В нейроанатомии топографическая карта — это упорядоченная проекция сенсорной поверхности (например, сетчатки или кожи) или эффекторной системы (например, мускулатуры) на одну или несколько структур центральной нервной системы . Топографические карты можно найти во всех сенсорных системах и во многих двигательных системах .
Зрительная система относится к части центральной нервной системы , которая позволяет организму видеть. Она интерпретирует информацию из видимого света, чтобы построить представление о мире. Ганглиозные клетки сетчатки проецируются упорядоченным образом в латеральное коленчатое ядро таламуса и оттуда в первичную зрительную кору (V1); соседние пятна на сетчатке представлены соседними нейронами в латеральном коленчатом ядре и первичной зрительной коре. Термин для этого паттерна проекции - топография . Существует много типов топографических карт в зрительной коре, включая ретинотопические карты, карты окулярного доминирования и карты ориентации. Ретинотопические карты проще всего понять с точки зрения топографии. Ретинотопические карты - это те, в которых изображение на сетчатке сохраняется в коре (V1 и LGN). Другими словами, если бы определенная область коры была повреждена, у человека тогда было бы слепое пятно в реальном мире, он не смог бы видеть ту часть мира, которая соответствовала бы повреждению сетчатки. Карты ориентации также являются топографическими. На этих картах есть клетки, которые имеют предпочтение к определенной ориентации, максимальная частота срабатывания клетки будет достигнута при этом предпочтении. По мере удаления ориентации от частоты срабатывания будет падать. Карта ориентации является топографической, потому что соседние нервные ткани имеют схожие предпочтения ориентации.
Термин «ретинотопический» относится к поддержанию определенного порядка афферентных связей от сетчатки вдоль афферентного пути через подкорковые структуры к V1 и другим корковым зрительным областям. Первичная зрительная кора (V1, поле Бродмана 17) является первой корковой областью, получающей визуальный вход. Полоска Дженнари — набор сильно миелинизированных, горизонтально проецирующихся аксонов в зоне окончания латерального коленчатого ядра (LGN), входящего в V1 — обеспечивает анатомический маркер, характерный для V1. [1]
Согласно гипотезе хемоаффинности , химические метки распределены градуированным образом по сетчатке и тектуму . Это позволяет каждой ганглиозной клетке сетчатки распознавать свое правильное место окончания. Эксперименты с искусственно созданными сложными глазами у Xenopus показывают, что не только ганглиозные клетки, но и их аксоны несут эту специфику. Аксоны должны быть способны общаться друг с другом, чтобы гарантировать, что те, у кого одинаковые позиционные метки, иннервируют одну и ту же область верхнего холмика . [2]
Представления первого порядка — это те, в которых соседние точки одного и того же полушария всегда отображаются в соседние столбцы в контралатеральной коре. Примером этого может служить карта в первичной зрительной коре (V1).
Представления второго порядка , также известные как карта разрывности поля, — это карты, организованные таким образом, что создается впечатление, что разрыв был введен либо в поле зрения, либо в сетчатку. Карты в V2 и других экстрастриарных отделах коры являются представлениями второго порядка. [3]
Слуховая система — это сенсорная система для слуха, в которой мозг интерпретирует информацию из частоты звуковых волн, давая восприятие тонов. Звуковые волны поступают в ухо через слуховой проход. Эти волны достигают барабанной перепонки , где свойства волн преобразуются в вибрации. Вибрации проходят через кости внутреннего уха в улитку . В улитке вибрации преобразуются в электрическую информацию посредством активации волосковых клеток в органе Корти. Орган Корти проецируется упорядоченным образом на структуры в стволе мозга (а именно, на ядра улитки и нижние холмики четверохолмия ), а оттуда на медиальное коленчатое ядро таламуса и первичную слуховую кору . Соседние участки на органе Корти , которые сами по себе являются селективными для звуковой частоты, представлены соседними нейронами в вышеупомянутых структурах ЦНС. Эта схема проекции была названа тонотопией .
Тонотопическая схема звуковой информации начинается в улитке , где базилярная мембрана вибрирует в разных положениях по ее длине в зависимости от частоты звука. Более высокочастотные звуки находятся у основания улитки, если ее развернуть, а низкочастотные звуки находятся на вершине. Такое расположение также обнаруживается в слуховой коре в височной доле . В областях, которые организованы тонотопически, частота систематически варьируется от низкой до высокой вдоль поверхности коры, но относительно постоянна по всей глубине коры. Общий образ топографической организации у животных представляет собой множественные тонотопические карты, распределенные по поверхности коры. [4]
Соматосенсорная система включает в себя разнообразный спектр рецепторов и центров обработки для создания восприятия прикосновения, температуры, проприоцепции и ноцицепции . Рецепторы расположены по всему телу, включая кожу , эпителий, внутренние органы, скелетные мышцы , кости и суставы . Кожные рецепторы кожи проецируются в упорядоченном порядке в спинной мозг , а оттуда через различные афферентные пути ( путь задней колонны-медиальной петли и спиноталамический тракт ) в вентральное заднее ядро таламуса и первичную соматосенсорную кору . Опять же , смежные области на коже представлены смежными нейронами во всех вышеупомянутых структурах. Этот паттерн проекции был назван соматотопией .
Одной из распространенных схем соматотопической карты является кортикальный гомункулус . Эта иллюстрация является довольно точным представлением того, какая часть коры представляет каждую часть или регион тела. Она также отображает, какая часть коры представляет каждую область тела.
В отличие от топографических карт чувств, нейроны моторной коры являются эфферентными нейронами , которые выходят из мозга, а не передают информацию в мозг через афферентные связи. Двигательная система отвечает за инициирование произвольных или запланированных движений ( рефлексы опосредуются на уровне спинного мозга , поэтому движения, связанные с рефлексом, не инициируются моторной корой). Активация из моторной коры проходит через клетки Беца вниз по кортикоспинальному тракту через верхние двигательные нейроны, заканчиваясь в переднем роге серого вещества, где нижние двигательные нейроны передают сигнал периферическим двигательным нейронам и, наконец, произвольным мышцам .
Существует несколько примеров движений, которые не требуют участия топографических карт или даже участия мозга . Одним из примеров может быть (как уже говорилось) в некоторых рефлексах . Рефлексы обычно опосредуются на уровне спинного мозга через рефлекторные дуги . У людей моно-, олиго- и полисинаптические рефлекторные дуги, проприоспинальные интернейронные системы и интерунциальные нейроны серого вещества коллективно постоянно участвуют в создании рефлекса спинного мозга, который активирует мышцу. [5]
Высшие двигательные центры осьминогов (крупных беспозвоночных с большим мозгом ) отличаются организацией (в отличие от позвоночных ) высококвалифицированных движений без использования соматотопических карт их тел. [6]
Обонятельная система — это сенсорная система, используемая для обоняния , или чувства запаха. Она обнаруживает летучие, находящиеся в воздухе вещества.
Большинство сенсорных систем пространственно разделяют афферентный вход от первичных сенсорных нейронов для построения топографической карты, которая определяет местоположение сенсорного стимула в окружающей среде, а также качество самого стимула. В отличие от других сенсорных систем, топография в обонятельной системе не зависит от пространственных свойств стимулов. Освобожденная от необходимости отображать положение обонятельного стимула в пространстве, обонятельная система использует пространственную сегрегацию сенсорного входа для кодирования качества одоранта . [ 7]
Топографическая карта, выявленная в обонятельной системе, отличается по качеству от упорядоченного представления, присущего ретинотопическим, тонотопическим или соматотопическим сенсорным картам. Обонятельные нейроны отличаются друг от друга природой рецептора, которым они обладают. Однако обонятельные сенсорные нейроны, с которыми связаны нейроны обонятельной луковицы, также распределены по рецепторному листу (обонятельному эпителию) в зависимости от их химических предпочтений. Расположение на обонятельном эпителии и обонятельной луковице коррелирует [8], поэтому, как и в других сенсорных системах, топографическая карта в мозге связана со структурой периферического органа. Этот принцип называется ринотопией. [9]
Отдельные обонятельные сенсорные нейроны экспрессируют только один из тысячи генов рецепторов , так что нейроны функционально различны. Клетки, экспрессирующие данный рецептор в обонятельном эпителии, случайным образом разбросаны в пределах 1 из 4 широких зон. Сенсорные нейроны протягивают один неразветвленный аксон к обонятельной луковице таким образом, что проекции от нейронов, экспрессирующих определенный рецептор, сходятся на 2 из 1800 клубочков . [10] Модель конвергенции абсолютна и инвариантна у всех особей вида. Таким образом, луковица обеспечивает пространственную карту, которая идентифицирует, какой из многочисленных рецепторов был активирован в сенсорном эпителии, так что качество обонятельного стимула кодируется определенной комбинацией клубочков, активированных данным одорантом (комбинаторный код).
В то время как уточнение топографического кода бульбарной области зависит от активности, развитие происходит частично без видимого вклада процессов, зависящих от активности. Мыши, у которых отсутствует обонятельный циклический нуклеотид-зависимый ионный канал, не демонстрируют вызванных запахом электрофизиологических реакций в сенсорном эпителии, но схема конвергенции подобных аксонов в бульбе не изменяется у этих мутантных мышей, что убедительно доказывает, что обонятельный опыт не является необходимым для установления или уточнения топографической карты.
Эти результаты, однако, не исключают роль процессов, зависящих от активности, в поддержании или потенциальной пластичности карты после ее создания. Например, нейроны, которые не экспрессируют функциональные обонятельные рецепторы, как было замечено, имеют значительно более короткий период полураспада. Процессы, зависящие от активности, могут, следовательно, иметь важное значение для выживания обонятельных нейронов после рождения и, таким образом, могут изменять вход в отдельные клубочки, изменяя чувствительность к отдельным запахам. [11]
Вкусовая система — это сенсорная система для вкуса . Как и обоняние, вкус требует процесса хеморецепции . Рецепторы вкуса — это вкусовые сосочки на языке . Язык содержит вкусовые рецепторы, а также механорецепторы. Афференты от вкусовых рецепторов и механорецепторов языка получают доступ к различным восходящим системам в стволе мозга. Однако неясно, как эти два источника информации обрабатываются в коре. Первичная вкусовая кора (G) расположена рядом с соматотопической областью языка (S1), в островковой коре глубоко в боковой щели, а вторичные вкусовые области — в покрышках . [12]
Периферическая вкусовая система, вероятно, поддерживает специфическую связь между клетками вкусовых сосочков, избирательно реагирующими на одно качество вкуса, и ганглиозными клетками, сигнализирующими об этом конкретном качестве. Это объясняет специфичность реакции некоторых отдельных вкусовых нервов, особенно потому, что рецепторы сладкого, аминокислотного и горького выражены в различных популяциях вкусовых клеток. Хотя анатомические доказательства такой исключительной связи отсутствуют на уровне отдельных рецепторных и ганглиозных клеток, связь между отдельными сосочковыми клетками и их иннервирующими ганглиозными клетками поддается нейроанатомическому исследованию. В области вкуса попытки определить пространственное представление вкусовых рецепторов или вкусовых качеств выявили только нечеткую функциональную топографию в мозге. Тем не менее, ганглиозные клетки вкуса должны распределять периферические волокна по определенным типам рецепторных клеток и распространять импульсы централизованно структурно организованным образом. [13]
Для нейронов метаболически затратно устанавливать длинные связи, а компромиссом расстояния связи является время. Таким образом, хорошей конструкцией является группировка нейронов, которые должны быть тесно взаимосвязаны. Множественные топографические карты — это функция, которая выгодна, поскольку она позволяет создавать карты разных размеров, которые будут соответствовать разным уровням остроты и детализации сигналов. Более подробная карта имеет больше нейронов, которые будут занимать большую площадь, чем более глобальная карта, которая потребует меньше соединений. [14]
Для создания топографических карт в мозге использовались различные методы. Существование топографических карт было показано рано с помощью электрической стимуляции коры, отслеживания паттернов эпилептических припадков, последовательностей стимуляции и нарушений из-за поражений. Детали в картах появились позже с помощью микроэлектродной стимуляции, а методы записи стали широко использоваться для демонстрации соматотопических карт, а затем в слуховой и зрительной системах, как в коре, так и в подкорковых структурах, таких как холмы и коленчатые ядра таламуса . [15] Запись отдельных клеток , транскраниальная магнитная стимуляция (ТМС), электрическая стимуляция коры и функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ) — вот некоторые из методов, используемых для изучения карт в мозге. Многие из существующих топографических карт были дополнительно изучены или уточнены с помощью фМРТ. Например, Хьюбел и Визель первоначально изучали ретинотопические карты в первичной зрительной коре с помощью записи отдельных клеток. Однако в последнее время визуализация ретинотопической карты в коре и подкорковых областях, таких как латеральное коленчатое тело, была улучшена с помощью техники фМРТ. [16]
