Thalassoma bifasciatum , синеголовый , синеголовый губан или синеголовый губан — вид морских лучепёрых рыб , губан из семейства губановых . Обитает в коралловых рифах тропических вод западной части Атлантического океана . Особи небольшие (менее 110 мм стандартной длины) и редко живут дольше двух лет. Они образуют большие стаи над рифом и являются важными чистильщиками рифов, в которых обитают.
Thalassoma bifasciatum встречается в коралловых рифах Атлантического океана . Его основной ареал включает Карибское море и юго-восточную часть Мексиканского залива . [1]
Молодые/маленькие самки и самцы имеют желтые верхние части тела и белые нижние части тела, часто с зелеными или черными боковыми полосами и иногда темными вертикальными полосами. [2] Эта окраска известна как начальная фаза. Они могут быстро менять присутствие или интенсивность своего желтого цвета, полос и полос, и эти изменения цвета, по-видимому, соответствуют изменениям в поведении. Крупные самки и некоторые самцы могут постоянно менять окраску и/или пол и входить в терминальную фазу окраски, которая имеет синюю голову, черные и белые полосы за головой и зеленое тело. Эта цветовая фаза дает виду его название. Самцы терминальной фазы крупнее (от 70 до 80 мм), чем самцы начальной фазы (60 мм). [3]
Thalassoma bifasciatum питается зоопланктоном , моллюсками , мелкими ракообразными (такими как креветки и криль ), червями , другими подвижными беспозвоночными и икрой более мелких рыб, [4] а также эктопаразитами [4] на других рыбах. Самцы начальной фазы питаются в основном зоопланктоном из течений, а самки и самцы начальной фазы имеют определенное время охоты в течение дня. [5]
Хотя Thalassoma bifasciatum является обычной рыбой-чистильщиком в коралловых рифах, где она обитает, она избегает чистящих рыбоядных, таких как пятнистая мурена , грейсби и красная лань . Такие виды будут рассматривать их как добычу, но не будут рассматривать бычков , другой вид рыб-чистильщиков, как добычу. [6] Другие хищники включают большую мыльную рыбу, ската-хвостокола и рыбу-трубу . [1] [7]
Значительным паразитом T. bifasciatum является внутриклеточный миксозой Kudoa ovivora , который можно обнаружить в яичниках самок. Зараженные яйца стерильны , а также крупнее незараженных яиц и содержат больше органического и неорганического материала. Это означает, что паразит вызывает перемещение ресурсов от матери к яйцам и снижает приспособленность матери. [8] Было обнаружено, что зараженные синеголовые губаны меняют пол раньше, чем незараженные самки, возможно, в ответ на паразита. [9]
Thalassoma bifasciatum широко распространен в северо-западной части Атлантического океана и является одним из самых распространенных видов в коралловых рифах около Пуэрто-Рико , Виргинских островов и Нидерландских Антильских островов . Он включен в список « Вызывающих наименьшее беспокойство» . Однако этот вид демонстрирует высокую привязанность к месту , поэтому разрушение коралловых рифов может вызвать местную опасность. Из-за своей яркой окраски его иногда собирают для торговли в аквариумах , но это не представляет угрозы для вида. [1]
Как и многие другие виды губанов , Thalassoma bifasciatum является протогиническим последовательным гермафродитом ; особи могут начинать жизнь как самцы, так и самки, но самки могут менять пол на поздних этапах жизни и становиться самцами.
У самцов существует определенная социальная система — самцы терминальной фазы (которые наиболее агрессивны и имеют «самый высокий» рейтинг среди самцов) и самцы начальной фазы (которые спариваются, когда у них появляется шанс в большей группе). Изменение цвета T. bifasciatum указывает на их мотив или роль. Когда самцы терминальной фазы преследуют самцов начальной фазы, их цвет меняется на металлически-зеленый, тогда как когда они ухаживают за самкой, они становятся розовыми/серыми и образуют черные круги на своих плавниках. [10]
Самки начальной фазы и самцы начальной фазы могут превращаться в самцов терминальной фазы. Это изменение может быть относительно быстрым, занимая около 8 дней. [11] Однако это изменение пола является постоянным: как только самка или самец начальной фазы превращается в самца терминальной фазы, он не может вернуться обратно. Эксперимент по удалению самцов терминальной фазы из популяции показал, что больше самок превращались в самцов терминальной фазы, и даже повышался уровень агрессии, а также происходили изменения окраски, обозначающие изменение самки на самца терминальной фазы. [12] У самцов начальной фазы сравнительно большие яички , чем у более крупных самцов терминальной фазы. Это позволяет самцам начальной фазы производить больше спермы для украденных возможностей, которые они должны использовать, пытаясь оплодотворить яйца самок в охраняемом гареме. [13] Самцы начальной фазы (IP) также достигают оплодотворения, участвуя в групповом нересте. Эти группы состоят из 20–50 или более самцов IP, которые собираются в определенных местах во время ежедневного периода нереста на рифах среднего и большого размера. Самки посещают эти группы, чтобы метать икру и выбрасывать икру в «нерестовой спешке». Самцы IP пытаются расположиться рядом с самкой, когда она выпускает икру, так как это максимизирует вероятность оплодотворения этих икринок. Выпуск большого количества спермы также увеличивает эту вероятность, и это, как полагают, также помогает объяснить большой размер яичек, наблюдаемый у самцов IP. Этот тип спаривания называется « конкуренцией спермы » и наблюдается у многих видов.
Thalassoma bifasciatum и его сородич , седловидный губан ( T. duperrey ) стали важными моделями для понимания физиологических и нейробиологических основ смены пола. Смена пола может быть вызвана социальными факторами у обоих видов, если сделать крупных самок крупнейшими членами социальных групп. Смена пола в экспериментальных загонах седловидными губанами включает полную трансформацию гонад с сопутствующим снижением уровня ключевых стероидных гормонов ( эстрадиола и 11-кетотестостерона ) и ферментов синтеза стероидных гормонов в гонадах. Смена пола седловидными губанами также показывает существенные изменения в уровнях моноаминовых нейротрансмиттеров серотонина , дофамина и норадреналина в мозге .
Самцы начальной фазы, самцы терминальной фазы и самки обладают способностью к размножению. Это связано с протогинией, или способностью самки становиться самцом. Плотность типа самца зависит от размера рифа. Самцов терминальной фазы больше, чем самцов начальной фазы на меньших рифах, на которых они охраняют небольшое количество самок. Однако на более крупных рифах есть равные пропорции самцов начальной и терминальной фазы. Это увеличивает шансы самцов начальной фазы на спаривание, поскольку они менее агрессивны по сравнению с самцами терминальной фазы. [3] [12] [14] Изменение пола изучалось у губанов синеголовых, в первую очередь, с использованием полевых манипуляций, где его можно вызвать у крупных самок, удалив доминирующих самцов терминальной фазы с небольших рифов. Нейроны гонадотропин-рилизинг-гормона (ГнРГ) различаются в зависимости от полового фенотипа в гипоталамусе губанов синеголовых, а также с имплантатами андрогенов , которые вызывают смену пола. Поведенческая смена пола у T. bifasciatum в полевых условиях происходит очень быстро , при этом типичное для самцов поведение наблюдается в течение нескольких минут или часов после удаления доминирующих самцов в терминальной фазе. Поведенческая смена пола происходит даже у самок, чьи гонады (яичники) были хирургически удалены до того, как они стали социально доминирующими. Поведенческая смена пола связана с увеличением экспрессии нейропептидного гормона , называемого аргинин -вазотоцином или AVT, и это увеличение происходит независимо от того, есть ли у самок, меняющих пол, гонады или нет. Инъекции AVT могут вызывать сексуальное и агрессивное поведение у самцов синих губанов в терминальной фазе, в то время как инъекции флуоксетина (торговое название: Prozac) могут снижать агрессивное поведение у самцов в терминальной фазе.
Крупные самцы терминальной фазы будут защищать места размножения, к которым самки мигрируют ежедневно. Было проведено исследование для оценки относительных ролей каждого пола в выборе местоположения таких мест. Все самцы терминальной фазы или все самки были заменены в местных изолированных популяциях, и в результате было проведено наблюдение за использованием мест. После замены самцов система спаривания не была затронута. С другой стороны, после замены самок половина старых мест была потеряна, и такое же количество новых мест стало использоваться и продолжало использоваться в течение года после этих манипуляций. Это произошло, хотя крупные самцы изначально продолжали защищать и выставлять напоказ исходные места. Таким образом, это показывает важность выбора самок в системе питания синеголового губана, и что самцы будут реагировать на предпочтения самок в отношении мест. [15]
T. bifasciatum не имеют отдельных территорий, и их популяции свободно перемещаются. Кроме того, самки обычно не покидают свои первоначальные места нереста. Известно, что самцы уводятся или уходят. Вероятной причиной того, почему самки остаются, может быть то, что они больше всего привыкли к этим местам, а также постоянная угроза со стороны хищников. [5] Большая часть литературы о системах спаривания синеголового губана была описана для небольших участков концентрированных рифовых местообитаний. На большом линейном барьерном рифе в Сент-Круа , Виргинские острова США , очень большие скопления групповых спариваний ежедневно образуются в одной области около передней части рифа. Исследования по мечению показали, что рыбы, как правило, верны определенным кормовым косякам, которые распределены по всему переднему рифу, и что они имеют тенденцию мигрировать к нерестилищам на расстоянии более 1,5 километров. Похоже, что в других верхних по течению областях переднего рифа спаривания не происходит. Несмотря на большие различия во времени, затрачиваемого на миграцию, нет существенных различий в плодовитости или частоте нереста среди самок, которые живут на разных расстояниях от брачного скопления. Более высокая скорость роста соответствовала более высокой общей скорости питания в этом месте, что предполагает, что потребление пищи может перевешивать затраты на длительную миграцию. [16]