Галапагосская черепаха или гигантская галапагосская черепаха ( Chelonoidis niger ) — очень крупный вид черепах в роде Chelonoidis (который также включает три более мелких вида с материковой части Южной Америки ). Вид включает 15 подвидов (13 существующих и 2 вымерших ). Это самый крупный из ныне живущих видов черепах, и может весить до 417 кг (919 фунтов). [3] Они также являются крупнейшими из ныне живущих наземных холоднокровных животных ( эктотермы ). [4]
Продолжительность жизни в дикой природе составляет более 100 лет, что делает его одним из самых долгоживущих позвоночных . В неволе галапагосские черепахи могут жить до 177 лет. [5] Например, в неволе особь по имени Харриет прожила не менее 175 лет. Испанские исследователи, открывшие острова в XVI веке, назвали их в честь испанского слова galápago , что означает «черепаха». [6]
Галапагосские черепахи обитают на семи Галапагосских островах . Размер и форма панциря различаются в зависимости от подвида и популяции. На островах с влажными высокогорьями черепахи крупнее, с куполообразным панцирем и короткой шеей; на островах с сухими низинами черепахи мельче, с «седловидным» панцирем и длинной шеей. Наблюдения Чарльза Дарвина за этими различиями во время второго путешествия « Бигля» в 1835 году способствовали развитию его теории эволюции .
.jpg/1280px-Engraving_of_Giant_Tortoises_of_the_Gal%C3%A1pagos_Islands_from_%22The_Royal_Natural_History%22_edited_by_Richard_Lydekker_(1896).jpg)
Численность черепах сократилась с более чем 250 000 в 16 веке до минимума около 15 000 в 1970-х годах. [7] Это снижение было вызвано чрезмерной эксплуатацией подвида для получения мяса и масла, расчисткой среды обитания для сельского хозяйства и внедрением на острова неместных животных, таких как крысы, козы и свиньи. Считается, что вымирание большинства линий гигантских черепах также было вызвано хищничеством со стороны людей или предков человека, поскольку у самих черепах нет естественных хищников. Популяции черепах по крайней мере на трех островах вымерли в исторические времена из-за деятельности человека. Образцы этих вымерших таксонов существуют в нескольких музеях, а также подвергаются анализу ДНК. 12 подвидов из первоначальных 14–15 выживают в дикой природе; 13-й подвид ( C. n. abingdonii ) имел только одну известную живую особь, содержавшуюся в неволе и получившую прозвище Одинокий Джордж до своей смерти в июне 2012 года. Известно, что два других подвида, C. n. niger ( типовой подвид галапагосской черепахи) с острова Флореана и неописанный подвид с острова Санта-Фе, вымерли в середине-конце 19-го века. Усилия по сохранению, начавшиеся в 20-м веке, привели к тому, что тысячи выращенных в неволе молодых особей были выпущены на их исконные острова, и общая численность подвида, по оценкам, превысила 19 000 в начале 21-го века. Несмотря на это восстановление, все выжившие подвиды классифицируются Международным союзом охраны природы как находящиеся под угрозой исчезновения .
Галапагосские черепахи являются одной из двух островных радиаций гигантских черепах, которые все еще существуют до наших дней; другая - Aldabrachelys gigantea с Альдабры и Сейшельских островов в Индийском океане , в 700 км (430 миль) к востоку от Танзании . Хотя радиации гигантских черепах были распространены в доисторические времена, люди уничтожили большинство из них по всему миру; единственная другая радиация черепах, которая сохранилась до исторических времен, Cylindraspis с Маскаренских островов , была вынуждена вымереть к 19 веку, а другие радиации гигантских черепах, такие как радиация Centrochelys на Канарских островах и еще одна радиация Chelonoidis в Карибском море, были вынуждены вымереть до этого.
Галапагосские острова были открыты в 1535 году, но впервые появились на картах Герарда Меркатора и Авраама Ортелиуса около 1570 года. [8] Острова были названы «Insulae de los Galopegos» (Острова черепах) в честь гигантских черепах, обитающих там. [9] [10] [nb 1]
Первоначально считалось, что гигантские черепахи Индийского океана и те, что обитают на Галапагосских островах, являются одним и тем же подвидом. Натуралисты считали, что черепах туда завезли моряки. [11] В 1676 году долиннеевский авторитет Клод Перро назвал оба подвида Tortue des Indes . [12] В 1783 году Иоганн Готтлоб Шнайдер классифицировал всех гигантских черепах как Testudo indica («индийская черепаха»). [13] В 1812 году Август Фридрих Швайггер назвал их Testudo gigantea («гигантская черепаха»). [14] В 1834 году Андре Мари Констан Дюмериль и Габриэль Биброн классифицировали галапагосских черепах как отдельный подвид, который они назвали Testudo nigrita («черная черепаха»). [15]
Первое систематическое исследование гигантских черепах было проведено зоологом Альбертом Гюнтером из Британского музея в 1875 году. [16] Гюнтер выделил по крайней мере пять отдельных популяций с Галапагосских островов и три с островов Индийского океана. В 1877 году он расширил список до шести с Галапагосских островов, четырех с Сейшельских островов и четырех с Маскаренских островов . Гюнтер выдвинул гипотезу, что все гигантские черепахи произошли от одной предковой популяции, которая распространилась по затонувшим сухопутным мостам . [17] Эта гипотеза была позже опровергнута пониманием того, что Галапагосские острова, атоллы Сейшельских островов и Маскаренские острова имеют недавнее вулканическое происхождение и никогда не были связаны с континентом сухопутными мостами. В настоящее время считается, что галапагосские черепахи произошли от южноамериканского предка, [18] тогда как индоокеанские черепахи произошли от предковых популяций на Мадагаскаре. [19] [20]
В конце 19 века Георг Баур [21] и Уолтер Ротшильд [22] [23] [24] признали еще пять популяций галапагосских черепах. В 1905–06 годах экспедиция Калифорнийской академии наук с Джозефом Р. Слевиным , отвечающим за рептилий, собрала образцы, которые были изучены академическим герпетологом Джоном Ван Денбургом . Он выделил четыре дополнительные популяции [25] и предположил существование 15 подвидов. [26] Список Ван Денбурга по-прежнему определяет таксономию галапагосских черепах, хотя сейчас считается, что существовало 10 популяций. [27]
Текущее видовое обозначение niger , ранее феминизированное до nigra («черный» — Quoy & Gaimard , 1824b [28] ), было возрождено в 1984 году [29] после того, как было обнаружено, что оно является старшим синонимом (более старым таксономическим синонимом, имеющим исторический приоритет) для тогдашнего широко используемого названия подвида elephantopus («слоновоногий» — Harlan , 1827 [30] ). Латинское описание Quoy и Gaimard объясняет использование nigra: «Testudo toto corpore nigro» означает «черепаха с полностью черным телом». Quoy и Gairmard описали nigra по живому экземпляру, но нет доказательств, указывающих на то, что они знали о его точном происхождении в пределах Галапагосских островов — на самом деле местом обитания была указана Калифорния. Гарман предложил связать nigra с вымершим подвидом Floreana . [31] Позднее Притчард посчитал удобным принять это обозначение, несмотря на его несущественность, для минимального нарушения уже запутанной номенклатуры подвида. Еще более старший синоним подвида californiana («калифорнийский» – Quoy & Gaimard , 1824a [32] ) считается nomen oblitum («забытое имя»). [33]
Ранее считалось, что галапагосская черепаха принадлежит к роду Geochelone , известному как «типичные черепахи» или «наземные черепахи». В 1990-х годах подрод Chelonoidis был повышен до родового статуса на основе филогенетических данных, которые сгруппировали южноамериканских членов Geochelone в независимую кладу (ветвь древа жизни ). [34] Эта номенклатура была принята несколькими органами. [2] [27] [35] [36]
На архипелаге было идентифицировано 14–15 подвидов галапагосских черепах, хотя до наших дней сохранилось только 12. Пять из них обитают на отдельных островах; пять из них — на вулканах острова Изабела . Несколько выживших подвидов находятся под серьезной угрозой исчезновения. [18] 13-й подвид, C. n. abingdonii с острова Пинта , вымер с 2012 года. Последний известный экземпляр, названный Одиноким Джорджем , умер в неволе 24 июня 2012 года; Джордж был скрещен с самками черепах нескольких других подвидов, но ни одно из яиц от этих пар не вылупилось. Подвид, обитающий на острове Флореана ( G. niger ) [37] , как полагают, был полностью истреблен к 1850 году [38] [39] всего через 15 лет после знаменательного визита Чарльза Дарвина в 1835 году, когда он увидел там панцири, но не живых черепах. [40] Однако недавнее тестирование ДНК показывает, что смешанная неместная популяция, в настоящее время существующая на острове Изабела, имеет генетическое сходство с подвидом, обитающим на Флореане, что позволяет предположить, что G. niger не вымер полностью. [37] Существование подвида C. n. phantastica острова Фернандина оспаривалось, поскольку он был описан по единственному экземпляру, который, возможно, был искусственно завезен на остров; однако в 2019 году была найдена живая самка, что, вероятно, подтверждает обоснованность подвида. [41] [42] [43] [44] [45]
До того, как стали широко известны различия между популяциями (иногда называемыми расами ) с разных островов и вулканов, коллекции в неволе в зоопарках смешивались без разбора. Плодовитое потомство получалось в результате скрещивания животных из разных рас. Однако скрещивания в неволе между черепахами из разных рас имеют более низкую плодовитость и более высокую смертность, чем между черепахами одной расы, [46] [47] и пленники в смешанных стадах обычно направляют ухаживания только на членов одной расы. [47]
Действительные научные названия каждой из отдельных популяций не являются общепринятыми, [48] [42] [49] [50] и некоторые исследователи по-прежнему считают каждый подвид отдельным видом. [51] [52] До 2021 года все подвиды классифицировались как отдельные виды друг от друга, но исследование 2021 года, анализирующее уровень дивергенции в пределах вымершей западно-индийской радиации Chelonoidis и сравнивающее ее с галапагосской радиацией, показало, что уровень дивергенции в пределах обеих клад, возможно, был значительно переоценен, и поддержало еще раз реклассификацию всех галапагосских черепах как подвидов одного вида, C. niger . [53] За этим последовали Рабочая группа по таксономии черепах и База данных рептилий позже в том же году. [54] [55] Таксономический статус различных рас не полностью определен. [56]
C. n. nigra ( номинальный подвид )
C. n. абингдони
C. n. бекки
C. n. chathamensis
C. n. darwini
C. n. duncanensis
C. n. hoodensis
C. n. phantastica
C. n. портери
C. n. vicina
Современные методы ДНК выявили новую информацию о взаимоотношениях между подвидами:
Остров Изабела
Пять популяций, живущих на самом большом острове, Изабела, являются предметом самых жарких споров относительно того, являются ли они настоящими подвидами или просто отдельными популяциями подвида. Широко признано, что популяция, живущая на самом северном вулкане, Вулкан Вулф, генетически независима от четырех популяций на юге и, следовательно, является отдельным подвидом. [18] Считается, что она произошла от другого события колонизации, чем другие. Колонизация с острова Сантьяго, по-видимому, дала начало подвиду Вулкан Вулф ( C. n. becki ), в то время как четыре южные популяции, как полагают, произошли от второй колонизации с более южного острова Санта-Крус. [18] Считается, что черепахи из Санта-Крус сначала колонизировали вулкан Сьерра-Негра, который был первым из вулканов, образовавшихся на острове. Затем черепахи распространились на север к каждому вновь созданному вулкану, в результате чего популяции жили на вулкане Альседо, а затем на вулкане Дарвин. Недавние генетические данные показывают, что эти две популяции генетически отличны друг от друга и от популяции, обитающей на Сьерра-Негре ( C. guentheri ), и поэтому образуют подвиды C. n. vandenburghi (Alcedo) и C. n. microphyes (Darwin). [64] Пятая популяция, обитающая на самом южном вулкане ( C. n. vicina ), как полагают, отделилась от популяции Сьерра-Негры совсем недавно и поэтому не так генетически отличается, как две другие. [64] Изабела является самой молодой из всех островных черепах, на которых обитают черепахи, поэтому у ее популяций было меньше времени для независимой эволюции, чем у популяций на других островах, но, по мнению некоторых исследователей, все они генетически различны и должны рассматриваться как отдельные подвиды. [64]
Остров Флореана
Филогенетический анализ может помочь «воскресить» вымерший подвид Floreana ( C. n. niger ) — подвид, известный только по субфоссильным останкам. [39] Было обнаружено, что некоторые черепахи из Изабеллы частично совпадают с генетическим профилем образцов Floreana из музейных коллекций, что, возможно, указывает на присутствие гибридов из популяции, перевезенной людьми из Флореаны на Изабелу, [52] полученных либо от особей, намеренно перевезенных между островами, [65] либо от особей, выброшенных за борт с кораблей, чтобы облегчить груз. [21] Девять потомков Floreana были идентифицированы в популяции, содержащейся в неволе в Центре разведения Fausto Llerena на Санта-Крус; генетический след был идентифицирован в геномах гибридного потомства. Это дает возможность восстановить реконструированный подвид путем селективного разведения гибридных животных. [66] Более того, особи подвида, возможно, все еще существуют. Генетический анализ образца черепах из Volcan Wolf обнаружил 84 гибрида C. n. niger первого поколения , некоторые из которых были моложе 15 лет. Генетическое разнообразие этих особей, как предполагается, потребовало 38 родителей C. n. niger , многие из которых все еще могут быть живы на острове Изабела. [67]
Остров Пинта
Подвид острова Пинта ( C. n. abingdonii , ныне вымерший) оказался наиболее тесно связанным с подвидом на островах Сан-Кристобаль ( C. n. chathamensis ) и Эспаньола ( C. n. hoodensis ), которые находятся на расстоянии более 300 км (190 миль) [18] , а не на соседнем острове Исабела, как предполагалось ранее. Эта связь объясняется распространением сильным местным течением от Сан-Кристобаля к Пинте. [68] Это открытие послужило основой для дальнейших попыток сохранения линии C. n. abingdonii и поиска подходящего партнера для Lonesome George , который был заперт самками с Исабелы. [69] Надежда была подкреплена открытием C. n. Гибридный самец abingdonii в популяции волков Volcán на севере острова Исабела, что повышает вероятность существования еще не обнаруженных живых потомков Pinta. [70]
Остров Санта-Крус
Исследования митохондриальной ДНК черепах на Санта-Крусе показывают до трех генетически различных линий, обнаруженных в неперекрывающихся распределениях популяций вокруг регионов Серро-Монтура, Серро-Фаталь и Ла-Касета. [71] Хотя традиционно их объединяют в один подвид ( C. n. porteri ), все линии более тесно связаны с черепахами на других островах, чем друг с другом: [72] Черепахи Серро-Монтура наиболее тесно связаны с C. n. duncanensis из Пинсона, [73] Серро-Фаталь с C. n. chathamensis из Сан-Кристобаля, [73] [74] [75] а Ла-Касета с четырьмя южными расами Исабелы [73] [75], а также с черепахами Флореана. [75]
В 2015 году черепахи Cerro Fatal были описаны как отдельный таксон, donfaustoi . [75] [76] До идентификации этого подвида с помощью генетического анализа было отмечено, что существуют различия в панцирях между черепахами Cerro Fatal и другими черепахами на Санта-Крус. [77] По словам Адальгисы Какконе, которая является членом команды, создающей эту классификацию, классификация черепах Cerro Fatal в новый таксон позволит уделять больше внимания защите их среды обитания. [75] [77]
Остров Пинсон
Когда было обнаружено, что на центральном небольшом острове Пинсон обитает всего 100–200 очень старых взрослых особей, а ни одна молодая черепаха не доживала до взрослого возраста, возможно, более 70 лет, местные ученые инициировали то, что в конечном итоге стало Программой по разведению и выращиванию гигантских черепах. За следующие 50 лет эта программа привела к крупным успехам в восстановлении популяций гигантских черепах по всему архипелагу.
В 1965 году первые черепашьи яйца, собранные из естественных гнезд на острове Пинсон, были доставлены на исследовательскую станцию Чарльза Дарвина, где они завершили период инкубации, а затем вылупились, став первыми молодыми черепахами, выращенными в неволе. Ввоз черных крыс на Пинсон где-то во второй половине 19 века привел к полному уничтожению всех молодых черепах. Черные крысы ели как черепашьи яйца, так и детенышей, фактически уничтожив будущее популяции черепах. Только долголетие гигантских черепах позволило им выжить до тех пор, пока Национальный парк Галапагосских островов, Island Conservation , Фонд Чарльза Дарвина, Центр по исследованию хищных птиц и Лаборатории Белла не удалили инвазивных крыс в 2012 году. В 2013 году, ознаменовав важный шаг в восстановлении популяции черепах Пинсон, из гнезд местных черепах Пинсон на острове появились детеныши, и Национальный парк Галапагосских островов успешно вернул 118 детенышей на родной остров. Партнеры вернулись на остров Пинсон в конце 2014 года и продолжили наблюдать за детенышами черепах (теперь уже более взрослыми), что указывает на то, что естественное пополнение популяции происходит на острове беспрепятственно. Они также обнаружили новый для науки подвид улитки. Эти захватывающие результаты подчеркивают природоохранную ценность этого важного управленческого действия. В начале 2015 года после обширного мониторинга партнеры подтвердили, что острова Пинсон и Пласа-Сур теперь оба свободны от грызунов. [78]
Остров Эспаньола
На южном острове Эспаньола было обнаружено всего 14 взрослых черепах, два самца и 12 самок. Черепахи, по-видимому, не встречались друг с другом, поэтому размножения не происходило. В период с 1963 по 1974 год все 14 взрослых черепах, обнаруженных на острове, были доставлены в черепаший центр на Санта-Крус, и была начата программа по разведению черепах. В 1977 году третий самец черепахи Эспаньола был возвращен на Галапагосские острова из зоопарка Сан-Диего и присоединился к группе разведения. [79] После 40 лет работы по реинтродукции животных в неволе подробное исследование экосистемы острова подтвердило, что у него стабильная размножающаяся популяция. Там, где когда-то было известно 15, теперь на острове Эспаньола обитает более 1000 гигантских черепах. Одна исследовательская группа обнаружила, что более половины черепах, выпущенных с момента первой реинтродукции, все еще живы, и они размножаются достаточно хорошо, чтобы популяция могла развиваться дальше без посторонней помощи. [80] В январе 2020 года широко сообщалось, что Диего, 100-летний самец черепахи, воскресил 40% популяции черепах на острове и известен как «черепаха-плейбой». [81]
Остров Фернандина
Подвид C. n. phantasticus с Фернандины изначально был известен по единственному экземпляру — старому самцу из путешествия 1905–06 годов. [26] Никаких других черепах или останков не было обнаружено на острове в течение длительного времени после его обнаружения, что привело к предположениям, что образец был искусственно завезен откуда-то еще. [42] [43] [65] На Фернандине нет ни человеческих поселений, ни диких млекопитающих, поэтому, если этот подвид когда-либо существовал, его вымирание произошло бы естественным путем, например, из-за вулканической активности. [42] Тем не менее, время от времени поступали сообщения с Фернандины. [82] В 2019 году на Фернандине наконец была обнаружена пожилая самка и переведена в центр разведения, а следовые доказательства, найденные во время экспедиции, указывают на то, что в дикой природе, вероятно, существует больше особей. Было высказано предположение, что редкость этого подвида может быть связана с суровой средой его обитания, например, с потоками лавы , которые, как известно, часто покрывают остров. [44]
Вымерший подвид Санта-Фе еще не описан и, таким образом, не имеет биномиального названия , будучи идентифицированным по ограниченным свидетельствам фрагментов костей (но не панцирей, самой прочной части) 14 особей, старых яиц и старого навоза, найденных на острове в 1905–06 годах. [26] Остров никогда не был заселен человеком, и на нем не было завезенных хищников, но были сообщения о китобоях, вывозящих черепах с острова. [65] [83] Более поздние генетические исследования фрагментов костей показывают, что подвид Санта-Фе был отдельным и был наиболее тесно связан с C. n. hoodensis . [83] Популяция C. n. hoodensis с тех пор была повторно завезена на остров и обосновалась на нем, чтобы заполнить экологическую роль черепахи Санта-Фе. [84]
Подвиды сомнительного существования
Предполагаемый подвид острова Рабида ( C. n. wallacei ) был описан по единственному образцу, собранному Калифорнийской академией наук в декабре 1905 года, [26] который с тех пор был утерян. Эта особь, вероятно, была искусственно завезена с другого острова, который изначально был заперт на Рабида рядом с хорошей якорной стоянкой, поскольку ни в одном из современных журналов китобойного или тюленьего промысла не упоминается об удалении черепах с этого острова. [43]
Черепахи имеют большой костный панцирь тускло-коричневого или серого цвета. Пластины панциря слиты с ребрами в жесткую защитную структуру, которая является неотъемлемой частью скелета. Лишайники могут расти на панцирях этих медлительных животных. [85] Черепахи сохраняют характерный рисунок щитков (сегментов панциря) на своих панцирях на протяжении всей жизни, хотя ежегодные полосы роста бесполезны для определения возраста, поскольку внешние слои со временем стираются. Черепаха может втягивать голову, шею и передние конечности в свой панцирь для защиты. Ноги большие и коренастые, с сухой чешуйчатой кожей и твердой чешуей . Передние ноги имеют пять когтей, задние ноги - четыре. [26]
Первооткрыватель Галапагосских островов, Фрай Томас де Берланга, епископ Панамы, писал в 1535 году о «таких больших черепахах, что каждая могла нести человека на себе». [86] Натуралист Чарльз Дарвин заметил после своего путешествия три столетия спустя в 1835 году: «Эти животные вырастают до огромных размеров... некоторые настолько большие, что требовалось шесть или восемь человек, чтобы поднять их с земли». [87] Самые крупные зарегистрированные особи достигали веса более 400 кг (880 фунтов) [3] [88] и длины 1,87 метра (6,1 фута). [28] [89] Размеры во многом совпадают с размерами гигантской черепахи Альдабры , однако, если рассматривать их как подвид, то галапагосская черепаха, по-видимому, в среднем немного больше, а вес, превышающий 185 кг (408 фунтов), встречается немного чаще. [90] Вес подвидов с более крупным телом колеблется от 272 до 317 кг (от 600 до 699 фунтов) у взрослых самцов и от 136 до 181 кг (от 300 до 399 фунтов) у взрослых самок. [26] Однако размер варьируется в зависимости от островов и подвидов; черепахи с острова Пинсон относительно небольшие, максимальный известный вес составляет 76 кг (168 фунтов), а длина панциря составляет приблизительно 61 см (24 дюйма) по сравнению с диапазоном от 75 до 150 см (от 30 до 59 дюймов) у черепах с острова Санта-Крус . [91] Гигантизм черепах, вероятно, был чертой, полезной на континентах, которая случайно оказалась полезной для успешной колонизации этих отдаленных океанических островов, а не примером эволюционировавшего островного гигантизма . Крупные черепахи имели бы больше шансов выжить в путешествии по воде с материка, поскольку они могли бы держать голову на большей высоте над уровнем воды и имели бы меньшее отношение площади поверхности к объему , что снижает осмотическую потерю воды. Их значительные запасы воды и жира позволили бы черепахам пережить длительные переходы через океан без пищи или пресной воды и выдержать засушливый климат островов. Больший размер позволил им лучше переносить экстремальные температуры из-за гигантотермии . [92] Были описаны ископаемые гигантские черепахи с материковой части Южной Америки, которые подтверждают эту гипотезу гигантизма, существовавшего до колонизации островов. [93]
Галапагосские черепахи обладают двумя основными формами панциря, которые коррелируют с биогеографической историей группы подвидов. Они демонстрируют спектр морфологии панциря, начиная от «седловидного» (обозначающего выгнутость вверх переднего края панциря, напоминающую седло) до «куполообразного» (обозначающего округлую выпуклую поверхность, напоминающую купол). Когда седловидная черепаха втягивает голову и передние конечности в свой панцирь, над шеей остается большой незащищенный зазор, что свидетельствует об отсутствии хищников во время эволюции этой структуры. Более крупные острова с влажными высокогорьями высотой более 800 м (2600 футов), такие как Санта-Крус, имеют обильную растительность у земли. [50] Черепахи, обитающие в этих средах, как правило, имеют куполообразные панцири и крупнее, с более короткими шеями и конечностями. Седловидные черепахи происходят с небольших островов высотой менее 500 м (1600 футов) с сухими местообитаниями (например, Эспаньола и Пинсон), которые более ограничены в пище и других ресурсах. [73] Две линии галапагосских черепах занимают остров Санта-Крус, и при наблюдении делается вывод, что, несмотря на общие сходства моделей роста и морфологических изменений, наблюдаемых во время роста, две линии и два пола можно различить на основе различных особенностей панциря. Линии различаются формой позвоночных и плевральных щитков. Самки имеют более удлиненную и широкую форму панциря, чем самцы. Форма панциря меняется с ростом, при этом позвоночные щитки становятся уже, а плевральные щитки становятся больше в позднем онтогенезе .
В сочетании с пропорционально более длинными шеями и конечностями [26] необычная структура панциря седловидной спины считается адаптацией к увеличению вертикального охвата, что позволяет черепахе ощипывать высокую растительность, такую как кактус опунция (опунция), растущий в засушливых условиях. [94] Седловидные черепахи более территориальны [89] [95] и меньше, чем куполообразные разновидности, возможно, это адаптация к ограниченным ресурсам. С другой стороны, более крупные черепахи могут быть лучше приспособлены к высоким высотам, поскольку они могут противостоять более низким температурам, возникающим из-за облачного покрова или тумана. [49]
Конкурирующая гипотеза заключается в том, что отличительная седловидная форма и более длинные конечности могли быть не столько адаптацией к питанию, сколько вторичной половой характеристикой самцов седловых. Конкуренция самцов за самок регулируется демонстрациями доминирования на основе вертикальной высоты шеи, а не размера тела [49] (см. ниже). Это коррелирует с наблюдением, что самцы седловых более агрессивны, чем самцы с куполообразным телом. [96] Искривление панциря и удлинение конечностей и шеи у седловых, вероятно, является эволюционным компромиссом между потребностью в небольшом размере тела в сухих условиях и высокой вертикальной досягаемостью для демонстраций доминирования. [49]
Седловидный панцирь, вероятно, эволюционировал независимо несколько раз в сухих местообитаниях, [89] поскольку генетическое сходство между популяциями не соответствует форме панциря. [97] Таким образом, седловидные черепахи не обязательно более тесно связаны друг с другом, чем со своими куполообразными собратьями, поскольку форма определяется не схожим генетическим фоном, а схожим экологическим фоном. [49]
Половой диморфизм наиболее выражен в популяциях седловидных особей, в которых самцы имеют более угловатые и высокие передние отверстия, что придает им более экстремальный седловидный вид. [96] Самцы всех разновидностей обычно имеют более длинные хвосты и более короткие, вогнутые пластроны с утолщенными выступами на заднем крае для облегчения спаривания. Самцы крупнее самок — взрослые самцы весят около 272–317 кг (600–699 фунтов), а самки — 136–181 кг (300–399 фунтов). [49]
Черепахи являются эктотермными (холоднокровными), поэтому они греются в течение 1–2 часов после рассвета, чтобы впитать солнечное тепло через свой темный панцирь, прежде чем активно искать пищу в течение 8–9 часов в день. [42] Они путешествуют в основном ранним утром или поздним вечером между местами отдыха и выпаса. Было замечено, что они ходят со скоростью 0,3 км/ч (0,2 мили в час). [87]
На более крупных и влажных островах черепахи сезонно мигрируют между низкими возвышенностями, которые становятся травянистыми равнинами во влажный сезон, и луговыми областями на большей высоте (до 2000 футов (610 м) [26] ) в сухой сезон. Одни и те же маршруты использовались на протяжении многих поколений, создавая четко определенные пути через подлесок, известные как «черепаховые дороги». [50] На этих более влажных островах куполообразные черепахи общительны и часто встречаются большими стадами, в отличие от более уединенного и территориального расположения седловидных черепах.
Черепахи иногда отдыхают в грязевых лужах или в лужах, образовавшихся в результате дождя, что может быть как терморегуляторной реакцией в прохладные ночи, так и защитой от паразитов, таких как комары и клещи. [50] Паразитам противостоят, принимая пылевые ванны в рыхлой почве. Было замечено, что некоторые черепахи укрываются ночью под нависающими камнями. [98] Другие были замечены спящими в уютном углублении в земле или кустарнике, называемом «поддоном». Местные черепахи используют те же места для поддонов, например, на вулкане Альседо, что приводит к образованию небольших песчаных ям. [99]
Черепахи — травоядные , которые питаются кактусами, травами, листьями, лишайниками, ягодами, дынями, апельсинами и молочаем. [100] Было задокументировано, что они питаются Hippomane mancinella (ядовитым яблоком), эндемичной гуавой Psidium galapageium , водным папоротником Azolla microphylla , бромелиевой Tillandsia insularis и галапагосским томатом Solanum cheesmaniae . [101] Молодые черепахи съедают в среднем 16,7% своего собственного веса в сухом веществе в день, с пищеварительной эффективностью примерно равной таковой у травоядных млекопитающих, ферментирующих пищу в заднем отделе кишечника, таких как лошади и носороги. [102]
Черепахи получают большую часть влаги из росы и сока растений (особенно кактуса Opuntia ); поэтому они могут выживать без воды дольше 6 месяцев. Они могут выживать до года, будучи лишенными пищи и воды, [103] выживая за счет расщепления жира своего тела для производства воды в качестве побочного продукта. У черепах также очень медленный метаболизм. [104] Когда они испытывают жажду, они могут очень быстро выпить большое количество воды, сохраняя ее в своих мочевых пузырях и «корне шеи» (перикарде [ 42] ), оба из которых служили полезными источниками воды на кораблях. [103] На засушливых островах черепахи слизывают утреннюю росу с валунов, и повторяющееся действие на протяжении многих поколений образовало полусферические углубления в скале. [42]
Что касается их чувств, Чарльз Дарвин заметил: «Жители считают, что эти животные абсолютно глухи; они определенно не слышат человека, идущего рядом с ними. Я всегда забавлялся, когда, настигая одного из этих огромных монстров, когда он тихо шагал, видел, как внезапно, в тот момент, когда я проходил мимо, он втягивал голову и ноги и, издавая глубокое шипение, падал на землю с тяжелым звуком, как будто его поразили смертью». [87] Хотя они не глухие, [26] черепахи гораздо больше зависят от зрения и обоняния как от раздражителей, чем от слуха. [50]
Черепахи разделяют мутуалистические отношения с некоторыми подвидами галапагосских вьюрков и пересмешников. Птицы получают выгоду от источника пищи, а черепахи избавляются от раздражающих эктопаразитов . [105]
Небольшие группы вьюрков начинают процесс, подпрыгивая на земле в преувеличенной манере лицом к черепахе. Черепаха сигнализирует о своей готовности, поднимаясь и вытягивая шею и ноги, что позволяет птицам добраться до недоступных в противном случае мест на теле черепахи, таких как шея, задние ноги, клоакальное отверстие и кожа между пластроном и панцирем.
Было замечено, что некоторые черепахи используют эти мутуалистические отношения, чтобы поедать птиц, которые пытаются их погладить. Поднявшись и вытянув конечности, птица может залезть под черепаху, чтобы исследовать, после чего черепаха внезапно убирает конечности, чтобы упасть плашмя и убить птицу. Затем она отступает, чтобы съесть птицу, предположительно, чтобы пополнить свой рацион белком. [106]
Спаривание происходит в любое время года, хотя у него есть сезонные пики между февралем и июнем во влажных возвышенностях во время сезона дождей. [50] Когда зрелые самцы встречаются в брачный сезон, они сталкиваются друг с другом в ритуальном показе доминирования, встают на ноги и вытягивают шеи с открытыми ртами. Иногда происходит укус головы, но обычно более короткая черепаха отступает, уступая право спаривания победителю. Поведение наиболее выражено у подвида седловых черепах, которые более агрессивны и имеют более длинные шеи. [96]
Прелюдия к спариванию может быть очень агрессивной, так как самец с силой протаранивает панцирь самки своим собственным и кусает ее за ноги. [62] Садиться на самку — неудобный процесс, и самец должен растягиваться и напрягаться, чтобы сохранять равновесие в наклонном положении. Вогнутая нижняя часть панциря самца помогает ему балансировать, когда он сидит на панцире самки, и приближает его клоакальное отверстие (где находится пенис) к расширенной клоаке самки. Во время спаривания самец издает хриплые мычания и хрюканья, [98] описываемые как «ритмичные стоны». [50] Это одна из немногих вокализации, которую издает черепаха; другие звуки издаются во время агрессивных столкновений, когда они изо всех сил пытаются выпрямиться, и шипение, когда они втягиваются в свои панцири из-за сильного выталкивания воздуха. [107]
Самки путешествуют на расстояние до нескольких километров с июля по ноябрь, чтобы достичь мест гнездования на сухом песчаном побережье. Рытье гнезда — утомительная и сложная задача, на выполнение которой самка может тратить несколько часов в день в течение многих дней. [50] Она выполняет ее вслепую, используя только задние ноги, чтобы вырыть цилиндрическую яму глубиной 30 см (12 дюймов), в которую черепаха затем откладывает до 16 сферических яиц с твердой скорлупой массой от 82 до 157 граммов (от 2,9 до 5,5 унций) [42] и размером с бильярдный шар. [85] Некоторые наблюдения показывают, что средний размер кладки для куполообразных популяций (9,6 на кладку для C. porteri на Санта-Крус) больше, чем у седловых (4,6 на кладку для C. duncanensis на Пинсоне). [43] Самка делает грязевую пробку для гнезда из почвы, смешанной с мочой, запечатывает гнездо, крепко прижимая его пластроном, и оставляет их инкубироваться на солнце. Самки могут откладывать от одной до четырех кладок за сезон. Температура играет роль в поле вылупившихся птенцов , при этом гнезда с более низкой температурой производят больше самцов, а гнезда с более высокой температурой производят больше самок. Это тесно связано со временем инкубации, поскольку кладки, отложенные рано, инкубируются в прохладное время года и имеют более длительные периоды инкубации (производя больше самцов), в то время как яйца, отложенные позже, инкубируются в течение более короткого периода в жаркое время года (производя больше самцов). [108]
Молодые животные появляются из гнезда через четыре-восемь месяцев и могут весить всего 50 г (1,8 унции) и иметь длину 6 см (2,4 дюйма). [50] Когда молодые черепахи появляются из своих панцирей, они должны прорыть себе путь на поверхность, что может занять несколько недель, хотя их желточный мешок может поддерживать их до семи месяцев. [85] В особенно засушливых условиях детеныши могут умереть под землей, если они заключены в затвердевшую почву, в то время как затопление области гнезда может затопить их. Подвиды изначально неразличимы, поскольку у всех у них куполообразные панцири. Молодь остается в более теплых низинных районах в течение своих первых 10-15 лет, [42] сталкиваясь с такими опасностями, как падение в трещины, раздавливание падающими камнями или чрезмерный тепловой стресс. Галапагосский ястреб раньше был единственным местным хищником детенышей черепах; Дарвин писал: «Молодые черепахи, как только они вылупляются, в большом количестве становятся добычей канюка». [87] Ястреб теперь гораздо реже, но завезенные дикие свиньи, собаки, кошки и черные крысы стали хищниками яиц и молодых черепах. [109] У взрослых черепах нет естественных врагов, кроме людей; Дарвин заметил: «Старые, кажется, обычно умирают от несчастных случаев, например, от падения с обрыва. По крайней мере, несколько жителей говорили мне, что они никогда не находили ни одной мертвой без какой-либо такой очевидной причины». [87]
Половая зрелость наступает примерно в 20–25 лет в неволе, возможно, в 40 лет в дикой природе. [110] Продолжительность жизни в дикой природе, как полагают, составляет более 100 лет, [111] [112] что делает его одним из самых долгоживущих видов в животном мире. Харриет , особь, содержащаяся в Австралийском зоопарке , была самой старой известной галапагосской черепахой, достигнув предполагаемого возраста более 170 лет до своей смерти в 2006 году. [113] Чемберс отмечает, что Харриет, вероятно, было 169 лет в 2004 году, хотя средства массовой информации утверждали больший возраст 175 лет на момент смерти, основываясь на менее надежной временной шкале. [114]
Все подвиды галапагосских черепах произошли от общих предков, которые прибыли с материковой части Южной Америки путем водного распространения . Генетические исследования показали, что черепаха Чако из Аргентины и Парагвая является их ближайшим ныне живущим родственником. [18] Минимальная популяция-основатель была представлена беременной самкой или размножающейся парой. [18] Выживание в 1000-километровом океаническом путешествии объясняется тем, что черепахи плавучие, могут дышать, вытягивая шеи над водой, и способны выживать месяцами без пищи или пресной воды. [34] Поскольку они плохие пловцы, путешествие, вероятно, было пассивным, чему способствовало течение Гумбольдта , которое отклоняется на запад к Галапагосским островам с материка. [73] Считается, что предки рода Chelonoidis аналогичным образом расселились из Африки в Южную Америку во время олигоцена . [34]
Ближайшим живым родственником (хотя и не прямым предком) гигантской галапагосской черепахи является черепаха Чако ( Chelonoidis chilensis ), гораздо более мелкий подвид из Южной Америки. Расхождение между C. chilensis и C. niger , вероятно, произошло 11,95–25 миллионов лет назад, эволюционное событие, предшествовавшее вулканическому образованию старейших современных Галапагосских островов 5 миллионов лет назад. [115] [116] [117] Анализ митохондриальной ДНК показывает, что старейшие из существующих островов (Эспаньола и Сан-Кристобаль) были колонизированы первыми, и что эти популяции заселили более молодые острова посредством рассеивания в виде «ступеньки» через местные течения. [118] [119] Ограниченный поток генов между изолированными островами затем привел к независимой эволюции популяций в дивергентные формы, наблюдаемые у современных подвидов. Таким образом, эволюционные отношения между подвидами отражают вулканическую историю островов. [18]
Чарльз Дарвин посетил Галапагосские острова на пять недель во время второго плавания HMS Beagle в 1835 году и увидел галапагосских черепах на островах Сан-Кристобаль (Чатем) и Сантьяго (Джеймс). [120] Они несколько раз появлялись в его трудах и журналах и сыграли роль в развитии теории эволюции.
Дарвин писал в своем отчете о путешествии:
Я пока еще не заметил самой замечательной особенности в естественной истории этого архипелага; это то, что различные острова в значительной степени населены различным набором существ. Мое внимание впервые привлек к этому факту вице-губернатор, мистер Лоусон , заявивший, что черепахи отличаются от разных островов, и что он может с уверенностью сказать, с какого острова была привезена та или иная черепаха... Жители, как я уже сказал, утверждают, что могут различать черепах с разных островов; и что они отличаются не только размером, но и другими признаками. Капитан Портер описал* черепах с Чарльза и с ближайшего к нему острова, а именно с острова Худ, как имеющих панцирь спереди толстый и загнутый вверх, как испанское седло, в то время как черепахи с острова Джеймса круглее, чернее и имеют лучший вкус при приготовлении. [121]
Значимость различий в поведении черепах между островами не казалась ему столь важной, пока не стало слишком поздно, и он продолжил:
Я некоторое время не обращал достаточного внимания на это заявление, и я уже частично смешал вместе коллекции с двух островов. Я никогда не мечтал, что острова, примерно в пятидесяти или шестидесяти милях друг от друга, и большинство из них в поле зрения друг друга, образованные из совершенно одинаковых пород, помещенные в совершенно схожий климат, возвышающиеся на почти равную высоту, будут по-разному заселены. [121]
Хотя «Бигль» отплыл с Галапагосских островов с более чем 30 взрослыми черепахами на палубе, они не были предназначены для научного изучения, а были источником свежего мяса для пересечения Тихого океана. Их панцири и кости были выброшены за борт, не оставив никаких останков, с помощью которых можно было бы проверить какие-либо гипотезы. [122] Было высказано предположение [123] , что эта оплошность была допущена потому, что Дарвин сообщил о наблюдении черепах только на Сан-Кристобале [124] ( C. chathamensis ) и Сантьяго [125] ( C. darwini ), оба из которых имеют промежуточный тип формы панциря и не особенно отличаются друг от друга морфологически. Хотя он и посетил Флореану, подвид C. niger, найденный там, уже почти вымер, и он вряд ли видел каких-либо взрослых животных. [40]
Однако у Дарвина было четыре живых молодых образца для сравнения с разных островов. Это были домашние черепахи, взятые им самим (из Сан-Сальвадора), его капитаном Фицроем (две с Эспаньолы) и его слугой Симсом Ковингтоном (с Флореаны). [126] К сожалению, они не смогли помочь определить, была ли на каждом острове своя разновидность, поскольку образцы не были достаточно зрелыми, чтобы проявлять морфологические различия. [127] Хотя в Британском музее было несколько образцов, их происхождение на Галапагосских островах было неизвестно. [128] Однако беседы с натуралистом Габриэлем Биброном , который видел взрослых черепах Парижского музея естественной истории, подтвердили Дарвину, что существуют различные разновидности. [129]
Позже Дарвин сравнил различные формы черепах с формами пересмешников в первом [130] предварительном заявлении, связывающем его наблюдения на Галапагосских островах с возможностью подвидовой трансмутации:
Когда я вспоминаю тот факт, что [по] форме тела, форме чешуи и общему размеру испанцы могут сразу сказать, с какого острова могла быть привезена та или иная черепаха; когда я вижу эти острова в поле зрения друг друга и на которых обитает лишь скудное количество животных, населенных этими птицами, но слегка отличающихся по строению и занимающих одно и то же место в природе; я должен подозревать, что это всего лишь разновидности... Если для этих замечаний есть хоть малейшее основание, то зоология архипелагов заслуживает изучения; поскольку такие факты подорвали бы стабильность подвидов. [131]
Его взгляды на изменчивость подвидов были переформулированы в его записных книжках: «Животные на отдельных островах должны были стать разными, если их достаточно долго держать порознь в слегка различающихся обстоятельствах. — Теперь это галапагосские черепахи, пересмешники, фолклендская лисица, чилийские лисицы, английский и ирландский заяц». [132] Эти наблюдения служили контрпримерами к преобладающему в то время мнению о том, что подвиды были созданы индивидуально.
Дарвин также считал, что эти «допотопные животные» [124] являются источником развлечения: «Я часто забирался им на спины, а затем, несколько раз ударяя по задней части их панциря, они поднимались и уходили; — но мне было очень трудно сохранять равновесие» [87] .
Несколько волн эксплуатации черепах человеком в качестве источника пищи привели к сокращению общей популяции диких животных с примерно 250 000 [112] при первом обнаружении в 16 веке до минимума в 3 060 особей по переписи 1974 года. Современные усилия по сохранению впоследствии довели численность черепах до 19 317 (оценка на 1995–2009 годы). [133]
Подвид C. n. niger вымер в результате человеческой эксплуатации в 19 веке. Другой подвид, C. n. abingdonii , вымер 24 июня 2012 года со смертью в неволе последнего оставшегося экземпляра, самца по имени Одинокий Джордж, «редчайшего живого существа» в мире. [134] Все остальные выжившие подвиды перечислены МСОП как минимум как «уязвимые» в статусе сохранения, если не хуже. [135]
По оценкам, до 20-го века было выловлено около 200 000 животных. [42] Относительно неподвижные и беззащитные черепахи собирались и хранились живыми на борту кораблей, где они могли выживать по крайней мере год без еды и воды (некоторые анекдотические сообщения предполагают, что особи выживали два года [136] ), обеспечивая ценное свежее мясо, в то время как их разбавленная моча и вода, хранившаяся в их шейных мешках, могли использоваться в качестве питьевой воды. Английский пират 17-го века, исследователь и натуралист Уильям Дампир писал: «Они настолько необычайно большие и жирные, и такие сладкие, что ни одна молодка не ест их приятнее» [137], в то время как капитан Джеймс Колнетт из Королевского флота писал о «сухопутной черепахе, которая, как бы она ни была одета, считалась всеми нами самой вкусной едой, которую мы когда-либо пробовали». [138] Капитан ВМС США Дэвид Портер заявил: «После того, как мы однажды попробовали галапагосских черепах, всякая другая животная пища значительно упала в наших глазах... Мясо этого животного усваивается легче всего, и его количество, превышающее количество любой другой пищи, можно съесть, не испытывая ни малейшего неудобства». [103] Дарвин был менее восторжен по поводу мяса, написав: «жареная грудинка (как это делают гаучо «carne con cuero») с мясом на ней очень хороша; а из молодых черепах получается превосходный суп; но в остальном мясо на мой вкус безразлично». [139]
В XVII веке пираты начали использовать Галапагосские острова в качестве базы для пополнения запасов, пополнения запасов еды и воды, а также ремонта судов перед нападением на испанские колонии на материковой части Южной Америки. Однако галапагосские черепахи не боролись за выживание в тот момент, потому что острова были удалены от оживленных судоходных путей и имели мало ценных природных ресурсов. Таким образом, они оставались невостребованными ни одной страной, необитаемыми и неизведанными. Для сравнения, черепахи островов в Индийском океане уже находились на грани вымирания к концу XVII века. [140] Между 1790-ми и 1860-ми годами китобойные суда и охотники на морских котиков систематически собирали черепах в гораздо больших количествах, чем предшествовавшие им пираты. [141] Некоторые использовались в пищу, а многие были убиты для получения высококачественного «черепахового масла» с конца 19 века и далее для прибыльной продажи в континентальный Эквадор. [142] В журналах китобойных судов между 1831 и 1868 годами зарегистрировано в общей сложности более 13 000 черепах, и, по оценкам, до 1830 года было выловлено около 100 000 черепах. [136] Поскольку было легче всего собирать черепах вокруг прибрежных зон, самки были наиболее уязвимы к истощению во время сезона гнездования. Сбор китобоями в конечном итоге прекратился из-за сочетания дефицита черепах, которых они создали, и конкуренции со стороны сырой нефти как более дешевого источника энергии. [143]
Эксплуатация галапагосских черепах резко возросла с началом Калифорнийской золотой лихорадки в 1849 году. [144] Черепахи и морские черепахи были импортированы в Сан-Франциско, Сакраменто и различные другие города Золотой лихорадки по всей Верхней Калифорнии, чтобы прокормить золотодобывающих жителей. Кости галапагосских черепах и морских черепах также были обнаружены на археологическом участке эпохи Золотой лихорадки, бухте Томпсона (CA-SFR-186H), в Сан-Франциско, Калифорния. [145]
Сокращение численности населения ускорилось с ранним заселением островов в начале 19 века, что привело к нерегулируемой охоте ради мяса, расчистке мест обитания для сельского хозяйства и внедрению чужеродных подвидов млекопитающих. [43] Дикие свиньи, собаки, кошки и черные крысы стали хищниками яиц и молодых черепах, в то время как козы, ослы и крупный рогатый скот конкурируют за пастбища и вытаптывают места гнездования. Вымирание подвида Floreana в середине 19 века было приписано совокупному давлению охоты для исправительной колонии на относительно небольшом острове, превращению пастбищных высокогорий в земли для сельского хозяйства и фруктовых плантаций, а также внедрению диких млекопитающих. [146]
Научные экспедиции по сбору забрали 661 черепаху между 1888 и 1930 годами, и более 120 черепах были украдены браконьерами с 1990 года. Угрозы продолжаются и сегодня в связи с быстрым развитием туристической индустрии и увеличением размеров человеческих поселений на островах. [147] Численность черепах сократилась с 15 различных типов подвидов, когда Дарвин впервые прибыл, до нынешних 11 подвидов. [148]
Угрозы
Коллекция. На черепах Галапагосских островов охотились не только из-за масла, которое они использовали в качестве топлива, но и, поскольку их становилось все меньше и меньше, люди начали платить за то, чтобы иметь их в своих коллекциях, а также помещать в музеи. [149]
Оставшиеся подвиды черепах по классификации МСОП классифицируются от вымерших в дикой природе до уязвимых . Медленный темп роста, позднее половое созревание и островной эндемизм делают черепах особенно подверженными вымиранию без помощи специалистов по охране природы. [72] Гигантская галапагосская черепаха стала флагманским видом для усилий по охране природы на Галапагосских островах.
Гигантская черепаха Галапагосских островов в настоящее время строго охраняется и занесена в Приложение I Конвенции о международной торговле подвидами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС). [36] Внесение в список требует, чтобы торговля таксоном и его продуктами строго регулировалась ратифицировавшими ее государствами, а международная торговля в первую очередь в коммерческих целях запрещена. В 1936 году правительство Эквадора включило гигантскую черепаху в список охраняемых подвидов. В 1959 году оно объявило все необитаемые районы Галапагосских островов национальным парком [ 150] и основало Фонд Чарльза Дарвина . В 1970 году отлов или вывоз многих подвидов с островов (включая черепах и их яйца) был запрещен. [151] Чтобы полностью прекратить торговлю черепахами, стало незаконным экспортировать черепах из Эквадора, как содержащихся в неволе, так и диких, континентальных или островных по происхождению. Запрет на их экспорт привел к автоматическому запрету на импорт в Соединенные Штаты в соответствии с Публичным законом 91-135 (1969). [152] Эквадорский указ 1971 года сделал незаконным повреждение, удаление, изменение или нарушение любого организма, камня или другого природного объекта в национальном парке. [153]
С созданием Галапагосского национального парка и CDF в 1959 году начался обзор состояния популяций черепах. Осталось только 11 из 14 первоначальных популяций, и большинство из них находились под угрозой исчезновения, если уже не на грани вымирания. Программа разведения и выращивания гигантских черепах началась в ответ на состояние популяции на Пинсоне, где было найдено менее 200 старых взрослых особей. Все детеныши были убиты завезенными черными крысами, возможно, более века назад. Без помощи эта популяция в конечном итоге исчезла бы. Единственное, что ее сохранило, — это долголетие черепахи. [154] Ее генетическая устойчивость к негативным последствиям инбридинга была бы еще одной. [149]
Программы разведения и выпуска на волю начались в 1965 году и успешно подняли семь из восьми находящихся под угрозой исчезновения подвидов до менее опасных уровней популяции. Молодых черепах выращивают в нескольких центрах разведения по всем островам, чтобы улучшить их выживаемость в период их уязвимого раннего развития. Яйца собирают из находящихся под угрозой гнездования мест, а вылупившиеся детеныши получают фору, поскольку их держат в неволе в течение четырех-пяти лет, чтобы они достигли размера с гораздо лучшими шансами на выживание во взрослую жизнь, прежде чем выпустить на родные территории. [109] [133]
Наиболее значительным восстановлением популяции было восстановление популяции испанской черепахи ( C. n. hoodensis ), которая была спасена от почти неминуемого вымирания. Популяция сократилась до трех самцов и 12 самок, которые были настолько широко расселены, что спаривание в дикой природе не происходило. [155] Бесплодные попытки развести одну из черепах, например, Одинокого Джорджа, предположительно, объясняются отсутствием постнатальных сигналов [156] и путаницей относительно того, какой генетический подвид будет наиболее подходящим для его спаривания на островах. [18] 15 оставшихся черепах были доставлены на исследовательскую станцию Чарльза Дарвина в 1971 году для программы разведения в неволе [157] , и в последующие 33 года они дали начало более 1200 потомкам, которые были выпущены на их родной остров и с тех пор начали размножаться естественным путем. [158] [159] Одна из черепах, Диего, является одним из главных факторов замечательного восстановления подвида hoodensis , став отцом от 350 до 800 потомков. [160]
Служба национальных парков Галапагосских островов систематически отстреливает диких хищников и конкурентов. Искоренение коз на островах, включая Пинта, было достигнуто с помощью техники использования « коз Иуды » с радиолокационными ошейниками для поиска стад. Затем стрелки застрелили всех коз, кроме Иуды, а затем вернулись через несколько недель, чтобы найти «Иуду» и застрелить стадо, в которое он переместился. Козы были вывезены с острова Пинта после 30-летней кампании по искоренению, крупнейшего уничтожения островной популяции коз с использованием наземных методов. Более 41 000 коз были вывезены во время первоначальной охоты (1971–82). [161] Этот процесс повторялся до тех пор, пока не остался только «коза Иуды», которого затем убили. [162] Другие меры включали искоренение собак из Сан-Кристобаля и ограждение гнезд для защиты их от диких свиней. [109]
В настоящее время предпринимаются усилия по повторному заселению островов, ранее населенных черепахами, для восстановления их экосистем ( восстановление островов ) до состояния, в котором они находились до прибытия людей. Черепахи являются ключевым видом , выступая в качестве инженеров экосистем [162] , которые помогают в распространении семян растений , вытаптывании кустарников и истончении нижнего яруса растительности (позволяя свету проникать и прорастать). Птицы, такие как мухоловки, садятся на черепах и летают вокруг них, чтобы охотиться на насекомых, которых они вытесняют из кустарников. [85] В мае 2010 года на остров Пинта было завезено 39 стерилизованных черепах гибридного происхождения, первых черепах с момента эвакуации Одинокого Джорджа 38 лет назад. [163] Стерильные черепахи были выпущены, чтобы избежать проблемы скрещивания между подвидами, если в будущем будут выпущены плодовитые черепахи. Есть надежда, что с недавней идентификацией гибридной черепахи C. n. abingdonii приблизительная генетическая конституция первоначальных обитателей Пинты может быть в конечном итоге восстановлена с идентификацией и перемещением соответствующих образцов на этот остров. [70] Этот подход может быть использован для «ре-черепаховой» Флореаны в будущем, поскольку было обнаружено, что содержащиеся в неволе особи произошли от вымершей изначальной популяции. [66]
Программа по экологии движения черепах Галапагосских островов — это совместный проект, координируемый доктором Стивеном Блейком из Института орнитологии Макса Планка. Его цель — помочь Национальному парку Галапагосских островов эффективно сохранять гигантских черепах, проводя передовые прикладные научные исследования и разрабатывая вдохновляющую программу просветительской и образовательной деятельности на основе черепах. С 2009 года команда проекта анализирует перемещения гигантских черепах, отслеживая их с помощью спутниковых меток. По состоянию на ноябрь 2014 года команда пометила 83 черепахи четырех подвидов на трех островах. Они установили, что гигантские черепахи совершают миграции вверх и вниз по вулканам, в первую очередь в ответ на сезонные изменения в доступности и качестве растительности. [164] В 2015 году они начнут отслеживать перемещения вылупившихся и молодых черепах при поддержке Фонда охраны природы Галапагосских островов Великобритании . [165]
{{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь ){{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь ){{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
Медиа, связанные с Chelonoidis nigra на Wikimedia Commons