 2008 г.). «Повышенная спектральная плотность мощности ЭЭГ во время сна после кратковременной депривации сна у голубей ( Columba livia ): доказательства гомеостаза сна у птиц». Журнал исследований сна . 17 (2): 140–53. doi :10.1111/j.1365-2869.2008.00636.x. PMID  18321247. S2CID  12759314. Интересно, что независимая эволюция схожих состояний сна у птиц и млекопитающих может быть связана с тем фактом, что каждая группа также независимо развила большой мозг, способный выполнять сложные когнитивные процессы.
    • «Сон голубей». ScienceDaily (пресс-релиз). 6 марта 2008 г.
  45. ^ Roth, TC II; Lesku, JA; Amlander, CJ; Lima, SL (декабрь 2006 г.). «Филогенетический анализ коррелятов сна у птиц». Journal of Sleep Research . 15 (4): 395–402. doi : 10.1111/j.1365-2869.2006.00559.x . PMID  17118096. S2CID  15990945.
  46. ^ Раттенборг, NC; Амланер, CJ; Лима, SL (декабрь 2000 г.). «Поведенческие, нейрофизиологические и эволюционные перспективы однополушарного сна». Neuroscience and Biobehavioral Reviews . 24 (8): 817–42. doi :10.1016/s0149-7634(00)00039-7. PMID  11118608. S2CID  7592942.
  47. ^ Раттенборг, NC; Амланер, CJ; Лима, SL (2001). «Одностороннее закрытие глаз и межполушарная асимметрия ЭЭГ во время сна у голубя ( Columba livia )». Мозг, поведение и эволюция . 58 (6): 323–32. doi :10.1159/000057573. PMID  12016351. S2CID  45261403.
  48. ^ Mascetti, GG; Rugger, M; Vallortigara, G ; Bobbo, D (январь 2007 г.). «Монокулярно-однополушарный сон и обучение визуальному различению у домашних цыплят». Experimental Brain Research . 176 (1): 70–84. doi :10.1007/s00221-006-0595-3. PMID  16874518. S2CID  14246719.
  49. ^ Раттенборг, NC; Лима, SL; Амланер, CJ (ноябрь 1999 г.). «Факультативный контроль однополушарного сна птиц в условиях риска нападения хищников». Behavioural Brain Research . 105 (2): 163–72. doi :10.1016/s0166-4328(99)00070-4. PMID  10563490. S2CID  8570743.
  50. ^ Siegel Jerome M (апрель 2008 г.). «Все ли животные спят?». Trends in Neurosciences . 31 (4): 208–13. doi :10.1016/j.tins.2008.02.001. PMC 8765194. PMID 18328577.  S2CID 6614359  . 
  51. ^ Capellini I, Nunn CL, McNamara P, Preston BT, Barton RA (октябрь 2008 г.). «Энергетические ограничения, а не хищничество, влияют на эволюцию паттернов сна у млекопитающих». Functional Ecology . 22 (5): 847–853. doi :10.1111/j.1365-2435.2008.01449.x. PMC 2860325 . PMID  20428321. 
  52. ^ "Sleep Syllabus. B. The Phylogeny of Sleep". Общество исследований сна, Комитет по образованию. Архивировано из оригинала 2005-03-18 . Получено 26 сентября 2010 .
  53. ^ "Функция сна". Scribd.com. Получено 1 декабря 2011 г.
  54. ^ abc Daan S, Barnes BM, Strijkstra AM (июль 1991 г.). «Разогрев перед сном? Земляные белки спят во время пробуждения от спячки» (PDF) . Neuroscience Letters . 128 (2): 265–8. doi :10.1016/0304-3940(91)90276-Y. PMID  1945046. S2CID  13802495. Архивировано из оригинала (PDF) 2019-06-06 . Получено 2019-08-18 .
  55. ^ Challet Etienne (декабрь 2007 г.). «Мини-обзор: вовлечение супрахиазматического часового механизма у дневных и ночных млекопитающих». Эндокринология . 148 (12): 5648–55. doi : 10.1210/en.2007-0804 . PMID  17901231.
  56. ^ Фред В. Турек и Чарльз А. Чейслер (1999). «Роль мелатонина в регуляции сна», в Turek & Zee (ред.), Регуляция сна и циркадные ритмы , стр. 181–195.
  57. ^ Дэвид Р. Уивер (1999), «Мелатонин и циркадная ритмичность у позвоночных: физиологические роли и фармакологические эффекты», в Turek & Zee (ред.), Регуляция сна и циркадных ритмов , стр. 197–262.
  58. ^ Ив Ван Каутер и Карин Шпигель (1999). «Циркадный и сон-контроль гормональной секреции», в Turek & Zee (ред.), Регуляция сна и циркадных ритмов , стр. 397–425.
  59. ^ Томас А. Вер (1999). «Влияние изменений в продолжительности ночи (скотопериод) на сон человека», в Turek & Zee (ред.), Регуляция сна и циркадные ритмы , стр. 263–285.
  60. ^ Престон, Элизабет (28 апреля 2022 г.). «Бодрствующая обезьяна: почему люди спят меньше, чем их родственники-приматы». Knowable Magazine . Annual Reviews. doi : 10.1146/knowable-042822-1 . Получено 2 июня 2022 г.
  61. ^ Раттенборг, NC; Войрин, Б.; Высоцки, АЛ; Кейс, РВ; Споэльстра, К.; Кюммет, Ф.; Хайдрих, В.; Викельски, М. (август 2008 г.). «Сон вне коробки: электроэнцефалографические измерения сна у ленивцев, обитающих в тропическом лесу». Biology Letters . 4 (4): 402–5. doi :10.1098/rsbl.2008.0203. PMC 2610152 . PMID  18482903. 
  62. ^ abc Siegel, Jerome M. (октябрь 2005 г.). "Clues to the functions of infantian sleep" (PDF) . Nature . 437 (7063). Nature Portfolio: 1264–71. Bibcode :2005Natur.437.1264S. doi :10.1038/nature04285. PMC 8760626 . PMID  16251951. S2CID  234089. Архивировано из оригинала (PDF) 2007-08-23 . Получено 2008-01-04 . 
  63. ^ ab Wong, Sam (март 2017 г.). «Слоны спят всего 2 часа в день — меньше всех млекопитающих». NewScientist .
  64. ^ Opp MR (январь 2009 г.). «Сон для питания иммунной системы: сон млекопитающих и устойчивость к паразитам». BMC Evolutionary Biology . 9. BioMed Central Ltd.: 8. doi : 10.1186/1471-2148-9-8 . PMC 2633283. PMID  19134176 . 
  65. ^ The Sleep Research Society (1997). "Sleep Syllabus". Основы поведения во сне . Соединенные Штаты: WebSciences International и Sleep Research Society. Архивировано из оригинала 2005-03-18 . Получено 2008-04-16 .
  66. ^ Фарако, Жюльетт (1 августа 2000 г.). "Re: Существуют ли животные, которые не спят или спят очень мало?". MadSci Network: Зоология . Получено 25 января 2008 г.
  67. ^ Мания бессонницы: новорожденные млекопитающие не спят в течение месяца. LiveScience.com
  68. ^ abc Хеккер, Брюс (2 февраля 1998 г.). «Как киты и дельфины спят, не тонув?». Scientific American .зеркало Архивировано 2017-02-16 в Wayback Machine
  69. ^ Бритт, Роберт (29 июня 2005 г.). «Мания бессонницы: новорожденные млекопитающие не спят целый месяц». Live Science .
  70. ^ Цепелин, Гарольд; Сигел, Джером М.; Тоблер, Ирен (2005), «Сон млекопитающих», Принципы и практика медицины сна , Elsevier, стр. 91–100, doi :10.1016/b0-72-160797-7/50015-x, ISBN 9780721607979, получено 2022-08-12
  71. ^ "Как лошади спят. Часть 2 – Сон в дневное время". Архивировано из оригинала 27.09.2007.
  72. ^ ab Holland, Jennifer S. «40 Winks?», National Geographic Vol. 220, No. 1, июль 2011 г.
  73. ^ ab Datta S (ноябрь 2000 г.). «Тренировка задач на избегание усиливает фазовую плотность мостовых волн у крыс: механизм пластичности, зависящей от сна». Журнал нейронауки . 20 (22): 8607–13. doi : 10.1523 /JNEUROSCI.20-22-08607.2000. PMC 6773158. PMID  11069969. 
  74. ^ Kudrimoti HS, Barnes CA, McNaughton BL (май 1999). «Реактивация скоплений клеток гиппокампа: эффекты поведенческого состояния, опыта и динамики ЭЭГ». The Journal of Neuroscience . 19 (10): 4090–101. doi :10.1523/JNEUROSCI.19-10-04090.1999. PMC 6782694. PMID  10234037 . 
  75. ^ Институт исследований лабораторных животных (ILAR), Национальный исследовательский совет (2003). Руководство по уходу и использованию млекопитающих в нейронауках и поведенческих исследованиях. The National Academies Press. стр. 121. doi :10.17226/10732. ISBN 978-0-309-08903-6PMID  20669478. Лишение сна в течение более 7 дней при использовании системы «диск над водой» приводит к развитию язвенных поражений кожи, гиперфагии, потере массы тела, гипотермии и в конечном итоге к сепсису и смерти у крыс (Эверсон, 1995; Рехтшаффен и др., 1983).
  76. ^ Gümüştekín K, Seven B, Karabulut N, Aktaş O, Gürsan N, Aslan S, Keleş M, Varoglu E, Dane S (ноябрь 2004 г.). «Влияние лишения сна, никотина и селена на заживление ран у крыс». The International Journal of Neuroscience . 114 (11): 1433–42. doi :10.1080/00207450490509168. PMID  15636354. S2CID  30346608.
  77. ^ Zager A, Andersen ML, Ruiz FS, Antunes IB, Tufik S (июль 2007 г.). «Влияние острой и хронической потери сна на иммунную модуляцию крыс». American Journal of Physiology. Regulatory, Integrative and Comparative Physiology . 293 (1): R504-9. doi :10.1152/ajpregu.00105.2007. PMID  17409265.
  78. ^ Перес, Джуди (14 марта 2012 г.) Хороший повод получить ваш zzz's Chicago Tribune Health, получено 26 марта 2014 г.
  79. ^ Siegel, JM; Manger, PR; Nienhuis, R; Fahringer, HM; Pettigrew, JD (май 1996). «Ехидна Tachyglossus aculeatus объединяет аспекты REM и non-REM в одном состоянии сна: последствия для эволюции сна». The Journal of Neuroscience . 16 (10): 3500–6. doi :10.1523/JNEUROSCI.16-10-03500.1996. PMC 6579141 . PMID  8627382. 
  80. ^ Siegel, JM; Manger, PR; Nienhuis, R; Fahringer, HM; Pettigrew, JD (июль 1998 г.). «Однопроходные и эволюция сна с быстрым движением глаз». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences . 353 (1372): 1147–57. doi :10.1098/rstb.1998.0272. PMC 1692309. PMID 9720111  . 
  81. ^ Siegel, JM; PR Manger; R. Nienhuis; HM Fahringer; T. Shalita; JD Pettigrew (июнь 1999). «Сон в утконосе». Neuroscience . 91 (1). Elsevier: 391–400. doi :10.1016/S0306-4522(98)00588-0. PMC 8760620 . PMID  10336087. S2CID  18766417. 
  82. ^ «Тюлени спят, используя только половину мозга одновременно». Oceana.org . 12 марта 2013 г.
  83. ^ Lapierre JL, Kosenko PO, Lyamin OI, Kodama T, Mukhametov LM, Siegel JM (октябрь 2007 г.). «Кортикальное высвобождение ацетилхолина латерализовано во время асимметричного медленноволнового сна у северных морских котиков». The Journal of Neuroscience . 27 (44): 11999–2006. doi :10.1523/JNEUROSCI.2968-07.2007. PMC 6673386 . PMID  17978041. 
  84. ^ "Исследование тюленей, спящих с половиной мозга". upi.com . 19 февраля 2013 г.
  85. ↑ Аманда Шаффер (27 мая 2007 г.). «Почему мы спим?». Slate.com . Получено 23 августа 2008 г.
  86. ^ Serafetinides, EA; Shurley, JT; Brooks, RE (1972). «Электроэнцефалограмма кита-пилота Globicephala scammoni в состоянии бодрствования и сна: аспекты латерализации». Int J Psychobiol . 2 : 129–135.
  87. ^ Риджуэй, SH; Харрисон, RJ; Джойс, PL (февраль 1975). «Сон и сердечный ритм у серого тюленя». Science . 187 (4176): 553–5. Bibcode :1975Sci...187..553R. doi :10.1126/science.163484. PMID  163484.
  88. ^ Sekiguchi Y, Arai K, Kohshima S (июнь 2006 г.). "Поведение во сне: сон у постоянно активных дельфинов". Nature . 441 (7096): E9-10, обсуждение E11. Bibcode :2006Natur.441E...9S. doi :10.1038/nature04898. PMID  16791150. S2CID  4406032.
  89. ^ Miller PJ, Aoki K, Rendell LE, Amano M (январь 2008 г.). "Стереотипное поведение покоя кашалота". Current Biology . 18 (1): R21-3. Bibcode : 2008CBio...18..R21M. doi : 10.1016/j.cub.2007.11.003 . PMID  18177706. S2CID  10587736.
  90. ^ Мухаметов Л.М., Супин А.Ю., Полякова ИГ. (октябрь 1977). «Межполушарная асимметрия электроэнцефалографических паттернов сна у дельфинов». Brain Research . 134 (3): 581–4. doi :10.1016/0006-8993(77)90835-6. PMID  902119. S2CID  31725807.
  91. ^ Мишель, Ф.; Роффварг, Х.П. (февраль 1967 г.). «Хроническая расщепленная подготовка ствола мозга: влияние на цикл сон-бодрствование». Experientia (на французском). 23 (2). Birkhäuser: 126–8. doi :10.1007/BF02135958. PMID  6032104. S2CID  37925278.
  92. ^ Cirelli, C; G Tononi (август 2008 г.). «Необходим ли сон?». PLOS Biology . 6 (8): e216. doi : 10.1371/journal.pbio.0060216 . PMC 2525690. PMID  18752355 . 
  93. ^ «Снятся ли собакам сны?».
  94. ^ Корен, Стэнли (16 июля 2012 г.). Собаки видят сны?: Почти все, что ваша собака хочет, чтобы вы знали. WW Norton & Company. ISBN 9780393073485.

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме « Спящие животные» .