stringtranslate.com

Электрическая рыба

К электрическим рыбам относятся электрические угри , рыбы-ножи, способные генерировать электрическое поле как низкого напряжения для электролокации , так и высокого напряжения для оглушения добычи .

Электрическая рыба — это любая рыба , которая может генерировать электрические поля , будь то для ощущения окружающих предметов, для защиты или для оглушения добычи. Большинство рыб, способных производить удары током, также являются электрорецепторами, что означает, что они могут ощущать электрические поля. Единственным исключением является семейство звездочетов (Uranoscopidae). Электрические рыбы, хотя и составляют небольшое меньшинство среди всех рыб, включают как океанические, так и пресноводные виды, а также как хрящевые, так и костные рыбы.

Электрические рыбы производят свои электрические поля из электрического органа . Он состоит из электроцитов, модифицированных мышечных или нервных клеток, специализированных для создания сильных электрических полей, используемых для обнаружения добычи, защиты от хищников и для сигнализации , например, при ухаживании. Разряды электрических органов бывают двух типов, импульсные и волновые, и различаются как по виду, так и по функции.

Электрические рыбы развили множество специализированных поведенческих схем. Хищный африканский острозубый сом подслушивает свою слабоэлектрическую добычу мормириды , чтобы обнаружить ее во время охоты, заставляя добычу вырабатывать электрические сигналы, которые сложнее обнаружить. Тупоносые ножи производят электрический разряд, похожий на электролокационный рисунок опасного электрического угря, вероятно, форму бейтсовской мимикрии, чтобы отпугивать хищников. Стеклянные ножи , которые используют похожие частоты, перемещают свои частоты вверх или вниз в ответ на избегание помех ; африканские ножи конвергентно развили почти идентичный механизм.

Эволюция и филогения

Все рыбы, и, конечно, все позвоночные , используют электрические сигналы в своих нервах и мышцах. [1] Хрящевые рыбы и некоторые другие базальные группы используют пассивную электролокацию с датчиками, которые обнаруживают электрические поля; [2] утконос и ехидна отдельно развили эту способность. Рыбы-ножи и рыбы-слоны активно электролокируют, генерируя слабые электрические поля для поиска добычи. Наконец, рыбы в нескольких группах обладают способностью наносить электрические удары, достаточно мощные, чтобы оглушить свою добычу или отпугнуть хищников . Среди них только звездочеты, группа морских костистых рыб, также не используют электролокацию. [3] [4]

У позвоночных электрорецепция является наследственным признаком , то есть она присутствовала у их последнего общего предка. [2] Эта форма наследственной электрорецепции называется ампулярной электрорецепцией, по названию вовлеченных рецептивных органов, ампул Лоренцини . Они произошли от механических датчиков боковой линии и существуют у хрящевых рыб ( акул , скатов и химер ), двоякодышащих рыб , многоножек , латимерий , осетров , веслоноса , водных саламандр и червяг . Ампулы Лоренцини были утрачены на ранних этапах эволюции костных рыб и четвероногих . Там, где электрорецепция действительно встречается у этих групп, она была приобретена вторично в ходе эволюции с использованием органов, отличных от ампул Лоренцини и не гомологичных им. [2] [5] Большинство распространенных костистых рыб неэлектрические. Существует около 350 видов электрических рыб. [6]

Электрические органы эволюционировали восемь раз, четыре из них были органами, достаточно мощными, чтобы подавать электрический удар. Каждая такая группа является кладой . [ 7] [2] Большинство электрических органов эволюционировали из миогенной ткани (которая образует мышцы), однако одна группа Gymnotiformes , Apteronotidae , получила свой электрический орган из нейрогенной ткани (которая образует нервы). [8] У Gymnarchus niloticus (африканская ножевидная рыба) хвост, туловище, гипобранхиальные и глазные мышцы включены в орган, скорее всего, для обеспечения жесткой фиксации электродов во время плавания. У некоторых других видов хвостовой плавник утрачен или редуцирован. Это может уменьшить боковой изгиб во время плавания, позволяя электрическому полю оставаться стабильным для электролокации. Среди мормировых и гимнотид наблюдалась конвергентная эволюция этих особенностей. Виды электрических рыб, которые обитают в местах обитания с небольшим количеством препятствий, такие как некоторые донные рыбы, демонстрируют эти особенности менее заметно. Это означает, что конвергенция электролокации действительно стала движущей силой эволюции электрических органов в двух группах. [9] [10]

Рыбы, активно использующие электролокацию, отмечены на филогенетическом дереве маленькой желтой вспышкой молнии.Рыбы, способные наносить удары током, отмечены красной молнией.. Неэлектрические и чисто пассивно электролокационные виды не показаны. [2] [11] [10]

Слабоэлектрическая рыба

Рыба -слононос — это слабоэлектрическая рыба, которая генерирует электрическое поле с помощью своего электрического органа, обнаруживает небольшие изменения поля с помощью своих электрорецепторов и обрабатывает обнаруженные сигналы в мозге для определения местоположения близлежащих объектов. [12]

Слабоэлектрические рыбы генерируют разряд, который обычно менее одного вольта. Они слишком слабы, чтобы оглушить добычу, и вместо этого используются для навигации , электролокации в сочетании с электрорецепторами в их коже и электрокоммуникации с другими электрическими рыбами. Основные группы слабоэлектрических рыб — это Osteoglossiformes , которые включают Mormyridae (рыбы-слоны) и африканскую рыбу-нож Gymnarchus , и Gymnotiformes (южноамериканские рыбы-ножы). Эти две группы эволюционировали конвергентно , со схожим поведением и способностями, но разными типами электрорецепторов и по-разному расположенными электрическими органами. [2] [11]

Сильноэлектрическая рыба

Согласование импеданса у сильноэлектрических рыб. Поскольку морская вода проводит ток гораздо лучше, чем пресная, морские рыбы работают при гораздо более высоких токах, но при более низком напряжении. [13]

Сильноэлектрические рыбы, а именно электрические угри , электрические сомы , электрические скаты и звездочеты , имеют электрический органный разряд, достаточно мощный, чтобы оглушить добычу или использовать его для защиты , [14] и навигации . [15] [9] [16] Электрический угорь, даже если он очень мал по размеру, может вырабатывать значительную электрическую мощность и достаточный ток, чтобы превзойти болевой порог многих видов . [17] Электрические угри иногда выпрыгивают из воды, чтобы напрямую электризовать возможных хищников, как было проверено с помощью человеческой руки. [17]

Амплитуда электрического выхода этих рыб может варьироваться от 10 до 860 вольт с током до 1 ампера , в зависимости от окружающей среды, например, различной проводимости соленой и пресной воды. Чтобы максимизировать мощность, передаваемую в окружающую среду, импедансы электрического органа и воды должны быть согласованы : [13]

Электроорган

Анатомия

Анатомия сильноэлектрической пресноводной рыбы: три электрических органа электрического угря . Главный орган длинный, с набором из множества электроцитов, соединенных последовательно, для обеспечения высокого напряжения, соответствующего высокому сопротивлению пресной воды.

Электрические органы сильно различаются среди групп электрических рыб. Они произошли от возбудимых, электрически активных тканей, которые используют потенциалы действия для своей функции: большинство происходит из мышечной ткани, но в некоторых группах орган происходит из нервной ткани. [18] Орган может располагаться вдоль оси тела, как у электрического угря и Gymnarchus ; он может находиться в хвосте, как у слоновых рыб; или он может находиться в голове, как у электрических скатов и звездочетов. [3] [8] [19]

Физиология

Электрический скат (Torpediniformes) с парными электрическими органами на голове и электроцитами, расположенными вертикально внутри нее.

Электрические органы состоят из электроцитов, больших плоских клеток, которые создают и хранят электрическую энергию, ожидая разряда. Передние концы этих клеток реагируют на стимулы от нервной системы и содержат натриевые каналы . Задние концы содержат натрий-калиевые насосы . Электроциты становятся полярными, когда запускаются сигналом от нервной системы. Нейроны высвобождают нейротрансмиттер ацетилхолин ; это запускает открытие ацетилхолиновых рецепторов и поступление ионов натрия в электроциты. [15] Приток положительно заряженных ионов натрия заставляет клеточную мембрану слегка деполяризоваться. Это, в свою очередь, заставляет закрытые натриевые каналы на переднем конце клетки открываться, и поток ионов натрия поступает в клетку. Следовательно, передний конец электроцита становится сильно положительным, в то время как задний конец, который продолжает выкачивать ионы натрия, остается отрицательным. Это создает разность потенциалов ( напряжение ) между концами клетки. После снятия напряжения клеточные мембраны возвращаются к своим потенциалам покоя до тех пор, пока они не будут активированы снова. [15]

Модели разряда

Разряды электрических органов (EOD) должны меняться со временем для электролокации , будь то импульсы, как у Mormyridae, или волны, как у Torpediniformes и Gymnarchus , африканской рыбы-ножа. [19] [20] [21] Многие электрические рыбы также используют EOD для общения, в то время как сильно электрические виды используют их для охоты или защиты. [20] Их электрические сигналы часто просты и стереотипны, одинаковы в каждом случае. [19]

Электросвязь

Слабоэлектрические рыбы могут общаться, модулируя электрические волны, которые они генерируют. Они могут использовать это для привлечения партнеров и в территориальных демонстрациях. [22]

Сексуальное поведение

В половом диморфизме сигналов, как у коричневой рыбы-призрака ( Apteronotus leptorhynchus ), электрический орган производит различные сигналы, которые должны восприниматься особями того же или других видов. [23] Электрический орган срабатывает, чтобы произвести разряд с определенной частотой , а также короткие модуляции, называемые «щебетание» и «постепенное повышение частоты», оба из которых широко варьируются между видами и различаются между полами. [24] [20] Например, у рода стеклянных рыб-ножей Eigenmannia самки производят почти чистую синусоидальную волну с небольшим количеством гармоник, самцы производят гораздо более острую несинусоидальную волну с сильными гармониками . [25]

Самцы тупоносых ножей ( Brachyhypopomus ) производят непрерывный электрический «гул» для привлечения самок; это потребляет 11–22% их общего энергетического бюджета, тогда как электрокоммуникация самок потребляет всего 3%. Крупные самцы производят сигналы большей амплитуды, и самки предпочитают именно их. Стоимость для самцов снижается за счет циркадного ритма , при этом большая активность совпадает с ночным ухаживанием и нерестом, а меньшая — в другое время. [26]

Поведение антихищника

Электрические сомы ( Malapteruridae ) часто используют свои электрические разряды, чтобы отпугивать другие виды от мест своего укрытия, в то время как со своими сородичами они устраивают ритуальные бои с открытым ртом и иногда укусами, но редко используют разряды электрических органов. [27]

Электрический разряд тупоносых ножевидных рыб похож на низковольтный электролокационный разряд электрического угря . Считается, что это форма блефовой бейтсовской мимикрии мощно защищенного электрического угря. [28]

Рыбы, которые охотятся на электролокирующих рыб, могут «подслушивать» [29] разряды своей добычи, чтобы обнаружить их. Электрорецепторный африканский острозубый сом ( Clarias gariepinus ) может охотиться на слабоэлектрического мормира, Marcusenius macrolepidotus, таким образом. [30] Это заставило добычу, в эволюционной гонке вооружений , выработать более сложные или высокочастотные сигналы, которые труднее обнаружить. [31]

Реакция избегания помех

Когда стеклянная рыба-нож сталкивается с соседом с очень похожей частотой, одна рыба смещает свою частоту вверх, а другая вниз в ответ на помехи .

Еще в 1950-х годах была выдвинута теория о том, что электрические рыбы, находящиеся рядом друг с другом, могут испытывать некоторый тип помех. В 1963 году Акира Ватанабэ и Кимихиса Такеда открыли реакцию избегания помех у Eigenmannia . [32] Когда две рыбы приближаются друг к другу, их электрические поля интерферируют. [33] Это создает биение с частотой, равной разнице между частотами разрядов двух рыб. [33] Реакция избегания помех вступает в игру, когда рыба подвергается воздействию медленного биения. Если частота соседа выше, рыба понижает свою частоту, и наоборот. [32] [25] Похожая реакция избегания помех была обнаружена у отдаленно родственного Gymnarchus niloticus , африканской рыбы-ножа, Уолтером Хайлигенбергом в 1975 году в еще одном примере конвергентной эволюции между электрическими рыбами Африки и Южной Америки. [34] Как нейронные вычислительные механизмы, так и поведенческие реакции почти идентичны в двух группах. [35]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Belanger, JH (1 августа 2005 г.). «Контрастные тактики в управлении моторикой позвоночными и членистоногими». Интегративная и сравнительная биология . 45 (4): 672–678. doi : 10.1093/icb/45.4.672 . PMID  21676816.
  2. ^ abcdef Буллок, Теодор Х.; Бодзник, ДА; Норткатт, РГ (1983). «Филогенетическое распределение электрорецепции: доказательства конвергентной эволюции примитивной модальности чувств позвоночных» (PDF) . Обзоры исследований мозга . 6 (1): 25–46. doi :10.1016/0165-0173(83)90003-6. hdl : 2027.42/25137 . PMID  6616267. S2CID  15603518.
  3. ^ ab Alves-Gomes, J. (2001). «Эволюция электрорецепции и биоэлектрогенеза у костистых рыб: филогенетическая перспектива». Журнал биологии рыб . 58 (6): 1489–1511. Bibcode : 2001JFBio..58.1489A. doi : 10.1111/j.1095-8649.2001.tb02307.x.
  4. ^ Берри, Фредерик Х.; Андерсон, Уильям У. (1961). "Рыбы-звездочеты из западной части Северной Атлантики (семейство Uranoscopidae)" (PDF) . Труды Национального музея США . 1961 .
  5. ^ Кинг, Бенедикт; Ху, Ючжи; Лонг, Джон А. (11 февраля 2018 г.). «Электрорецепция у ранних позвоночных: обзор, доказательства и новая информация». Палеонтология . 61 (3): 325–358. Bibcode : 2018Palgy..61..325K. doi : 10.1111/pala.12346 .
  6. ^ Рубега, Маргарет (декабрь 1999 г.). «Жизнь позвоночных. Ф. Харви Поф, Кристин М. Дженис, Джон Б. Хейзер». The Quarterly Review of Biology . 74 (4): 478–479. doi :10.1086/394168.
  7. ^ Киршбаум, Франк (2019). «Структура и функции электрических органов». Гистология рыб . Бока-Ратон, Флорида: CRC Press . стр. 75–87. doi :10.1201/9780429113581-5. ISBN 9780429113581. S2CID  216572032.
  8. ^ ab Буллок, Теодор Х .; Хопкинс, Карл Д.; Поппер , Артур Н.; Фэй, Ричард Р., ред. (2005). "Электрорецепция". Springer Handbook of Auditory Research . 21. doi :10.1007/0-387-28275-0. ISBN 978-0-387-23192-1.
  9. ^ ab Lissmann, HW (1958-03-01). «О функции и эволюции электрических органов у рыб». Журнал экспериментальной биологии . 35 (1): 156–191. doi : 10.1242/jeb.35.1.156 .
  10. ^ ab Лавуэ, Себастьен; Мия, Масаки; Арнегард, Мэтью Э.; Салливан, Джон П.; Хопкинс, Карл Д.; Нисида, Муцуми (14 мая 2012 г.). "Сравнимые возрасты независимых истоков электрогенеза у африканских и южноамериканских слабоэлектрических рыб". PLOS One . 7 (5): e36287. Bibcode : 2012PLoSO...736287L. doi : 10.1371/journal.pone.0036287 . PMC 3351409. PMID  22606250 . 
  11. ^ ab Лавуэ, Себастьен; Мия, Масаки; Арнегард, Мэтью Э.; Салливан, Джон П.; Хопкинс, Карл Д.; Нисида, Муцуми (2012-05-14). Мерфи, Уильям Дж. (ред.). "Сравнимые возрасты для независимого происхождения электрогенеза у африканских и южноамериканских слабоэлектрических рыб". PLOS ONE . 7 (5): e36287. Bibcode : 2012PLoSO...736287L. doi : 10.1371/journal.pone.0036287 . PMC 3351409. PMID  22606250 . 
  12. ^ Фон дер Эмде, Г. (1999). «Активная электролокация объектов у слабоэлектрических рыб». Журнал экспериментальной биологии , 202 (10): 1205–1215. Полный текст
  13. ^ abc Kramer, Bernd (2008). «Электрический органный разряд». В Marc D. Binder; Nobutaka Hirokawa; Uwe Windhorst (ред.). Энциклопедия нейронауки . Берлин, Гейдельберг: Springer. стр. 1050–1056. ISBN 978-3-540-23735-8. Получено 25.03.2012 .
  14. ^ Macesic, Laura J.; Kajiura, Stephen M. (ноябрь 2009 г.). «Морфология и функция электрического органа малого электрического ската Narcine brasiliensis». Зоология . 112 (6): 442–450. Bibcode : 2009Zool..112..442M. doi : 10.1016/j.zool.2009.02.002. PMID  19651501.
  15. ^ abc Traeger, Lindsay L.; Sabat, Grzegorz; Barrett-Wilt, Gregory A.; Wells, Gregg B.; Sussman, Michael R. (июль 2017 г.). «Хвост двух напряжений: протеомное сравнение трех электрических органов электрического угря». Science Advances . 3 (7): e1700523. Bibcode :2017SciA....3E0523T. doi :10.1126/sciadv.1700523. PMC 5498108 . PMID  28695212. 
  16. ^ Нельсон, Марк. «Что такое электрическая рыба?» . Получено 10 августа 2014 г.
  17. ^ ab Catania, Kenneth C. (2017-09-25). «Передача энергии человеку во время шокирующего прыжка электрического угря». Current Biology . 27 (18): 2887–2891.e2. Bibcode : 2017CBio...27E2887C. doi : 10.1016/j.cub.2017.08.034 . PMID  28918950. S2CID  13359966.
  18. ^ Альберт, Дж. С.; Крэмптон, Уильям ГР (2006). «Электрорецепция и электрогенез». В Эванс, Дэвид Х.; Клейборн, Джеймс Б. (ред.). Физиология рыб (3-е изд.). CRC Press. стр. 431–472. ISBN 978-0-8493-2022-4.
  19. ^ abc Crampton, William GR (2019-02-05). «Электрорецепция, электрогенез и эволюция электрического сигнала». Журнал биологии рыб . 95 (1): 92–134. Bibcode : 2019JFBio..95...92C. doi : 10.1111/jfb.13922 . PMID  30729523. S2CID  73442571.
  20. ^ abc Нагель, Ребекка; Киршбаум, Франк; Хофманн, Фолькер; Энгельманн, Якоб; Тидеманн, Ральф (декабрь 2018 г.). «Характеристики электрических импульсов могут обеспечить распознавание видов африканских слабоэлектрических рыб». Scientific Reports . 8 (1): 10799. Bibcode :2018NatSR...810799N. doi :10.1038/s41598-018-29132-z. PMC 6050243 . PMID  30018286. 
  21. ^ Кавасаки, М. (2011). «Обнаружение и генерация электрических сигналов». Энциклопедия физиологии рыб. Elsevier . С. 398–408. doi :10.1016/b978-0-12-374553-8.00136-2.
  22. ^ Хопкинс, CD (1999). «Особенности проектирования для электрической связи». Журнал экспериментальной биологии . 202 (Pt 10): 1217–1228. doi :10.1242/jeb.202.10.1217. PMID  10210663.
  23. ^ Фукутоми, Матасабуро; Карлсон, Брюс А. (2020-08-12). «Диверсификация сигналов связана с эволюцией следственного разряда у слабоэлектрических рыб». Журнал нейронауки . 40 (33): 6345–6356. doi :10.1523/JNEUROSCI.0875-20.2020. PMC 7424872. PMID  32661026 . 
  24. ^ Хо, Винни В.; Фернандес, Кристина Кокс; Алвес-Гомеш, Хосе А.; Смит, Г. Трой (2010-07-11). «Различия пола в сигналах электросвязи электрической рыбы Apteronotus bonapartii». Ethology . 116 (11): 1050–1064. Bibcode :2010Ethol.116.1050H. doi :10.1111/j.1439-0310.2010.01823.x. PMC 2953865 . PMID  20953311. 
  25. ^ ab Kramer, Berndt (15 мая 1999 г.). «Распознавание формы волны, фазовая чувствительность и избегание помех у волновой электрической рыбы». Журнал экспериментальной биологии . 202 (10): 1387–1398. doi :10.1242/jeb.202.10.1387. PMID  10210679.
  26. ^ Салазар, Виелка Л.; Стоддард, Филип К. (15 марта 2008 г.). «Различия пола в энергетических затратах объясняют половой диморфизм в модуляции циркадного ритма электрокоммуникационного сигнала гимнотиформной рыбы Brachyhypopomus pinnicaudatus ». Журнал экспериментальной биологии . 211 (6): 1012–1020. doi :10.1242/jeb.014795. PMID  18310126. S2CID  14310938.
  27. ^ Ранкин, Кэтрин Х.; Моллер, Питер (26 апреля 2010 г.). «Социальное поведение африканского электрического сома, Malapterurus electricus, во время внутривидовых и межвидовых встреч». Этология . 73 (3). Wiley: 177–190. doi :10.1111/j.1439-0310.1986.tb00909.x.
  28. ^ Стоддард, П.К. (1999). «Хищничество увеличивает сложность эволюции электрических сигналов рыб». Nature . 400 (6741): 254–256. Bibcode :1999Natur.400..254S. doi :10.1038/22301. PMID  10421365. S2CID  204994529.
  29. ^ Фальк, Джей Дж.; тер Хофстеде, Ханна М.; Джонс, Патриция Л.; и др. (7 июня 2015 г.). «Разделение ниши на основе сенсорных данных в сообществе множественных хищников и множественных жертв». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 282 (1808). doi :10.1098/rspb.2015.0520. PMC 4455811. PMID  25994677 . 
  30. ^ Меррон, GS (1993). «Стайная охота на два вида сомов, Clavias gariepinus и C. ngamensis, в дельте Окаванго, Ботсвана». Журнал биологии рыб . 43 (4): 575–584. Бибкод : 1993JFBio..43..575M. doi :10.1111/j.1095-8649.1993.tb00440.x.
  31. ^ Стоддард, П.К. (2002). «Эволюционное происхождение сложности электрических сигналов». Журнал физиологии — Париж . 96 (5–6): 485–491. doi :10.1016/S0928-4257(03)00004-4. PMID  14692496. S2CID  6240530.
  32. ^ ab Буллок, Теодор Х .; Хамстра, Р. младший; Шейх, Х. (1972). «Реакция избегания помех у высокочастотных электрических рыб». Журнал сравнительной физиологии (77): 1–22.
  33. ^ ab Шифман, Аарон Р.; Льюис, Джон Э. (2018-01-04). «Сложность высокочастотных электрических полей ухудшает электросенсорные входы: последствия для реакции избегания помех у слабоэлектрических рыб». Журнал интерфейса Королевского общества . 15 (138): 20170633. doi :10.1098/rsif.2017.0633. PMC 5805966. PMID  29367237 . 
  34. ^ Хайлигенберг, Вальтер (1975). «Электролокация и избегание помех у электрической рыбы Gymnarchus niloticus (Gymnarchidae, Mormyriformes)». Журнал сравнительной физиологии A. 103 ( 1): 55–67. doi :10.1007/bf01380044. S2CID  42982465.
  35. ^ Кавасаки, М. (1975). «Независимо развившиеся реакции избегания помех у электрических рыб Gymnotid и Gymnarchid: случай конвергентной эволюции поведения и его сенсорной основы». Журнал сравнительной физиологии (103): 97–121.