Движение «беги и кувыркайся»

Тип бактериального движения

Движение «бег-кувырок» — это модель движения, демонстрируемая некоторыми бактериями и другими микроскопическими агентами. Она состоит из чередующейся последовательности «бегов» и «кувырков»: во время бега агент движется в фиксированном (или медленно меняющемся) направлении, а во время кувырка он остается неподвижным, переориентируясь, готовясь к следующему забегу. ^[1]

Кувырок является беспорядочным или «случайным» в смысле стохастического процесса — то есть новое направление выбирается из функции плотности вероятности , которая может зависеть от локальной среды организма (например, химических градиентов). Продолжительность пробега обычно случайна в том же смысле. Примером является дикий тип E. coli в разбавленной водной среде, для которой продолжительность пробега распределена экспоненциально со средним значением около 1 секунды. ^[1]

Движение «беги и кувыркайся» лежит в основе некоторых математических моделей самодвижущихся частиц , в этом случае сами частицы можно назвать частицами «бегай и кувыркайся» . ^[2]

Описание

Многие бактерии плавают, движимые вращением жгутиков вне тела клетки. В отличие от жгутиков протистов , жгутики бактерий являются роторами и — независимо от вида и типа жгутикования — имеют только два режима работы: вращение по часовой стрелке или против часовой стрелки. Плавание бактерий используется в бактериальном таксисе (опосредованном специфическими рецепторами и путями передачи сигнала ) для того, чтобы бактерия двигалась направленно по градиентам и достигала более благоприятных условий для жизни. ^{[3] [4]} Направление вращения жгутиков контролируется типом молекул, обнаруживаемых рецепторами на поверхности клетки: при наличии градиента аттрактанта скорость плавного плавания увеличивается, в то время как наличие градиента репеллента увеличивает скорость кувырканья. ^{[1] [5]}

Биологические примеры

Движение «беги и кувыркайся» обнаружено у многих перитрихиальных бактерий, включая E. coli , Salmonella typhimurium и Bacillus subtilis . ^[6] Оно также наблюдалось у водоросли Chlamydomonas reinhardtii ^[7] и цианобактерии Synechocystis . ^[8]

Направленная подвижность (таксис)

Генетически разнообразные группы микроорганизмов полагаются на направленную подвижность (таксис), такую ​​как хемотаксис или фототаксис , для оптимальной навигации в сложных средах или колонизации тканей хозяина. ^{[9] [8]} В модельных организмах Escherichia coli и Salmonella бактерии плавают в случайном порядке, создаваемом чередованием вращения жгутиков против часовой стрелки (CCW) и по часовой стрелке (CW) . Хеморецепторы обнаруживают аттрактанты или репелленты и стимулируют ответы через каскад сигналов , который контролирует направление движения жгутикового мотора. Это может привести к хемотаксису, где градиенты аттрактанта увеличивают продолжительность вращения жгутиковых моторов против часовой стрелки, что приводит к более плавному плаванию в благоприятном направлении, в то время как репелленты вызывают увеличение вращений CW, что приводит к большему кувырку и изменению направления. ^[9] Цианобактерия Synechocystis использует бег и кувырок таким образом, что это может привести к фототаксису. ^[8]

Escherichia coli

Архетипом бактериального плавания является хорошо изученный модельный организм Escherichia coli . ^[5] Благодаря перитрихиальному жгутику E. coli выполняет модель плавания «беги и кувыркайся» , как показано на диаграммах ниже. Вращение жгутиковых моторов против часовой стрелки приводит к образованию жгутикового пучка , который толкает клетку вперед, параллельно длинной оси клетки. Вращение по часовой стрелке разбирает пучок, и клетка вращается случайным образом (кувыркаясь). После события кувыркаясь прямолинейное плавание восстанавливается в новом направлении. ^[1] То есть вращение против часовой стрелки приводит к устойчивому движению, а вращение по часовой стрелке — к кувырканию; вращение против часовой стрелки в заданном направлении сохраняется дольше в присутствии интересующих молекул (таких как сахара или аминокислоты). ^{[1] [5]}

Схема E. coli , жгутики которой направлены во все стороны

В однородной среде траектории бега и падения выглядят как последовательность почти прямых сегментов, перемежающихся беспорядочными событиями переориентации, в течение которых бактерия остается неподвижной. Прямые сегменты соответствуют пробегам, а события переориентации соответствуют падениям. Поскольку они существуют при низком числе Рейнольдса , бактерии, начиная с состояния покоя, быстро достигают фиксированной конечной скорости , поэтому пробеги можно аппроксимировать как движение с постоянной скоростью. Отклонение реальных пробегов от прямых линий обычно приписывается вращательной диффузии , которая вызывает небольшие колебания ориентации в ходе пробега.

В отличие от более постепенного эффекта вращательной диффузии, изменение ориентации (угол поворота) во время кувырка является большим; для изолированной E. Coli в однородной водной среде средний угол поворота составляет около 70 градусов с относительно широким распределением. В более сложных средах распределение кувырканий и продолжительность пробега могут зависеть от локальной среды агента, что позволяет осуществлять целенаправленную навигацию ( таксис ). ^{[11] [12]} Например, распределение кувырканий, которое зависит от химического градиента, может направлять бактерии к источнику пищи или от репеллента, поведение, называемое хемотаксисом . ^[13] Кувырки, как правило, быстрее, чем пробеги: события кувырканий E. Coli длятся около 0,1 секунды по сравнению с ~ 1 секундой для пробега.

Синехоцистис

Синехоцистис

Другим примером является Synechocystis , род цианобактерий . У цианобактерий нет жгутиков. Тем не менее, виды Synechocystis могут перемещаться в клеточных суспензиях и на влажных поверхностях, а также с помощью ретрактильных пилей типа IV , демонстрируя прерывистое двухфазное движение: высокоподвижный бег и низкоподвижный кувырок (см. диаграмму) . ^{[14] [15]} Две фазы могут быть изменены под действием различных внешних стрессоров. Увеличение интенсивности света , равномерно по всему пространству, увеличивает вероятность того, что Synechocystis будет находиться в состоянии бега случайным образом во всех направлениях. Однако эта особенность исчезает после типичного характерного времени около одного часа, когда восстанавливается начальная вероятность. Эти результаты были хорошо описаны математической моделью, основанной на теории линейного отклика, предложенной Вурчем и др. ^{[15] [8]}

Клетки Synechocystis также могут совершать смещенную подвижность при направленном освещении. При направленном световом потоке клетки Synehcocystis совершают фототактическую подвижность и направляются к источнику света (при положительном фототаксисе ). Vourc'h et al. (2020) показали, что эта смещенная подвижность возникает из-за усредненных смещений во время периодов пробега, которые больше не являются случайными (как это было при равномерном освещении). ^[15] Они показали, что смещение является результатом количества пробегов, которое больше по направлению к источнику света, а не более длинных пробегов в этом направлении. ^[15] Собранные вместе, эти результаты предполагают различные пути распознавания интенсивности света и направления света в этом прокариотическом микроорганизме. Этот эффект можно использовать для активного контроля бактериальных потоков. ^[8]

Также было замечено, что очень сильное локальное освещение инактивирует двигательный аппарат. ^[16] Увеличение интенсивности света более чем до ~475 мкмоль м ⁻² с ⁻¹ меняет направление движения клеток Synechocystis на противоположное , чтобы они отошли от источника высокой интенсивности излучения. ^{[17] [18]} Более того, клетки Synechocystis демонстрируют отрицательное фототаксисное поведение под воздействием ультрафиолетового излучения как эффективный механизм побега, чтобы избежать повреждения ДНК и других клеточных компонентов Synechocystis . ^{[19] [18] [20] [8]} В отличие от фазы бега, которая может длиться от доли секунды до нескольких минут, кувырок длится всего долю секунды. Фаза кувырка представляет собой вращение по часовой стрелке, которое позволяет клетке изменить направление движения следующего бега. ^{[21] [22] [8]}

Хемотаксис — это еще одна схема, которая позволяет организму двигаться к градиентам питательных веществ или другим химическим стимулам или от них. Обнаружение трансмембранными хеморецепторами  ^{[23] [24] [25]} микроорганизм совершает трехмерное случайное блуждание , наблюдаемое в однородной среде, и направление каждого пробега определяется после падения. ^{[21] [8]}

Математическое моделирование

Теоретически и вычислительно, движение «беги и кувыркайся» можно смоделировать как стохастический процесс. Одна из простейших моделей основана на следующих предположениях: ^{[26] [27]}

• Пробеги прямые и выполняются с постоянной скоростью v ₀ (начальное ускорение мгновенное).
• События кувырка не коррелируют и происходят со средней скоростью α , т. е. число событий кувырка в заданном интервале времени имеет распределение Пуассона . Это означает, что длительность пробега распределена экспоненциально со средним значением α ⁻¹ .
• Продолжительность падения незначительна
• Взаимодействие с другими агентами незначительно (предел разбавления)

С несколькими другими упрощающими предположениями можно вывести интегро-дифференциальное уравнение для функции плотности вероятности f ( r , ŝ , t ) , где r — положение частицы, а ŝ — единичный вектор в направлении ее ориентации. В d -измерениях это уравнение имеет вид

${\displaystyle {\frac {\partial f(\mathbf {r} ,{\hat {\mathbf {s} }},t)}{\partial t}}+v_{0}\,{\hat {\mathbf {s} }}\cdot \nabla f(\mathbf {r} ,{\hat {\mathbf {s} }},t)=\xi ^{-1}\nabla \cdot (\nabla V(\mathbf {r} )f(\mathbf {r} ,{\hat {\mathbf {s} }},t))-\alpha f(\mathbf {r} ,{\hat {\mathbf {s} }},t)+{\frac {\alpha }{\Omega _{d}}}\int g({\hat {\mathbf {s} }}-{\hat {\mathbf {s} }}')f(\mathbf {r} ,{\hat {\mathbf {s} }}',t)d{\hat {\mathbf {s} }}'}$

где Ω _d = 2π ^{d /2} /Γ( d /2) - d -мерный телесный угол , V ( r ) - внешний потенциал, ξ - трение, а функция g ( ŝ - ŝ ' ) - сечение рассеяния , описывающее переходы из ориентации ŝ ' в ŝ . Для полной переориентации g = 1 . Интеграл берется по всем возможным единичным векторам, т. е. по d -мерной единичной сфере .

В свободном пространстве (вдали от границ) среднеквадратичное смещение ⟨ r ( t ) ² ⟩ в общем случае масштабируется как ⟨ r ( t ) ² ⟩ ~ t ² для малых t и ⟨ r ( t ) ² ⟩ ~ t для больших t . В двух измерениях среднеквадратичное смещение, соответствующее начальному условию f ( r , ŝ , 0) = δ( r )/(2π) , равно

${\displaystyle \langle \mathbf {r} ^{2}\rangle ={\frac {2v_{0}^{2}}{\alpha ^{2}(1-\sigma _{1})}}\left[\alpha \,t+{\frac {e^{-\alpha (1-\sigma _{1})t}-1}{1-\sigma _{1}}}\right]}$

где

${\displaystyle \sigma _{1}=\int _{0}^{2\pi }g({\hat {\mathbf {s} }})(\cos \theta )d\theta }$

с ŝ параметризованным как ŝ = (cos θ , sin θ ) . ^[28]

В реальных системах могут потребоваться более сложные модели. В таких случаях были разработаны специализированные методы анализа для вывода параметров модели из экспериментальных данных траектории. ^{[29] [30] [31]}

Математическая абстракция движения «беги и кувыркайся» также появляется за пределами биологии — например, в идеализированных моделях переноса излучения и транспорта нейтронов . ^{[32] [33] [34]}

Смотрите также

• Навигация животных  – способность многих животных точно находить дорогу без карт и инструментов.
• Подвижность бактерий  – способность бактерий двигаться независимо, используя метаболическую энергию.
• Водная локомоция  – биологически обусловленное движение в жидкой среде.
• Чувствительность кворума  – биологическая способность определять плотность популяции клеток и реагировать на нее.
• Микропловец  – микроскопический объект, способный перемещаться в жидкости.
• Активная материя  – поведение материи в системном масштабе
• Сквирмер  – Модель в гидродинамике
• Активная броуновская частица  – Модель самодвижущегося движения в диссипативной среде
• Телеграфный процесс  – непрерывный во времени стохастический процесс без памяти, который показывает два различных значения.

Примечания

1. Берг 2004.
2. Кейтс и Тайлер 2015.
3. Сова и Берри 2008.
4. Крелл и др. 2011.
5. Бастос-Арриета и др. 2018.
6. Гуасто, Рускони и Стокер 2012.
7. Полин и др. 2009.
8. Мехдизаде Аллаф, Малихе; Перхоссаини, Хасан (24 марта 2022 г.). «Цианобактерии: модельные микроорганизмы и не только». Микроорганизмы . 10 (4): 696. doi : 10.3390/microorganisms10040696 . ISSN  2076-2607. ПМК  9025173 . ПМИД  35456747. Измененный материал был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
9. Купер, Кендал Г.; Чонг, Одри; Кари, Ласло; Джеффри, Брендан; Старр, Трегей; Мартенс, Крейг; МакКлэрг, Молли; Посада, Виктория Р.; Лафлин, Ричард К.; Уитфилд-Каргайл, Канаан; Гарри Адамс, Л.; Брайан, Лора К.; Литтл, Сара В.; Крат, Мэри; Лоухон, Сара Д.; Стил-Мортимер, Оливия (13.01.2021). «Регуляторный белок HilD стимулирует инвазивность Salmonella Typhimurium, способствуя плавному плаванию через метил-акцептирующий белок хемотаксиса McpC». Nature Communications . 12 (1). Springer Science and Business Media LLC: 348. doi :10.1038/s41467-020-20558-6. ISSN  2041-1723. PMC 7806825. PMID 33441540  .  Измененный материал был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
10. Эгберт, Мэтью Д.; Барандиаран, Хавьер Э.; Ди Паоло, Эзекиль А. (2010-12-02). "Минимальная модель хемотаксиса, основанного на метаболизме". PLOS Computational Biology . 6 (12): e1001004. Bibcode : 2010PLSCB...6E1004E. doi : 10.1371/journal.pcbi.1001004 . ISSN  1553-7358. PMC 3000427. PMID 21170312  . 
11. Уодхэмс и Армитидж 2004.
12. Дженсен 2015.
13. Вадхва и Берг 2021.
14. Якоб, Анник; Шюргерс, Нильс; Уайлд, Аннегрет (2017). "Анализ фототаксиса Synechocystis sp. PCC 6803 в макроскопических и микроскопических масштабах". Bio-Protocol . 7 (11): e2328. doi :10.21769/bioprotoc.2328. ISSN  2331-8325. PMC 8410341. PMID 34541089  . 
15. Vourc'h, Thomas; Léopoldès, Julien; Peerhossaini, Hassan (2020-02-03). "Световое управление коэффициентом диффузии активных жидкостей". Journal of Fluids Engineering . 142 (3). arXiv : 2003.02207 . doi : 10.1115/1.4045951. ISSN  0098-2202. S2CID  211987677.
16. Шугерс, Нильс; Ленн, Черн; Кампманн, Рональд; Мейснер, Маркус В.; Эстевес, Тьяго; Темеринац-Отт, Майя; Корвинк, Ян Г; Лоу, Алан Р; Муллино, Конрад В.; Уайльд, Аннегрет (9 февраля 2016 г.). «Цианобактерии используют микрооптику, чтобы определять направление света». электронная жизнь . 5 . дои : 10.7554/elife.12620 . ISSN  2050-084X. ПМЦ 4758948 . ПМИД  26858197. 
17. Ng, Wing-On; Grossman, Arthur R.; Bhaya, Devaki (2003). «Множественные световые входы контролируют фототаксис у Synechocystis sp. Штамм PCC6803». Журнал бактериологии . 185 (5): 1599–1607. doi :10.1128/jb.185.5.1599-1607.2003. ISSN  0021-9193. PMC 148062. PMID 12591877  . 
18. Moon, Yoon-Jung; Kim, Seung; Chung, Young-Ho (2012-12-03). «Восприятие и реагирование на УФ-А у цианобактерий». Международный журнал молекулярных наук . 13 (12): 16303–16332. doi : 10.3390/ijms131216303 . ISSN  1422-0067. PMC 3546692. PMID  23208372 . 
19. Чау, РМВ, Бхайя, Д. и Хуанг, КК, 2017. Возникающие фототаксические реакции цианобактерий в сложных световых режимах . mBio 8 : e02330-16.
20. Чой, Джонг-Сун; Чунг, Ён-Хо; Мун, Юн-Джун; Ким, Чанхун; Ватанабэ, Масакацу; Сонг, Пилл-Сун; Джо, Чхоль-О; Богорад, Лоуренс; Парк, Ён Мок (1999). "Фотодвижение скользящей цианобактерии Synechocystis sp. PCC 6803". Фотохимия и фотобиология . 70 (1): 95–102. doi :10.1111/j.1751-1097.1999.tb01954.x. ISSN  0031-8655. PMID  10420848. S2CID  25364218.
21. Parkinson, John S. (1993). «Схемы передачи сигналов у бактерий». Cell . 73 (5): 857–871. doi :10.1016/0092-8674(93)90267-t. ISSN  0092-8674. PMID  8098993. S2CID  205020855.
22. Copeland, Matthew F.; Weibel, Douglas B. (2009). «Бактериальное роение: модельная система для изучения динамической самосборки». Soft Matter . 5 (6): 1174–1187. Bibcode :2009SMat....5.1174C. doi :10.1039/b812146j. ISSN  1744-683X. PMC 3733279 . PMID  23926448. 
23. Мэттик, Джон С. (2002). «Пили типа IV и подергивающаяся подвижность». Annual Review of Microbiology . 56 (1): 289–314. doi :10.1146/annurev.micro.56.012302.160938. ISSN  0066-4227. PMID  12142488.
24. Вебр, DJ; Воланин, PM; Сток, JB (2003). «Бактериальный хемотаксис» (PDF) . Current Biology . 13 (2): R47–R49. doi :10.1016/S0960-9822(02)01424-0. PMID  12546801. S2CID  3203488.
25. Sourjik, Victor; Wingreen, Ned S (2012). «Реагирование на химические градиенты: бактериальный хемотаксис». Current Opinion in Cell Biology . 24 (2): 262–268. doi :10.1016/j.ceb.2011.11.008. ISSN  0955-0674. PMC 3320702. PMID  22169400 . 
26. Солон, Кейтс и Тайлер, 2015.
27. Santra; Basu; Sabhapandit (2020-06-15). «Частицы с падением и падением в двух измерениях: распределения маргинальных положений». Physical Review E. 101 ( 6): 062120. arXiv : 2004.07562 . Bibcode : 2020PhRvE.101f2120S. doi : 10.1103/PhysRevE.101.062120. PMID  32688530. S2CID  219636018.
28. Вилла-Торреальба и др. 2020.
29. Россер и др. 2013.
30. Сейрих и др. 2018.
31. Сантра; Басу; Сабхапандит (2021-07-13). "Активное броуновское движение с изменением направления". Physical Review E. 104 ( 1): L012601. arXiv : 2101.11327 . Bibcode : 2021PhRvE.104a2601S. doi : 10.1103/PhysRevE.104.L012601. PMID  34412243. S2CID  231718971.
32. Чандрасекар 1960.
33. Кейс и Цвайфель 1963.
34. Паасхенс 1997.

Источники

• Бастос-Аррьета, Хулио; Ревилла-Гуаринос, Эноа; Успал, Уильям Э.; Зиммхен, Джулиана (2018). «Бактериальные биогибридные микропловцы». Границы робототехники и искусственного интеллекта . 5 : 97. дои : 10.3389/frobt.2018.00097 . ПМЦ  7805739 . ПМИД  33500976. Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
• Берг, Ховард (2004). E. coli в движении . Нью-Йорк: Springer. ISBN 978-0-387-21638-6. OCLC  56124142.
• Кейс, К. М.; Цвайфель, П. Ф. (ноябрь 1963 г.). «Теоремы существования и единственности для уравнения переноса нейтронов» (PDF) . Журнал математической физики . 4 (11): 1376–1385. doi :10.1063/1.1703916. eISSN  1089-7658. hdl :2027.42/70329. ISSN  0022-2488.
• Кейтс, Майкл Э.; Тайлер, Жюльен (2015-03-01). "Вызванное подвижностью разделение фаз". Annual Review of Condensed Matter Physics . 6 (1): 219–244. arXiv : 1406.3533 . Bibcode :2015ARCMP...6..219C. doi :10.1146/annurev-conmatphys-031214-014710. ISSN  1947-5454. S2CID  15672131.
• Чандрасекар, Субраманьян (1960). Перенос излучения. Dover Publications . ISBN 978-0-486-31845-5. OCLC  1084019191.
• Guasto, Jeffrey S.; Rusconi, Roberto; Stocker, Roman (2012-01-21). «Механика жидкости планктонных микроорганизмов». Annual Review of Fluid Mechanics . 44 (1): 373–400. Bibcode : 2012AnRFM..44..373G. doi : 10.1146/annurev-fluid-120710-101156. ISSN  0066-4189.
• Дженсен, Оливер Э. (2015), «Математическая биомеханика», в книге Николаса Дж. Хайэма и др. (ред.), The Princeton Companion to Applied Mathematics , Princeton University Press, стр. 609–616
• Крелл, Тино; Лакаль, Хесус; Муньос-Мартинес, Франциско; Рейес-Дариас, Хосе Антонио; Кадирчи, Бильге Хилал; Гарсиа-Фонтана, Кристина; Рамос, Хуан Луис (2011). «Разнообразие в лучшем виде: бактериальные такси». Экологическая микробиология . 13 (5): 1115–1124. дои : 10.1111/j.1462-2920.2010.02383.x . ПМИД  21087385.
• Paasschens, JCJ (1 июля 1997 г.). «Решение зависящего от времени уравнения Больцмана». Physical Review E . 56 (1): 1135–1141. doi :10.1103/PhysRevE.56.1135. eISSN  1095-3787. ISSN  1063-651X.
• Полин, Марко; Тувал, Идан; Дрешер, Кнут; Голлуб, Дж. П.; Голдштейн, Рэймонд Э. (2009-07-23). ​​«ChlamydomonasSwims with Two «Gears» in a Eukaryotic Version of Run-and-Tumble Locomotion». Science . 325 (5939): 487–490. Bibcode :2009Sci...325..487P. doi :10.1126/science.1172667. ISSN  0036-8075. PMID  19628868. S2CID  10530835.
• Россер, Габриэль; Флетчер, Александр Г.; Уилкинсон, Дэвид А.; де Бейер, Дженнифер А.; Йейтс, Кристиан А.; Армитидж, Джудит П.; Майни, Филип К.; Бейкер, Рут Э. (2013-10-24). Кумбс, Дэниел (ред.). "Новые методы анализа бактериальных следов выявляют устойчивость Rhodobacter sphaeroides". PLOS Computational Biology . 9 (10): e1003276. Bibcode : 2013PLSCB...9E3276R. doi : 10.1371/journal.pcbi.1003276 . ISSN  1553-7358. PMC 3812076.  PMID 24204227  .
• Seyrich, Maximilian; Alirezaeizanjani, Zahra; Beta, Carsten; Stark, Holger (2018-10-25). "Статистический вывод параметров стратегий бактериального плавания". New Journal of Physics . 20 (10): 103033. arXiv : 1805.08860 . Bibcode : 2018NJPh...20j3033S. doi : 10.1088/1367-2630/aae72c. ISSN  1367-2630. S2CID  51455869.
• Solon, AP; Cates, ME; Tailleur, J. (2015). «Активные броуновские частицы и частицы run-and-tumble: сравнительное исследование». The European Physical Journal Special Topics . 224 (7): 1231–1262. arXiv : 1504.07391 . Bibcode : 2015EPJST.224.1231S. doi : 10.1140/epjst/e2015-02457-0. ISSN  1951-6355. S2CID  53057662.
• Сова, Ёсиюки; Берри, Ричард М. (2008). «Бактериальный жгутиковый двигатель». Quarterly Reviews of Biophysics . 41 (2): 103–132. doi : 10.1017/S0033583508004691 . PMID  18812014. S2CID  3297704.
• Вилья-Торреальба, Андреа; Чавес-Раби, Кристобаль; де Кастро, Пабло; Сото, Родриго (2020-06-22). «Бегущая и падающая бактерия медленно приближается к диффузионному режиму». Physical Review E. 101 ( 6): 062607. arXiv : 2002.02872 . Bibcode : 2020PhRvE.101f2607V. doi : 10.1103/physreve.101.062607. ISSN  2470-0045. PMID  32688514.
• Wadhams, George H.; Armitage, Judith P. (2004). «Making sense of it all: bacteria chemotaxis». Nature Reviews Molecular Cell Biology . 5 (12): 1024–1037. doi :10.1038/nrm1524. ISSN  1471-0072. PMID  15573139. S2CID  205493118.
• Вадхва, Навиш; Берг, Говард К. (2021-09-21). «Бактериальная подвижность: машины и механизмы». Nature Reviews Microbiology . 20 (3): 161–173. doi :10.1038/s41579-021-00626-4. ISSN  1740-1526. PMID  34548639. S2CID  237595932.