Агрессивная мимикрия — это форма мимикрии , при которой хищники , паразиты или паразитоиды передают схожие сигналы , используя безвредную модель, что позволяет им избежать правильной идентификации со стороны жертвы или хозяина . Зоологи неоднократно сравнивали эту стратегию с волком в овечьей шкуре . [2] [3] [4] В самом широком смысле агрессивная мимикрия может включать в себя различные типы эксплуатации, например, когда орхидея эксплуатирует самца насекомого, имитируя сексуально восприимчивую самку (см. псевдокопуляция ), [5] но здесь это будет ограничено. к формам эксплуатации, связанным с кормлением. Например, коренные австралийцы , которые во время охоты одеваются как кенгуру и имитируют их , не будут считаться агрессивными имитаторами, как и человек- рыболов , хотя они, несомненно, практикуют самоукрашенный камуфляж . Отдельно рассматривается молекулярная мимикрия , которая имеет некоторое сходство; например, вирус может имитировать молекулярные свойства своего хозяина, обеспечивая ему доступ к его клеткам. Был предложен альтернативный термин, мимикрия Пекхема (в честь Джорджа и Элизабет Пекхэм ), [6] [7] [8] , но он используется редко. [а]
Агрессивная мимикрия в принципе противоположна защитной мимикрии , при которой мимику обычно выгодно, если к ней относятся как к вредной. Мимик может напоминать собственную жертву или какой-либо другой организм, который полезен или, по крайней мере, не вреден для добычи. Модель, то есть «имитируемый» организм, может испытывать повышенную или пониженную приспособленность или вообще не подвергаться влиянию этих отношений. С другой стороны, приемник сигнала неизбежно страдает от обмана, как это имеет место в большинстве мимикрических комплексов.
Агрессивная мимикрия часто предполагает, что хищник использует сигналы, которые привлекают к нему его потенциальную добычу, - стратегия, которая позволяет хищникам просто сидеть и ждать, пока добыча подойдет к ним. Обещания еды или секса чаще всего используются в качестве приманки. Однако это не обязательно так; пока истинная личность хищника скрыта, ему может быть легче приблизиться к добыче, чем это было бы в противном случае. Что касается задействованных видов, системы могут состоять из двух или трех видов; в двухвидовых системах моделью является приемник сигнала, или «обманщик».
С точки зрения визуального измерения различие между агрессивной мимикрией и камуфляжем не всегда четкое. Такие авторы, как Уиклер [8], подчеркивали важность сигнала для его получателя, поскольку он отличает мимикрию от маскировки. Однако нелегко оценить, насколько «значимым» может быть сигнал для обманщика, и поэтому различие между ними может быть довольно размытым. Могут использоваться смешанные сигналы: у агрессивных имитаторов часто определенная часть тела посылает обманчивый сигнал, а остальная часть тела скрыта или замаскирована.
Агрессивная мимикрия семантически контрастирует с защитной мимикрией , где жертва действует как имитатор, а хищники обманываются. Защитная мимикрия включает в себя хорошо известные формы мимикрии Бейтса и Мюллера , в которых мимикрия имеет общие внешние характеристики с апосематической или вредной моделью. В мимикрии Бейтса имитатор моделируется по образцу опасного (обычно неприятного) вида, в то время как в мимикрии Мюллера оба вида вредны и действуют как комики, сходясь на общем наборе сигналов и разделяя бремя «обучения» своих хищников. В защитную мимикрию входит менее известная мертенсовская мимикрия , где имитация более вредна, чем модель, и вавиловская мимикрия , когда сорняки имитируют сельскохозяйственные культуры в результате непреднамеренного искусственного отбора. При защитной мимикрии имитатор получает выгоду, избегая вредного взаимодействия с другим организмом, которое с большей вероятностью имело бы место без использования обманных сигналов. Вредные взаимодействия могут включать в себя употребление в пищу или выдергивание из земли как сорняк. Напротив, агрессивный имитатор извлекает выгоду из взаимодействия, которое вряд ли имело бы место без обмана, за счет своей цели. [9]
В некоторых случаях приемник сигнала переманивается к имитатору. Это включает в себя имитацию ресурса, который часто жизненно важен для выживания жертвы (или, точнее, выживания ее генов ), такого как питание или партнер. Если предложенная наживка не представляет особой ценности для добычи, от нее не следует ожидать такого риска. Например, во всех известных случаях мимикрии сексуальных сигналов всегда обманывают представителей мужского пола (на самом деле, было высказано предположение, что самки некоторых видов развили мимикрию как стратегию, позволяющую избежать нежелательных спариваний ). [10] В этих случаях хищнику не нужно передвигаться в поисках добычи , он может просто оставаться на месте и позволить добыче приблизиться к нему. Некоторые исследования показывают, что северный сорокопут ( Lanius excubitor ) поет зимой, часто имитируя мелких воробьиных, на которых можно охотиться, если их заманить в пределах досягаемости. [11] Был один отчет о том, как маргай использовал имитацию крика детеныша пестрого тамарина , чтобы попытаться заманить взрослого тамарина на расстояние удара. [12]
Многие агрессивные имитаторы используют обещание еды как способ привлечь добычу. Щелкающая черепаха-аллигатор ( Macrochelys temminckii ) — хорошо маскирующийся хищник, устраивающий засады . Его язык имеет заметное розовое расширение, напоминающее червя , которым можно извиваться; [13] Рыбы, которые пытаются съесть «червяка», сами съедаются черепахой. Точно так же некоторые змеи используют каудальную приманку (с помощью хвоста) [14] [15] или лингвальную приманку (с помощью языка), чтобы соблазнить мелких позвоночных на расстояние удара. [16] [17]
Агрессивная мимикрия распространена среди пауков , как при заманивании добычи, так и при скрытном приближении к хищникам. [18] Одним из примеров является ткач золотых шаров ( Nephila clavipes ), который плетет заметную паутину золотистого цвета в хорошо освещенных местах. Эксперименты показывают, что пчелы способны ассоциировать паутину с опасностью, когда желтый пигмент отсутствует, как это происходит в менее освещенных местах, где паутину гораздо труднее увидеть. Другие цвета тоже изучались, но их избегали, но пчелы, по-видимому, меньше всего могли эффективно ассоциировать желтые пигментированные паутины с опасностью. Однако желтый цвет — это цвет многих нектароносных цветов, поэтому, возможно, избегать желтого цвета не стоит. Другая форма мимикрии основана не на цвете, а на рисунке. Такие виды, как Argiope argentata, имеют заметный узор в середине своей паутины, например зигзаги. Они могут отражать ультрафиолетовый свет и имитировать узор, наблюдаемый на многих цветах, известных как проводники нектара . Пауки меняют свою паутину изо дня в день, что можно объяснить способностью пчел запоминать узоры паутины. Пчелы способны ассоциировать определенный узор с пространственным расположением, а это означает, что паук должен регулярно плести новый узор, иначе ему придется уменьшать количество захвата добычи. [19]
Пауки могут стать добычей агрессивных мимиков. Клоп -убийца Stenolemus bituberus охотится на пауков, проникая в их паутину и выдергивая ее шелковые нити, пока паук не приблизится. Эта вибрационная агрессивная мимикрия соответствует общей схеме вибраций, которую пауки считают добычей, имея временную структуру и амплитуду, аналогичную движениям ног и тела типичной добычи, пойманной в паутину. [20]
Личинки жужелицы Epomis двигают челюстями одну за другой, чтобы заманить к себе земноводных, а затем охотятся на них. Строение их тела позволяет им кусать и питаться амфибиями, даже если их проглатывает более крупная добыча, например лягушки. [21]
Хотя растения более известны своей защитной мимикрией, есть исключения. Например, многие цветы используют мимикрию для привлечения опылителей, в то время как другие могут обманом заставить насекомых распространять свои семена. Тем не менее, большая часть мимикрии у растений [b] не может быть классифицирована как агрессивная, поскольку, хотя приманка опылителей аналогична описанным выше случаям, они определенно не поедаются растением. Однако некоторые плотоядные растения могут увеличить скорость поимки за счет мимикрии. [24] Например, некоторые из них имеют узоры в ультрафиолетовой области электромагнитного спектра , очень похожие на паутину, описанную выше. [25]
Системы мимикрии, в которых участвуют только два вида, известны как биполярные . [9] Здесь возможен только один биполярный вариант, а именно, когда обманщик сам является моделью. [c] Есть два таких варианта этой организации мимики, имитирующей свою цель, в первом случае, называемой бейтсианско-валлесовской мимикрией [9] в честь Генри Уолтера Бейтса [26] и Альфреда Рассела Уоллеса , [27] модель является добычей разновидность. Во втором случае моделью является хозяин выводкового паразита .
В некоторых случаях бейтсовско-валласской мимикрии моделью является сексуально восприимчивая женщина, оказывающая сильное притягательное воздействие на мужчин. Некоторые пауки используют химические, а не визуальные средства, чтобы поймать добычу. Самки пауков-бола из рода Mastophora приманивают самцов мотыльков ( Diptera , настоящих мух, но напоминающих мотыльков), производя аналоги половых феромонов этого вида бабочек . Каждый вид пауков, по-видимому, специализируется на определенном виде добычи семейства Psychodidae . Молодые особи используют переднюю пару ног для захвата добычи, например мух . Однако более старые пауки используют другую стратегию: размахивают липким шариком, известным как болас , подвешенным на шелковой нити, по мотылькам. Но и старые, и молодые особи способны приманить добычу с помощью этого обонятельного сигнала; Было показано, что даже молодые паучки привлекают виды добычи. [28]
Листросцелидиновый кузнечик Chlorobalius leucoviridis, обитающий во внутренних районах Австралии, способен привлекать самцов цикад трибы Cicadettini, имитируя видоспецифичные ответные щелчки сексуально восприимчивых самок цикад. Этот пример акустической агрессивной мимикрии похож на случай со светлячком Photuris в том смысле, что мимикрия хищника удивительно универсальна - эксперименты по воспроизведению показывают, что C. leucoviridis способен привлекать самцов многих видов цикад, включая цикад Cicadettin с других континентов, даже несмотря на то, что цикады спариваются. сигналы видоспецифичны. Эволюции универсальной мимикрии у C. leucoviridis, возможно, способствовали ограничения на эволюцию песен в дуэтных системах связи, в которых ответные сигналы распознаются только по их точному времени относительно песни самца (<< задержка ответа 100 мс). [29] [30]
Самки светлячков рода Photuris излучают те же световые сигналы, которые самки рода Photinus используют в качестве сигнала спаривания. [31] Эти имитаторы привлекают самцов светлячков нескольких разных родов , которых впоследствии ловят и едят. Женские сигналы основаны на сигналах, полученных от самца, причем каждая самка имеет репертуар сигналов, соответствующий задержке и продолжительности самки соответствующего вида. Эта мимикрия, возможно, возникла из сигналов, не связанных с спариванием, которые были модифицированы для хищничества. [32]
Мимикрия хозяина-паразита — это ситуация, когда паразит имитирует своего хозяина. Как и в случае с мимикрией женского пола, описанной ранее, здесь задействованы только два вида, причем модель и имитатор принадлежат к одному и тому же виду. Выводковый паразитизм , форма клептопаразитизма , при которой мать воспитывает потомство другим ничего не подозревающим организмом, является одной из таких ситуаций, когда развивается мимикрия хозяина-паразита. Жорж Пастер [9] называет эту форму агрессивно-репродуктивной мимикрии мимикрией Кирби , в честь английского энтомолога Уильяма Кирби . [33]
Чтобы хищник получил выгоду, жертву не обязательно привлекать к хищнику: достаточно, чтобы хищник просто не считался угрозой. Виклерово-эйснеровские мимики могут напоминать мутуалистического союзника или вид, малозначимый для добычи, например, комменсала . [9] Например, полужесткокрылое Arachnocoris berytoides напоминает Faiditus caudatus , паука-комменсала муравьев. [34]
Мимикрия мутуалистических видов наблюдается у коралловых рифовых рыб, где модели, некоторые рыбы-чистильщики , находятся в очень невыгодном положении из-за присутствия имитатора. Рыбы-чистильщики взаимовыгодны для многих других видов, что позволяет им поедать своих паразитов и омертвевшую кожу. Некоторые позволяют чистильщику заходить себе в рот и жаберные полости, чтобы охотиться на этих паразитов. Однако один из видов чистильщиков, губан-чистильщик ( Labroides dimidiatus ), является моделью имитатора саблезубой собачки ( Aspidontus taeniatus ). Губан -чистильщик , изображенный на снимке, чистящим морского окуня рода Epinephelus , обитает на коралловых рифах Индийского и Тихого океанов и распознается другими рыбами, которые позволяют ему их чистить. Морская собачка обитает в Индийском океане и не только похожа на губана-чистильщика по размеру и окраске , но даже имитирует «танец» губана-чистильщика. Обманув добычу и заставив ее ослабить бдительность, саблезубая собачка кусает ее, отрывая чешую или кусочки плавника. Рыбы, выпасаемые таким образом, учатся отличать имитацию от модели, но из-за сходства между ними они также становятся гораздо более осторожными по отношению к модели, так что это влияет на обе модели. Благодаря способности жертв различать врага и помощника, морские собачки приобрели большое сходство, вплоть до регионального уровня. [35] Другой агрессивный имитатор губана-чистильщика, синеполосый клыкастый , выработал опиоидный яд, который притупляет боль и снижает кровяное давление, сбивая с толку укушенного хозяина и давая мимику время сбежать. [36]
Мимесис или загадочная агрессивная мимикрия – это когда хищник имитирует организм, к которому его добыча безразлична. В отличие от всех вышеописанных случаев, жертва игнорирует хищника, что позволяет ей избегать обнаружения до тех пор, пока жертва не окажется достаточно близко, чтобы хищник мог нанести удар. По сути, это форма камуфляжа . Одним из таких примеров может служить зональнохвостый ястреб ( Buteo albonotatus ), напоминающий стервятника-индейку ( Cathartes aura ). Он летает среди них, внезапно вырываясь из строя и устраивая засаду на свою добычу. [37] Существуют некоторые разногласия по поводу того, является ли это истинным случаем мимикрии. [38]
Точно так же, как хищники, такие как рыбы-удильщики, имеют структуру, которая приманивает добычу, так и некоторые паразиты имитируют естественную добычу своего хозяина, но меняются ролями; паразит съедается хозяином. Этот обман обеспечивает паразиту легкий доступ к хозяину, которым он затем может питаться, позволяя ему продолжить свой жизненный цикл. Исследователи, возможно, смогут предсказать хозяина таких паразитов по их внешнему виду и поведению. [39]
Одним из таких случаев является род мидий Lampsilis , питающихся жабрами рыб на личиночной стадии их развития. Повзрослев, они покидают рыбу взрослым моллюском. Однако проникновение в организм хозяина — задача непростая, несмотря на то, что одновременно выпускаются несколько сотен тысяч личинок. Это особенно актуально в проточных водоемах, таких как ручьи, где они не могут лежать на субстрате и ждать, пока их подберут в процессе поиска пищи. Однако самки лампсилиса разработали специальную технику доставки своего потомства в подходящего хозяина. Структуры на краю мантии способны привлечь внимание рыб. Некоторые сами напоминают маленьких рыбок, с пятнами на глазах, «хвостом» и горизонтальными полосами, и могут даже двигаться аналогичным образом, как будто лицом к течению ( реотаксис ). Когда их затмевает рыба, личинки насильно выбрасываются наружу, становясь эктопаразитами своего ничего не подозревающего хозяина. [8] Некоторые виды Lampsilis , особенно Lampsilis ovata , привлекают рыбу из рода Micropterus . У Villosa есть рыбоподобные мантийные приманки, которые привлекают хищную рыбу Percina . [40]
Трематода Cercaria mirabilis имеет особенно крупную личиночную стадию — церкарию , которая очень похожа на личинку маленького ракообразного или комара. Он имитирует двигательное поведение таких животных, позволяя поедать его хищной рыбе. [39]
Другой пример паразитической трематоды можно наблюдать в наземных условиях. Leucoхлоридium — род плоских червей (тип Platyhelminthes), созревающих в кишечнике певчих птиц . Их яйца выходят из птицы с фекалиями, а затем поглощаются Succinea , наземной улиткой, живущей во влажной среде. Яйца развиваются в личинки внутри этого промежуточного хозяина , а затем должны попасть в пищеварительную систему подходящей птицы. Проблема здесь в том, что эти птицы не едят улиток, поэтому спороциста должна найти какой-то способ заставить своего будущего хозяина съесть ее. В отличие от родственных видов, эти паразиты ярко окрашены и способны пульсировать. Мешок спороцисты прорывается в стебли глаза улитки и пульсирует с высокой скоростью, увеличивая при этом щупальце. [41] Это влияет на поведение хозяина: улитка движется к свету, которого обычно избегает. Сочетание этих факторов делает спороцисты очень заметными, и их вскоре съедает голодная певчая птица. Затем улитка регенерирует свои щупальца, и лейкохлоридий продолжает свой жизненный цикл. [8]
Зоологи неоднократно сравнивали агрессивную мимикрию с волком в стратегии басни в овечьей одежде , в том числе при описании прыгающих пауков , [2] [3] златоглазок , [42] тлей, имитирующих муравьев , [43] полужесткокрылых жуков, имитирующих хризомелидных жуков , [44] пауки-птицееды , [4] орхидейные богомолы , [4] рыбы-цихлиды , [45] [46] и зональнохвостый ястреб, который летает вместе со стервятниками , что позволяет ему приближаться к наземной добыче. [47] [48] Эти животные научились обманывать свою жертву , выдавая себя за другую добычу, или, подобно рыбам-удильщикам [47] и щелкающим черепахам [47], заманивают добычу, выдавая себя за добычу жертвы.
Cosmophasis bitaeniata
, как и аналогичные примеры насекомых (Eisner et al. 1978; Lucas & Brodeur 2001), можно сравнить с волком в овечьей шкуре (например, Eisner et al. 1978). Эти хищники практикуют агрессивную мимикрию, позволяя жертве ошибочно идентифицировать хищника как еще одного члена группы добычи, как будто убаюкивая жертву ложным чувством безопасности.
В агрессивной мимикрии хищник — это «волк в овечьей шкуре». Мимикрия используется, чтобы казаться безобидным или даже привлекательным, чтобы заманить добычу.
Двойная стратегия, разработанная тлей P. cimiciformis, описывает сложный эволюционный сценарий. С одной стороны, круглая морфа и муравьи, находящиеся в трофобиотических отношениях, должны подвергаться конфликтам интересов, типичным для мутуализма, при этом отбор заставляет каждого партнера максимизировать свою выгоду, отдавая минимум своей энергии и ресурсов. С другой стороны, можно ожидать, что плоская морфа и муравьи будут вовлечены в гонку вооружений, при этом отбор будет отдавать предпочтение улучшенным способностям к обману у тлей и все более тонким способностям к распознаванию у муравьев, не являющимся членами колонии. ... Мы считаем, что, помимо необычного случая «волка в овечьей шкуре», эта система открывает множество интересных и потенциально новых вопросов об эволюции сотрудничества и эксплуатации.
Результаты показывают сложность этой так называемой «агрессивной мимикрии»: пожиратели чешуи на самом деле имитируют сразу несколько видов с синими и белыми полосками, чтобы обмануть все природное сообщество. Руководитель исследования, профессор Вальтер Зальцбургер, резюмирует результаты следующим образом: «Пожиратель чешуи следует стратегии волка, который одевается как овца только для того, чтобы затем нападать на коз и коров».
Другие полагаются на технику волка в овечьей шкуре — они имитируют безобидный вид. ... Другие хищники даже имитируют добычу своей жертвы: рыбы-удильщики (Lophiiformes) и щелкающие черепахи-аллигаторы Macroclemys temmincki могут извиваться мясистыми выростами своих плавников или языков и привлекать мелких хищных рыб близко к своему рту.
Уиллис (1963) предположил, что сильное физическое сходство зонального хвоста с стервятником-индейкой может быть формой агрессивной мимикрии, которая позволяет ястребу близко приближаться к потенциальной добыче, привыкшей к присутствию вездесущих стервятников (но см. Mueller 1972). . Снайдер и Снайдер (1991) сообщают, что вероятность успешной поимки зональных хвостатых в Аризоне была значительно выше при полете со стервятниками (30% успеха), чем при полете в одиночку (7% успеха), основываясь на выборке из 55 наблюдений. Примечательно, что как только Зонохвост, летающий среди стервятников, заметил потенциальную добычу (на что указывает его пристальный взгляд на одном месте на земле), он часто продолжает парить мимо, пока не выйдет далеко за пределы предполагаемой жертвы, часто за какое-либо укрытие, в в этот момент он отклоняется под острым углом во время внезапной атаки (Snyder and Glinski 1988; SHS).