stringtranslate.com

человек прямоходящий

Homo erectus ( / ˌ h oʊ m oʊ ə ˈ r ɛ k t ə s / ; означает «прямоходящий человек») — вымерший вид архаичного человека из плейстоцена , самое раннее появление которого произошло около 2 миллионов лет назад. [2] Его экземпляры являются одними из первых узнаваемых представителей рода Homo .

Некоторые человеческие виды, такие как H. heidelbergensis и H. antecessor , по-видимому, произошли от H. erectus , а неандертальцы , денисовцы и современные люди , в свою очередь, обычно считаются эволюционировавшими от H. heidelbergensis . [3] H. erectus был первым предком человека, распространившимся по всей Евразии , а его континентальный ареал простирался от Пиренейского полуострова до Явы . Азиатские популяции H. erectus могут быть предками H. floresiensis [4] и, возможно, H. luzonensis . [5] Последней известной популяцией H. erectus является H. e. soloensis с Явы, около 117 000–108 000 лет назад. [1]

H. erectus имел более современную походку и пропорции тела и был первым человеческим видом, у которого было плоское лицо, выдающийся нос и, возможно, редкий волосяной покров на теле. Хотя размер мозга этого вида определенно превышает размер мозга предков, его емкость сильно различалась в зависимости от популяции. В более ранних популяциях развитие мозга, по-видимому, прекращалось в раннем детстве, что позволяет предположить, что потомство было в значительной степени самодостаточным при рождении, что ограничивало когнитивное развитие на протяжении всей жизни. H. erectus был высшим хищником ; [6] на участках обычно показано потребление средних и крупных животных, таких как крупный рогатый скот или слоны , и предполагается развитие хищнического поведения и скоординированной охоты. H. erectus связан с ашельской промышленностью каменных орудий и, как предполагается, был самым ранним предком человека, способным использовать огонь, [7] охотиться и собираться в скоординированных группах, заботиться о раненых или больных членах группы и, возможно, заниматься мореплаванием и искусством. (хотя примеры искусства противоречивы, а в остальном они элементарны и немногочисленны).

Самцы и самки H. erectus могли быть примерно одинакового размера (т.е. иметь сниженный половой диморфизм ), что может указывать на моногамию , соответствующую общим тенденциям, наблюдаемым у приматов. Тем не менее, размер варьировался от 146–185 см (4 фута 9 дюймов до 6 футов 1 дюйм) в высоту и 40–68 кг (88–150 фунтов) в весе. Неясно, обладал ли H. erectus анатомической способностью к речи, хотя предполагается, что они общались, используя некоторый протоязык .

Таксономия

Именование

Явский человек в Naturalis

Вопреки точке зрения, высказанной Чарльзом Дарвином в его книге 1871 года « Происхождение человека », многие натуралисты-эволюционисты конца XIX века постулировали, что Азия, а не Африка, была местом рождения человечества, поскольку она находится на полпути между Европой и Америкой, обеспечивая оптимальные пути расселения по всему миру. (теория выхода из Азии). Среди них был немецкий натуралист Эрнст Геккель , который утверждал, что первый человеческий вид развился на ныне опровергнутом гипотетическом континенте « Лемурия » на территории нынешней Юго-Восточной Азии от вида, который он назвал « Pithecanthropus alalus » («безмолвный человек-обезьяна»). [8] «Лемурия» предположительно затонула под Индийским океаном , поэтому не удалось найти никаких окаменелостей, подтверждающих это. Тем не менее, модель Геккеля вдохновила голландского учёного Эжена Дюбуа на путешествие в Голландскую Ост-Индию . Поскольку ни одна направленная экспедиция так и не обнаружила человеческие окаменелости (все немногие из известных были обнаружены случайно), а экономика была подорвана длительной депрессией , правительство Нидерландов отказалось финансировать Дюбуа. В 1887 году он поступил на службу в голландскую Ост-Индскую армию в качестве медицинского офицера, а в 1887 году смог получить должность в Индии, чтобы в свободное время искать свое « недостающее звено ». [9] На Яве он нашел тюбетейку в 1891 году и бедренную кость в 1892 году ( Яванский человек ), датируемую поздним плиоценом или ранним плейстоценом , на стоянке Тринил вдоль реки Соло , которую он назвал Pithecanthropus erectus («прямоходящий обезьяночеловек») в 1893. Он безуспешно пытался убедить европейское научное сообщество в том, что нашел прямоходящего человека-обезьяну. Учитывая, что в то время было обнаружено мало окаменелостей древних людей, они в значительной степени отвергли его находки как уродливую нечеловеческую обезьяну. [10]

Значение этих окаменелостей не было осознано до тех пор, пока в 1927 году в пещере Чжоукоудянь недалеко от Пекина , Китай, не было обнаружено существо, которое канадский палеоантрополог Дэвидсон Блэк назвал « Sinanthropus pekinensis » (пекинский человек) . Блэк лоббировал в Северной Америке и Европе финансирование для продолжения раскопок на этом месте, [11] которое с тех пор стало самым продуктивным местом обитания H. erectus в мире. [12] Постоянный интерес к Яве привел к дальнейшим открытиям окаменелостей H. erectus в Нгандонге ( Человек-одиночка ) в 1931 году, Моджокерто (Человек с Явы) в 1936 году и Сангиране (Человек с Явы) в 1937 году. На участке Сангиран был найден лучше всего сохранившийся человек с Явы. череп. [13] Немецкий палеоантрополог Франц Вайденрайх предоставил большую часть подробного описания китайских образцов в нескольких монографиях. Оригинальные экземпляры были утеряны во время Второй китайско-японской войны после попытки вывезти их контрабандой из Китая на хранение. Остались только слепки .

Сходство между яванским человеком и пекинским человеком побудило Эрнста Майра переименовать обоих в Homo erectus в 1950 году. На протяжении большей части 20-го века антропологи обсуждали роль H. erectus в эволюции человека . В начале века, отчасти благодаря открытиям на Яве и Чжоукоудиане, широкое признание получила вера в то, что современные люди впервые развились в Азии. Некоторые натуралисты — самый выдающийся из них Чарльз Дарвин — предположили, что самые ранние предки человека были африканцами. Дарвин указывал, что шимпанзе и гориллы , ближайшие родственники человека , эволюционировали и существуют только в Африке. [14] Дарвин не включил орангутанов в число человекообразных обезьян Старого Света, вероятно, потому, что он считал орангутанов примитивными людьми, а не обезьянами. [15] Хотя Дарвин считал Африку наиболее вероятным местом рождения человеческих предков, он также сделал следующее заявление о географическом положении происхождения человека в своей книге « Происхождение человека и отбор в отношении пола» : «...это бесполезно размышлять на эту тему; ведь две или три антропоморфные обезьяны, одна из которых — дриопитек..., существовали в Европе в миоценовую эпоху; и с столь отдаленного периода земля, несомненно, претерпела множество великих революций, и было достаточно времени для миграции. в самом крупном масштабе». (1889, стр. 155-156).

В 1949 году об этом виде сообщили в пещере Сварткранс , Южная Африка, южноафриканские палеоантропологи Роберт Брум и Джон Талбот Робинсон , которые описали его как « Telanthropus capensis ». [16] Окаменелости Homo также были обнаружены в близлежащих пещерах, но их видовое обозначение вызвало бурную дискуссию. В нескольких местах в Северной Африке дополнительно были обнаружены останки H. erectus , которые в 1951 году сначала были классифицированы как « Atlantanthropus mauritanicus » . участок Кооби -Фора в Кении и ущелье Олдувай в Танзании. [18]

Архаичные человеческие окаменелости, обнаруженные по всей Европе, раньше относились к H. erectus , но с тех пор были выделены как H. heidelbergensis в результате работы британского физического антрополога Криса Стрингера . [19]

Эволюция

Карта распространения находок среднеплейстоценового ( ашельского ) скалывателя

Было высказано предположение, что H. erectus произошел от H. habilis примерно 2 млн лет назад, хотя это было поставлено под сомнение, поскольку они сосуществовали по крайней мере полмиллиона лет. Альтернативно, группа H. habilis могла быть репродуктивно изолирована , и только эта группа развилась в H. erectus ( кладогенез ). [20]

Поскольку самые ранние останки H. erectus обнаружены как в Африке, так и в Восточной Азии (в Китае уже 2,1 млн лет назад, [21] [22] [23] в Южной Африке 2,04 млн лет назад [2] [24] ), это дискутируется. где развился H. erectus . Исследование 2011 года показало, что именно H. habilis попал в Западную Азию из Африки, что ранний H. erectus развился там и что ранний H. erectus затем распространился из Западной Азии в Восточную Азию ( пекинский человек ), Юго-Восточную Азию ( Ява) . Человек ), обратно в Африку ( Homo ergaster ) и в Европу ( Таутавельский Человек ), в конечном итоге эволюционировав в современных людей в Африке. [25] [26] Другие предполагают, что H. erectus / H. ergaster развился в Африке, где в конечном итоге превратился в современных людей. [27] [28]

H. erectus достиг Сангирана , Ява, к 1,8 млн лет назад, [29] а вторая и отчетливая волна H. erectus колонизировала Чжоукоудянь , Китай, около 780 тыс. лет назад (тысячи лет назад) . Ранние зубы Сангирана крупнее и больше похожи на зубы базальных (предковых) западных H. erectus и H. habilis , чем на зубы производного Zhoukoudian H. erectus . Однако более поздние зубы сангира, по-видимому, уменьшаются в размерах, что может указывать на вторичную колонизацию Явы чжоукоудянами или какой-либо близкородственной популяцией. [30]

Подвиды

« Вушанский человек » был предложен как Homo erectus wushanensis , но теперь считается, что он основан на окаменелых фрагментах вымершей нечеловекообразной обезьяны. [31]

С момента его открытия в 1893 году ( Яванский человек ) в палеоантропологии наметилась тенденция к сокращению числа предполагаемых видов Homo до такой степени, что H. erectus включает в себя все ранние ( нижнепалеолитические ) формы Homo , в достаточной степени произошедшие от H. habilis. и отличается от раннего H. heidelbergensis (в Африке также известного как H. rhodesiensis ). [32] Иногда его рассматривают как широко распространенный полиморфный вид. [33]

Из-за такого широкого диапазона изменчивости было высказано предположение, что древние H. rudolfensis и H. habilis следует считать ранними разновидностями H. erectus . [34] [35] Примитивный H. e. georgicus из Дманиси , Грузия, имеет наименьший объем мозга среди всех известных гомининов плейстоцена (около 600 куб. см), и его включение в этот вид значительно расширило бы диапазон вариаций H. erectus , возможно, включив в него такие виды, как H. rudolfensis , H. gautengensis . , H. ergaster и, возможно, H. habilis . [36] Однако исследование 2015 года показало, что H. georgicus представляет собой более ранний, более примитивный вид Homo , возникший в результате более древнего расселения гомининов из Африки, а H. ergaster/erectus, возможно, произошел в результате более позднего расселения. [37] H. georgicus иногда даже не считают H. erectus . [38] [39]

Спорный вопрос, является ли африканский H. e. ergaster — это отдельный вид (и что H. erectus эволюционировал в Азии, затем мигрировал в Африку) [40] или является африканской формой ( sensu lato ) H. erectus ( sensu stricto ) . В последнем случае H. ergaster также был предложен как непосредственный предок H. erectus . [41] Также было высказано предположение, что H. ergaster вместо H. erectus или какой-то гибрид между ними был непосредственным предком других архаичных людей и современных людей. [ нужна цитата ] Было высказано предположение, что азиатский H. erectus обладает несколькими уникальными характеристиками неазиатских популяций ( аутапоморфии ), но нет четкого консенсуса относительно того, что это за характеристики и действительно ли они ограничены только Азией. Судя по предполагаемым производным характеристикам, Javan H. e. возрастом 120 тысяч лет назад . Soloensis было высказано предположение, что он произошел от H. erectus , как H. Soloensis , но это было оспорено, поскольку большинство основных черепных особенностей сохранились. [42] В более широком смысле, H. erectus был в основном заменен H. heidelbergensis примерно на 300 тыс. лет назад, а возможное позднее выживание H. erectus Soloensis на Яве оценивается в 117-108 тыс. Лет назад. [1]

Дманисский череп 3 (ископаемые череп D2700 и челюсть D2735, два из нескольких, найденных в Дманиси в Грузинском Закавказье )

Потомки и синонимы

Homo erectus — самый долгоживущий вид Homo , просуществовавший почти два миллиона лет. Напротив, Homo sapiens появился около трети миллиона лет назад.

Что касается многих архаичных людей , то нет определенного консенсуса относительно того, следует ли их классифицировать как подвиды H. erectus или H. sapiens или как отдельные виды.

Meganthropus , основанный на окаменелостях, найденных на Яве и датированных периодом от 1,4 до 0,9 млн лет назад, был предварительно отнесен к H. erectus в отличие от более ранних интерпретаций его как гигантского вида раннего человека [32] , хотя в более старой литературе окаменелости помещались за пределами Гомо вообще. [79] Однако Zanolli et al. (2019) отнесли Мегантропа к отдельному роду вымерших обезьян. [80]

Анатомия

Голова

Череп Х. э. pekinensis с плоским лицом, выраженными надбровными дугами и сагиттальным килем.

У Homo erectus лицо было плоским по сравнению с более ранними гомининами; выраженные надбровные дуги; и низкий плоский череп. [81] [82] Наличие сагиттальных , лобных и корональных килей, которые представляют собой небольшие гребни, проходящие вдоль этих линий швов , предположительно являются свидетельством значительного утолщения черепа, особенно свода черепа . Анализ компьютерной томографии показывает, что это не так. Однако чешуйчатая часть затылочной кости , особенно внутренний затылочный гребень , в задней части черепа заметно толще, чем у современных людей, что, вероятно, является базальной (наследственной) чертой. [82] [83] Летопись окаменелостей указывает на то, что H. erectus был первым видом человека, у которого был выступающий нос, который, как обычно считается, развился в результате дыхания сухим воздухом с целью сохранения влаги. [84] Американский психолог Люсия Джейкобс предположила, что выступающий нос вместо этого позволяет различать направление, откуда исходят разные запахи (стерео обоняние), чтобы облегчить навигацию и миграцию на большие расстояния. [85]

Средний размер мозга азиатского H. erectus составляет около 1000 куб.см (61 куб.дюйм). Однако значительно меньшие экземпляры были обнаружены в Дманиси, Грузия ( H. e. georgicus ); Кооби Фора и Олоргесайли , Кения; и, возможно , Гона , Эфиопия. В целом размер мозга H. erectus варьируется от 546–1251 куб. См (33,3–76,3 куб. Дюймов), [86] что больше, чем диапазон вариаций, наблюдаемый у современных людей и шимпанзе, но меньше, чем у горилл. [ нужна цитата ]

Реконструкция человека прямоходящего, Музей естественной истории, Лондон.

В статье, опубликованной в 2021 году под названием «Межпопуляционные вариации размера мозга человека: последствия для когнитивной филогении гомининов», было обнаружено, что размер мозга азиатского H. erectus за последние 600 000 лет значительно перекрывается с размерами мозга современных человеческих популяций. Примечательно, что некоторые современные популяции с маленьким мозгом продемонстрировали большее сходство с H. erectus , чем с другими современными популяциями с крупным мозгом и крупным телом. В статье указываются методологические недостатки современного понимания увеличения размера мозга в ходе эволюции человека, когда средние показатели видов сравниваются с окаменелостями, что не учитывает межпопуляционные различия. При этом также упускается из виду тот факт, что в некоторых современных популяциях не наблюдалось какого-либо резкого увеличения размера мозга по сравнению с H. erectus , при этом большая часть увеличения приходится на северные популяции, что является результатом скрытия межпопуляционных различий. Как пишут авторы, «...увеличение среднего значения черепной емкости H. sapiens в значительной степени обусловлено увеличением верхнего предела при гораздо менее выраженном увеличении нижнего предела по сравнению с нашей выборкой H. erectus . И это увеличение верхнего предела, по-видимому, более выражено у северных популяций, что может быть результатом коррелированного увеличения размеров тела в дополнение к климатическим факторам». Следовательно, авторы утверждают, что исключительно на основании сходства размеров мозга азиатский H. erectus может быть переклассифицирован в подвид H. sapiens , то есть H. sapiens Soloensis , как это предлагалось более ранними авторами. [87]

С точки зрения зубов у H. erectus самая тонкая эмаль среди всех гомининов плио-плейстоцена. Эмаль предотвращает разрушение зуба от твердой пищи, но препятствует прорезыванию твердой пищи. Тела нижних челюстей H. erectus и всех ранних Homo толще, чем у современных людей и всех ныне живущих обезьян. Тело нижней челюсти сопротивляется скручиванию от силы укуса или жевания, а это означает, что их челюсти могут создавать необычайно сильные нагрузки во время еды, но практическое применение этого неясно. Тем не менее, нижнечелюстные тела H. erectus несколько тоньше, чем у ранних Homo . На премолярах и коренных зубах также чаще появляются ямки, чем у H. habilis , что позволяет предположить, что H. erectus ест более хрупкую пищу (которая вызывает ямки). Все это указывает на то, что рот H. erectus был менее способен перерабатывать твердую пищу и лучше справлялся с более твердой пищей, что уменьшало разнообразие продуктов, которые он мог обрабатывать, вероятно, в ответ на использование инструментов. [88]

Тело

Скелет и реконструкция мальчика Туркана работы Маурисио Антона.

Как и современные люди, H. erectus сильно различался по размерам: от 146–185 см (4 фута 9 дюймов до 6 футов 1 дюйм) в высоту и 40–68 кг (88–150 фунтов) в весе, что, как полагают, связано с региональные различия в климате, уровне смертности или питании. [89] [90] Среди приматов такая реакция на стрессоры окружающей среды ( фенотипическая пластичность ) наблюдается только у современных людей. [91] [92] [93]

Как и у современных людей и в отличие от других человекообразных обезьян, по-видимому, не было большой разницы в размерах между самцами и самками H. erectus ( половой диморфизм , зависящий от размера ), хотя ископаемых данных по этому поводу не так много. [94] Размер мозга у двух взрослых из Кооби Фора составлял 848 и 804 куб.см (51,7 и 49,1 куб.дюйма), [86] а у другого значительно меньшего взрослого человека - 691 куб.см (42,2 куб.дюйма), что, возможно, могло указывать на половой диморфизм, хотя пол был неопределенным. [20] Еще один случай, показывающий сложность определения пола летописи окаменелостей, — это несколько образцов, взятых в Олдувайском ущелье. В 1960 году в ущелье Олдувай были обнаружены два черепа, идентифицированные как OH12 и OH9, принадлежавшие H. erectus с объемом черепа 1000 куб.см и 700 куб.см. [95] Неясно, имеет ли здесь место половой диморфизм, поскольку останки фрагментарны. [95] Если H. erectus не проявлял полового диморфизма, то вполне возможно, что они были первыми в человеческой линии, которые это сделали, хотя фрагментарные летописи окаменелостей более ранних видов делают это неясным. Если да, то произошло существенное и внезапное увеличение женского роста. [96] Определенные особенности полового диморфизма часто выявляются в возможности определения пола, например отсутствие мышечной маркировки. [97]

Реконструкция самки H. erectus

H. erectus имел примерно те же конфигурации и пропорции конечностей, что и современные люди, что предполагает человеческое передвижение, [98] первое в линии Homo . [91] Следы H. erectus возле Илерета , Кения, также указывают на человеческую походку . [99] Человеческое плечо предполагает способность к метанию на высокой скорости. [100] Когда-то считалось, что у мальчика Туркана было 6 поясничных позвонков вместо 5, как у современных людей, и 11 вместо 12 грудных позвонков , но с тех пор это мнение было пересмотрено, и теперь считается, что экземпляр имел человеческую кривизну позвоночника ( лордоз ) и столько же соответствующих позвонков. [101]

Во многом неясно, когда предки человека потеряли большую часть волос на теле. Генетический анализ показывает, что высокая активность рецептора меланокортина 1 , которая приводит к потемнению кожи, началась 1,2 млн лет назад. Это может указывать на эволюцию облысения примерно в это время, поскольку отсутствие волос на теле сделало бы кожу подверженной вредному УФ-излучению . [102] Вполне возможно, что открытая кожа стала неадаптивной только в плейстоцене, потому что увеличивающийся наклон Земли (который также вызвал ледниковые периоды ) увеличил бы бомбардировку солнечной радиацией, что позволяет предположить, что отсутствие шерсти впервые появилось у австралопитеков. [103] Однако австралопитеки, судя по всему, жили на гораздо более высоких и холодных высотах — обычно на высоте 1000–1600 м (3300–5200 футов), где ночная температура могла опускаться до 10 или 5 °C (50 или 41 °F) — поэтому возможно, им требовалось, чтобы волосы оставались теплыми, в отличие от ранних Homo , населявших более низкие и жаркие возвышенности. [104] У населения более высоких широт кожа потенциально стала более светлой, чтобы предотвратить дефицит витамина D. [105] У образца H. erectus возрастом 500–300 тысяч лет назад из Турции был диагностирован самый ранний из известных случаев туберкулезного менингита , который обычно обостряется у темнокожих людей, живущих в высоких широтах, из-за дефицита витамина D. [106] Обычно считается, что отсутствие шерсти способствует потоотделению, [107] но также предполагается снижение паразитарной нагрузки и половой отбор . [108] [109]

Метаболизм

Череп ребенка Моджокерто , вид спереди

Образец ребенка Моджокерто с Явы, живший 1,8 млн лет назад и умерший в возрасте около 1 года, имел 72–84% среднего размера мозга взрослого человека, что больше похоже на траекторию более быстрого роста мозга у человекообразных обезьян, чем у современных людей. Это указывает на то, что H. erectus, вероятно, не был сопоставим в когнитивном отношении с современными людьми и что вторичная альтрициальность — продолжительное детство и длительный период зависимости из-за большого количества времени, необходимого для созревания мозга — развилась гораздо позже в эволюции человека, возможно, в последний общий предок современного человека/неандертальца. [110] Ранее считалось, что из-за узкого таза мальчика из Турканы H. erectus мог безопасно родить ребенка только с объемом мозга около 230 куб. См (14 куб. Дюймов), что соответствует скорости роста мозга, аналогичной современной. люди, чтобы достичь среднего размера мозга взрослого человека 600–1067 куб. См (36,6–65,1 куб. Дюймов). Тем не менее, женский таз возрастом 1,8 млн лет назад из Гоны, Эфиопия, показывает, что младенцы H. erectus с объемом мозга 310 куб.см (19 куб. дюймов) могли родиться благополучно, что составляет 34–36% от среднего размера взрослого человека по сравнению с 40 куб.см. % у шимпанзе и 28% у современного человека. Это больше соответствует выводам, сделанным на примере ребенка Моджокерто. [94] Более высокие темпы развития могут указывать на более низкую ожидаемую продолжительность жизни. [111]

Учитывая среднюю массу 63 кг (139 фунтов) для мужчин и 52,3 кг (115 фунтов) для женщин, ежедневный расход энергии (DEE) — количество калорий, метаболизируемых за один день, — оценивается примерно в 2271,8 и 1909,5 ккал . , соответственно. Это похоже на то, что было у более раннего Homo , несмотря на заметное увеличение активности и миграционной способности, вероятно, потому, что более длинные ноги H. erectus были более энергоэффективными при передвижении на большие расстояния. Тем не менее, оценка самок H. erectus на 84% выше, чем оценка самок австралопитеков , возможно, из-за увеличения размера тела и снижения скорости роста. [112] Исследование 2011 года, предполагающее высокие потребности в энергии или пищевых жирах на основе обилия крупных охотничьих животных в местах обитания H. erectus , рассчитало DEE в 2700–3400 ккал, из которых 27–44% приходится на жир, а 44–62 % жиров животного происхождения. Для сравнения, у современных людей с аналогичным уровнем активности DEE составляет 2450 калорий, из которых 33% приходится на жиры, а 49% жиров - на животных. [113]

Толщина кости

Поперечные срезы китайской H. erectus humeri (кости плеча), демонстрирующие чрезвычайно утолщенную кортикальную кость.

Кортикальная кость (внешний слой кости) чрезвычайно утолщена, особенно у жителей Восточной Азии. Черепные чехлы часто путают с панцирями ископаемых черепах , [114] а костномозговой канал в длинных костях (где хранится костный мозг , в конечностях) чрезвычайно сужен (медуллярный стеноз ). Такая степень утолщения обычно наблюдается у полуводных животных, которые использовали свои тяжелые ( пахиостеосклеротические ) кости в качестве балласта, помогая им тонуть, что вызвано гипотиреозом . У самцов кортикальная кость толще, чем у самок. [115]

Во многом неясно, какую функцию это могло выполнять. Все патологические индукторы оставляют рубцы или другие признаки, которые обычно не наблюдаются у H. erectus . Прежде чем были обнаружены более полные скелеты, Вайденрайх предположил, что H. erectus был гигантским видом, у которого была утолщенная кость, необходимая для того, чтобы выдерживать огромный вес. Была выдвинута гипотеза, что интенсивная физическая активность могла вызвать утолщение костей, но в 1970 году биолог Стэнли Мэрион Гарн продемонстрировал низкую корреляцию между этими двумя факторами, по крайней мере, у современных людей. Вместо этого Гарн отметил, что разные расы имеют разную среднюю толщину кортикальной кости, и пришел к выводу, что это обусловлено скорее генетикой, чем окружающей средой. Неясно, вызвано ли это состояние усилением аппозиции кости (костеобразованием) или снижением резорбции кости , но Гарн отметил, что стеноз очень похож на врожденное состояние у современных людей, вызванное гипераппозицией. В 1985 году биологический антрополог Гейл Кеннеди выступала за резорбцию в результате гиперпаратиреоза , вызванного гипокальциемией ( дефицитом кальция ), следствием перехода на мясо с низким содержанием кальция. Кеннеди не смог объяснить, почему метаболизм кальция у H. erectus так и не наладился. [115] В 1985 году американский палеоантрополог Мэри Дориа Рассел и его коллеги утверждали, что супраорбитальный тор является реакцией на выдерживание большого изгибающего момента , который локализуется в этой области, когда значительная сила применяется через передние зубы, например, при использовании рта в качестве третьей руки. переносить предметы. [116]

В 2004 году Ноэль Боаз и Рассел Чочон предположили, что это результат культурной практики, согласно которой H. erectus сражались друг с другом кулаками, камнями или дубинками, чтобы улаживать споры или сражаться за партнеров, поскольку череп усилен в ключевых областях. Нижняя челюсть довольно крепкая, способна выдерживать сильные удары (нет «стеклянной челюсти»); тяжелые надбровные дуги защищают глаза и переходят в перемычку, закрывающую уши, соединяясь на всем протяжении задней части черепа, а это означает, что удары по любой из этих областей могут эффективно распределяться по черепу; а сагиттальный киль защищает верхнюю часть черепной коробки. Многие тюбетейки обычно имеют изнурительные переломы, как, например, череп X пекинского человека, однако они могут демонстрировать признаки выживания и заживления. Антрополог Питер Браун предположил, что аналогичная причина необычного утолщения черепа современных австралийских аборигенов является результатом ритуала, популярного в племенах центральной и юго-восточной Австралии, когда противники били друг друга вади (палками) до нокаута . [114]

Культура

Социальная структура

Схема окаменелостей из двух стоянок недалеко от Илерета , Кения.

Единственное ископаемое свидетельство о составе группы H. erectus происходит из 4 мест за пределами Илерета , Кения, где 97 следов длиной 1,5 млн лет назад, вероятно, были оставлены группой из не менее 20 особей. Судя по размеру следов, один из этих следов мог принадлежать полностью мужской группе, что могло указывать на то, что это была какая-то специализированная оперативная группа, например, группа охотников или собирателей пищи или пограничный патруль. Если это правда, это также указывает на разделение труда по половому признаку, которое отличает человеческие общества от обществ других человекообразных обезьян и социальных млекопитающих-хищников. В современных обществах охотников-собирателей, которые охотятся за крупной добычей, обычно для уничтожения этих животных, представляющих повышенный риск, отправляются группы мужчин, а из-за низкого уровня успеха группы женщин сосредотачиваются на более предсказуемой пище. [99] Судя по составу и поведению современных групп шимпанзе и павианов саванны, H. erectus ergaster , возможно, жил большими группами, состоящими из нескольких самцов, чтобы защищаться от крупных хищников саванны в открытой и незащищенной среде. [117] Однако характер расселения показывает, что H. erectus обычно избегал районов с высокой плотностью хищников. [118] Вполне возможно, что связи между мужчинами и женщинами и дружба между мужчинами и женщинами были важными социальными аспектами. [117]

Поскольку дети H. erectus имели более высокие темпы роста мозга, H. erectus, вероятно, не проявлял такой же степени материнских инвестиций или поведения по воспитанию детей, как современные люди. [94]

Поскольку считается, что самцы и самки H. erectus были примерно одинакового размера по сравнению с другими человекообразными обезьянами (проявляли меньший половой диморфизм, зависящий от размера), обычно предполагается, что они жили в моногамном обществе, поскольку у приматов снижен половой диморфизм. обычно коррелирует с этой системой спаривания. [96] Однако неясно, действительно ли H. erectus демонстрировал человеческий уровень полового диморфизма. [20] Если бы они это сделали, то это означало бы, что рост только самок увеличился по сравнению с видом-предком, что могло быть вызвано изменением фертильности или рациона самок и/или снижением давления на самцов из-за большого размера. Это, в свою очередь, могло означать изменение поведения женщин, из-за которого мужчинам стало сложнее содержать гарем, и наоборот. [119]

Еда

Увеличение размера мозга часто напрямую связано с более мясной диетой и, как следствие, с более высоким потреблением калорий. В качестве возможной причины также была предложена человеческая энтомофагия и, следовательно, увеличение потребления белка насекомыми. Однако также возможно, что энергозатратный кишечник уменьшился в размерах у H. erectus , поскольку большой кишечник обезьяны используется для синтеза жира путем ферментации растительного вещества, которое было заменено пищевым животным жиром, что позволяет направить больше энергии в мозг. рост. Это косвенно увеличило бы размер мозга, сохранив при этом те же потребности в калориях, что и у предков. H. erectus, возможно, также был первым, кто использовал стратегию охоты и собирательства в качестве реакции на растущую зависимость от мяса. С акцентом на командную работу, разделение труда и разделение пищи, охота и собирательство радикально отличались от предыдущих способов существования. [88] [113]

H. erectus питался в основном крупной дичью, такой как слон с прямыми бивнями (вверху).

Места обитания H. erectus часто связаны с скоплениями дичи среднего и крупного размера, а именно слонов , носорогов , гиппопотамов , крупного рогатого скота и кабанов . У H. erectus остались бы значительные остатки, что потенциально указывало бы на совместное использование пищи или на долгосрочное сохранение пищи (например, путем сушки), если бы большая часть добычи действительно была использована. Вполне возможно, что H. erectus стал полностью зависеть от мяса крупных животных, а исчезновение H. erectus из Леванта коррелирует с местным исчезновением слона с прямыми бивнями . [113] Тем не менее, рацион H. erectus , вероятно, сильно различался в зависимости от местоположения. Например, на участке Гешер Бенот Яаков площадью 780 тыс . лет назад в Израиле жители собирали и ели 55 различных видов фруктов, овощей, семян, орехов и клубней, и, похоже, они использовали огонь для обжаривания некоторых растительных материалов, которые в противном случае было бы несъедобно; они также потребляли амфибий, рептилий, птиц, водных и наземных беспозвоночных, помимо обычных крупных существ, таких как слон и лань . [120] На участке на берегу озера FwJJ20 1,95 млн лет назад в бассейне Восточной Турканы , Кения, жители ели (наряду с обычными быками, гиппопотамами и носорогами) водных существ, таких как черепахи , крокодилы и сомы . Крупных животных, вероятно, собирали на этом месте, но черепах и рыб, возможно, собирали живыми. [121] В Восточной Африке между 2,0 и 1,4 млн лет назад туши копытных, пасущихся на C 4 , особенно алцелафинов , занимали все более заметное место в рационе этих гомининов. [122] На участке Тринил в Гонконге , датируемом 1,5 млн лет назад , Ява, H. erectus, вероятно, собирал рыбу и моллюсков. [123]

С стоматологической точки зрения рот H. erectus не был таким универсальным, как у предков, способных перерабатывать более узкий спектр продуктов. Однако инструменты, вероятно, использовались для обработки твердой пищи, что влияло на жевательный аппарат, и эта комбинация могла вместо этого повысить гибкость диеты (хотя это не означает очень разнообразную диету). Такая универсальность, возможно, позволила H. erectus обитать в самых разных средах и мигрировать за пределы Африки. [88]

В 1999 году британский антрополог Ричард Рэнгем предложил «гипотезу приготовления пищи», согласно которой H. erectus произошел от предка H. habilis в результате использования огня и приготовления пищи 2 миллиона лет назад, чтобы объяснить быстрое удвоение размера мозга между этими двумя видами всего за период в 500 000 лет и внезапное появление типичного строения человеческого тела. Приготовление пищи делает белок более легкоусвояемым, ускоряет усвоение питательных веществ и уничтожает пищевые патогены, что увеличило бы естественную емкость окружающей среды, позволяя увеличить размер группы, вызывая избирательное давление на социальность, требующее более эффективной работы мозга. [124] [125] Однако летопись окаменелостей не связывает появление H. erectus с использованием огня или с каким-либо технологическим прорывом в этом отношении, а приготовление пищи, вероятно, не стало обычной практикой до 400 тыс. лет назад. [88] [113]

Распространение яванского человека по Юго-Восточной Азии совпадает с истреблением гигантской черепахи Megalochelys , возможно, из-за чрезмерной охоты, поскольку черепаха была бы легкой, медленной целью, которую можно было бы хранить в течение довольно долгого времени. [126]

Технологии

Инструментальное производство

H. erectus приписывают изобретение ашельской индустрии каменных орудий, пришедшей на смену олдованской промышленности, [127] [128] и первыми, кто начал производить каменные отщепы размером более 10 см (3,9 дюйма) и ручные топоры (включая двусторонние инструменты с только 2 стороны, например, кирки, ножи и тесаки ). [129] Хотя эти ручные топоры были больше и тяжелее, они имели более острые, точеные края. [130] Вероятно, это были многофункциональные инструменты, используемые в различных видах деятельности, таких как резка мяса, дерева или съедобных растений. [131] В 1979 году американский палеонтолог Томас Винн заявил, что ашельская технология требует оперативного интеллекта (предвидения и планирования), будучи заметно более сложной, чем олдованская технология, которая включала каменные породы нестандартной формы, поперечного сечения и симметрии. На основании этого он пришел к выводу, что не существует существенного различия в интеллекте между H. erectus и современными людьми и что в течение последних 300 000 лет рост интеллекта не оказывал серьезного влияния на культурную эволюцию. [132] Однако однолетний экземпляр H. erectus показывает, что у этого вида не было длительного детства, необходимого для лучшего развития мозга, что указывает на более низкие когнитивные способности. [110] В нескольких местах, вероятно, из-за оккупации на протяжении нескольких поколений, массово используются ручные топоры, например, в Мелка-Кунтуре , Эфиопия; Олоргесайли , Кения; Исимила, Танзания; и водопад Каламбо , Замбия. [131]

Самая ранняя запись об ашельской технологии происходит в Западной Туркане , Кения, 1,76 млн лет назад. На этом месте также известны олдованские каменные изделия, и, похоже, какое-то время они сосуществовали. Самые ранние записи об ашельской технологии за пределами Африки датируются не старше 1 млн лет назад, что указывает на то, что она получила широкое распространение только после некоторого вторичного расселения H. erectus из Африки. [130]

На Яве H. erectus изготавливал орудия труда из раковин в Сангиране [133] и Триниле. [134] Сферические камни диаметром 6–12 см (2,4–4,7 дюйма) часто встречаются в стоянках нижнего палеолита Африки и Китая и потенциально использовались в качестве бола ; если это правильно, это будет указывать на технологию веревок и веревок. [135]

Огонь

H. erectus считается первым предком человека, который использовал огонь, хотя время этого изобретения обсуждается главным образом потому, что костры очень редко и очень плохо сохраняются в течение длительных периодов времени, не говоря уже о тысячах или миллионах лет. Самые ранние заявленные места пожаров находятся в Кении, FxJj20 в Кооби Фора [136] [124] [137] и GnJi 1/6E в формации Чемойгут, еще 1,5 млн лет назад, [124] [137] и в Южной Африке, Пещера Вандерверк , 1,7 млн ​​лет назад. [138] Считается, что первые хранители огня просто переносились в пещеры и поддерживали естественные пожары в течение длительных периодов времени или только время от времени, когда появлялась такая возможность. Поддержание огня потребует от пожарников знаний о трудногорящих материалах, таких как навоз. [124] Огонь становится заметно более распространенным в более широких археологических данных после 400 000–300 000 лет назад, что можно объяснить тем, что в это время имел место некоторый прогресс в методах управления пожарами [124] или предки человека до этого времени использовали огонь только оппортунистически. [137] [139] [88] [113] Вполне возможно, что разжигание огня было изобретено, потеряно и заново изобретено несколько раз и независимо разными сообществами, а не изобретено в одном месте и распространилось по всему миру. [139] Самые ранние свидетельства существования очагов происходят в Гешер-Бенот-Яакове, Израиль, более 700 000 лет назад, где огонь зафиксирован в нескольких слоях на территории, близкой к воде, что нехарактерно для природных пожаров. [125]

Искусственное освещение, возможно, привело к увеличению времени бодрствования — у современных людей период бодрствования составляет около 16 часов, тогда как другие обезьяны обычно бодрствуют только от восхода до захода солнца — и эти дополнительные часы, вероятно, использовались для общения. Поэтому использование огня, вероятно, также связано с происхождением языка . [124] [125] Искусственное освещение, возможно, также позволило спать на земле, а не на деревьях, удерживая наземных хищников на расстоянии. [125]

Миграция в холодный климат Европы ледникового периода могла быть возможна только из-за пожара, но свидетельств использования огня в Европе примерно 400–300 000 лет назад практически нет. [137] Если у этих ранних европейских H. erectus не было огня, то в значительной степени неясно, как они сохраняли тепло, избегали хищников и готовили животный жир и мясо для употребления в пищу. Также наблюдалась меньшая вероятность возникновения естественных пожаров из-за того, что молнии реже встречаются в районах дальше на север. Вполне возможно, что они знали, как поддерживать огонь только в определенных местах ландшафта, и готовили еду на некотором расстоянии от дома, то есть свидетельства пожара и свидетельства деятельности гоминидов расположены далеко друг от друга. [125] С другой стороны, H. erectus , возможно, продвигался дальше на север только во время более теплых межледниковых периодов - таким образом, не требуя огня, хранения пищи или технологии изготовления одежды - [140] и их характер расселения указывает на то, что они обычно оставались в более теплых нижних и средних широтах. . [118] Спорный вопрос, является ли H. e. pekinensis жители Чжоукоудиана , Северный Китай, были способны контролировать пожары уже в 770 тыс. лет назад, чтобы согреться в относительно холодном климате. [141]

Строительство

Реконструкция жилища Терра Амата [142]

В 1962 году в Олдувайском ущелье был обнаружен круг размером 366 см × 427 см × 30 см (12 футов × 14 футов × 1 фут), сделанный из вулканических пород . С интервалами 61–76 см (2–2,5 фута) камни складывались на высоту до 15–23 см (6–9 дюймов). Британский палеоантрополог Мэри Лики предположила, что каменные сваи использовались для поддержки воткнутых в землю шестов, возможно, для поддержки ветрозащитной полосы или грубой хижины. Некоторые современные кочевые племена строят подобные низменные каменные стены для строительства временных укрытий, сгибая вертикальные ветви в качестве шестов и используя траву или шкуры животных в качестве экрана. [143] Датируемый 1,75 млн лет назад, это старейшее заявленное свидетельство архитектуры. [144]

В Европе в Билцингслебене, Германия, были обнаружены свидетельства строительства жилых построек, датируемых периодом голштинского межледниковья или после него (который начался в 424 тыс. лет назад); Терра Амата , Франция; и Ферманвиль и Сен-Жермен-де-Во в Нормандии . Самые старые свидетельства жилища (и костра) в Европе происходят из Пржезлетице , Чешская Республика, 700 тыс. лет назад во время кромерского межледниковья . Основание этого жилища имело размеры около 3 × 4 м (9,8 × 13,1 футов) снаружи и 3 × 2 м (9,8 × 6,6 футов) внутри, и считается, что оно представляло собой хижину с твердым покрытием, вероятно, с сводчатая крыша, сделанная из толстых веток или тонких шестов, поддерживаемая фундаментом из больших камней и земли, вероятно, служила зимним базовым лагерем. [145]

Самым ранним свидетельством существования пещер является пещера Вандерверк в Южной Африке, возрастом около 1,6 млн лет назад, но свидетельства использования пещер во всем мире носят спорадический характер примерно до 600 тыс. лет назад. [146]

Одежда

Реконструкция мальчика Туркана в легкой одежде работы Адри и Альфонса Кеннисов в Музее неандертальцев.

Во многом неясно, когда была изобретена одежда, причем самые ранние оценки датируются 3 млн лет назад, чтобы компенсировать отсутствие изолирующих волос на теле. [103] Известно, что головные и платяные вши (последние могут обитать только у одетых людей) у современных людей разошлись примерно за 170 тысяч лет назад, задолго до того, как современные люди покинули Африку, а это означает, что одежда уже широко использовалась до того, как она столкнулась с холодным климатом. Считается, что одним из первых способов использования шкур животных было изготовление одежды, а самые старые скребки для шкур датируются примерно 780 тыс. лет назад, хотя это не указывает на одежду. [147]

Мореплавание

Ашельские артефакты, обнаруженные на изолированных островах, которые никогда не были связаны с сушей в плейстоцене, могут свидетельствовать о мореплавании H. erectus еще в 1 млн лет назад в Индонезии. Они прибыли на острова Флорес , Тимор и Роти , что потребовало бы пересечения пролива Ломбок ( линия Уоллеса ), по крайней мере, до 800 тыс. лет назад. Также возможно, что они были первыми европейскими мореплавателями и пересекли Гибралтарский пролив между Северной Африкой и Испанией. Генетический анализ островных популяций H. erectus , проведенный в 2021 году , не обнаружил никаких доказательств скрещивания с современными людьми. [148] Мореходные способности показали, что H. erectus обладал большими способностями к планированию, вероятно, за несколько месяцев до поездки. [149] [150]

Точно так же Homo luzonensis датируется периодом от 771 000 до 631 000 лет назад. Поскольку Лусон всегда был островом четвертичного периода, предкам H. luzonensis пришлось бы совершить значительный переход через море и пересечь линию Хаксли . [151]

Здравоохранение

Череп беззубого H. e. георгикус

Самый ранний возможный пример заражения больных членов группы - это 1,77 млн ​​лет назад H. e. georgicus , который потерял все зубы, кроме одного, из-за возраста или заболевания десен , что является самым ранним примером тяжелого нарушения жевания, но все же выжил в течение нескольких лет после этого. Однако не исключено, что австралопитеки были способны заботиться об ослабленных членах группы. [152] Неспособный жевать, этот H. e. georgicus, вероятно, ел мягкую растительную или животную пищу, возможно, с помощью других членов группы. Считается, что группы, живущие в высоких широтах, были преимущественно плотоядными и питались мягкими тканями, такими как костный мозг или мозг, что могло повышать выживаемость беззубых особей. [153]

У мальчика Туркана возрастом 1,5 млн лет назад была диагностирована ювенильная грыжа межпозвоночного диска , и, поскольку этот экземпляр все еще рос, это вызвало некоторый сколиоз (аномальное искривление позвоночника). Они обычно вызывают рецидивирующую боль в пояснице и ишиас (боль, идущую вниз по ноге) и, вероятно, ограничивают мальчика Туркана при ходьбе, наклонах и других повседневных действиях. Судя по всему, экземпляр дожил до подросткового возраста, что свидетельствует о продвинутом групповом уходе. [154]

У человека с Явы возрастом 1000–700 тыс. лет назад обнаружены заметные остеоциты на бедренной кости, вероятно, болезнь Педжета костей , и остеопетроз , утолщение кости, вероятно, возникающее в результате флюороза скелета , вызванного употреблением в пищу пищи, загрязненной фторсодержащим вулканическим пеплом (так как экземпляр был найден в пепловых толщах ). Домашний скот, пасущийся на полях, покрытых вулканическим пеплом, обычно умирает от острой интоксикации в течение нескольких дней или недель. [155]

Искусство и ритуалы

Гравированная раковина псевдодона DUB1006-fL с геометрическими обозначениями, возможно, может быть свидетельством самого раннего искусства, датируемого 546–436 тыс. лет назад. Способности к творчеству можно рассматривать как свидетельство символического мышления, которое связано с современным познанием и поведением. [134] [156] [157] [158] В 1976 году американский археолог Александр Маршак утверждал, что выгравированные линии на бычьем ребре, связанные с ашельской каменной кладкой, из Пеш-де-л'Азе, Франция, похожи на меандр, найденный в наскальное искусство современного человека верхнего палеолита. [159] Три бусины из скорлупы страусиных яиц , связанные с ашельской каменной кладкой, были найдены в северо-западной Африке, самые ранние дисковые бусины, когда-либо найденные, а ашельские дисковые бусины также были найдены во Франции и Израиле. [149] Предполагается, что среднеплейстоценовые « Венера Тан-Тан » и « Венера Берехат Рам » были созданы H. erectus , чтобы напоминать человеческую форму. В основном они образовались в результате естественного выветривания, но слегка видоизменились, чтобы подчеркнуть определенные бороздки, напоминающие линию волос, конечности и глаза. [160] [161] На лицевой стороне первого имеются следы пигментов, что, возможно, указывает на то, что он был цветным. [160]

H. erectus также был первым человеком, который намеренно собирал пигменты красного цвета, а именно охру , обнаруженную еще в среднем плейстоцене. Комки охры в ущелье Олдувай , Танзания, связанные с гоминидом Олдувай 9, жившим 1,4 млн лет назад , и Амброне , Испания, датируемые 424–374 тыс. лет назад, предположительно были отбиты молотком, им целенаправленно придали форму и обрезали. [162] [159] На Терра Амата, Франция, датируемая 425–400 или 355–325 тысячами лет назад, красные, желтые и коричневые охры были обнаружены в связи с полюсными структурами; охру, вероятно, нагревали, чтобы добиться такого широкого цветового диапазона. [162] [163] Поскольку неясно, мог ли H. erectus использовать охру для какого-либо практического применения, коллекция охры может указывать на то, что H. erectus был первым человеком, который продемонстрировал чувство эстетики и мыслил не только о выживании. Предполагается, что более поздние человеческие виды использовали охру в качестве краски для тела, но в случае H. erectus оспаривается, использовалась ли краска для тела так рано. Кроме того, неясно, не являются ли эти несколько примеров просто изолированными случаями использования охры, поскольку охра гораздо более распространена в стоянках среднего и верхнего палеолита, приписываемых неандертальцам и H. sapiens . [164] [159]

В 1935 году еврейско-немецкий антрополог Франц Вайденрайх предположил, что жители китайского стоянки пекинских людей в Чжоукоудяне были членами какого-то культа черепов нижнего палеолита, поскольку на всех черепах были обнаружены смертельные удары по голове, прорвавшие большое затылочное отверстие у основания черепа. череп, в целом отсутствие сохранившихся лицевых аспектов, очевидно последовательный характер разрушения нижней челюсти и отсутствие посткраниальных остатков (элементов, не являющихся черепом). Он считал, что жители были охотниками за головами , разбивали черепа и съедали мозги своих жертв. [165] [159] Однако животные-падальщики и природные силы, такие как наводнения, также могут нанести такой же ущерб черепам, [159] и нет достаточных доказательств, чтобы предположить охоту на людей или каннибализм. [166]

В 1999 году британские писатели-научные писатели Марек Кон и Стивен Миттен заявили, что многие ручные топоры не изнашиваются и производятся массово, и пришли к выводу, что эти симметричные каменные изделия каплевидной формы функционировали в первую очередь как инструменты демонстрации , чтобы мужчины могли доказать свою пригодность женщинам в какой-то ритуал ухаживания, и впоследствии от них отказались. [167] Однако очевидное отсутствие сообщений об износе, вероятно, связано с отсутствием исследований износа при использовании, и только на нескольких участках добывается непомерное количество ручных топоров, вероятно, из-за постепенного накопления в течение поколений, а не массового производства. [131]

Язык

В 1984 году исследование позвоночного столба мальчика- подростка из племени Туркана , жившего 1,6 млн лет назад, показало, что у этого человека не были должным образом развиты дыхательные мышцы, необходимые для речи. В 2001 году американские антропологи Брюс Латимер и Джеймс Оман пришли к выводу, что мальчик Туркана страдает скелетной дисплазией и сколиозом . [168] В 2006 году американский антрополог Марк Мейер и его коллеги описали 1,8 млн лет назад H. e. georgicus как имеющий позвоночник в диапазоне вариаций позвоночника современного человека, утверждая, что у мальчика из Турканы был стеноз позвоночника и, следовательно, он не был представителем этого вида. Кроме того, поскольку он считал H. e. georgicus , являющегося предком всех неафриканских H. erectus , Мейер пришел к выводу, что дыхательные мышцы всех H. erectus (по крайней мере, не H. ergaster ) не препятствовали бы вокализации или речи. [169] Однако в 2013 и 2014 годах антрополог Регула Шисс и его коллеги пришли к выводу, что нет никаких доказательств каких-либо врожденных дефектов у мальчика Туркана, и сочли этот экземпляр представителем вида. [170] [171]

С неврологической точки зрения мозг всех Homo устроен одинаково, и точно так же области Брока и Вернике (отвечающие за формулирование предложений и производство речи у современных людей) у H. erectus были сопоставимы с таковыми у современных людей. Однако это ни о чем не говорит с точки зрения речевых способностей, поскольку даже крупные шимпанзе могли аналогичным образом расширить зону Брока, и неясно, служили ли эти области языковыми центрами у архаичных людей. [172] Образец H. erectus в возрасте 1 года показывает, что у этого вида не наблюдалось продолжительного детства, необходимого для роста мозга, что является необходимым условием для овладения языком. [110]

Подъязычная кость поддерживает язык и позволяет модулировать речевой тракт , контролируя высоту и громкость. Подъязычная кость H. erectus возрастом 400 тыс. лет назад из Кастель-ди-Гвидо, Италия, имеет стержнеобразную форму — больше похожа на кость других Homo , чем на кость нечеловеческих обезьян и австралопитеков , — но лишена мышечных отпечатков, имеет щитовидную форму. тело, и предполагается, что у него были уменьшены большие рога, а это означает, что у H. erectus не было человеческого голосового аппарата и, следовательно, анатомических предпосылок для современного человеческого уровня речи. [173] Увеличение размера мозга и культурной сложности в сочетании с технологическим усовершенствованием, а также гипотеза о том, что неандертальцы и современные люди, возможно, унаследовали речевые способности от последнего общего предка, возможно, указывают на то, что H. erectus использовал некоторый протоязык и создал базовая структура, вокруг которой в конечном итоге будут построены полноценные языки. [174] Однако вместо этого этим предком мог быть H. heidelbergensis , поскольку подъязычная кость экземпляра H. heidelbergensis возрастом 530 тыс. лет назад из испанской пещеры Сима-де-лос-Уэсос похожа на кость современных людей, [175] и еще одного экземпляра из В этой же области наблюдаются слуховые способности, достаточно чувствительные, чтобы улавливать человеческую речь. [176]

Вымирание

Согласно исследованию, опубликованному в 2019 году, последнее известное появление Homo erectus произошло 117 000–108 000 лет назад в Нгандонге , Ява. [1]

В 2020 году исследователи сообщили, что Homo erectus и Homo heidelbergensis потеряли более половины своей климатической ниши – климата, к которому они были адаптированы – без соответствующего сокращения физического ареала, непосредственно перед вымиранием , и что изменение климата сыграло существенную роль в вымирании прошлых видов Homo . . [177] [178] [179]

Окаменелости

Настоящий череп человека прямоходящего KNM ER 3733

Нижняя пещера китайской пещеры Чжоукоудянь является одним из важнейших археологических памятников во всем мире. [180] Были найдены останки 45 особей Homo erectus и тысячи инструментов. [180] Большая часть этих останков была потеряна во время Второй мировой войны, за исключением двух посткраниальных элементов, которые были заново открыты в Китае в 1951 году, и четырех человеческих зубов из «Холма Драконьей Кости». [180]

Новые данные показали, что у человека прямоходящего нет исключительно толстых костей свода, как считалось ранее. [181] Тестирование показало, что ни азиатский, ни африканский Homo erectus не имел уникально больших костей свода. [181]

Отдельные окаменелости

Некоторые из основных окаменелостей человека прямоходящего :

Филогения

Кладограмма Homo erectus выглядит следующим образом. [186] Указано, сколько миллионов лет назад клады разошлись.

Homo erectus изначально был африканцем. Существующий Homo heidelbergensis ( кладистически признаваемый Homo sapiens ), который изначально был африканским, возник внутри азиатского Homo erectus . Современные группы, по-видимому, скрещивались, поэтому любая подобная филогения дает лишь грубое представление об эволюции Homo , а вымершие линии могли частично продолжиться в других группах. Не включены другие современные группы, такие как Homo floresiensis , Homo naledi , Homo luzonensis , Homo rudolfensis , Australopithecus sediba , Australopithecus africanus и Paranthropus .

Галерея

Смотрите также

Общий:

Рекомендации

  1. ^ abcd Ризал Ю., Вестэуэй К.Е., Заим Ю., ван ден Берг Г.Д., Беттис Э.А., Морвуд М.Дж. и др. (январь 2020 г.). «Последнее появление Homo erectus в Нгандонге, Ява, 117 000–108 000 лет назад». Природа . 577 (7790): 381–385. дои : 10.1038/s41586-019-1863-2. PMID  31853068. S2CID  209410644.
  2. ^ ab Херрис А.И., Мартин Дж.М., Лис А.Б., Адамс Дж.В., Бошян Г., Джоаннес-Бойау Р. и др. (апрель 2020 г.). «Современность австралопитеков, парантропов и раннего человека прямоходящего в Южной Африке». Наука . 368 (6486): eaaw7293. дои : 10.1126/science.aaw7293 . ПМИД  32241925.
  3. ^ Дембо М., Радовчич Д., Гарвин Х.М., Лэрд М.Ф., Шредер Л., Скотт Дж.Э. и др. (август 2016 г.). «Эволюционные взаимоотношения и возраст Homo naledi: оценка с использованием устаревших байесовских филогенетических методов». Журнал эволюции человека . 97 : 17–26. doi :10.1016/j.jhevol.2016.04.008. hdl : 2164/8796 . ПМИД  27457542.
  4. ^ ван ден Берг Г.Д., Кайфу Ю., Курниаван И., Коно Р.Т., Брамм А., Сетиябуди Э. и др. (июнь 2016 г.). «Окаменелости, похожие на Homo floresiensis, из раннего среднего плейстоцена Флореса». Природа . 534 (7606): 245–248. Бибкод : 2016Natur.534..245V. дои : 10.1038/nature17999. PMID  27279221. S2CID  205249218.
  5. ^ Детройт Ф, Михарес А.С., Корни Дж., Дэйвер Г., Занолли С., Дизон Э. и др. (апрель 2019 г.). «Новый вид Homo из позднего плейстоцена Филиппин» (PDF) . Природа . 568 (7751): 181–186. Бибкод : 2019Natur.568..181D. дои : 10.1038/s41586-019-1067-9. PMID  30971845. S2CID  106411053.
  6. ^ Бен-Дор М., Сиртоли Р., Баркай Р. (август 2021 г.). «Эволюция трофического уровня человека в плейстоцене». Американский журнал физической антропологии . 175 (Приложение 72): 27–56. дои : 10.1002/ajpa.24247 . ПМИД  33675083.
  7. ^ Зоар, Ирит; Альперсон-Афил, Нира; Горен-Инбар, Наама; Прево, Марион; Тюткен, Томас; Сисма-Вентура, Гай; Гершковитц, Израиль; Найорка, Йенс (14 ноября 2022 г.). «Свидетельства приготовления рыбы 780 000 лет назад в Гешер Бенот Яакове, Израиль». Экология и эволюция природы . 6 (12): 2016–2028. doi : 10.1038/s41559-022-01910-z. ISSN  2397-334Х. PMID  36376603. S2CID  253522354.
  8. ^ Теуниссен 2012, с. 6.
  9. ^ Теуниссен 2012, с. 33.
  10. ^ Йена HP (2014). «Эволюционный азиатоцентризм, пекинский человек и истоки китаецентрического этнонационализма». Журнал истории биологии . 47 (4): 585–625. дои : 10.1007/s10739-014-9381-4. PMID  24771020. S2CID  23308894.
  11. ^ Сигмон 1981, с. 64.
  12. ^ Ян Л. (2014). «Чжоукодянь: география и культура». Энциклопедия глобальной археологии . Springer Science+Business Media. стр. 7961–7965. дои : 10.1007/978-1-4419-0465-2_1899. ISBN 978-1-4419-0466-9.
  13. ^ Чочон Р.Л., Хаффман О.Ф. (2014). «Яванский человек». В Смите С. (ред.). Энциклопедия глобальной археологии . стр. 4182–4188. дои : 10.1007/978-1-4419-0465-2_712. ISBN 978-1-4419-0426-3. S2CID  241324984.
  14. ^ Дарвин CR (1871). Происхождение человека и отбор по признаку пола. Джон Мюррей. ISBN 978-0-8014-2085-6.
  15. ^ ван Вайе, Джон; Кьергаард, Питер К. (1 июня 2015 г.). «В целом орангутанги: Дарвин, Уоллес и естественная история орангутанов». Исследования по истории и философии науки. Часть C: Исследования по истории и философии биологических и биомедицинских наук . 51 : 53–63. дои : 10.1016/j.shpsc.2015.02.006 . ISSN  1369-8486. PMID  25861859. S2CID  20089470.
  16. ^ Курное Д (июнь 2010 г.). «Обзор ранних Homo на юге Африки с упором на остатки черепа, нижней челюсти и зубов, с описанием нового вида (Homo gautengensis sp. nov.)». Гомо . 61 (3): 151–177. дои :10.1016/j.jchb.2010.04.002. ПМИД  20466364.
  17. ^ Сигмон 1981, с. 231.
  18. ^ Сигмон 1981, с. 193.
  19. ^ де Ламли, Массачусетс (2015). «L'homme de Tautavel. Un Homo erectus européen évolué. Homo erectus tautavelensis » [Таутавель Человек. Эволюционировавший европейский Homo erectus . Homo erectus tautavelensis ]. L'Anthropologie (на французском языке). 119 (3): 342–344. дои : 10.1016/j.anthro.2015.06.001.
  20. ^ abc Spoor F, Leakey MG , Gathogo PN, Brown FH, Anton SC, McDougall I и др. (август 2007 г.). «Последствия новых окаменелостей раннего человека из Илерета, к востоку от озера Туркана, Кения». Природа . 448 (7154): 688–691. Бибкод : 2007Natur.448..688S. дои : 10.1038/nature05986. PMID  17687323. S2CID  35845.
  21. ^ Чжу З, Деннелл Р., Хуан В., Ву Ю, Цю С., Ян С. и др. (июль 2018 г.). «Человеководы заселили Китайское Лёссовое плато примерно 2,1 миллиона лет назад». Природа . 559 (7715): 608–612. Бибкод : 2018Natur.559..608Z. дои : 10.1038/s41586-018-0299-4. PMID  29995848. S2CID  49670311.
  22. ^ Баррас С (2018). «Инструменты из Китая — древнейший намек на человеческое происхождение за пределами Африки». Природа . дои : 10.1038/d41586-018-05696-8. ISSN  0028-0836. S2CID  188286436.
  23. ^ Хао Л., Чао Ронг Л., Куман К. (2017). «Лонгудун, памятник раннего плейстоцена в Цзяньши, Южный Китай, со стратиграфической ассоциацией человеческих зубов и камней». Наука Китай Земля . 60 (3): 452–462. Бибкод :2017ScChD..60..452L. дои : 10.1007/s11430-016-0181-1. S2CID  132479732.
  24. ^ «Наш прямой предок человека Homo erectus старше, чем мы думали» . ЭврекАлерт . АААС .
  25. ^ Ферринг Р., Омс О., Агусти Дж., Берна Ф., Ниорадзе М., Шелия Т. и др. (июнь 2011 г.). «Самые ранние заселения человека в Дманиси (Грузинский Кавказ) датируются 1,85-1,78 млн лет назад». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (26): 10432–10436. Бибкод : 2011PNAS..10810432F. дои : 10.1073/pnas.1106638108 . ПМК 3127884 . ПМИД  21646521. 
  26. ^ Аугусти Дж., Лордкипанидзе Д. (июнь 2011 г.). «Насколько «африканским» было раннее расселение людей из Африки?». Четвертичные научные обзоры . 30 (11–12): 1338–1342. Бибкод : 2011QSRv...30.1338A. doi :10.1016/j.quascirev.2010.04.012.
  27. ^ Райтмайр GP (1998). «Эволюция человека в среднем плейстоцене: роль Homo heidelbergensis ». Эволюционная антропология . 6 (6): 218–227. doi :10.1002/(sici)1520-6505(1998)6:6<218::aid-evan4>3.0.co;2-6. S2CID  26701026.
  28. ^ Асфау Б., Гилберт В.Х., Бейен Ю., Харт В.К., Ренн П.Р., ВольдеГабриэль Г. и др. (март 2002 г.). «Останки человека прямоходящего из Бури, Средний Аваш, Эфиопия». Природа . 416 (6878): 317–320. Бибкод : 2002Natur.416..317A. дои : 10.1038/416317a. PMID  11907576. S2CID  4432263.
  29. ^ Хьюсон, Лоран; Саллес, Тристан; Лебатар, Анн-Элизабет; Зерате, Суонн; Браушер, Режис; Ноэрвиди, Софван; Арибово, Сонни; Маллард, Клэр; Каркайе, Жюльен; Натавиджаджа, Дэнни Х.; Бурлес, Дидье; команда АСТЕР; Ометр, Жорж; Бурлес, Дидье; Кеддадуш, Карим (8 ноября 2022 г.). «Яванский Homo erectus передвигался по Юго-Восточной Азии около 1,8 млн лет назад». Научные отчеты . 12 (1): 19012. Бибкод : 2022NatSR..1219012H. дои : 10.1038/s41598-022-23206-9. ISSN  2045-2322. ПМЦ 9643487 . ПМИД  36347897. 
  30. ^ Заим Ю, Чочон Р.Л., Полански Дж.М., Грин Ф.Е., Беттис Э.А., Ризал Ю. и др. (октябрь 2011 г.). «Новый Homo erectus maxilla возрастом 1,5 миллиона лет из Сангирана (Центральная Ява, Индонезия)». Журнал эволюции человека . 61 (4): 363–376. doi :10.1016/j.jhevol.2011.04.009. ПМИД  21783226.
  31. ^ Чочон Р.Л. (июнь 2009 г.). «Таинственная обезьяна плейстоценовой Азии». Природа . 459 (7249): 910–911. Бибкод : 2009Natur.459..910C. дои : 10.1038/459910а . PMID  19536242. S2CID  205047272.
  32. ^ аб Кайфу Ю, Баба Х, Азиз Ф, Индриати Э, Шренк Ф, Джейкоб Т (декабрь 2005 г.). «Таксономическое сходство и история эволюции гоминидов раннего плейстоцена Явы: дентогнатические данные». Американский журнал физической антропологии . 128 (4): 709–726. дои : 10.1002/ajpa.10425. ПМИД  15761880.
  33. ^ Перкинс С (2013). «Череп предполагает, что три ранних человеческих вида были одним». Природа . дои : 10.1038/nature.2013.13972. S2CID  88314849.
  34. ^ Лордкипанидзе Д., Понсе де Леон М.С., Маргвелашвили А., Рак Ю., Райтмайр Г.П., Векуа А., Золликофер К.П. (октябрь 2013 г.). «Полный череп из Дманиси, Грузия, и эволюционная биология раннего человека». Наука . 342 (6156): 326–331. Бибкод : 2013Sci...342..326L. дои : 10.1126/science.1238484. PMID  24136960. S2CID  20435482.
  35. ↑ Black R (17 октября 2013 г.). «Красивый череп стимулирует дебаты об истории человечества». Национальная география . Архивировано из оригинала 6 июня 2021 года . Проверено 6 июня 2021 г.
  36. ^ Образец I (17 октября 2013 г.). «Череп Homo erectus вносит беспорядок в историю эволюции человека». Хранитель .
  37. ^ Джумарес SW, Меринос CL (сентябрь 2015 г.). «Окаменелости гоминидов Дманиси и проблема множества видов в раннем роде Homo» (PDF) . Nexus: Канадский студенческий журнал антропологии . 23 . S2CID  73528018. Архивировано из оригинала (PDF) 14 января 2020 года.
  38. ^ Argue D, Groves CP, Lee MS, Jungers WL (июнь 2017 г.). «Сродство Homo floresiensis основано на филогенетическом анализе черепных, зубных и посткраниальных признаков». Журнал эволюции человека . 107 : 107–133. дои :10.1016/j.jhevol.2017.02.006. ПМИД  28438318.
  39. ↑ Лордкипанидзе Д (4 октября 2018 г.). «Дманиси». В Треватан В., Картмилл М., Дюфур Д., Ларсен С. (ред.). <SCP>D</SCP> манипуляция . Международная энциклопедия биологической антропологии . John Wiley & Sons, Inc., стр. 1–4. дои : 10.1002/9781118584538.ieba0139. ISBN 9781118584422. S2CID  240090147.
  40. ^ Бааб К. (декабрь 2015 г.). «Определение человека прямоходящего». Справочник по палеоантропологии (2-е изд.). стр. 2189–2219. дои : 10.1007/978-3-642-39979-4_73. ISBN 978-3-642-39978-7.
  41. ^ Таттерсолл I, Шварц Дж (2001). Вымершие люди. Боулдер, Колорадо: Вествью/Персей. ISBN 978-0-8133-3482-0.[ нужна страница ]
  42. ^ Кайфу Ю., Азиз Ф., Индриати Э., Джейкоб Т., Курниаван И., Баба Х. (октябрь 2008 г.). «Краниальная морфология яванского человека прямоходящего: новые доказательства непрерывной эволюции, специализации и окончательного вымирания». Журнал эволюции человека . 55 (4): 551–580. doi :10.1016/j.jhevol.2008.05.002. ПМИД  18635247.
  43. ^ Влчек, Эмануэль (1 марта 1978 г.). «Новое открытие Homo erectus в Центральной Европе». Журнал эволюции человека . 7 (3): 239–251. дои : 10.1016/S0047-2484(78)80115-8. ISSN  0047-2484.
  44. ^ Арсуага, Хуан-Луис; Мартинес, Игнасио; Грасия, Ана; Карретеро, Хосе-Мигель; Карбонелл, Эудальд (1993). «Три новых человеческих черепа из стоянки среднего плейстоцена Сима-де-лос-Уэсос в Сьерра-де-Атапуэрка, Испания». Природа . 362 (6420): 534–537. дои : 10.1038/362534a0. ISSN  1476-4687.
  45. ^ Кун, Карлтон С. (1966). «Обзор номенклатуры гоминид, включая окончательный список таксонов гоминид». Человеческая биология . 38 (3): 344–347. ISSN  0018-7143. JSTOR  41449277.
  46. ^ Певец, Рональд (1958). «232. Проблема «расы» Боскопа». Мужчина . 58 : 173–178. дои : 10.2307/2795854. ISSN  0025-1496. JSTOR  2795854.
  47. ^ ab 李学勤 (2007). 20-дюймовый 纪中国学术大典: 考古学, 博物馆学 (на китайском языке).福建教育出版社. ISBN 978-7-5334-3641-4.
  48. ^ Э, Дюбуа (1891). «Палеонтологические исследования на Яве». Верслаг ван хет Минвезен 3^e/4^e Квартаал : 12–15.
  49. ↑ Таттл, Рассел Х. (12 мая 2011 г.). Палеоантропология: морфология и палеоэкология. Вальтер де Грюйтер. ISBN 978-3-11-081069-1.
  50. ^ abcd Антон, Сьюзен К.; Миддлтон, Эмили Р. (1 июня 2023 г.). «Осмысление фрагментарных окаменелостей: ранний человек в раннем и раннем среднем плейстоцене». Журнал эволюции человека . 179 : 103307. doi : 10.1016/j.jhevol.2022.103307 . ISSN  0047-2484.
  51. ^ Шварц, Джеффри Х.; Таттерсолл, Ян; Чи, Чжан (25 апреля 2014 г.). «Комментарий к статье «Полный череп из Дманиси, Грузия, и эволюционная биология раннего человека»». Наука . 344 (6182): 360. doi :10.1126/science.1250056. ISSN  0036-8075.
  52. ^ Габуния, Лео; де Ламли, Мария-Антуанетта; Векуа, Абесалом; Лордкипанидзе, Давид; де Ламли, Генри (1 сентября 2002 г.). «Découverte d'un nouvel hominidé à Dmanissi (Закавказье, Джорджи)». Comptes Rendus Palevol (на французском языке). 1 (4): 243–253. дои : 10.1016/S1631-0683(02)00032-5. ISSN  1631-0683.
  53. ^ Райтмайр, Дж. Филип; Лордкипанидзе, Давид; Векуа, Абесалом (1 февраля 2006 г.). «Анатомические описания, сравнительные исследования и эволюционное значение черепов гомининов из Дманиси, Республика Грузия». Журнал эволюции человека . 50 (2): 115–141. doi :10.1016/j.jhevol.2005.07.009. ISSN  0047-2484.
  54. ↑ Руканг, Ву (15 июня 1992 г.). «О классификации подвидов Homo». Acta Anthropologica Sinica . 11 (2): 109. ISSN  1000-3193.
  55. ^ Тобиас, Филипп В. (1991). «Вид Homo habilis: пример преждевременного открытия». Анналы Зоологических Фенници . 28 (3/4): 371–380. ISSN  0003-455X. JSTOR  23735461.
  56. ^ Мунье, А.; Капаррос, М. (1 октября 2015 г.). «Le statut phylogénétique d'Homo heidelbergensis - étude cladistique des homininés du Pléistocène moyen». БМСАП (на французском языке). 27 (3): 110–134. дои : 10.1007/s13219-015-0127-4. ISSN  1777-5469.
  57. ^ В, Хуан (1982). «Предварительное исследование ископаемых черепов гоминидов и фауны Хэксиана, Аньхой». Позвоночные Палазиатские . 20 : пластина 1.
  58. ^ Наддео, Микеланджело (2023). «Az ősi magyar jelképrendszer keresése» (PDF) . Acta Historica Hungaricus . 38 .
  59. ^ Ву, Дж.-К. (1964). «Череп гоминида из Ланьтяня, Шэньши» (PDF) . Позвоночные Палазиатские . 10 (1).
  60. ↑ Гроувс, Колин П. (1 декабря 1999 г.). «Номенклатура африканских гомининов плио-плейстоцена». Журнал эволюции человека . 37 (6): 869–872. дои : 10.1006/jhev.1999.0366. ISSN  0047-2484. ПМИД  10600324.
  61. ^ аб Кун, Карлтон С. (1966). «Обзор номенклатуры гоминид, включая окончательный список таксонов гоминид». Человеческая биология . 38 (3): 344–347. ISSN  0018-7143. JSTOR  41449277.
  62. ^ "Человек прямоходящий Mapaensis Курт, 1965" . Палео Ядро . 2023 . Проверено 7 августа 2023 г.
  63. ^ Сонакиа, Арун; Кеннеди, Кеннет А.Р. (1985). «Череп раннего человека из аллювия долины Нармада (плейстоцен) Центральной Индии». Американский антрополог . 87 (3): 612–616. ISSN  0002-7294. JSTOR  678879.
  64. ^ Лайтман, Джеффри Т.; Таттерсолл, Ян (1 апреля 2001 г.). «Homo erectus newyorkensis: индонезийское ископаемое, вновь обнаруженное на Манхэттене, проливает свет на среднюю фазу эволюции человека». Анатомическая запись . 262 (4): 341–343. дои : 10.1002/ar.1042. ISSN  0003-276X.
  65. ^ САРТОНО Р (1976). Яванские гоминиды плейстоцена: переоценка.
  66. ^ Влчек, Эмануэль; Мания, Дитрих (1977). «Фонд Эйн Нойера Von Homo Erectus в Европе: Bilzingsleben (ddr)». Антропология (1962-) . 15 (2/3): 159–169. ISSN  0323-1119. JSTOR  26294532.
  67. ^ Д, Блэк (1927). «На нижнем коренном зубе гоминида из месторождения Чжоу Коу Тянь». Палеонт.Синица, сер.д. 7 :1–29.
  68. ^ Дин, Дэвид; Юблин, Жан-Жак; Холлоуэй, Ральф; Зиглер, Рейнхард (1998). «О филогенетическом положении пренеандертальского экземпляра из Райлингена, Германия». Журнал эволюции человека . 34 (5): 485–508. дои : 10.1006/jhev.1998.0214 .
  69. ^ Оппеноорт, WFF (1932). «Homo (Javanthropus) Soloensis. Ein plistocene mensch van Java». Wetenschappelijke Mededeelingen . 20 : 49–75.
  70. ↑ Гиперт, Гаспар (30 ноября 2005 г.). Reconstitution et phylétique des restes crâniens de l'Homme de Tautavel (Араго 21-47) и de Biache-Saint-Vaast 2. Apports de l'imagerie et de l'analyse tridimensionnelle (докторская диссертация) (на французском языке). Университет Поля Сезанна – Экс-Марсель III.
  71. ^ Сартоно, С. (1980). «О яванских гоминидах плейстоцена: переоценка». Тезисы докладов IUSPP Ниццы .
  72. ^ Дюбуа, Э. (1 января 1921 г.). «Протоавстралийский ископаемый человек из Ваджака, Ява». Koninklijke Nederlandse Akademie van Wetenschappen Proceedings Series B Физические науки . 23 : 1013–1051. Бибкод : 1921KNAB...23.1013D.
  73. ^ Прамуджионо, Агунг. «БЕРБАГАИ ПАНДАНГАН АСАЛ БАНГСА ДАН БАХАСА ИНДОНЕЗИЯ: ДАРИ КАДЖИАНСКАЯ ЛИНГУСИТИЧЕСКАЯ ИСТОРИЯ СРАВНИТЕЛЬНАЯ САМПАЙСКАЯ АРКЕОЛИНГВИСТИКА ДАН ПАЛЕОЛИНГВИСТИЧЕСКАЯ». Академия.edu .
  74. ^ Вэй, Гуанбяо; Хуан, Ванбо; Чен, Шаокун; Он, Кундинг; Панг, Либо; Ву, Ян (15 декабря 2014 г.). «Палеолитическая культура Лунгупо и ее создатели». Четвертичный интернационал . Междисциплинарные перспективы фауны гигантопитеков и четвертичной биостратиграфии в Восточной Азии. 354 : 154–161. дои : 10.1016/j.quaint.2014.04.003. ISSN  1040-6182.
  75. ^ Занолли, Клеман; Куллмер, Оттмар; Келли, Джей; Бэкон, Анн-Мари; Деметра, Фабрис; Дюмонсель, Жан; Фиоренца, Лука; Грин, Фредерик Э.; Юблин, Жан-Жак; Нгуен, Ань Туан; Нгуен, Ти Май Хуонг; Пан, Лей; Шиллингер, Буркхард; Шренк, Фридеманн; Скиннер, Мэтью М. (май 2019 г.). «Доказательства увеличения разнообразия гоминид в раннем и среднем плейстоцене Индонезии». Экология и эволюция природы . 3 (5): 755–764. дои : 10.1038/s41559-019-0860-z. ISSN  2397-334Х.
  76. ^ Ченгжи, Ху (1973). «Юньнань Юаньмоу факсиан де юаньжэнь ячи хуаши». Дижи Сюэбао . 1 : 65–71.
  77. ^ Долгое время существовала неуверенность в том, следует ли считать H. floresiensis близким к H. erectus , близким к H. sapiens или совершенно отдельным видом. В 2017 году на морфологических основаниях было высказано предположение, что H. floresiensis является родственным видом либо H. habilis , либо кладе минимально habilis- erectus - ergaster - sapiens , и его линия намного более древняя, чем сам Homo erectus. Аргу Д., Гровс С.П., Ли М.С., Юнгерс В.Л. (июнь 2017 г.). «Сродство Homo floresiensis основано на филогенетическом анализе черепных, зубных и посткраниальных признаков». Журнал эволюции человека . 107 : 107–133. дои :10.1016/j.jhevol.2017.02.006. ПМИД  28438318.
  78. ^ Кеннеди К.А., Сонакиа А., Чимент Дж., Верма К.К. (декабрь 1991 г.). «Является ли гоминид Нармады индийским Homo erectus?». Американский журнал физической антропологии . 86 (4): 475–496. дои : 10.1002/ajpa.1330860404. ПМИД  1776655.
  79. ^ Кранц, Г.С. (1975). «Объяснение диастемы Яванского прямоходящего черепа IV». В кн.: Палеоантропология, морфология и палеоэкология. Ла Гаага: Мутон, 361–372.
  80. ^ Занолли С., Куллмер О., Келли Дж., Бэкон А.М., Деметра Ф., Дюмонсель Дж. и др. (май 2019 г.). «Доказательства увеличения разнообразия гоминид в раннем и среднем плейстоцене Индонезии» (PDF) . Экология и эволюция природы . 3 (5): 755–764. дои : 10.1038/s41559-019-0860-z. PMID  30962558. S2CID  102353734.
  81. ^ Баба Х, Азиз Ф, Кайфу Ю, Сува Г, Коно РТ, Джейкоб Т (февраль 2003 г.). «Homo erectuscalvarium из плейстоцена Явы». Наука . 299 (5611): 1384–1388. дои : 10.1126/science.1081676. PMID  12610302. S2CID  20437090.
  82. ^ аб Бальзо А (2006). «Являются ли утолщение костей черепа и равное участие трех структурных костных слоев аутапоморфными признаками человека прямоходящего?». Бюллетени и мемуары Парижского общества антропологии . 18 (3–4): 145–163. дои : 10.4000/bmsap.1528.
  83. ^ Коупс Л.Е., Кимбел WH (январь 2016 г.). «Толщина свода черепа у приматов: у человека прямоходящего нет исключительно толстых костей свода». Журнал эволюции человека . 90 : 120–134. дои : 10.1016/j.jhevol.2015.08.008 . ПМИД  26767964.
  84. ^ Франциск Р.Г., Тринкаус Э. (апрель 1988 г.). «Морфология носа и появление Homo erectus». Американский журнал физической антропологии . 75 (4): 517–527. дои : 10.1002/ajpa.1330750409. ПМИД  3133950.
  85. ^ Джейкобс LF (февраль 2019 г.). «Навигационный нос: новая гипотеза функции внешней пирамиды человека». Журнал экспериментальной биологии . 222 (Pt, Приложение 1): jeb186924. дои : 10.1242/jeb.186924 . ПМИД  30728230.
  86. ^ ab Антон С.К., Табоада Х.Г., Миддлтон Э.Р., Рейнуотер К.В., Тейлор А.Б., Тернер Т.Р. и др. (июль 2016 г.). «Морфологические вариации Homo erectus и истоки пластичности развития». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 371 (1698): 20150236. doi :10.1098/rstb.2015.0236. ПМЦ 4920293 . ПМИД  27298467. 
  87. ^ Кларк, Гэри; Хеннеберг, Мацей (2022). «Межпопуляционные вариации размера человеческого мозга: последствия для когнитивной филогении гомининов». Антропологический обзор . 84 (4): 405–429. дои : 10.2478/anre-2021-0029 .
  88. ^ abcde Ungar PS, Grine FE (2006). «Диета раннего человека : обзор данных и новая модель адаптивной универсальности». Ежегодный обзор антропологии . 35 : 208–228. дои : 10.1146/annurev.antthro.35.081705.123153.
  89. ^ Алан Уокер, Ричард Лики (1993). Скелет Нариокотоме человека прямоходящего. Издательство Гарвардского университета. п. 412. ИСБН 9780674600751. Проверено 2 октября 2022 г.
  90. ^ Мильяно AB, Гийон М (2012). «Влияние смертности, существования и экологии на рост взрослого человека и последствия для эволюции человека». Современная антропология . 53 (С6): 359–368. дои : 10.1086/667694. S2CID  84442763.
  91. ^ аб Антон, Сьюзен С.; Табоада, Ханна Г.; Миддлтон, Эмили Р.; Рейнуотер, Кристофер В.; Тейлор, Андреа Б.; Тернер, Труди Р.; Тернквист, Джин Э.; Вайнштейн, Карен Дж.; Уильямс, Скотт А. (5 июля 2016 г.). «Морфологические вариации Homo erectus и истоки пластичности развития». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 371 (1698): 20150236. doi :10.1098/rstb.2015.0236. ISSN  0962-8436. ПМЦ 4920293 . ПМИД  27298467. 
  92. ^ Антон, Сьюзен С.; Поттс, Ричард; Айелло, Лесли К. (4 июля 2014 г.). «Эволюция раннего человека: интегрированная биологическая перспектива». Наука . 345 (6192): 1236828. doi :10.1126/science.1236828. ISSN  0036-8075. PMID  24994657. S2CID  30188239.
  93. ^ Антон, Сьюзен С.; Табоада, Ханна Г.; Миддлтон, Эмили Р.; Рейнуотер, Кристофер В.; Тейлор, Андреа Б.; Тернер, Труди Р.; Тернквист, Джин Э.; Вайнштейн, Карен Дж.; Уильямс, Скотт А. (5 июля 2016 г.). «Морфологические вариации Homo erectus и истоки пластичности развития». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 371 (1698): 20150236. doi :10.1098/rstb.2015.0236. ISSN  0962-8436. ПМЦ 4920293 . ПМИД  27298467. 
  94. ^ abc Симпсон С.В., Куэйд Дж., Левин Н.Е., Батлер Р., Дюпон-Ниве Дж., Эверетт М., Семо С. (ноябрь 2008 г.). «Таз женщины Homo erectus из Гоны, Эфиопия». Наука . 322 (5904): 1089–1092. Бибкод : 2008Sci...322.1089S. дои : 10.1126/science.1163592. PMID  19008443. S2CID  22191315.
  95. ^ Аб Лики, Мэри Д. (1979). Олдувайское ущелье: мои поиски раннего человека. Лондон: Коллинз. ISBN 9780002116138. ОСЛК  647137093.
  96. ^ аб Плавкан Дж.М. (2012). «Размер тела, размерные вариации и половой диморфизм размеров у раннего гомо ». Современная антропология . 53 (С6): 309–423. дои : 10.1086/667605. S2CID  84095311.
  97. ^ "Врач Райтмайра. Эволюция Homo Erectus: Сравнительные анатомические исследования вымершего вида человека. Издательство Кембриджского университета; 1990". search.library.ucr.edu . Проверено 5 мая 2022 г.
  98. ^ Ерш C (март 2008 г.). «Сила бедренной и плечевой кости у раннего африканского человека прямоходящего». Журнал эволюции человека . 54 (3): 383–390. doi :10.1016/j.jhevol.2007.09.001. ПМИД  17977577.
  99. ^ ab Hatala KG, Roach NT, Ostrofsky KR, Wunderlich RE, Dingwall HL, Villmoare BA и др. (июль 2016 г.). «Следы являются прямым свидетельством группового поведения и передвижения Homo erectus». Научные отчеты . 6 (28766): 28766. Бибкод : 2016NatSR...628766H. дои : 10.1038/srep28766 . ПМЦ 4941528 . ПМИД  27403790. 
  100. ^ Роуч и Ричмонд. (2015). «Длина ключицы, метательные способности и реконструкция плеча человека прямоходящего». Журнал эволюции человека , 80(C), 107–113.
  101. ^ Хеуслер М., Шисс Р., Боэни Т. (ноябрь 2011 г.). «Новый материал позвонков и ребер указывает на современный бауплан скелета Нариокотоме Homo erectus» (PDF) . Журнал эволюции человека . 61 (5): 575–582. doi :10.1016/j.jhevol.2011.07.004. ПМИД  21868059.
  102. ^ Роджерс А.Р., Илтис Д., Вудинг С. (2004). «Генетическая вариация локуса MC1R и время, прошедшее после потери волос на теле человека». Современная антропология . 45 (1): 105–108. дои : 10.1086/381006. S2CID  224795768.
  103. ^ аб Гиллиган I (2010). «Доисторическое развитие одежды: археологическое значение тепловой модели». Журнал археологического метода и теории . 15 :15–80. doi : 10.1007/s10816-009-9076-x. S2CID  143004288.
  104. ^ Дэвид-Барретт Т., Данбар Р.И. (май 2016 г.). «Еще раз о двуногости и выпадении волос в эволюции человека: влияние высоты и планирования активности». Журнал эволюции человека . 94 : 72–82. doi :10.1016/j.jhevol.2016.02.006. ПМЦ 4874949 . ПМИД  27178459. 
  105. ^ Яблонски Н.Г. (март 2012 г.). «Пигментация кожи человека как пример адаптивной эволюции». Труды Американского философского общества . 156 (1): 45–57. JSTOR  23558077. PMID  23035389.
  106. ^ ab Каппельман Дж., Альчичек MC, Казанчи Н., Шульц М., Озкул М., Сен С. (январь 2008 г.). «Первый Homo erectus из Турции и последствия миграций в Евразию с умеренным климатом». Американский журнал физической антропологии . 135 (1): 110–116. дои : 10.1002/ajpa.20739. ПМИД  18067194.
  107. ^ Best A, Камилар Дж. М. (апрель 2018 г.). «Эволюция эккринных потовых желез у человека и приматов». Журнал эволюции человека . 117 : 33–43. doi :10.1016/j.jhevol.2017.12.003. ПМИД  29544622.
  108. ^ Пейгель М., Бодмер В. (2004). «Эволюция безволосости человека: культурная адаптация и гипотеза эктопаразитов». Эволюционная теория и процессы: современные горизонты . Спрингер, Дордрехт. стр. 329–335. дои : 10.1007/978-94-017-0443-4_17. ISBN 978-94-017-0443-4.
  109. ^ Джайл Дж (2010). «Обнаженная любовь: эволюция безволосости человека». Биологическая теория . 5 (4): 326–336. дои : 10.1162/BIOT_a_00062. S2CID  84164968.
  110. ^ abc Coqueugniot H, Hublin JJ, Veillon F, Houet F, Jacob T (сентябрь 2004 г.). «Ранний рост мозга у человека прямоходящего и влияние на когнитивные способности». Природа . 431 (7006): 299–302. Бибкод : 2004Natur.431..299C. дои : 10.1038/nature02852. PMID  15372030. S2CID  4428043.
  111. ^ Каспари Р., Ли Ш. (июль 2004 г.). «Старший возраст становится обычным явлением на поздних стадиях человеческой эволюции». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (30): 10895–10900. дои : 10.1073/pnas.0402857101 . ПМК 503716 . ПМИД  15252198. 
  112. ^ Steudel-Numbers KL (ноябрь 2006 г.). «Энергетика Homo erectus и других ранних гоминидов: последствия увеличения длины нижних конечностей». Журнал эволюции человека . 51 (5): 445–453. doi :10.1016/j.jhevol.2006.05.001. ПМИД  16780923.
  113. ^ abcde Бен-Дор М, Гофер А, Гершковиц И, Баркай Р (2011). «Человек-толстый охотник: гибель Homo erectus и появление новой линии гомининов в среднем плейстоцене (ок. 400 тыс. лет назад) Леванте». ПЛОС ОДИН . 6 (12): e28689. Бибкод : 2011PLoSO...628689B. дои : 10.1371/journal.pone.0028689 . ПМЦ 3235142 . ПМИД  22174868. 
  114. ^ Аб Боаз Н., Чохон Р. (2004). «Упрямые гоминиды». Естественная история . 113 (1): 28–34.
  115. ^ аб Кеннеди GE (1985). «Толщина костей у человека прямоходящего ». Журнал эволюции человека . 14 (8): 699–708. дои : 10.1016/S0047-2484(85)80052-X.
  116. ^ Рассел М.Д., Браун Т., Гарн С.М., Гирис Ф., Тюркель С., Ишкан М.Ю. и др. (1985). «Супраорбитальный тор: «самая примечательная особенность»". Текущая антропология . 26 (3): 337–350. doi : 10.1086/203279. S2CID  146857927.
  117. ^ аб Виллемс EP, ван Шайк CP (август 2017 г.). «Социальная организация Homo ergaster: выводы из реакции современных приматов на борьбу с хищниками». Журнал эволюции человека . 109 : 11–21. doi :10.1016/j.jhevol.2017.05.003. ПМИД  28688456.
  118. ^ ab Каротенуто Ф, Цикаридзе Н, Рук Л, Лордкипанидзе Д, Лонго Л, Кондеми С, Райя П (июнь 2016 г.). «Безопасный выход: биогеография расселения человека прямоходящего за пределы Африки». Журнал эволюции человека . 95 : 1–12. doi :10.1016/j.jhevol.2016.02.005. hdl : 10356/82274 . ПМИД  27260171.
  119. ^ Плавкан Дж.М. (2012). «Последствия вклада мужчин и женщин в диморфизм половых размеров для определения поведения в летописях окаменелостей гомининов». Международный журнал приматологии . 33 (6): 1364–1381. doi : 10.1007/s10764-012-9642-z. S2CID  17850676.
  120. ^ Меламед Ю., Кислев М.Е., Геффен Э., Лев-Ядун С., Горен-Инбар Н. (декабрь 2016 г.). «Растительный компонент ашельской диеты в Гешер Бенот Яаков, Израиль». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (51): 14674–14679. Бибкод : 2016PNAS..11314674M. дои : 10.1073/pnas.1607872113 . ПМК 5187744 . ПМИД  27930293. 
  121. ^ Стил TE (июнь 2010 г.). «Уникальное меню гоминидов, датированное 1,95 миллиона лет назад». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (24): 10771–10772. Бибкод : 2010PNAS..10710771S. дои : 10.1073/pnas.1005992107 . ПМК 2890732 . ПМИД  20534542. 
  122. ^ Паттерсон, Д.Б.; Браун, ДР; Беренсмейер, АК; Мерритт, С.; Злиобайте И.; Ривз, Дж. С.; Вуд, бакалавр; Фортелиус, М.; Бобе, Р. (1 сентября 2017 г.). «Эволюция экосистемы и палеобиология гомининов в Восточной Туркане, северная Кения, между 2,0 и 1,4 млн лет назад». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 481 : 1–13. Бибкод : 2017PPP...481....1P. дои : 10.1016/j.palaeo.2017.05.001 .
  123. ^ Йоорденс Дж.К., Весселинг Ф.П., де Вос Дж., Фонхоф Х.Б., Кроон Д. (декабрь 2009 г.). «Значение водной среды для гомининов: пример Тринила (Ява, Индонезия)». Журнал эволюции человека . 57 (6): 656–671. doi :10.1016/j.jhevol.2009.06.003. ПМИД  19683789.
  124. ^ abcdef Gowlett JA (июнь 2016 г.). «Открытие огня человеком: долгий и запутанный процесс». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 371 (1696): 20150164. doi :10.1098/rstb.2015.0164. ПМЦ 4874402 . ПМИД  27216521. 
  125. ^ abcde Gowlett JA, Wrangham RW (2013). «Самый ранний пожар в Африке: на пути к сближению археологических свидетельств и гипотезы приготовления пищи». Азания: Археологические исследования в Африке . 48 (1): 5–30. дои : 10.1080/0067270X.2012.756754. S2CID  163033909.
  126. ^ Родин А., Притчард П., ван Дейк П.П., Сомюр Р., Бюльманн К., Айверсон Дж., Миттермайер Р., ред. (2015). Биология сохранения пресноводных черепах и черепах. Челонианские исследовательские монографии. Том. 5 (Первое изд.). Челонианский исследовательский фонд. п. 15. doi :10.3854/crm.5.000e.fossil.checklist.v1.2015. ISBN 978-0-9653540-9-7.
  127. ^ Бек Р.Б., Блэк Л., Кригер Л.С., Нейлор ПК, Шабака Д.И. (1999). Всемирная история: закономерности взаимодействия . Эванстон, Иллинойс: Макдугал Литтел. ISBN 978-0-395-87274-1.[ нужна страница ]
  128. ^ Член парламента Ричардса (декабрь 2002 г.). «Краткий обзор археологических свидетельств существования палеолита и неолита». Европейский журнал клинического питания . 56 (12): 1270–1278. дои : 10.1038/sj.ejcn.1601646 . ПМИД  12494313.
  129. ^ де ла Торре I (июль 2016 г.). «Происхождение ашеля: прошлые и настоящие взгляды на важный переход в эволюции человека». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 371 (1698): 20150245. doi :10.1098/rstb.2015.0245. ПМЦ 4920301 . ПМИД  27298475. 
  130. ^ ab Lepre CJ, Рош Х., Кент Д.В., Харманд С., Куинн Р.Л., Бругал Дж.П. и др. (август 2011 г.). «Более раннее происхождение ашельского языка». Природа . 477 (7362): 82–85. Бибкод : 2011Natur.477...82L. дои : 10.1038/nature10372. PMID  21886161. S2CID  4419567.
  131. ^ abc Nowell A, Чанг М.Л. (2009). «Дело против полового отбора как объяснение морфологии топора» (PDF) . Палеоантропология : 77–88.
  132. ^ Винн Т (1979). «Интеллект более поздних ашельских гоминидов». Мужчина . 14 (3): 371–391. дои : 10.2307/2801865. JSTOR  2801865.
  133. ^ Чой К., Дриванторо Д. (2007). «Использование орудий из ракушек ранними представителями Homo erectus в Сангиране, центральная Ява, Индонезия: свидетельства порезов». Журнал археологической науки . 34 (1): 48–58. Бибкод : 2007JArSc..34...48C. дои : 10.1016/j.jas.2006.03.013.
  134. ^ аб Йоорденс Дж.К., д'Эррико Ф., Весселинг Ф.П., Манро С., де Вос Дж., Валлинга Дж. и др. (февраль 2015 г.). «Человек прямоходящий в Триниле на Яве использовал ракушки для изготовления инструментов и гравировки». Природа . 518 (7538): 228–231. Бибкод : 2015Natur.518..228J. дои : 10.1038/nature13962. PMID  25470048. S2CID  4461751.
  135. ^ Тернер Дж (1996). История и наука узлов. Всемирная научная. стр. 6–8. ISBN 9789810224691.
  136. ^ Хлубик С, Берна Ф, Фейбель С, Браун Д (2017). «Исследование природы огня на территории 1,5 млн лет назад на территории FxJj20 AB, Кооби Фора, Кения, с использованием пространственного анализа высокого разрешения и ИК-Фурье-спектрометрии». Современная антропология . 58 : S243–S257. дои : 10.1086/692530. S2CID  148948219.
  137. ^ abcd Робрукс W, Вилла P (март 2011 г.). «О самых ранних свидетельствах привычного использования огня в Европе». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (13): 5209–5214. Бибкод : 2011PNAS..108.5209R. дои : 10.1073/pnas.1018116108 . ПМК 3069174 . ПМИД  21402905. 
  138. ^ Бомонт П.Б. (2011). «Край: больше о разведении огня примерно 1,7 миллиона лет назад в пещере Вандерверк в Южной Африке». Современная антропология . 52 (4): 585–595. дои : 10.1086/660919. S2CID  144176681.
  139. ^ аб Сандгат Д. (2017). «Идентификация и описание закономерностей и процессов в эволюции использования огня человекообразными». Современная антропология . 58 : S360–S370. дои : 10.1086/691459. hdl : 11858/00-001M-0000-002C-0141-3 . S2CID  165025762.
  140. ^ Антон СК (2003). «Естественная история человека прямоходящего». Американский журнал физической антропологии . 122 (С37): 126–170. дои : 10.1002/ajpa.10399 . ПМИД  14666536.
  141. ^ Чжун М, Ши С, Гао X, Ву X, Чен Ф, Чжан С, Чжан X, Олсен JW (2013). «О возможном использовании огня Homo erectus в Чжоукоудиане, Китай». Китайский научный бюллетень . 59 (3): 335–343. дои : 10.1007/s11434-013-0061-0. S2CID  93590269.
  142. ^ Музей преистории Терра Амата. «Le site acheuléen de Terra Amata» [Ашельский участок Терра Амата]. Musée de Préhistoire Terra Amata (на французском языке) . Проверено 10 июня 2022 г.
  143. ^ Лики, доктор медицины (1971). Олдувайское ущелье: Том 3, Раскопки в слоях I и II, 1960–1963 гг. Издательство Кембриджского университета . п. 24. ISBN 9780521077231.
  144. ^ Ингольд Т. (2000). «Строительство, жилище, жизнь: как животные и люди чувствуют себя в этом мире как дома». Восприятие окружающей среды: очерки о средствах к существованию, жилище и навыках. Психология Пресс. п. 184. ИСБН 9780415228329.
  145. ^ Скленарж К (1987). «Жилищное сооружение нижнего палеолита в Пржезлетице и его значение». Антропология . 25 (2): 101–103. JSTOR  26294864.
  146. ^ Уллман М., Ховерс Э., Горен-Инбар Н., Фрумкин А. (2013). «Жители пещер Леванта: географические и экологические аспекты использования пещер древними людьми, тематическое исследование из Вади-Амуда, север Израиля». Международный конгресс спелеологов . 1 .
  147. ^ Тупс М.А., Кухня А, Лайт Дж.Э., Рид Д.Л. (январь 2011 г.). «Происхождение платяных вшей указывает на раннее использование одежды анатомически современными людьми в Африке». Молекулярная биология и эволюция . 28 (1): 29–32. doi : 10.1093/molbev/msq234. ПМК 3002236 . ПМИД  20823373. 
  148. ^ «Новые доказательства в поисках загадочных денисовцев». ScienceDaily . 23 марта 2021 г. Проверено 30 марта 2021 г.
  149. ^ аб Беднарик Р.Г. (1999). «Плейстоценовое мореплавание в Средиземноморье». Антропология . 37 (3): 275–282. JSTOR  26294895.
  150. ^ Беднарик Р.Г. (1998). «Эксперимент мореплавания плейстоцена» (PDF) . Международный журнал морской археологии . 27 (2): 139–149. doi :10.1111/j.1095-9270.1998.tb00797.x.
  151. ^ Детройт Ф, Михарес А.С., Корни Дж., Дэйвер Г., Занолли С., Дизон Э. и др. (апрель 2019 г.). «Новый вид Homo из позднего плейстоцена Филиппин» (PDF) . Природа . 568 (7751): 181–186. Бибкод : 2019Natur.568..181D. дои : 10.1038/s41586-019-1067-9. PMID  30971845. S2CID  106411053.
  152. ^ Спикинс П., Нидхэм А., Райт Б., Дитэм С., Гатта М., Хитченс Г. (2019). «Жить, чтобы бороться в новый день: экологическое и эволюционное значение неандертальского здравоохранения». Четвертичные научные обзоры . 217 : 98–118. Бибкод : 2019QSRv..217...98S. doi : 10.1016/j.quascirev.2018.08.011 .
  153. ^ Лордкипанидзе Д., Векуа А., Ферринг Р., Райтмайр Г.П., Агусти Дж., Киладзе Г. и др. (апрель 2005 г.). «Антропология: самый ранний беззубый череп гоминина». Природа . 434 (7034): 717–718. Бибкод : 2005Natur.434..717L. дои : 10.1038/434717b. PMID  15815618. S2CID  52800194.
  154. ^ Хеуслер М., Шисс Р., Боэни Т. (февраль 2013 г.). «Доказательства юношеской грыжи диска в скелете мальчика homo erectus» (PDF) . Позвоночник . 38 (3): Е123–Е128. дои : 10.1097/BRS.0b013e31827cd245. PMID  23154836. S2CID  11534863.
  155. ^ Сориано М (январь 1970 г.). «Фтористое происхождение костных поражений бедренной кости питекантропа прямоходящего». Американский журнал физической антропологии . 32 (1): 49–57. дои : 10.1002/ajpa.1330320107. ПМИД  4984453.
  156. ^ Хеншилвуд CS, д'Эррико Ф, Уоттс I (июль 2009 г.). «Гравировка на охре с уровней среднего каменного века в пещере Бломбос, Южная Африка». Журнал эволюции человека . 57 (1): 27–47. doi :10.1016/j.jhevol.2009.01.005. ПМИД  19487016.
  157. ^ д'Эррико Ф., Морено Р.Г., Рифкин Р.Ф. (2012). «Технологический, элементный и колориметрический анализ гравированного фрагмента охры с уровней среднего каменного века пещеры 1 на реке Класис, Южная Африка». Дж. Археол. Наука . 39 (4): 942–952. Бибкод : 2012JArSc..39..942D. дои : 10.1016/j.jas.2011.10.032.
  158. ^ Каллауэй Э (2014). «Человек прямоходящий сделал самый старый в мире рисунок 500 000 лет назад» . Новости природы . дои : 10.1038/nature.2014.16477. S2CID  164153158.
  159. ^ abcde Dickson DB (1992). На заре веры: религия в верхнем палеолите Юго-Западной Европы. Издательство Университета Аризоны. стр. 40–46. ISBN 978-0-8165-1336-9.
  160. ^ ab Morriss-Kay GM (февраль 2010 г.). «Эволюция художественного творчества человека». Журнал анатомии . 216 (2): 158–176. дои : 10.1111/j.1469-7580.2009.01160.x. ПМЦ 2815939 . ПМИД  19900185. 
  161. ^ д'Эррико Ф., Ноуэлл А. (2000). «Новый взгляд на фигурку Берехатского барана: значение для истоков символизма». Кембриджский археологический журнал . 10 (1): 123–167. дои : 10.1017/S0959774300000056. S2CID  163138037.
  162. ^ аб Уоттс I (2014). «Красная нить: использование пигментов и эволюция коллективного ритуала». Социальные истоки языка. Издательство Оксфордского университета. стр. 222–223. ISBN 978-0-19-966533-4.
  163. ^ де Ламли Х, Бун Ю (1976). «Les Structures d'habitat au Paléolithique moyen» [Жилищные постройки нижнего палеолита]. Ин де Ламли Х., Гилейн Дж. (ред.). La Préhistoire française: Lesцивилизации палеолита и мезолита Франции [ Французская предыстория: палеолитические и мезолитические цивилизации Франции ]. Éditions du Centre National de la recherche scientifique. ISBN 978-2-222-01968-8.
  164. ^ Решнер Э.Э., Болтон Р., Буцер К.В., Дельпорт Х., Хойслер А., Генрих А. и др. (1980). «Красная охра и эволюция человека: повод для обсуждения» (PDF) . Современная антропология . 21 (5): 632–633. дои : 10.1086/202541. JSTOR  2741829. S2CID  88099778.
  165. ^ Вайденрайх Ф (1935). « Популяция синантропов Шукутьена (локация 1) с предварительным отчетом о новых открытиях». Бюллетень Геологического общества Китая . 14 (4): 427–468. doi :10.1111/j.1755-6724.1935.mp14004001.x.
  166. ^ Бинфорд Л.Р. , Хо СК (1985). «Тафономия на расстоянии: Чжоукодянь, «Пещерный дом пекинского человека»?». Современная антропология . 26 (4): 413–442. дои : 10.1086/203303. JSTOR  2742759. S2CID  147164100.
  167. ^ Кон М , Миттен С (1999). «Ручные топоры: продукты полового отбора?». Античность . 73 (281): 518–526. дои : 10.1017/S0003598X00065078. S2CID  162903453.
  168. ^ Латимер Б., Оман Дж. (2001). «Осевая дисплазия у человека прямоходящего ». Журнал эволюции человека . 40 .
  169. ^ Мейер М., Лордкипанидзе Д., Векуа А. (2006). Язык и эмпатия у Homo erectus: поведение, предложенное современным спинным мозгом из Дманиси, но не из Нариокотоме. Ежегодное собрание Общества палеоантропологов. Сан-Хуан, Пуэрто-Рико.
  170. ^ Шисс Р., Хойслер М. (март 2013 г.). «Отсутствие скелетной дисплазии у мальчика из Нариокотоме KNM-WT 15000 (Homo erectus) - повторная оценка врожденных патологий позвоночного столба». Американский журнал физической антропологии . 150 (3): 365–374. дои : 10.1002/ajpa.22211. ПМИД  23283736.
  171. ^ Шисс Р., Боени Т., Рюли Ф., Хеуслер М. (февраль 2014 г.). «Возвращаясь к сколиозу в скелете человека прямоходящего KNM-WT 15000» (PDF) . Журнал эволюции человека . 67 (48–59): 48–59. дои :10.1016/j.jhevol.2013.12.009. ПМИД  24491377.
  172. ^ Люф Э.М. (2018). «Отслеживание классических языковых областей человеческого мозга у современных и вымерших гоминид». Говорящий вид: взгляд на эволюционные, нейронные и культурные основы языка. Юни-Пресс Грац. ISBN 978-3-902666-52-9.
  173. ^ Капассо Л., Микетти Э., Д'Анастасио Р. (декабрь 2008 г.). «Подъязычная кость человека прямоходящего: возможные последствия для происхождения способности человека к речи». Коллегиум Антропологикум . 32 (4): 1007–1011. ПМИД  19149203.
  174. ^ Хиллерт Д.Г. (2015). «О развивающейся биологии языка». Границы в психологии . 6 : 1796. doi : 10.3389/fpsyg.2015.01796 . ПМК 4656830 . ПМИД  26635694. 
  175. ^ Мартинес I, Арсуага Х.Л., Куам Р., Карретеро Х.М., Грасия А., Родригес Л. (январь 2008 г.). «Подъязычные кости человека из стоянки среднего плейстоцена Сима-де-лос-Уэсос (Сьерра-де-Атапуэрка, Испания)» (PDF) . Журнал эволюции человека . 54 (1): 118–124. doi :10.1016/j.jhevol.2007.07.006. ПМИД  17804038.
  176. ^ Мартинес И., Роза М., Арсуага Х.Л., Харабо П., Куам Р., Лоренцо С. и др. (июль 2004 г.). «Слуховые способности людей среднего плейстоцена из Сьерра-де-Атапуэрка в Испании». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (27): 9976–9981. Бибкод : 2004PNAS..101.9976M. дои : 10.1073/pnas.0403595101 . ПМК 454200 . ПМИД  15213327. 
  177. ↑ Падманабан Д (6 ноября 2020 г.). «Изменение климата могло быть основной причиной вымирания древних гомининов». САПИЕНС . Проверено 9 ноября 2020 г.
  178. ^ «Изменение климата, вероятно, привело к исчезновению ранних видов человека, как предполагает исследование моделирования» . физ.орг . Проверено 9 ноября 2020 г.
  179. ^ Райя П., Монданаро А., Мельчионна М., Ди Феббраро М., Диниз-Фильо Дж.А., Рангел Т.Ф. и др. (23 октября 2020 г.). «Прошлые вымирания видов гомо совпали с повышенной уязвимостью к изменению климата». Одна Земля . 3 (4): 480–490. Бибкод : 2020OEart...3..480R. дои : 10.1016/j.oneear.2020.09.007 . hdl : 2158/1211341. ISSN  2590-3330.
  180. ^ abc Занолли, Клеман и др. «Морфология внутренних зубов человека прямоходящего из Чжоукоудиана. Новые данные из старой коллекции, хранящейся в Уппсальском университете, Швеция». Журнал эволюции человека , том. 116, март 2018 г., стр. 1–13.
  181. ^ аб Коупс, Линн Э. и Уильям Х. Кимбел. «Толщина свода черепа у приматов: у человека прямоходящего нет исключительно толстых костей свода». Журнал эволюции человека , том. 90, январь 2016 г., стр. 120–134.
  182. ^ Делсон Э., Харвати К., Редди Д., Маркус Л.Ф., Моубрей К., Сойер Г.Дж. и др. (апрель 2001 г.). «Скальвария Sambungmacan 3 Homo erectus: сравнительный морфометрический и морфологический анализ». Анатомическая запись . 262 (4): 380–397. дои : 10.1002/ar.1048 . PMID  11275970. S2CID  25438682.
  183. ^ Чочон Р., Лонг В.Т., Ларик Р., Гонсалес Л., Грюн Р., де Вос Дж. и др. (апрель 1996 г.). «Датированное совместное появление Homo erectus и Gigantopithecus из пещеры Тхам Хуен, Вьетнам». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (7): 3016–3020. Бибкод : 1996PNAS...93.3016C. дои : 10.1073/pnas.93.7.3016 . ПМЦ 39753 . ПМИД  8610161. 
  184. ^ Шустер А.М. (сентябрь – октябрь 1998 г.). «Новый череп из Эритреи». Археология . Проверено 3 октября 2015 г.
  185. ^ Херрис А.И., Мартин Дж.М., Лис А.Б., Адамс Дж.В., Бошиан Г., Джоаннес-Бойау Р. и др. (апрель 2020 г.). «Современность австралопитеков , парантропов и раннего человека прямоходящего в Южной Африке». Наука . 368 (6486): eaaw7293. doi : 10.1126/science.aaw7293. hdl : 11568/1040368 . PMID  32241925. S2CID  214763272.
  186. ^ Ни, Сицзюнь; Цзи, Цян; У, Вэньшэн; Шао, Цинфэн; Джи, Яннан; Чжан, Чи; Лян, Лей; Ге, Джуньи; Го, Чжэнь; Ли, Цзиньхуа; Ли, Цян; Грюн, Райнер; Стрингер, Крис (28 августа 2021 г.). «Массивный череп из Харбина на северо-востоке Китая устанавливает новую человеческую линию среднего плейстоцена». Инновация . 2 (3): 100130. Бибкод : 2021Innov...200130N. дои : 10.1016/j.xinn.2021.100130. ISSN  2666-6758. ПМЦ 8454562 . ПМИД  34557770. 

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме Homo erectus .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Homo erectus .