Titanoboa ( / ˌ t aɪ t ə n ə ˈ b oʊ ə / ; букв. « титанический удав » ) — вымерший род гигантских боидных змей (семейство, включающее всех удавов и анаконд ), которые жили в среднем и позднем палеоцене . Titanoboa была впервые обнаружена в начале 2000-х годов Смитсоновским институтом тропических исследований , который вместе со студентами из Университета Флориды извлек 186 окаменелостей Titanoboa из Ла-Гуахира на северо-востоке Колумбии . Она была названа и описана в 2009 году как Titanoboa cerrejonensis , самая большая змея, когда-либо найденная в то время. Первоначально она была известна только по грудным позвонкам и ребрам, но более поздние экспедиции собрали части черепа и зубы. Titanoboa относится к подсемейству Boinae и наиболее тесно связана с другими современными Boinae с Мадагаскара и Тихого океана.
Titanoboa мог вырасти до 12,8 м (42 фута) в длину, возможно, даже до 14,3 м (47 футов) в длину, и весить около 730–1135 кг (1610–2500 фунтов). Открытие Titanoboa cerrejonensis вытеснило предыдущего рекордсмена, Gigantophis garstini , который известен из эоцена Египта . Titanoboa эволюционировал после вымирания всех нептичьих динозавров , будучи одним из крупнейших рептилий, эволюционировавших после вымирания мел-палеогенового периода . Его позвонки очень крепкие и широкие, с пятиугольной формой спереди, как и у других членов Boinae. Считается , что Titanoboa был полуводным хищником высшего порядка , рацион которого состоял в основном из рыбы.
В 2002 году во время экспедиции на угольные шахты Серрехон в Ла-Гуахире [1], организованной Университетом Флориды и Смитсоновским институтом тропических исследований , [2] студенты Джонатан Блох и Карлос Харамильо обнаружили крупные грудные позвонки и ребра . [3] [4] В ходе экспедиции было обнаружено больше окаменелостей, в конечном итоге общее количество которых составило 186 окаменелостей от 30 особей. [2] Экспедиция продолжалась до 2004 года, во время которой окаменелости титанобоа были ошибочно обозначены как останки крокодилов. [5] Они были найдены вместе с другими гигантскими окаменелостями рептилий — черепахами и крокодилами из формации Серрехон , датируемыми эпохой среднего и позднего палеоцена (около 60–58 млн лет назад), периодом сразу после мел-палеогенового вымирания . [2] До этого открытия в древних тропических условиях Южной Америки было обнаружено несколько окаменелостей позвоночных эпохи палеоцена . [6] Затем окаменелости были перевезены в Музей естественной истории Флориды , где их изучила и описала международная группа канадских, американских и панамских ученых в 2009 году под руководством Джейсона Дж. Хеда из Университета Торонто . [2] Элементы змеи были описаны как элементы новой гигантской змеи-боида, которую они назвали Titanoboa cerrejonensis . Название рода происходит от греческого слова «титан» в дополнение к Boa, типовому роду семейства Boidae . Название вида является отсылкой к региону Серрехон, из которого он известен. [2]
Голотип был идентифицирован как образец UF/IGM 1 , представляющий собой один спинной позвонок, обнаруженный в 2002 году [1] , который был использован Хэдом и др. (2009) для завершения первоначальных оценок размеров T. cerrejonensis [2] .
Другая экспедиция в Серрехон, начатая в 2011 году , нашла больше окаменелостей от Titanoboa . [5] Наиболее примечательно, что группа вернулась с тремя разрозненными черепами Titanoboa , что сделало ее одной из немногих ископаемых змей с сохранившимся черепным материалом. Они были связаны с посткраниальным материалом, что закрепило их отнесение к виду. [7] Хотя черепа не описаны, статья BBC в 2012 году [8] и реферат в Обществе палеонтологии позвоночных были опубликованы. [7] Документальный фильм о животном под названием Titanoboa: Monster Snake вышел в эфир в 2012 году в дополнение к передвижной выставке с тем же названием, которая длилась с 2013 по 2018 год. [9]
На основании размера позвонков Titanoboa является крупнейшей змеей в палеонтологической летописи. У современных констрикторов, таких как boids и pythonids , увеличение размера тела достигается за счет более крупных позвонков, а не за счет увеличения количества костей, составляющих скелет, что позволяет оценивать длину на основе отдельных костей. Основываясь на сравнении неискаженных позвонков Titanoboa и скелета современных удавов, Хэд и его коллеги обнаружили, что проанализированные образцы соответствуют положению ближе к последней половине преклоакального позвоночника, примерно на 60–65 % назад от первых двух шейных позвонков. Используя этот метод, первоначальные оценки размера предполагали общую длину тела приблизительно 12,82 м (42,1 фута) (± 2,18 м (7 футов 2 дюйма)). Вес был определен путем сравнения Titanoboa с существующей зеленой анакондой и южным скальным питоном , в результате чего получился вес от 652 до 1819 кг (от 1437 до 4010 фунтов) (средняя оценка 1135 кг (2502 фунта)). Эти оценки намного превышают самых крупных современных змей, зеленую анаконду и сетчатого питона , а также предыдущего рекордсмена, мадцоидного гигантофиса . Существование восьми дополнительных образцов, схожих по размеру с тем, который использовался в этих расчетах, означает, что Titanoboa регулярно достигала таких массивных размеров. [2] Более позднее открытие материала черепа позволило оценить размер на основе пропорций черепа к длине тела. Применение пропорций анаконды к 40-сантиметровому (16 дюймов) черепу Titanoboa приводит к общей длине тела около 14,3 м (47 футов) (± 1,28 м (4 фута 2 дюйма)). [7] В 2016 году Фельдман и его коллеги подсчитали, что особь длиной 12,8 м (42 фута) могла весить максимум 730 кг (1610 фунтов), основываясь на их уравнении для оценки размера тела боидов. [10]
Многие из ископаемых останков Titanoboa неполные или неописанные, состоящие в основном из грудных позвонков, которые располагались перед клоакой. Он обладает теми же характеристиками, что и другие boids, и особенно Boa, такими как короткий, направленный назад презигапофизарный отросток на этих позвонках. Однако Titanoboa отличаются тем, что они очень крепкие и с уникальным Т-образным невральним отростком . Невральный отросток также имеет расширенный задний край и тонкий, похожий на лезвие передний отросток . Он также имеет гораздо меньшие отверстия (небольшие ямки в кости) по центру и боковым сторонам, в отличие от многих других boids. [2]
Череп кратко описан в аннотации 2013 года. Согласно ей, у Titanoboa больше небных и краевых позиций зубов по сравнению с другими boids. Квадратная кость ориентирована под небольшим углом, а сочленение как небной кости с крыловидной , так и крыловидной кости с квадратной сильно редуцировано, что является признаком, отсутствующим у его родственников. Сами зубы слабо анкилозированы, что означает, что они не прочно соединены с челюстной костью. [7]
Titanoboa относится к семейству Boidae , семейству змей, включающему «констрикторов», которые эволюционировали в позднем меловом периоде на территории современной Америки . [11] Это широко распространенная группа с шестью подсемействами, обнаруженными почти на каждом континенте, [12] при этом Titanoboa относится к подсемейству Boinae на основе морфологии позвонков. Все известные boinae происходят из Америки, достигая на севере Мексики и Антильских островов [13] и на юге Аргентины . [14] Titanoboa также является единственным известным вымершим родом boinae; все остальные роды boinae все еще живы. [15] [2]
Материал черепа подтвердил первоначальное размещение Titanoboa в подсемействе, теперь также поддержанное редуцированной небной хоаной . Реферат 2013 года восстановил Titanoboa как тесно связанную с таксонами с островов Тихого океана и Мадагаскара , связав боидов Старого и Нового Света и предположив, что две линии разошлись самое позднее в палеоцене. [7] Это поместило бы Titanoboa в основу Boinae, результат, подтвержденный исследованием в 2015 году. [11]
Кладограмма ниже соответствует филогенетическому анализу 2015 года : [11]
Из-за теплого и влажного парникового климата палеоцена регион, который сейчас называется Серрехон, представлял собой прибрежную равнину, покрытую влажными тропическими лесами с большими речными системами, в которых обитали различные пресноводные животные. Среди местных рептилий есть три различных рода дирозавров , крокодиломорфов, которые пережили вымирание КПГ независимо от современных крокодилов. Роды, которые сосуществовали вместе с титанобоа, включали крупного, тонкорылого Acherontisuchus , среднего размера, но широкоголового Anthracosuchus и относительно небольшого Cerrejonisuchus . [16] [17] Черепахи также процветали в тропических водно-болотных угодьях палеоценовой Колумбии, дав начало нескольким видам значительных размеров, таким как Cerrejonemys [18] и Carbonemys . [19]
Тропические леса формации Серрехон отражают современные тропические леса в отношении того, какие семейства составляют большую часть растительности. Но в отличие от современных тропических лесов, эти палеоценовые леса имели меньше видов. Хотя возможно, что это низкое разнообразие было результатом водно-болотной природы осадочной среды, образцы из других местностей в тот же период времени показывают, что все леса, которые возникли вскоре после массового вымирания мела-палеогена, имели схожий состав. Это указывает на то, что низкое разнообразие растений того времени было прямым результатом массового вымирания, предшествовавшего ему. [20] [21] Растения, обнаруженные в этих палеоценовых лесах, включают плавающий папоротник Salvinia [22] и различные роды Zingiberales и Araceae . [23]
Первоначально считалось, что титанобоа действовала во многом как современная анаконда, основываясь на ее размерах и среде обитания, при этом исследователи предполагали, что она могла питаться местной фауной крокодиломорфов. Однако в аннотации 2013 года Джейсон Хед и коллеги отметили, что череп этой змеи демонстрирует множественные адаптации к рыбоядной диете, включая анатомию нёба, количество зубов и анатомию самих зубов. Эти адаптации не наблюдаются у других боидов, но очень похожи на таковые у современных змей -цеонфидий с рыбоядной диетой. Такой образ жизни поддерживается обширными реками палеоценовой Колумбии, а также ископаемыми рыбами ( двоякодышащими и остеоглоссоморфами ), обнаруженными в формации. [7]
В описании типа 2009 года Хэд и коллеги сопоставляют гигантизм, наблюдаемый у Титанобоа , с климатическими условиями его среды обитания. Как пойкилотермный эктотерм , внутренняя температура и метаболизм Титанобоа сильно зависели от температуры окружающей среды, что, в свою очередь, влияло на размер животного. [ 24] Соответственно, крупные эктотермные животные обычно встречаются в тропиках и уменьшаются в размерах по мере удаления от экватора. Следуя этой корреляции, авторы предполагают, что среднегодовую температуру можно рассчитать, сравнив максимальный размер тела пойкилотермных животных, обнаруженных в двух местах. Основываясь на соотношении между температурами в современных Неотропиках и максимальной длиной анаконд, Хэд и коллеги вычислили среднегодовую температуру не менее 32–33 °C (90–91 °F) для экваториальной области палеоценовой Южной Америки. Оценки согласуются с жарким палеоценовым климатом, как предполагалось в исследовании, опубликованном в 2003 году [25], и немного выше (1–5 °C), чем оценки, полученные из изотопов кислорода планктонных фораминифер . Хотя эти оценки превышают температуры современных тропических лесов, в статье утверждается, что повышение температуры было уравновешено большим количеством осадков. [2]
Однако этот вывод был подвергнут сомнению несколькими исследователями после публикации статьи. Дж. М. Кейл Снайдерман использовал ту же методологию, что и Хэд и его коллеги, для плейстоценового варана Varanus priscus , сравнивая его с существующим комодским вараном . Снайдерман подсчитал, что, следуя этому методу, современные тропики должны быть в состоянии поддерживать ящериц, намного больших, чем те, что наблюдаются сегодня, или наоборот, что Varanus priscus намного больше, чем можно было бы предположить по температуре окружающей среды его родного ареала. В заключение утверждается, что палеоценовые тропические леса, возможно, не были жарче современных, и что огромные размеры Titanoboa и Varanus priscus могут быть результатом отсутствия значительной конкуренции со стороны млекопитающих. [26] Марк У. Денни, Брент Л. Локвуд и Джордж Н. Сомеро также не согласились с выводом Хэда, отметив, что, хотя этот метод применим к более мелким пойкилотермным животным, он не является постоянным для всех диапазонов размеров. Поскольку тепловое равновесие достигается за счет соотношения объема и площади поверхности, они утверждают, что большой размер Titanoboa в сочетании с высокими температурами, предложенными Head et al., означал бы, что животное легко перегревалось бы, если бы отдыхало в свернутом состоянии. Авторы приходят к выводу, что на связь между Titanoboa и температурой области, которую оно населяло, влияют несколько ключевых факторов. Изменение позы могло бы помочь охладиться при необходимости, поведение при грении или поглощение тепла через субстрат неизвестны, а потенциально полуводная природа животного создает дополнительные факторы для рассмотрения. В конечном счете, Денни и коллеги утверждают, что природа гигантской змеи делает ее плохим индикатором климата палеоцена и что среднегодовая температура должна была быть на 4–6 °C (39–43 °F) ниже, чем текущая оценка. [27]
Эти вопросы, наряду с корректировками, предложенными Макарьевой, были рассмотрены Хэдом и его командой в том же году, утверждая, что Денни и коллеги неправильно понимают их предложенную модель. Они возражают, что метод учитывает вариации, вызванные размером тела, и что он, кроме того, основан на крупнейших современных змеях, что делает его подходящим методом. Они также добавляют, что полученные результаты согласуются с крупными современными змеями, которые, как известно, также осуществляют терморегуляцию посредством поведения. Предложение Снайдермана о том, что корреляция между размером тела и температурой несовместима с современными варанами, рассматривается двояко. Во-первых, утверждает Хэд, комодские драконы являются плохой аналогией, поскольку они географически ограничены островами Индонезии , что ограничивает размер, до которого они могут вырасти, в то время как и зеленые анаконды, и титанобоа являются материковыми животными. Во-вторых, в ответе отмечается, что оценки размеров, использованные для Varanus priscus, завышены и ненадежны, поскольку основаны на вторичных отчетах, которые не соответствуют более обоснованным оценкам, указывающим на диапазон размеров этого варана 2,19–4,7 м (7 футов 2 дюйма – 15 футов 5 дюймов). [28]