Эусоциальность (от греч. εὖ eu «хороший» и социальный ), высший уровень организации социальности , определяется следующими характеристиками: совместный уход за выводком (включая уход за потомством от других особей), перекрытие поколений внутри колонии взрослых особей и разделение труда на репродуктивные и нерепродуктивные группы. Разделение труда создает внутри животного общества специализированные поведенческие группы, которые иногда называют «кастами». Эусоциальность отличается от всех других социальных систем тем, что представители хотя бы одной касты обычно теряют способность выполнять хотя бы одно поведение, характерное для особей другой касты. Эусоциальные колонии можно рассматривать как суперорганизмы .
Эусоциальность развилась среди насекомых , ракообразных и млекопитающих . Наиболее широко распространен у перепончатокрылых ( муравьи , пчелы , осы ) и Blattodea ( термиты ). В колонии существуют кастовые различия: королевы и репродуктивные самцы берут на себя роль единственных воспроизводителей, а солдаты и рабочие работают вместе, чтобы создать благоприятную для выводка жизненную ситуацию. Королевы производят несколько феромонов королевы для создания и поддержания эусоциального состояния в своих колониях; они также могут есть яйца, отложенные другими самками, или доминировать в боях. Среди грызунов есть два эусоциальных позвоночных : голый землекоп и дамаралендский землекоп . Некоторые креветки , такие как Synalpheus regalis , эусоциальны. Э.О. Уилсон и другие заявили, что у людей развилась слабая форма эусоциальности. Было высказано предположение, что колониальный и эпифитный папоротник-олень тоже может использовать примитивно-эусоциальное разделение труда.
Термин «эусоциальный» был введен в 1966 году Сюзанной Батра , которая использовала его для описания гнездового поведения пчел Халиктид по шкале субсоциального/одиночного, колониального/общинного, полусоциального и эусоциального, где колония создается одной особью. . [1] [2] Батра наблюдал за совместным поведением пчел, как самцов, так и самок, поскольку они брали на себя ответственность по крайней мере за одну обязанность (т. е. рытье нор, построение клеток, откладку яиц ) внутри колонии. Кооперация была необходима, поскольку деятельность одного подразделения труда сильно влияла на деятельность другого. Эусоциальные колонии можно рассматривать как суперорганизмы , при этом отдельные касты аналогичны различным типам тканей или клеток в многоклеточном организме ; касты выполняют специфическую роль, способствующую функционированию и выживанию всей колонии, будучи при этом неспособными к самостоятельному выживанию вне колонии. [3]
В 1969 году Чарльз Д. Миченер [4] еще больше расширил классификацию Батры своим сравнительным исследованием социального поведения пчел. Он наблюдал за несколькими видами пчел ( Apoidea ), чтобы исследовать различные уровни социальности животных, каждый из которых представляет собой разные стадии, через которые может пройти колония. Эусоциальность, представляющая собой высший уровень социальности животных, которого может достичь вид, имела три характеристики, которые отличали ее от других уровней: [1]
Э. О. Уилсон расширил эту терминологию, включив в нее других социальных насекомых, таких как муравьи, осы и термиты. Первоначально к нему относились организмы (только беспозвоночные), обладающие следующими тремя характеристиками: [1] [5] [6] [7]
Эусоциальность была затем обнаружена у группы хордовых , землекопов. Дальнейшие исследования выявили еще один, возможно, важный критерий эусоциальности - «точку невозврата». Это характеризуется тем, что особи фиксируются в одной поведенческой группе, обычно до репродуктивной зрелости. Это не позволяет им переходить между поведенческими группами и создает общество, в котором люди действительно зависят друг от друга в плане выживания и репродуктивного успеха. Для многих насекомых эта необратимость изменила анатомию рабочей касты, которая бесплодна и обеспечивает поддержку репродуктивной касты. [1] [7]
Большинство эусоциальных обществ существует у членистоногих , тогда как некоторые из них встречаются у млекопитающих . Некоторые папоротники могут демонстрировать примитивную форму эусоциального поведения. [8] [9]
Эусоциальность неоднократно развивалась в разных отрядах насекомых. [10]
Отряд Hymenoptera содержит самую большую группу эусоциальных насекомых, включая муравьев , пчел и ос , — разделенных на касты: репродуктивные королевы , трутни и более или менее бесплодные рабочие, а иногда и солдаты, выполняющие специализированные задачи. [11] У хорошо изученной социальной осы Polistes versicolor [12] доминирующие самки выполняют такие задачи , как построение новых клеток и откладывание яиц, в то время как подчиненные самки, как правило, выполняют такие задачи, как кормление личинок и добыча пищи. Дифференциацию задач между кастами можно увидеть в том, что подчиненные выполняют 81,4% всей деятельности по поиску пищи, в то время как доминанты выполняют только 18,6% всей деятельности по поиску пищи. [13] Эусоциальные виды со стерильной кастой иногда называют гиперсоциальными. [14]
В то время как лишь умеренный процент видов пчел (семейства Apidae и Halictidae ) и ос ( Crabronidae и Vespidae ) являются эусоциальными, почти все виды муравьев ( Formicidae ) являются эусоциальными. [15] Некоторые основные линии ос в основном или полностью эусоциальны, включая подсемейства Polistinae и Vespinae . К корбикулятным пчелам (подсемейство Apinae семейства Apidae ) относятся четыре трибы разной степени социальности: высокоэусоциальные Apini (медоносные пчелы) и Meliponini (безжаловые пчелы), примитивно-эусоциальные Bombini (шмели) и преимущественно одиночные или слабосоциальные Euglossini . (орхидейные пчелы). [16] Эусоциальность в этих семьях иногда регулируется набором феромонов , которые изменяют поведение определенных каст в колонии. Эти феромоны могут действовать на разные виды, как это наблюдалось у Apis andreniformis (медоносная пчела с черным карликом), где рабочие пчелы реагировали на феромон матки родственного Apis florea (медоносная пчела с красным карликом). [17] Феромоны иногда используются в этих кастах, чтобы помочь в добыче пищи. Например, рабочие австралийской безжалостной пчелы Tetragonula Carbonaria помечают источники пищи феромоном, помогая своим товарищам по гнезду найти пищу. [18]
Репродуктивная специализация обычно предполагает производство стерильных представителей вида, которые выполняют специализированные задачи по уходу за репродуктивными представителями. Поведение и морфология людей могут быть изменены для групповой защиты, включая поведение самопожертвования . Например, представители стерильной касты медовых муравьев, таких как Myrmecocystus , наполняют свои брюшки жидкой пищей до тех пор, пока они не становятся неподвижными и не свисают с потолков подземных гнезд, выступая в качестве хранилища еды для остальной части колонии. [19] Не все социальные насекомые имеют четкие морфологические различия между кастами. Например, у неотропической социальной осы Synoeca surinama кастовые ранги определяются социальными проявлениями в развивающемся выводке. [20] Эти касты иногда дополнительно специализируются в своем поведении в зависимости от возраста, как, например, рабочие Scaptotrigona postica . Примерно в возрасте от 0 до 40 дней рабочие выполняют в гнезде такие задачи, как обеспечение расплодом клеток, очистка колонии, прием нектара и обезвоживание. Когда рабочие S. postica старше 40 дней, они выходят за пределы гнезда для защиты колонии и поиска пищи. [21]
У Lasioglossum aeneiventre , галиктидной пчелы из Центральной Америки, гнезда могут возглавлять более чем одна самка; в таких гнездах больше ячеек, а количество активных ячеек на одну самку коррелирует с количеством самок в гнезде, а это означает, что наличие большего количества самок приводит к более эффективному строительству и обеспечению ячеек. [22] У подобных видов, имеющих только одну королеву, таких как Lasioglossummalachurum в Европе, степень эусоциальности зависит от климата, в котором этот вид встречается. [23]
Термиты (отряд Blattodea , инфраотряд Isoptera ) составляют еще одну большую часть высокоразвитых эусоциальных животных. Колония разделена на различные касты: королева и король — единственные воспроизводящиеся особи; рабочие добывают и сохраняют еду и ресурсы; [24] и солдаты защищают колонию от нападений муравьев. Последние две касты, бесплодные и осуществляющие высокоспециализированное, сложное социальное поведение, произошли от разных стадий плюрипотентных личинок, вырабатываемых репродуктивной кастой. [25] У некоторых солдат челюсти настолько увеличены (специализированы для защиты и нападения), что они не могут питаться самостоятельно, и их приходится кормить работникам. [26]
Austroplatypus incompertus — вид жука-амброзии, произрастающий в Австралии, и первый жук (отряд Coleoptera ), признанный эусоциальным. [27] [28] Этот вид образует колонии, в которых оплодотворяется одна самка, и находится под защитой множества неоплодотворенных самок, которые служат рабочими, роющими туннели в деревьях. У этого вида существует совместный уход за выводком, при котором особи заботятся о чужих птенцах. [28]
Некоторые насекомые, вызывающие галлы , в том числе галлобразующая тля , Pemphigus spyrothecae (отряд Hemiptera ) и трипсы, такие как Kladothrips (отряд Thysanoptera ), описываются как эусоциальные. [29] [30] Эти виды имеют очень высокую степень родства среди особей из-за их бесполого размножения (стерильные солдатские касты представляют собой клоны, образующиеся в результате партеногенеза ), но поведение, связанное с обитанием галлов, дает этим видам защищенный ресурс. Они производят касты солдат для обороны крепостей и защиты колонии от хищников, клептопаразитов и конкурентов. В этих группах эусоциальность достигается как за счет высокого родства, так и за счет проживания на ограниченной общей территории. [31] [32]
Эусоциальность возникла в трех различных линиях среди колониальных ракообразных . Synalpheus regalis , Synalpheus microneptunus , Synalpheus filidigitus , Synalpheus elizabethae , Synalpheus chacei , Synalpheus riosi , Synalpheus duffyi и Synalpheus cayoneptunus — восемь зарегистрированных видов паразитических креветок, которые полагаются на защиту крепости и живут группами близкородственных особей на тропических рифах и губках. . [33] Они живут эусоциально с одной размножающейся самкой и большим количеством самцов-защитников, вооруженных увеличенными щелкающими когтями. У членов колонии есть единое общее жизненное пространство, и члены, не размножающиеся, защищают его. [34]
Гипотеза защиты крепости дополнительно указывает на то, что, поскольку губки обеспечивают и пищу, и кров, существует скопление родственников (поскольку креветкам не нужно рассредоточиться в поисках пищи) и большая конкуренция за эти места гнездования. Быть объектом нападения способствует хорошей системе защиты (каста солдат); Солдаты способствуют пригодности всего гнезда, обеспечивая безопасность и воспроизводство королевы. [35]
Эусоциальность дает конкурентное преимущество популяциям креветок. Эусоциальные виды более многочисленны, занимают большую часть среды обитания и используют больше доступных ресурсов, чем неэусоциальные виды. [36] [37] [38]
Среди млекопитающих два вида грызунов группы Phiomorpha являются эусоциальными: голый землекоп ( Heterocephalus glaber ) и дамараландский землекоп ( Fukomys damarensis ), оба из которых являются высокоинбредными . [39] Эти землекопы, обычно живущие в суровых или ограниченных условиях, помогают воспитывать братьев и сестер и родственников, рожденных от одной репродуктивной королевы. Однако эта классификация является спорной из-за спорных определений «эусоциальности». Чтобы избежать инбридинга , слепыши иногда размножаются и создают новые колонии, когда ресурсов достаточно. [40] Большинство особей совместно заботятся о потомстве одной репродуктивной самки (королевы), с которой они, скорее всего, связаны. Таким образом, неясно, действительно ли землекопы эусоциальны, поскольку их социальное поведение во многом зависит от их ресурсов и окружающей среды. [41]
Некоторые млекопитающие хищных и приматов имеют эусоциальные тенденции, особенно сурикаты ( Suricata suricatta ) и карликовые мангусты ( Helogale parvula ). Они демонстрируют совместное размножение и заметные репродуктивные перекосы. У карликового мангуста размножающаяся пара получает приоритет в еде и защиту от подчиненных и редко вынуждена защищаться от хищников. [42]
Дебаты начала 21 века были сосредоточены на том, являются ли люди просоциальными или эусоциальными. [43] Эдвард О. Уилсон назвал людей эусоциальными обезьянами, приводя доводы в пользу сходства с муравьями и отмечая, что ранние гоминины сотрудничали, чтобы вырастить своих детей, в то время как другие члены той же группы охотились и добывали пищу. [44] Уилсон и другие утверждали, что благодаря сотрудничеству и совместной работе муравьи и люди образуют суперорганизмы. [45] [46] [47] Заявления Вильсона были решительно отвергнуты критиками теории группового отбора , которая обосновала аргумент Вильсона, [44] [48] [49] и потому, что репродуктивный труд человека не разделен между кастами. [48]
Хотя это противоречиво, [50] было высказано предположение, что мужской гомосексуализм [51] и женская менопауза [52] могли возникнуть в результате родственного отбора . [53] [54] Это означало бы, что люди иногда демонстрируют тип алло-родительского поведения, известный как « помощники в гнезде », когда молодые особи и половозрелые подростки помогают своим родителям выращивать последующие выводки, как у некоторых птиц, [55] [56 ] ] некоторые неэусоциальные пчелы и сурикаты . [57] Эти виды не эусоциальны: у них нет каст, и помощники размножаются самостоятельно, если есть такая возможность. [58] [46] [59]
Одно растение, эпифитный папоротник-олень, Platycerium bifurcatum ( Polypodiaceae ), может демонстрировать примитивную форму эусоциального поведения среди клонов. Доказательством этого является то, что особи живут колониями, где они устроены по-разному, с листьями разного размера и формы, чтобы собирать и хранить воду и питательные вещества для использования колонией. На вершине колонии есть как складчатые веерообразные «гнездовые» листья, которые собирают и удерживают воду, так и «ленточные» листья в форме желоба, пропускающие воду: ни один одиночный вид Platycerium не имеет обоих типов. В нижней части колонии расположены «гнездовые» листья, обхватывающие ствол дерева, поддерживающего папоротник, и поникающие фотосинтезирующие листья. Утверждается, что они адаптированы для структурной поддержки колонии, то есть люди в колонии в некоторой степени специализированы для выполнения задач, разделения труда . [8] [9] [60]
Эусоциальность — редкое, но широко распространенное явление среди видов по крайней мере семи отрядов животного мира , как показано на филогенетическом дереве (неэусоциальные группы не показаны). Все виды термитов эусоциальны, и считается, что они были первыми эусоциальными животными, появившимися где-то в верхнем юрском периоде (~ 150 миллионов лет назад). [61] Другие показанные отряды содержат как эусоциальные, так и неэусоциальные виды, включая многие линии, где эусоциальность считается предковым состоянием. Таким образом, количество независимых эволюций эусоциальности ( клад ) неизвестно. Основные эусоциальные группы показаны на филогенетическом дереве жирным шрифтом.
До появления геноцентрированного взгляда на эволюцию эусоциальность рассматривалась как очевидный эволюционный парадокс: если адаптивная эволюция разворачивается путем дифференциального воспроизводства отдельных организмов, как могут особи, неспособные передавать свои гены, развиваться и сохраняться? В «Происхождении видов» Дарвин назвал существование бесплодных каст «одной особой трудностью, которая сначала показалась мне непреодолимой и фактически фатальной для моей теории». [62] Дарвин предвидел, что возможное разрешение парадокса может заключаться в тесных семейных отношениях, которые У. Д. Гамильтон определил количественно столетие спустя в своей инклюзивной теории приспособленности 1964 года. После того, как в середине 1970-х годов был разработан геноцентрированный взгляд на эволюцию, нерепродуктивные особи стали рассматриваться как расширенный фенотип генов, которые являются основными бенефициарами естественного отбора. [63]
Согласно инклюзивной теории приспособленности, организмы могут обрести приспособленность за счет увеличения репродуктивной способности других особей, имеющих общие с ними гены, особенно их близких родственников. Естественный отбор благоприятствует тому, чтобы особи помогали своим родственникам, когда стоимость помощи меньше, чем выгода, полученная их родственником, умноженная на долю общих генов, т. е. когда Стоимость < родство * Выгода . У. Д. Гамильтон предположил в 1964 году, что эусоциальность может легче развиваться среди гаплодиплоидных видов, таких как перепончатокрылые, из-за их необычной структуры родства. [64] [65] [66]
У гаплодиплоидных видов самки развиваются из оплодотворенных яиц, а самцы — из неоплодотворенных яиц. Поскольку самец гаплоиден, его дочери разделяют 100% его генов и 50% генов матери. Следовательно, они разделяют друг с другом 75% своих генов. Этот механизм определения пола порождает то, что У. Д. Гамильтон впервые назвал «суперсестрами», более тесно связанными со своими сестрами, чем со своими собственными потомками. [66] Несмотря на то, что рабочие часто не размножаются, они могут передать больше своих генов, помогая воспитывать своих сестер, чем заводя собственное потомство (каждое из которых будет иметь только 50% их генов). Эту необычную ситуацию, когда самки могут иметь большую приспособленность, когда они помогают воспитывать сестер, а не производить потомство, часто используют для объяснения множественных независимых эволюций эусоциальности (по крайней мере девять отдельных раз) внутри перепончатокрылых. [67]
Вопреки предполагаемым преимуществам гаплодиплоидии для эусоциальности, Роберт Триверс отмечает, что, хотя в гаплодиплоидных популяциях самки разделяют 75% генов со своими сестрами, со своими братьями они делят только 25% своих генов. [68] Соответственно, средний уровень родства человека со своим братом или сестрой составляет 50%. Таким образом, помогающее поведение выгодно только в том случае, если оно направлено на помощь сестрам, что приведет к соотношению полов мужчин и женщин в популяции 1:3. При таком соотношении репродуктивная ценность мужчин, как более редкого пола, возрастает, сводя на нет выгоду от инвестиций, ориентированных на женщин. [69]
Кроме того, не все эусоциальные виды являются гаплодиплоидными: термиты, некоторые щелкающие креветки и землекопы таковыми не являются. И наоборот, многие неэусоциальные пчелы гаплодиплоидны, а среди эусоциальных видов многие королевы спариваются с несколькими самцами, в результате чего образуется улей сводных сестер, которые имеют только 25% общих генов. Связь между гаплодиплоидией и эусоциальностью ниже статистической значимости. [70] Таким образом, гаплодиплоидия не является ни необходимой, ни достаточной для возникновения эусоциальности. [71] Родство по-прежнему играет роль, поскольку моногамия (самки спариваются поодиночке) является наследственным состоянием для всех изученных до сих пор эусоциальных видов. [72] Если родственный отбор является важной силой, движущей эволюцию эусоциальности, моногамия должна быть наследственным состоянием, поскольку она максимизирует родство членов колонии. [72]
Повышенный уровень паразитизма и хищничества являются основными экологическими движущими силами социальной организации. Групповой образ жизни обеспечивает членам колонии защиту от врагов, особенно хищников, паразитов и конкурентов, а также позволяет им получать преимущества от превосходных методов добывания пищи. [7] Важность экологии в эволюции эусоциальности подтверждается такими доказательствами, как экспериментально вызванное репродуктивное разделение труда, например, когда обычно одиночные королевы сгоняются вместе. [73] И наоборот, самки дамаралендских землекопов претерпевают гормональные изменения, которые способствуют расселению после периодов сильных дождей. [74]
Климат также, по-видимому, является избирательным фактором, вызывающим социальную сложность; среди пчелиных линий и перепончатокрылых в целом более высокие формы социальности чаще встречаются в тропических, чем в умеренных условиях. [75] Аналогичным образом, социальные переходы внутри галиктидных пчел , у которых эусоциальность приобреталась и терялась несколько раз, коррелируют с периодами потепления климата. Социальное поведение факультативных социальных пчел часто надежно предсказывается экологическими условиями, а смена типов поведения экспериментально вызывалась перемещением потомков одиночных или социальных популяций в теплый и прохладный климат. У H. Rubicundus самки производят один выводок в более прохладных регионах и два или более выводков в более теплых регионах, поэтому первые популяции являются одиночными, а вторые - социальными. [76] У другого вида потовых пчел, L. Calceatum , социальный фенотип был предсказан по высоте и составу микросреды обитания: социальные гнезда обнаруживались в более теплых и солнечных местах, а одиночные гнезда - в соседних, более прохладных и затененных местах. Однако факультативно-социальные виды пчел, составляющие большую часть разнообразия социальных пчел, имеют наименьшее разнообразие в тропиках и в основном ограничиваются регионами с умеренным климатом. [77]
Как только присутствуют предварительные адаптации, такие как формирование групп, строительство гнезд, высокая стоимость расселения и морфологические вариации, конкуренция между группами считается движущей силой перехода к развитой эусоциальности. М. А. Новак, К. Э. Тарнита и Э. О. Уилсон в 2010 году предположили, что, поскольку эусоциальность создает чрезвычайно альтруистическое общество, эусоциальные группы должны превосходить по воспроизводству своих менее склонных к сотрудничеству конкурентов, в конечном итоге устраняя все неэусоциальные группы из вида. [78] Многоуровневый отбор подвергался резкой критике за его противоречие с теорией родственного отбора . [79]
Обращение к одиночеству — это эволюционный феномен, при котором потомки эусоциальной группы снова развивают одиночное поведение. Пчелы стали модельными организмами для изучения возвращения к одиночеству из-за разнообразия их социальных систем. За каждым из четырех источников эусоциальности у пчел следовал по крайней мере один разворот к одиночеству, что дало в общей сложности по меньшей мере девять разворотов. [4] [5] У некоторых видов одиночные и эусоциальные колонии появляются одновременно в одной и той же популяции, а разные популяции одного и того же вида могут быть полностью одиночными или эусоциальными. [76] Это говорит о том, что поддержание эусоциальности обходится дорого и может сохраняться только тогда, когда экологические переменные благоприятствуют этому. Недостатки эусоциальности включают стоимость инвестиций в нерепродуктивное потомство и повышенный риск заболеваний. [80]
Все обращения к одиночеству произошли среди примитивно эусоциальных групп; ни одна из них не последовала за появлением развитой эусоциальности. Гипотеза «точки невозврата» утверждает, что морфологическая дифференциация репродуктивных и нерепродуктивных каст не позволяет высокоэусоциальным видам, таким как медоносные пчелы, вернуться к одиночному состоянию. [17]
Феромоны играют важную роль в физиологических механизмах эусоциальности. Ферменты, участвующие в производстве и восприятии феромонов, сыграли важную роль в возникновении эусоциальности как у термитов, так и у перепончатокрылых. [81] Наиболее изученной системой феромонов королевы у общественных насекомых является система медоносных пчел Apis mellifera . Королевские нижнечелюстные железы производят смесь пяти соединений, трех алифатических и двух ароматических , которые контролируют рабочих. [82] Экстракты желез нижней челюсти препятствуют строительству маточных клеток у рабочих, что может задерживать гормонально обусловленное поведенческое развитие рабочих и подавлять развитие их яичников. [83] [82] Как поведенческие эффекты, опосредованные нервной системой, часто приводящие к распознаванию королев ( релизер ), так и физиологические эффекты на репродуктивную и эндокринную систему ( праймер ), приписываются одним и тем же феромонам. Эти феромоны улетучиваются или деактивируются в течение тридцати минут, что позволяет рабочим быстро отреагировать на потерю своей королевы. [83]
Уровни двух алифатических соединений быстро возрастают у девственных маток в течение первой недели после выхода из куколки , что соответствует их роли половых аттрактантов во время спаривания. [82] Как только королева спаривается и начинает откладывать яйца, она начинает производить полную смесь соединений. [82] У некоторых видов муравьев репродуктивная активность связана с выработкой феромонов королевами. [82] Спаривающиеся королевы, несущие яйца, привлекательны для рабочих, тогда как молодые крылатые девственные королевы практически не вызывают реакции. [82]
У муравьев феромонная система королевы огненного муравья Solenopsis invicta включает как феромоны-релизеры, так и праймеры. Феромон распознавания королевы (высвобождающий) хранится в ядовитом мешке вместе с тремя другими соединениями. Эти соединения вызывают поведенческую реакцию у работников. Также было продемонстрировано несколько эффектов праймера. Феромоны инициируют репродуктивное развитие у новых крылатых самок, называемых женскими половыми особями. [82] Эти химические вещества мешают рабочим выращивать самцов и самок, подавляют яйценоскость других маток в колониях с несколькими матками и заставляют рабочих казнить лишних маток. [82] [83] Эти феромоны поддерживают эусоциальный фенотип: одну королеву поддерживают бесплодные рабочие и сексуально активные самцы ( трутни ). В колониях без маток из-за отсутствия феромонов королевы крылатые самки быстро сбрасывают крылья, развивают яичники и откладывают яйца. Эти девственные замещающие королевы берут на себя роль королевы и начинают производить феромоны королевы. [82] Точно так же у муравьев-ткачихи Oecophylla longinoda есть экзокринные железы, которые производят феромоны, которые не позволяют рабочим откладывать репродуктивные яйца. [83]
Аналогичные механизмы существуют у эусоциальной осы Vespula vulgaris . Чтобы королева доминировала над всеми рабочими, которых обычно насчитывается более 3000 в колонии, она сигнализирует о своем доминировании с помощью феромонов. Рабочие регулярно облизывают королеву во время ее кормления, а переносимый по воздуху феромон из тела королевы предупреждает рабочих о ее доминировании. [84]
На шмеле Bombus terrestris продемонстрирован механизм действия ингибирующих феромонов, препятствующих развитию яиц у рабочих . [83] Феромоны подавляют активность эндокринной железы, аллатума , останавливая ее секрецию ювенильного гормона . [85] При низком уровне ювенильного гормона яйцеклетки не созревают. Аналогичные ингибирующие эффекты снижения ювенильного гормона наблюдались у галиктинских пчел и полистных ос, но не у медоносных пчел. [83]
Множество других механизмов дают королевам различных видов социальных насекомых определенную репродуктивную власть над своими товарищами по гнезду. У многих ос -полистес моногамия устанавливается вскоре после формирования колонии за счет взаимодействия физического доминирования между основательницами колонии, включая кусание, преследование и вымогательство еды. Такие взаимодействия создают иерархию доминирования, возглавляемую более крупными и пожилыми особями с наибольшим развитием яичников. Ранг подчиненных коррелирует со степенью развития яичников. [83] Рабочие особи не откладывают яйца при наличии маток по ряду причин: колонии, как правило, достаточно малы, чтобы королевы могли эффективно доминировать над рабочими; королевы практикуют избирательную оофагию ; поток питательных веществ благоприятствует королеве, а не рабочим; а королевы быстро откладывают яйца в новые или освободившиеся клетки. [83]
У примитивно эусоциальных пчел (касты морфологически схожи, а колонии маленькие и недолговечные) королевы часто подталкивают своих товарищей по гнезду, а затем зарываются обратно в гнездо. Это привлекает рабочих в нижнюю часть гнезда, где они могут реагировать на стимулы для строительства и обслуживания ячеек. [83] Подталкивание королевы может помочь замедлить развитие яичников; кроме того, королева съедает все яйца, отложенные рабочими. [83] Кроме того, дискретное во времени производство рабочих и гинекологов (действительных или потенциальных королев) может вызвать диморфизм размеров между разными кастами, поскольку на размер сильно влияет сезон, в течение которого особь выращивается. У многих ос рабочая каста определяется временным паттерном, согласно которому рабочие предшествуют нерабочим того же поколения. [86] В некоторых случаях, например, у шмелей, контроль матки ослабевает в конце сезона, и у рабочих развиваются яичники. [83] Королева пытается сохранить свое доминирование агрессивным поведением и поеданием яиц, отложенных рабочими; ее агрессия часто направлена на работниц с наиболее развитыми яичниками. [83]
У ос с высокой эусоциальностью (где касты морфологически несходны) для кастовой дифференциации важно как количество, так и качество пищи. [83] Недавние исследования на осах показывают, что дифференцированное питание личинок может быть экологическим триггером их расхождения в рабочих или гинекологических особей. [86] Все личинки медоносных пчел изначально кормятся маточным молочком , которое выделяется рабочими, но обычно по мере взросления их переводят на диету, состоящую из пыльцы и меда; если их диета состоит исключительно из маточного молочка, они вырастают больше, чем обычно, и превращаются в маток. Это желе содержит специфический белок роялактин, который увеличивает размер тела, способствует развитию яичников и сокращает период развития. [87] Дифференциальная экспрессия у Polistes личиночных генов и белков (также дифференциально экспрессируемая во время развития матки и касты у медоносных пчел) указывает на то, что регуляторные механизмы могут действовать на очень ранних стадиях развития. [86]
Научно-фантастический роман Стивена Бакстера «Слияние » 2003 года представляет собой человеческую эусоциальную организацию, основанную в Древнем Риме , в которой большинство людей подвергаются репродуктивным репрессиям. [88]
{{cite book}}
: |work=
игнорируется ( помощь )