stringtranslate.com

Теория клетки

Клетки рака человека с ядрами (в частности, ДНК), окрашенными в синий цвет. Центральная и правая клетки находятся в интерфазе , поэтому все ядра помечены. Клетка слева проходит митоз , и ее ДНК уплотнилась.

В биологии клеточная теория — это научная теория , впервые сформулированная в середине девятнадцатого века, согласно которой живые организмы состоят из клеток , что они являются основной структурной/организационной единицей всех организмов, и что все клетки происходят от уже существующих клеток. Клетки являются основной единицей структуры во всех живых организмах, а также основной единицей воспроизводства .

Клеточная теория традиционно принимается как основополагающая теория всей жизни [1], но некоторые биологи считают неклеточные сущности , такие как вирусы, живыми организмами [2] и, таким образом, не согласны с универсальным применением клеточной теории ко всем формам жизни.

История

С постоянными усовершенствованиями микроскопов с течением времени технология увеличения стала достаточно продвинутой, чтобы обнаружить клетки. Это открытие во многом приписывается Роберту Гуку , и оно положило начало научному изучению клеток, известному как клеточная биология . Наблюдая за куском пробки под микроскопом, он смог увидеть поры. Это было шокирующим в то время, поскольку считалось, что никто другой их не видел. Чтобы еще больше подтвердить свою теорию, Маттиас Шлейден и Теодор Шванн также изучали клетки как животных, так и растений. Они обнаружили существенные различия между двумя типами клеток. Это выдвинуло идею о том, что клетки имеют фундаментальное значение не только для растений, но и для животных. [3]

Микроскопы

Открытие клетки стало возможным благодаря изобретению микроскопа. В первом веке до нашей эры римляне научились делать стекло. Они обнаружили, что предметы кажутся больше под стеклом . Расширенное использование линз в очках в XIII веке, вероятно, привело к более широкому использованию простых микроскопов ( увеличительных стекол ) с ограниченным увеличением. Сложные микроскопы , которые объединяют объектив с окуляром для просмотра реального изображения , достигая гораздо большего увеличения, впервые появились в Европе около 1620 года. В 1665 году Роберт Гук использовал микроскоп длиной около шести дюймов с двумя выпуклыми линзами внутри и исследовал образцы в отраженном свете для наблюдений в своей книге Micrographia . Гук также использовал более простой микроскоп с одной линзой для исследования образцов с помощью непосредственно проходящего света, поскольку это позволяло получить более четкое изображение. [4]

Обширное микроскопическое исследование было проведено Антоном ван Левенгуком , торговцем тканями, который заинтересовался микроскопами после того, как увидел один во время ученичества в Амстердаме в 1648 году. В какой-то момент своей жизни до 1668 года он смог научиться шлифовать линзы. Это в конечном итоге привело к тому, что Левенгук создал свой собственный уникальный микроскоп. Он сделал его с одной линзой. Он мог использовать одну линзу, которая представляла собой небольшую стеклянную сферу, но позволяла увеличивать в 270 раз. Это был большой прогресс, поскольку до этого увеличение составляло всего 50 раз. После Левенгука не было большого прогресса в технологии микроскопов до 1850-х годов, двести лет спустя. Карл Цейсс , немецкий инженер, который производил микроскопы, начал вносить изменения в используемые линзы. Но оптическое качество не улучшалось до 1880-х годов, когда он нанял Отто Шотта и, в конечном итоге, Эрнста Аббе . [5]

Оптические микроскопы могут фокусироваться на объектах размером с длину волны или больше, что все еще ограничивает прогресс в открытиях с объектами, меньшими, чем длина волны видимого света . Развитие электронного микроскопа в 1920-х годах сделало возможным рассмотрение объектов, которые меньше оптических длин волн, снова открыв новые возможности в науке. [5]

Открытие клеток

Рисунок структуры пробки , сделанный Робертом Гуком , опубликованный в журнале Micrographia.

Клетка была впервые обнаружена Робертом Гуком в 1665 году, ее можно найти в его книге Micrographia . В этой книге он привел 60 подробных наблюдений различных объектов под грубым сложным микроскопом. Одно наблюдение было сделано на очень тонких срезах пробки бутылки . Гук обнаружил множество крошечных пор, которые он назвал «клетками». Это произошло от латинского слова Cella , означающего «маленькая комната», в которой жили монахи, а также Cellulae , что означало шестигранную ячейку сот. Однако Гук не знал их настоящей структуры или функции. То, что Гук считал клетками, на самом деле было пустыми клеточными стенками растительных тканей. Поскольку микроскопы того времени имели низкое увеличение, Гук не мог увидеть, что в клетках, которые он наблюдал, были другие внутренние компоненты. Поэтому он не думал, что «клетки» были живыми. Его наблюдения за клетками не дали никаких указаний на ядро ​​и другие органеллы, обнаруженные в большинстве живых клеток. В Micrographia Гук также наблюдал плесень голубоватого цвета, обнаруженную на коже. После изучения ее под микроскопом он не смог обнаружить «семена», которые бы указывали на то, как плесень размножалась в количестве. Это привело Гука к предположению, что причиной было самопроизвольное зарождение, от естественного или искусственного тепла. Поскольку это была старая аристотелевская теория , все еще принятая в то время, другие не отвергали ее и не опровергали, пока Левенгук позже не обнаружил, что зарождение достигалось иным образом. [4]

Антон ван Левенгук — еще один ученый, который увидел эти клетки вскоре после Гука. Он использовал микроскоп с улучшенными линзами, которые могли увеличивать объекты в 270 раз. Под этими микроскопами Левенгук обнаружил подвижные объекты. В письме Королевскому обществу от 9 октября 1676 года он утверждает, что подвижность — это качество жизни, поэтому это были живые организмы. Со временем он написал еще много статей, в которых описывались многие конкретные формы микроорганизмов . Левенгук назвал их « анималькулами », которые включали простейших и другие одноклеточные организмы, такие как бактерии . Хотя у него не было особого формального образования, он смог определить первое точное описание эритроцитов и открыл бактерии после того, как заинтересовался чувством вкуса, что привело Левенгука к наблюдению за языком быка, а затем к изучению «перечной воды» в 1676 году. Он также впервые обнаружил сперматозоиды животных и людей. Открыв эти типы клеток, Левенгук увидел, что процесс оплодотворения требует, чтобы сперматозоид проник в яйцеклетку . Это положило конец предыдущей теории самопроизвольного зарождения . Прочитав письма Левенгука, Гук первым подтвердил его наблюдения, которые другие современники считали маловероятными. [4]

Клетки в тканях животных были обнаружены позже, чем в растительных, поскольку их ткани хрупкие и их трудно изучать. Биологи считали, что в жизни есть фундаментальная единица, но до Анри Дютроше не было ясно, что это такое. Помимо утверждения, что «клетка является фундаментальным элементом организации», Дютроше утверждал, что клетки также являются физиологической единицей. [7]

В 1804 году Карл Рудольфи и Дж. Х. Ф. Линк были награждены премией за «решение проблемы природы клеток», что означало, что они первыми доказали, что клетки имеют независимые клеточные стенки , от Королевского научного общества в Геттингене. [8] До этого считалось, что клетки имеют общие стенки и жидкость проходит между ними таким образом.

Теория клетки

Матиас Якоб Шлейден (1804–1881)
Теодор Шванн (1810–1882)

Обычно заслуга в разработке клеточной теории приписывается двум ученым: Теодору Шванну и Маттиасу Якобу Шлейдену . [9] Хотя Рудольф Вирхов внес вклад в теорию, его заслуги в ее развитии не столь велики. В 1839 году Шлейден предположил, что каждая структурная часть растения состоит из клеток или является результатом клеток. Он также предположил, что клетки создаются в результате процесса кристаллизации либо внутри других клеток, либо извне. [10] Однако это не было оригинальной идеей Шлейдена. Он утверждал, что эта теория принадлежит ему, хотя Бартелеми Дюмортье высказал ее за много лет до него. Этот процесс кристаллизации больше не принимается современной клеточной теорией. В 1839 году Теодор Шванн утверждает, что наряду с растениями животные состоят из клеток или продуктов клеток в своих структурах. [11] Это было крупным достижением в области биологии, поскольку до этого момента о строении животных было известно мало по сравнению с растениями. На основе этих выводов относительно растений и животных были постулированы два из трех положений клеточной теории.

1. Все живые организмы состоят из одной или нескольких клеток.
2. Клетка — это самая элементарная единица жизни.

Теория Шлейдена о свободном образовании клеток путем кристаллизации была опровергнута в 1850-х годах Робертом Ремаком , Рудольфом Вирховым и Альбертом Колликером . [5] В 1855 году Рудольф Вирхов добавил третий принцип к клеточной теории. На латыни этот принцип звучит как Omnis cellula e cellula . Это переводится как:

3. Все клетки возникают только из уже существующих клеток.

Однако идея о том, что все клетки происходят от уже существующих клеток, уже была предложена Робертом Ремаком; предполагалось, что Вирхов плагиатил у Ремака. [12] Ремак опубликовал наблюдения в 1852 году о клеточном делении, утверждая, что Шлейден и Шонн ошибались относительно схем генерации. Вместо этого он сказал, что бинарное деление , впервые введенное Дюмортье, было способом воспроизводства новых животных клеток. После того, как этот принцип был добавлен, классическая теория клеток была завершена.

Современная интерпретация

Общепринятые части современной клеточной теории включают в себя:

  1. Все известные живые существа состоят из одной или нескольких клеток [13]
  2. Все живые клетки возникают из уже существующих клеток путем деления.
  3. Клетка является основной единицей структуры и функции всех живых организмов. [14]
  4. Активность организма зависит от совокупной активности независимых клеток. [15]
  5. Поток энергии ( обмен веществ и биохимия ) происходит внутри клеток.
  6. Клетки содержат ДНК , которая находится конкретно в хромосоме, и РНК, находящуюся в ядре клетки и цитоплазме. [16]
  7. У организмов близких видов все клетки в основном одинаковы по химическому составу.

Противоположные концепции

Клетка была впервые обнаружена Робертом Гуком в 1665 году с помощью микроскопа. Первая клеточная теория приписывается работе Теодора Шванна и Маттиаса Якоба Шлейдена в 1830-х годах. В этой теории внутреннее содержимое клеток называлось протоплазмой и описывалось как желеобразное вещество, иногда называемое живым желе. Примерно в то же время начала развиваться коллоидная химия , и появились концепции связанной воды . Коллоид — это нечто среднее между раствором и суспензией , где броуновское движение достаточно для предотвращения седиментации . [ необходима цитата ] Идея полупроницаемой мембраны , барьера, проницаемого для растворителя , но непроницаемого для молекул растворенного вещества, была разработана примерно в то же время. Термин осмос возник в 1827 году, и его важность для физиологических явлений была осознана, но только в 1877 году ботаник Пфеффер предложил мембранную теорию физиологии клетки . С этой точки зрения клетка рассматривалась как заключенная в тонкую поверхность, плазматическую мембрану , а клеточная вода и растворенные вещества, такие как ион калия, существовали в физическом состоянии, подобном состоянию разбавленного раствора . В 1889 году Гамбургер использовал гемолиз эритроцитов для определения проницаемости различных растворенных веществ. Измеряя время, необходимое для того, чтобы клетки набухли за пределами своего предела эластичности, можно было оценить скорость, с которой растворенные вещества проникали в клетки, по сопутствующему изменению объема клеток. Он также обнаружил, что в эритроцитах был кажущийся нерастворимый объем около 50%, и позже показал, что он включает воду гидратации в дополнение к белку и другим нерастворимым компонентам клеток. [ необходима цитата ]

Теории мембранной и объемной фазы

Две противоположные концепции были разработаны в контексте исследований осмоса , проницаемости и электрических свойств клеток. [17] Первая считала, что все эти свойства принадлежат плазматической мембране, тогда как другая преобладающая точка зрения заключалась в том, что за эти свойства отвечает протоплазма . Мембранная теория развивалась как последовательность специальных дополнений и изменений в теории для преодоления экспериментальных препятствий. Овертон (дальний родственник Чарльза Дарвина ) впервые предложил концепцию липидной (масляной) плазматической мембраны в 1899 году. Главной слабостью липидной мембраны было отсутствие объяснения высокой проницаемости для воды, поэтому Натансон (1904) предложил мозаичную теорию. Согласно этой точке зрения, мембрана представляет собой не чистый липидный слой, а мозаику областей с липидом и областей с полупроницаемым гелем. Руланд усовершенствовал мозаичную теорию, включив в нее поры, чтобы обеспечить дополнительный проход для небольших молекул. Поскольку мембраны , как правило, менее проницаемы для анионов , Леонор Михаэлис пришел к выводу, что ионы адсорбируются на стенках пор, изменяя проницаемость пор для ионов посредством электростатического отталкивания . Михаэлис продемонстрировал мембранный потенциал (1926) и предположил, что он связан с распределением ионов по мембране. [18]

Харви и Даниэлли (1939) предложили липидную бислойную мембрану, покрытую с каждой стороны слоем белка, для учета измерений поверхностного натяжения. В 1941 году Бойл и Конвей показали, что мембрана мышцы лягушки проницаема как для K+
и Кл−
, но, видимо, не для На+
, поэтому идея электрических зарядов в порах была излишней, поскольку единственный критический размер пор объяснил бы проницаемость для K+
, Н+
, и Cl−
а также непроницаемость для Na+
, Калифорния+
, и Мг2+
. В тот же период времени было показано (Проктер и Уилсон, 1916), что гели, не имеющие полупроницаемой мембраны, набухают в разбавленных растворах. [ необходима цитата ]

Жак Леб (1920) также широко изучал желатин , с мембраной и без нее, показывая, что больше свойств, приписываемых плазматической мембране, можно дублировать в гелях без мембраны. В частности, он обнаружил, что можно развить разность электрических потенциалов между желатином и внешней средой на основе H+
концентрация. Некоторые критические замечания по поводу мембранной теории появились в 1930-х годах, основываясь на таких наблюдениях, как способность некоторых клеток набухать и увеличивать свою площадь поверхности в 1000 раз. Липидный слой не может растянуться до такой степени, не превратившись в лоскутное одеяло (и, таким образом, не потеряв свои барьерные свойства). Такие критические замечания стимулировали продолжение исследований протоплазмы как основного агента, определяющего свойства проницаемости клеток. [ необходима цитата ]

В 1938 году Фишер и Сьюэр предположили, что вода в протоплазме не находится в свободной форме, а в химически связанной форме — протоплазма представляет собой комбинацию белка, соли и воды — и продемонстрировали основное сходство между набуханием в живых тканях и набуханием желатиновых и фибриновых гелей. Дмитрий Насонов (1944) рассматривал белки как центральные компоненты, ответственные за многие свойства клетки, включая электрические свойства. К 1940-м годам теории объемной фазы были не так хорошо развиты, как мембранные теории. В 1941 году Брукс и Брукс опубликовали монографию «Проницаемость живых клеток», в которой отвергли теории объемной фазы. [ необходима цитата ]

Концепция стационарного мембранного насоса

С развитием радиоактивных индикаторов было показано, что клетки не являются непроницаемыми для Na+
. Это было трудно объяснить с помощью теории мембранного барьера, поэтому было предложено, чтобы натриевый насос постоянно удалял Na+
поскольку он проникает в клетки. Это привело к концепции, что клетки находятся в состоянии динамического равновесия , постоянно используя энергию для поддержания ионных градиентов . В 1935 году Карл Ломанн  [de] открыл АТФ и его роль как источника энергии для клеток, поэтому была предложена концепция метаболически управляемого натриевого насоса . [ необходима цитата ] Успех Ходжкина , Хаксли и Каца в разработке мембранной теории клеточных мембранных потенциалов с дифференциальными уравнениями, которые правильно моделировали явления, предоставил дополнительную поддержку гипотезе мембранного насоса. [ необходима цитата ]

Современный взгляд на плазматическую мембрану — это жидкий липидный бислой, в который встроены белковые компоненты. Структура мембраны теперь известна в мельчайших подробностях, включая 3D-модели многих сотен различных белков, связанных с мембраной. Эти основные разработки в клеточной физиологии поставили мембранную теорию в положение доминирования и стимулировали воображение большинства физиологов, которые теперь, по-видимому, принимают эту теорию как факт, однако есть несколько несогласных. [ необходима цитата ]

Возрождение теорий объемной фазы

В 1956 году Афанасий С. Трошин опубликовал книгу « Проблемы проницаемости клеток » на русском языке, в которой он показал, что проницаемость имеет второстепенное значение в определении закономерностей равновесия между клеткой и ее средой. Трошин показал, что содержание воды в клетках уменьшается в растворах галактозы или мочевины, хотя эти соединения медленно проникают в клетки. Поскольку мембранная теория требует непостоянного растворенного вещества для поддержания сокращения клеток, эти эксперименты поставили под сомнение эту теорию. Другие задавались вопросом, достаточно ли у клетки энергии для поддержания работы натрий-калиевого насоса. Такие вопросы стали еще более актуальными, поскольку были добавлены десятки новых метаболических насосов по мере открытия новых химических градиентов. [ необходима цитата ]

В 1962 году Гилберт Линг стал сторонником теории объемной фазы и предложил свою гипотезу ассоциативной индукции живых клеток. [19] [20] [21]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Шефер, Г. Брэдли; Томпсон, младший, Джеймс Н. (2017). «Глава 1: Генетика: единство и разнообразие». Медицинская генетика: комплексный подход (цифровой). McGraw Hill. ISBN 978-1259095191.
  2. ^ Кунин, Евгений В.; Старокадомский, Петро (ноябрь 2016 г.). «Живы ли вирусы? Парадигма репликатора проливает решающий свет на старый, но ошибочный вопрос». Исследования по истории и философии науки Часть C: Исследования по истории и философии биологических и биомедицинских наук . 59 : 125–134. doi :10.1016/j.shpsc.2016.02.016. PMC 5406846 . PMID  26965225. 
  3. ^ National Geographic Society. (22 мая 2019 г.). «История клетки: открытие клетки». Получено 5 ноября 2020 г.
  4. ^ abc Gest, H. (2004). «Открытие микроорганизмов Робертом Гуком и Антони Ван Левенгуком, членами Королевского общества». Заметки и записи Лондонского королевского общества . 58 (2): 187–201. doi :10.1098/rsnr.2004.0055. PMID  15209075. S2CID  8297229.
  5. ^ abc Mazzarello, P. (1999). «Объединяющая концепция: история клеточной теории». Nature Cell Biology . 1 (1): E13–5. doi :10.1038/8964. PMID  10559875. S2CID  7338204. Архивировано из оригинала 2015-06-03.
  6. ^ "Микроскоп со стеклянной сферой". Funsci.com. Архивировано из оригинала 11 июня 2010 г. Получено 13 июня 2010 г.
  7. ^ Дютроше, Анри (1824) «Анатомические и физиологические исследования по внутренней структуре животных и растений, и др. по leur motilite, par MH Dutrochet, avec deux planches»
  8. ^ Kalenderblatt, декабрь 2013 г. - Mathematisch-Naturwissenschaftliche Fakultät - Universität Rostock. Mathnat.uni-rostock.de (28 ноября 2013 г.). Проверено 15 октября 2015 г.
  9. ^ Sharp, LW (1921). Введение в цитологию. Нью-Йорк: McGraw Hill Book Company Inc.
  10. ^ Шлейден, MJ (1839). «Beiträge zur Phytogenic». Архив анатомии, физиологии и медицины . 1838 : 137–176.
  11. ^ Шванн, Т. (1839). Mikroskopische Untersuchungen über die Uebereinstimmung in der Struktur und dem Wachsthum der Thiere und Pflanzen. Берлин: Сандер.
  12. ^ Silver, GA (1987). «Вирхов, героическая модель в медицине: политика здравоохранения по заслугам». American Journal of Public Health . 77 (1): 82–88. doi :10.2105/AJPH.77.1.82. PMC 1646803. PMID  3538915 . 
  13. ^ Вульф
  14. ^ Вулф, стр. 5
  15. ^ Мюллер-Вилле, Стаффан (2010). «Теория клеток, специфичность и воспроизводство, 1837–1870». Исследования по истории и философии науки Часть C: Исследования по истории и философии биологических и биомедицинских наук . 41 (3): 225–231. doi :10.1016/j.shpsc.2010.07.008. ISSN  1369-8486. PMC 4353839. PMID 20934643  . 
  16. ^ Вулф, стр. 8
  17. ^ Линг, Гилберт Н. (1984). В поисках физической основы жизни . Нью-Йорк: Plenum Press. ISBN 0306414090.
  18. ^ Михаэлис, Л. (1925). «Вклад в теорию проницаемости мембран для электролитов». Журнал общей физиологии . 8 (2): 33–59. doi :10.1085/jgp.8.2.33. PMC 2140746. PMID 19872189  . 
  19. ^ Линг, Гилберт (2007). «Нанопротоплазма: конечная единица жизни». Физиологическая химия и физика и медицинский ЯМР . 39 (2): 111–234. ISSN  0748-6642. PMID  19256352.
  20. ^ Линг, ГН; Оксенфельд, ММ (1965). «Исследования ионной проницаемости мышечных клеток и их моделей». Biophysical Journal . 5 (6): 777–807. doi :10.1016/S0006-3495(65)86752-2. ISSN  0006-3495. PMC 1367903. PMID 5884012  . 
  21. ^ Линг, Гилберт Нинг (1962). Физическая теория живого состояния: гипотеза ассоциативной индукции. Blaisdell Publishing Company.

Библиография

Внешние ссылки