stringtranslate.com

Адаптация человека к условиям высокогорья

Адаптация к высокогорью у людей является примером эволюционной модификации в некоторых человеческих популяциях, включая Тибет в Азии, Анды в Америке и Эфиопию в Африке, которые приобрели способность выживать на высоте более 2500 метров (8200 футов). [1] Эта адаптация означает необратимые, долгосрочные физиологические реакции на высокогорную среду, связанные с наследственными поведенческими и генетическими изменениями . В то время как остальная часть человеческой популяции страдала бы от серьезных последствий для здоровья на больших высотах, коренные жители этих регионов процветают в самых высоких частях мира. Эти люди претерпели обширные физиологические и генетические изменения, особенно в регуляторных системах кислородного дыхания и кровообращения по сравнению с общей популяцией равнин. [2] [3]

Около 81,6 миллионов человек (примерно 1,1% населения мира) постоянно живут на высоте более 2500 метров (8200 футов), [4] что, по-видимому, подвергает эти группы населения риску хронической горной болезни (ХГБ) . [1] Однако высокогорные популяции Южной Америки, Восточной Африки и Южной Азии жили там на протяжении тысячелетий без видимых осложнений. [5] Эта особая адаптация теперь признана примером естественного отбора в действии. [6] Адаптация тибетцев является самым быстрым известным примером эволюции человека , поскольку, как предполагается, она произошла между 1000 г. до н. э. [7] [8] [9] и 7000 г. до н. э. [10] [11]

Происхождение и основа

Гималаи, на южном краю Тибетского нагорья

Люди , как правило, адаптированы к условиям низменной среды, где много кислорода. [12] На высоте более 2500 метров (8200 футов) такие люди испытывают высотную болезнь , которая является типом гипоксии , клиническим синдромом острой нехватки кислорода. У некоторых людей болезнь развивается на высоте более 1500 метров (5000 футов). [13] Симптомы включают усталость , головокружение , одышку , головные боли , бессонницу , недомогание , тошноту , рвоту , боль в теле , потерю аппетита , звон в ушах , образование волдырей и посинение рук и ног , а также расширение кровеносных сосудов . [14] [15] [16]

Болезнь усугубляется сопутствующими симптомами, такими как отек мозга (опухоль мозга) и отек легких (накопление жидкости в легких) . [17] [18] В течение нескольких дней у людей, испытывающих последствия высотной гипоксии, наблюдается повышенная дыхательная активность и повышенные метаболические состояния, которые сохраняются в периоды отдыха. Впоследствии у пострадавших людей будет наблюдаться медленное снижение частоты сердечных сокращений. Гипоксия является основной причиной смертельных случаев в альпинистских группах, что делает ее значительным фактором риска в условиях высокогорья. [19] [20] У женщин беременность может быть серьезно нарушена, например, может развиться преэклампсия , которая вызывает преждевременные роды , низкий вес ребенка при рождении и часто осложняется обильным кровотечением , судорогами или смертью матери . [2] [21]

По оценкам, 81,6 миллиона человек живут на высоте более 2500 метров (8200 футов) над уровнем моря, из которых 21,7 миллиона проживают в Эфиопии , 12,5 миллиона в Китае , 11,7 миллиона в Колумбии , 7,8 миллиона в Перу и 6,2 миллиона в Боливии . [4] Некоторые уроженцы Тибета, Эфиопии и Анд живут на этих больших высотах в течение поколений и устойчивы к гипоксии в результате генетической адаптации. [5] [14] Подсчитано, что на высоте 4000 метров (13000 футов) каждый вдох воздуха содержит приблизительно 60% молекул кислорода, обнаруженных в выдохе на уровне моря. [22] Таким образом, жители гор постоянно подвергаются воздействию среды с низким содержанием кислорода, но при этом живут без каких-либо изнуряющих проблем. [23]

Одним из наиболее документированных эффектов большой высоты для неадаптированных женщин является постепенное снижение веса при рождении . Напротив, женщины из долго проживающих высокогорных популяций, как известно, рожают более тяжелых младенцев, чем женщины из низин. Это особенно касается тибетских младенцев, чей средний вес при рождении составляет 294–650 г (~470) г тяжелее, чем у окружающего китайского населения , а уровень кислорода в их крови значительно выше. [24]

Научное исследование адаптации к условиям высокогорья было инициировано А. Роберто Фрисанчо из Мичиганского университета в конце 1960-х годов среди народа кечуа в Перу. [25] [26] Пол Т. Бейкер из кафедры антропологии Университета штата Пенсильвания также провел значительное количество исследований адаптации человека к условиям высокогорья и был наставником студентов, которые продолжили эти исследования. [27] Одна из этих студенток, антрополог Синтия Билл из Университета Кейс Вестерн Резерв , начала проводить многолетние исследования адаптации к условиям высокогорья среди тибетцев в начале 1980-х годов. [28]

Физиологическая основа

Среди различных популяций коренных горцев основные физиологические реакции на адаптацию различаются. Например, среди четырех количественных характеристик, таких как вентиляция покоя, гипоксическая вентиляция, насыщение кислородом и концентрация гемоглобина, уровни вариаций значительно различаются между тибетцами и аймара . [ 29] Метилирование также влияет на оксигенацию. [30]

тибетцы

Семья шерпов

В начале 20 века исследователи наблюдали впечатляющие физические способности тибетцев во время гималайских альпинистских экспедиций. Они рассматривали возможность того, что эти способности являются результатом эволюционной генетической адаптации к условиям высокогорья. [31] Тибетское плато имеет среднюю высоту 4000 метров (13000 футов) над уровнем моря и охватывает более 2,5 миллионов км 2 ; это самое высокое и большое плато в мире. В 1990 году было подсчитано, что 4 594 188 тибетцев живут на плато, причем 53% живут на высоте более 3500 метров (11500 футов). Довольно большое количество (приблизительно 600 000) живут на высоте более 4500 метров (14800 футов) в районе Чантун-Циннань. [32]

Тибетцы, которые живут в районе Чантун-Циннань в течение 3000 лет, не демонстрируют такую ​​же повышенную концентрацию гемоглобина, чтобы справиться с дефицитом кислорода, которая наблюдается у других популяций, которые временно или постоянно переселялись на большие высоты. Вместо этого тибетцы вдыхают больше воздуха с каждым вдохом и дышат быстрее, чем популяции, живущие на уровне моря, или жители Анд. У тибетцев лучшая оксигенация при рождении, увеличенный объем легких на протяжении всей жизни и более высокая способность к физическим упражнениям . У них наблюдается устойчивое увеличение мозгового кровотока, более низкая концентрация гемоглобина и меньшая восприимчивость к хронической горной болезни , чем у других популяций из-за их более длительного проживания на большой высоте. [33] [34]

При надлежащей физической подготовке люди могут развить кратковременную толерантность к условиям высокогорья. Однако эти биологические изменения временны и обратятся вспять при возвращении на более низкие высоты. [35] Более того, в то время как жители равнин обычно испытывают учащенное дыхание всего в течение нескольких дней после подъема на большую высоту, тибетцы сохраняют это быстрое дыхание и повышенную емкость легких на протяжении всей своей жизни. [36] Это позволяет им вдыхать большие объемы воздуха за единицу времени, чтобы компенсировать низкий уровень кислорода. Кроме того, у тибетцев обычно значительно более высокий уровень оксида азота в крови, часто вдвое больше, чем у жителей равнин. Это, вероятно, способствует улучшению кровообращения, способствуя вазодилатации . [37]

Более того, их уровень гемоглобина не сильно отличается (в среднем 15,6 г/дл у мужчин и 14,2 г/дл у женщин) [38] от уровня людей, живущих на небольшой высоте. Об этом свидетельствуют альпинисты, у которых уровень гемоглобина увеличился более чем на 2 г/дл в течение двух недель в базовом лагере Эвереста. [39] Следовательно, тибетцы демонстрируют способность смягчать последствия гипоксии и горной болезни на протяжении всей своей жизни. Даже при восхождении на необычайно высокие вершины, такие как Эверест, они демонстрируют постоянное поглощение кислорода, повышенную вентиляцию, усиленные гипоксические вентиляционные реакции, увеличенные объемы легких, повышенную диффузионную способность, стабильный вес тела и улучшенное качество сна по сравнению с населением равнин. [40]

Андийцы

В отличие от тибетцев, жители Андских гор демонстрируют иные модели адаптации гемоглобина. Концентрация гемоглобина у них выше, чем у жителей низин, что также происходит с жителями низин, которые переезжают на большие высоты. Когда они проводят несколько недель в низинах, их гемоглобин падает до тех же значений, что и у жителей низин. Однако, в отличие от жителей низин, у них повышен уровень кислорода в гемоглобине; то есть больше кислорода на объем крови. Это дает им возможность переносить больше кислорода в каждой красной кровяной клетке, что означает более эффективную транспортировку кислорода по всему телу. [36] Это позволяет жителям Анд преодолевать гипоксию и нормально размножаться без риска смерти для матери или ребенка. У них есть приобретенный в процессе развития увеличенный остаточный объем легких и связанное с этим увеличение альвеолярной площади, которые дополняются увеличенной толщиной ткани и умеренным увеличением количества красных кровяных телец . Хотя у детей из Андских гор наблюдается задержка роста тела, изменение объема легких ускоряется. [41]

Женщина-кечуа с ламами

Среди народа кечуа из Альтиплано наблюдается значительная вариация NOS3 (ген, кодирующий эндотелиальную синтазу оксида азота , eNOS), что связано с более высоким уровнем оксида азота на большой высоте. [42] Дети нуньоа, происходящие от кечуа, демонстрируют более высокое содержание кислорода в крови (91,3) и более низкую частоту сердечных сокращений (84,8), чем их сверстники других этнических групп, у которых в среднем 89,9 кислорода в крови и 88–91 частота сердечных сокращений. [43] У женщин кечуа сравнительно увеличенный объем легких для учащенного дыхания. [44]

церемония аймара

Сравнение профилей крови показывает, что среди андийцев, горцы аймара лучше приспособлены к высокогорью, чем кечуа. [45] [46] Среди боливийских аймара вентиляция в состоянии покоя и гипоксическая респираторная реакция были довольно низкими (примерно в 1,5 раза ниже) по сравнению с тибетцами. Внутрипопуляционная генетическая изменчивость была относительно меньше среди аймара. [47] [48] Более того, по сравнению с тибетцами, уровень гемоглобина в крови на больших высотах среди аймара заметно выше, в среднем 19,2 г/дл для мужчин и 17,8 г/дл для женщин. [38]

Эфиопы

Люди, живущие в Эфиопском нагорье, также живут на чрезвычайно больших высотах, около 3000 метров (9800 футов) - 3500 метров (11500 футов). У эфиопов, живущих в высокогорье, наблюдается повышенный уровень гемоглобина, как у жителей Анд и низин на больших высотах, но у них не наблюдается повышенного содержания кислорода в гемоглобине, как у жителей Анд. [49] Среди здоровых людей средняя концентрация гемоглобина составляет 15,9 и 15,0 г/дл для мужчин и женщин соответственно (что ниже нормы, как у тибетцев), а средняя насыщенность гемоглобина кислородом составляет 95,3% (что выше среднего, как у жителей Анд). [50] Кроме того, у эфиопских горцев не наблюдается каких-либо существенных изменений в кровообращении мозга, что наблюдалось среди перуанских горцев и приписывалось их частым заболеваниям, связанным с высотой. [51] Однако, подобно жителям Анд и Тибета, жители Эфиопских гор невосприимчивы к экстремальным опасностям, связанным с высокогорной средой, и их модель адаптации уникальна по сравнению с другими горными народами. [22]

Генетическая основа

В последние годы изучалась молекулярная эволюция, лежащая в основе адаптации к большой высоте. [23] В зависимости от географического и экологического давления, адаптация к большой высоте включает в себя различные генетические модели, некоторые из которых развились не так давно. Например, тибетские адаптации стали распространенными за последние 3000 лет, что является примером быстрой недавней эволюции человека . На рубеже 21-го века сообщалось, что генетический состав респираторных компонентов тибетского и эфиопского населения значительно различался. [29]

тибетцы

Существенные доказательства, полученные от тибетских горцев, свидетельствуют о том, что вариации в уровнях гемоглобина и кислорода в крови являются адаптивными, как дарвиновская приспособленность. Было задокументировано, что у тибетских женщин с высокой вероятностью обладания одним-двумя аллелями высокого содержания кислорода в крови (что редко встречается у других женщин) было больше выживших детей; чем выше кислородная емкость, тем ниже детская смертность. [52] В 2010 году впервые были идентифицированы гены, ответственные за уникальные адаптивные черты, после секвенирования генома 50 тибетцев и 40 китайцев хань из Пекина . Первоначально самым сильным сигналом естественного отбора был фактор транскрипции, участвующий в ответ на гипоксию, называемый эндотелиальным белком домена Per-Arnt-Sim (PAS) 1 ( EPAS1 ). Было обнаружено, что один однонуклеотидный полиморфизм (SNP) в EPAS1 показывает разницу в частоте 78% между образцами тибетцев и материкового Китая, что представляет собой самое быстрое генетическое изменение, наблюдаемое в любом человеческом гене на сегодняшний день. Таким образом, адаптация тибетцев к большой высоте признана одним из самых быстрых процессов фенотипически наблюдаемой эволюции у людей, [53] который, как предполагается, произошел несколько тысяч лет назад, когда тибетцы отделились от населения материкового Китая. Время генетической дивергенции оценивается по-разному: 2750 (первоначальная оценка), [9] 4725, [11] 8000, [54] или 9000 [10] лет назад.

Мутации в EPAS1 встречаются у тибетцев чаще, чем у их соседей хань, и коррелируют с пониженной концентрацией гемоглобина у тибетцев. Это известно как отличительная черта их адаптации к гипоксии. Одновременно с этим, два гена, egl nine homolog 1 ( EGLN1 ), который ингибирует выработку гемоглобина при высокой концентрации кислорода, и рецептор, активируемый пролифератором пероксисом альфа ( PPARA ), также были идентифицированы как положительно отобранные для пониженного уровня гемоглобина у тибетцев. [55]

Аналогичным образом, шерпы , известные своей выносливостью в Гималаях, демонстрируют схожие закономерности в гене EPAS1 , что является еще одним доказательством того, что ген находится под давлением отбора для адаптации к высокогорной жизни тибетцев. [56] Исследование, проведенное в 2014 году, показывает, что мутантный ген EPAS1 мог быть унаследован от архаичных гоминидов , денисовцев . [57] Считается, что EPAS1 и EGLN1 являются важными генами для уникальных адаптивных черт по сравнению с таковыми у китайцев и японцев. [58] Сравнительный анализ генома в 2014 году показал, что тибетцы унаследовали равную смесь геномов от непальских шерпов и ханьцев, и что они приобрели адаптивные гены от линии шерпов. Кроме того, разделение популяции, по оценкам, произошло около 20 000–40 000 лет назад, что подтверждается археологическими данными, данными митохондриальной ДНК и данными по Y-хромосоме, указывающими на первоначальную колонизацию Тибетского плато около 30 000 лет назад. [59]

Гены EPAS1 , EGLN1 и PPARA функционируют совместно с другим геном, называемым факторами, индуцируемыми гипоксией ( HIF ), который, в свою очередь, является основным регулятором продукции эритроцитов ( эритропоэза ) в ответ на метаболизм кислорода. [60] [61] [62] Гены связаны не только со снижением уровня гемоглобина, но и с регулированием метаболизма. EPAS1 в значительной степени связан с повышением концентрации лактата, продукта анаэробного гликолиза , а PPARA коррелирует со снижением активности окисления жирных кислот . [63] EGLN1 кодирует фермент пролилгидроксилазу 2 (PHD2), участвующий в эритропоэзе.

Среди тибетцев мутация в EGLN1 (в частности, в позиции 12, где цитозин заменен на гуанин; и в позиции 380, где G заменен на C) приводит к мутантному PHD2 (аспарагиновая кислота в позиции 4 становится глутамином, а цистеин в позиции 127 становится серином), и эта мутация подавляет эритропоэз. Предполагается, что эта мутация произошла примерно 8000 лет назад. [64] Кроме того, тибетцы обогащены генами в классе заболеваний человеческой репродукции (такими как гены из кластеров генов DAZ , BPY2 , CDY и HLA-DQ и HLA-DR ) и категориями биологических процессов ответа на стимул повреждения ДНК и восстановления ДНК (такими как RAD51 , RAD52 и MRE11A ), которые связаны с адаптивными чертами высокого веса младенца при рождении и более темного тона кожи и, скорее всего, обусловлены недавней местной адаптацией. [65]

Андийцы

Модели генетической адаптации среди андийцев в значительной степени отличаются от моделей тибетцев, причем обе популяции демонстрируют доказательства положительного естественного отбора в разных генах или генных регионах. Для генов в пути HIF EGLN1 является единственным примером, где доказательства положительного отбора наблюдаются как у тибетцев, так и у андийцев. [66] Даже тогда модель вариации для этого гена различается между двумя популяциями. [6] Более того, нет никаких значимых ассоциаций между генотипами EPAS1 или EGLN1 SNP и концентрацией гемоглобина среди андийцев, что характерно для тибетцев. [67]

Андский паттерн адаптации характеризуется отбором в ряде генов, участвующих в развитии и функционировании сердечно-сосудистой системы (таких как BRINP3 , EDNRA , NOS2A ). [68] [69] Это говорит о том, что отбор у жителей Анд, вместо того, чтобы нацеливаться на путь HIF, как у тибетцев, был сосредоточен на адаптации сердечно-сосудистой системы для борьбы с хроническими заболеваниями на большой высоте. Анализ древних геномов жителей Анд, некоторые из которых датируются 7000 годами, обнаружил отбор в DST , гене, участвующем в функционировании сердечно-сосудистой системы. [70] Полные последовательности геномов 20 жителей Анд (у половины из них была хроническая горная болезнь) показали, что два гена, SENP1 (регулятор эритропоэза) и ANP32D (онкоген), играют жизненно важную роль в их слабой адаптации к гипоксии. [71]

Эфиопы

Механизм адаптации эфиопских горцев отличается от механизмов тибетцев и андцев из-за того, что их миграция в высокогорье была относительно ранней. Например, амхара обитали на высоте более 2500 метров (8200 футов) в течение как минимум 5000 лет и на высоте около 2000 метров (6600 футов) - 2400 метров (7900 футов) в течение более 70 000 лет. [72] Геномный анализ двух этнических групп, амхара и оромо , показал, что вариации генов, связанные с разницей гемоглобина среди тибетцев или другие варианты в точном местоположении гена, не влияют на адаптацию у эфиопов. [73] Было выявлено несколько генов-кандидатов в качестве возможных объяснений адаптации эфиопов, включая CBARA1 , VAV3 , ARNT2 и THRB . Известно, что два из этих генов ( THRB и ARNT2 ) играют роль в пути HIF-1 , пути, который был задействован в предыдущей работе, описанной в исследованиях Тибета и Анд. Это подтверждает гипотезу о том, что адаптация к большой высоте возникла независимо среди различных популяций горцев в результате конвергентной эволюции . [74]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Azad P, Stobdan T, Zhou D, Hartley I, Akbari A, Bafna V, Haddad GG (декабрь 2017 г.). «Высотная адаптация у людей: от геномики к интегративной физиологии». Журнал молекулярной медицины . 95 (12): 1269–1282. doi :10.1007/s00109-017-1584-7. PMC 8936998.  PMID 28951950.  S2CID 24949046  .
  2. ^ ab Frisancho AR (1993). Адаптация и аккомодация человека. Издательство Мичиганского университета. С. 175–301. ISBN 978-0472095117.
  3. ↑ Хиллари Мейелл (24 февраля 2004 г.). «Три народа, живущих на большой высоте, три адаптации к разреженному воздуху». National Geographic News . National Geographic Society. Архивировано из оригинала 30 марта 2021 г. Получено 1 сентября 2013 г.
  4. ^ ab Tremblay JC, Ainslie PN (май 2021 г.). «Глобальные и страновые оценки численности населения на большой высоте». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 118 (18): e2102463118. Bibcode : 2021PNAS..11802463T. doi : 10.1073 /pnas.2102463118 . PMC 8106311. PMID  33903258. 
  5. ^ ab Moore LG (1983). «Генетическая адаптация человека к большой высоте». High Altitude Medicine & Biology . 2 (2): 257–279. doi :10.1089/152702901750265341. PMID  11443005.
  6. ^ ab Bigham A, Bauchet M, Pinto D, Mao X, Akey JM, Mei R и др. (сентябрь 2010 г.). «Определение признаков естественного отбора в тибетских и андских популяциях с использованием данных плотного сканирования генома». PLOS Genetics . 6 (9): e1001116. doi : 10.1371/journal.pgen.1001116 . PMC 2936536 . PMID  20838600. 
  7. ^ Сандерс Р. (1 июля 2010 г.). «Тибетцы адаптировались к большой высоте менее чем за 3000 лет». Центр новостей, Калифорнийский университет в Беркли . Регенты Калифорнийского университета . Получено 08.07.2013 .
  8. ^ Hsu J (1 июля 2010 г.). «Тибетцы претерпели самую быструю эволюцию среди людей». Live Science . TechMediaNetwork.com . Получено 08.07.2013 .
  9. ^ ab Yi X, Liang Y, Huerta-Sanchez E, Jin X, Cuo ZX, Pool JE и др. (июль 2010 г.). «Секвенирование 50 человеческих экзомов выявляет адаптацию к большой высоте». Science . 329 (5987): 75–78. Bibcode :2010Sci...329...75Y. doi :10.1126/science.1190371. PMC 3711608 . PMID  20595611. 
  10. ^ ab Hu H, Petousi N, Glusman G, Yu Y, Bohlender R, Tashi T и др. (апрель 2017 г.). Tishkoff SA (ред.). «Эволюционная история тибетцев, выведенная из секвенирования всего генома». PLOS Genetics . 13 (4): e1006675. doi : 10.1371/journal.pgen.1006675 . PMC 5407610. PMID  28448578 . 
  11. ^ ab Yang J, Jin ZB, Chen J, Huang XF, Li XM, Liang YB и др. (апрель 2017 г.). «Генетические признаки адаптации к высоте у тибетцев». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (16): 4189–4194. Bibcode : 2017PNAS..114.4189Y. doi : 10.1073/pnas.1617042114 . PMC 5402460. PMID  28373541 . 
  12. ^ Мур LG, Регенштейн JG (1983). «Адаптация к большой высоте». Annual Review of Anthropology . 12 : 285–304. doi :10.1146/annurev.an.12.100183.001441.
  13. ^ Brundrett G (март 2002 г.). «Болезнь на большой высоте: обзор литературы». Журнал Королевского общества содействия здоровью . 122 (1): 14–20. doi :10.1177/146642400212200109. PMID  11989137. S2CID  30489799.
  14. ^ ab Penaloza D, Arias-Stella J (март 2007 г.). «Сердце и легочное кровообращение на больших высотах: здоровые горцы и хроническая горная болезнь». Circulation . 115 (9): 1132–1146. doi : 10.1161/CIRCULATIONAHA.106.624544 . PMID  17339571.
  15. ^ Леон-Веларде Ф., Вильяфуэрте ФК., Ричалет Х.П. (2010). «Хроническая горная болезнь и сердце». Прогресс в сердечно-сосудистых заболеваниях . 52 (6): 540–549. doi :10.1016/j.pcad.2010.02.012. PMID  20417348.
  16. ^ Уитли К., Крид М., Меллор А. (март 2011 г.). «Гематологические изменения на высоте». Журнал Королевского армейского медицинского корпуса . 157 (1): 38–42. doi :10.1136/jramc-157-01-07. PMID  21465909. S2CID  12821635.
  17. ^ Paralikar SJ (май 2012). «Высотный отек легких — клинические особенности, патофизиология, профилактика и лечение». Indian Journal of Occupational and Environmental Medicine . 16 (2): 59–62. doi : 10.4103/0019-5278.107066 . PMC 3617508. PMID  23580834 . 
  18. ^ Eide RP, Asplund CA (2012). «Высотная болезнь: обновление профилактики и лечения». Current Sports Medicine Reports . 11 (3): 124–130. doi :10.1249/JSR.0b013e3182563e7a. PMID  22580489. S2CID  46056757.
  19. ^ Хьюи Р. Б., Эгускитца X, Диллон М. (2001). «Альпинизм в разреженном воздухе». Гипоксия . Достижения экспериментальной медицины и биологии. Т. 502. С. 225–236. doi :10.1007/978-1-4757-3401-0_15. ISBN 978-1-4419-3374-4. PMID  11950141.
  20. ^ Firth PG, Zheng H, Windsor JS, Sutherland AI, Imray CH, Moore GW и др. (декабрь 2008 г.). «Смертность на Эвересте, 1921-2006: описательное исследование». BMJ . 337 : a2654. doi :10.1136/bmj.a2654. PMC 2602730 . PMID  19074222. 
  21. ^ Мур LG, Шрайвер M, Бемис L, Хиклер B, Уилсон M, Брутсаерт T и др. (апрель 2004 г.). «Материнская адаптация к высокогорной беременности: эксперимент природы — обзор». Placenta . 25 (Suppl A): S60–S71. doi :10.1016/j.placenta.2004.01.008. PMID  15033310.
  22. ^ ab Hornbein T, Schoene R (2001). High Altitude: An Exploration of Human Adaptation (Lung Biology in Health and Disease Volume 161). Marcel Dekker, Нью-Йорк, США. стр. 42–874. ISBN 978-0824746049.
  23. ^ ab Muehlenbein, MP (2010). Эволюционная биология человека. Cambridge University Press, Кембридж, Великобритания. С. 170–191. ISBN 978-0521879484.
  24. ^ Niermeyer S, Yang P, Zhuang J, Moore LG (ноябрь 1995 г.). «Насыщение артериальной крови кислородом у тибетских и ханьских младенцев, рожденных в Лхасе, Тибет». The New England Journal of Medicine . 333 (19): 1248–1252. doi : 10.1056/NEJM199511093331903 . PMID  7566001.
  25. ^ Frisancho AR (сентябрь 1969). «Рост человека и функция легких у высокогорной популяции перуанских кечуа». Биология человека . 41 (3): 365–379. JSTOR  41435777. PMID  5372293.
  26. ^ Leonard WR (2009). «Вклад А. Роберто Фрисанчо в биологию популяции человека: введение». American Journal of Human Biology . 21 (5): 599–605. doi : 10.1002/ajhb.20916 . PMID  19367580. S2CID  41568762.
  27. ^ "Пол Бейкер". www.nasonline.org . Получено 16 октября 2018 г. .
  28. ^ Beall CM (2013). «Исследования адаптивности человека на большой высоте: исследовательские проекты и основные концепции в течение пятидесяти лет открытий». American Journal of Human Biology . 25 (2): 141–147. doi :10.1002/ajhb.22355. PMID  23349118. S2CID  42661256.
  29. ^ ab Beall CM (февраль 2000 г.). «Тибетские и андские модели адаптации к высокогорной гипоксии». Биология человека . 72 (1): 201–228. PMID  10721618.
  30. ^ Крейер, Фреда (22 декабря 2020 г.). «Высокогорная жизнь изменила не только гены некоторых перуанцев». Science . doi :10.1126/science.abg2903. S2CID  234398150.
  31. ^ Wu T, Kayser B (2006). «Адаптация тибетцев к условиям высокогорья». High Altitude Medicine & Biology . 7 (3): 193–208. doi :10.1089/ham.2006.7.193. PMID  16978132.
  32. ^ Wu T (2001). «Цинхай-Тибетское плато: как высоко живут тибетцы?». High Altitude Medicine & Biology . 2 (4): 489–499. doi :10.1089/152702901753397054. PMID  11809089.
  33. ^ Мур LG, Нирмейер S, Замудио S (1998). «Адаптация человека к большой высоте: региональные и жизненные перспективы». Американский журнал физической антропологии . 107 (Suppl 27): 25–64. doi : 10.1002/(SICI)1096-8644(1998)107:27+<25::AID-AJPA3>3.0.CO;2-L . PMID  9881522.
  34. ^ Мур LG (2001). «Генетическая адаптация человека к большой высоте». High Altitude Medicine & Biology . 2 (2): 257–279. doi :10.1089/152702901750265341. PMID  11443005.
  35. ^ Muza SR, Beidleman BA, Fulco CS (2010). «Рекомендации по предварительному воздействию на высоте для индуцирования акклиматизации». High Altitude Medicine & Biology . 11 (2): 87–92. doi : 10.1089/ham.2010.1006 . PMID  20586592.
  36. ^ ab Beall CM (май 2007 г.). «Два пути к функциональной адаптации: тибетские и андийские высокогорные аборигены». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (Suppl 1): 8655–8660. Bibcode : 2007PNAS..104.8655B. doi : 10.1073/pnas.0701985104 . PMC 1876443. PMID  17494744 . 
  37. ^ Beall CM, Laskowski D, Erzurum SC (апрель 2012 г.). «Оксид азота при адаптации к высоте». Free Radical Biology & Medicine . 52 (7): 1123–1134. doi :10.1016/j.freeradbiomed.2011.12.028. PMC 3295887. PMID  22300645 . 
  38. ^ ab Beall CM, Бриттенхэм GM, Строл КП, Бланджеро Дж, Уильямс-Бланджеро С, Гольдштейн MC и др. (июль 1998 г.). «Концентрация гемоглобина у высокогорных тибетцев и боливийских аймара». Американский журнал физической антропологии . 106 (3): 385–400. doi :10.1002/(SICI)1096-8644(199807)106:3<385::AID-AJPA10>3.0.CO;2-X. PMID  9696153. S2CID  5692192.
  39. ^ Windsor JS, Rodway GW (март 2007). «Высоты и гематология: история гемоглобина на высоте». Postgraduate Medical Journal . 83 (977): 148–151. doi :10.1136/pgmj.2006.049734. PMC 2599997. PMID  17344565 . 
  40. ^ Wu T, Li S, Ward MP (2005). «Тибетцы на экстремальной высоте». Wilderness & Environmental Medicine . 16 (1): 47–54. doi : 10.1580/pr04-04.1 . PMID  15813148.
  41. ^ Фрисанчо АР (2013). «Развивающаяся функциональная адаптация к большой высоте: обзор». Американский журнал биологии человека . 25 (2): 151–168. doi : 10.1002/ajhb.22367. hdl : 2027.42/96751 . PMID  24065360. S2CID  33055072.
  42. ^ Wang P, Ha AY, Kidd KK, Koehle MS, Rupert JL (2010). «Вариант гена эндотелиальной синтазы оксида азота (NOS3), связанный с восприимчивостью к AMS, менее распространен среди кечуа, коренного населения, проживающего на большой высоте». High Altitude Medicine & Biology . 11 (1): 27–30. doi :10.1089/ham.2009.1054. PMID  20367485.
  43. ^ Huicho L, Pawson IG, León-Velarde F, Rivera-Chira M, Pacheco A, Muro M, Silva J (2001). «Насыщение кислородом и частота сердечных сокращений у здоровых школьников и подростков, живущих на большой высоте». American Journal of Human Biology . 13 (6): 761–770. doi :10.1002/ajhb.1122. PMID  11748815. S2CID  11768057.
  44. ^ Кияму М., Бигхэм А., Парра Э., Леон-Веларде Ф., Ривера-Чира М., Брутсарт Т.Д. (август 2012 г.). «Увеличенный объем легких у самок перуанского кечуа объясняется факторами развития и генетическими компонентами». Американский журнал физической антропологии . 148 (4): 534–542. дои : 10.1002/ajpa.22069. hdl : 2027.42/92086 . ПМИД  22552823.
  45. ^ Арно Дж., Киличи Дж.К., Ривьер Дж. (1981). «Высотная гематология: сравнение кечуа и аймара». Анналы биологии человека . 8 (6): 573–578. дои : 10.1080/03014468100005421. ПМИД  7337418.
  46. ^ Арно Дж., Гутьеррес Н., Теллес В., Вернь Х. (июль 1985 г.). «Гематология и метаболизм эритроцитов у человека на большой высоте: сравнение аймара и кечуа». Американский журнал физической антропологии . 67 (3): 279–284. дои : 10.1002/ajpa.1330670313. ПМИД  4061583.
  47. ^ Beall CM, Strohl KP, Blangero J, Williams-Blangero S, Almasy LA, Decker MJ и др. (декабрь 1997 г.). «Вентиляция и гипоксическая вентиляционная реакция у тибетских и аймара, проживающих на большой высоте». American Journal of Physical Anthropology . 104 (4): 427–447. doi :10.1002/(SICI)1096-8644(199712)104:4<427::AID-AJPA1>3.0.CO;2-P. PMID  9453694. S2CID  158629.
  48. ^ Beall CM (2007). «Тибетские и андийские контрасты в адаптации к высокогорной гипоксии». Тибетские и андийские контрасты в адаптации к высокогорной гипоксии . Достижения экспериментальной медицины и биологии. Т. 475. С. 63–74. doi :10.1007/0-306-46825-5_7. ISBN 978-0-306-46367-9. PMID  10849649.
  49. ^ Beall CM (февраль 2006 г.). «Андские, тибетские и эфиопские модели адаптации к высокогорной гипоксии». Интегративная и сравнительная биология . 46 (1): 18–24. CiteSeerX 10.1.1.595.7464 . doi :10.1093/icb/icj004. PMID  21672719. 
  50. ^ Beall CM, Decker MJ, Brittenham GM, Kushner I, Gebremedhin A, Strohl KP (декабрь 2002 г.). «Эфиопская модель адаптации человека к высокогорной гипоксии». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (26): 17215–17218. Bibcode : 2002PNAS...9917215B. doi : 10.1073/pnas.252649199 . PMC 139295. PMID  12471159 . 
  51. ^ Claydon VE, Gulli G, Slessarev M, Appenzeller O, Zenebe G, Gebremedhin A, Hainsworth R (февраль 2008 г.). «Цереброваскулярные реакции на гипоксию и гипокапнию у жителей Эфиопии, проживающих на большой высоте». Stroke . 39 (2): 336–342. doi : 10.1161/STROKEAHA.107.491498 . PMID  18096845.
  52. ^ Beall CM, Song K, Elston RC, Goldstein MC (сентябрь 2004 г.). «Более высокая выживаемость потомства среди тибетских женщин с генотипами с высоким насыщением кислородом, проживающих на высоте 4000 м». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (39): 14300–14304. Bibcode : 2004PNAS..10114300B. doi : 10.1073 /pnas.0405949101 . PMC 521103. PMID  15353580. 
  53. ^ Молодежь коренных деревень; Новости образования (май 2011 г.). «Тибетцы развивались самыми быстрыми темпами, когда-либо измеренными». Архивировано из оригинала 2 ноября 2014 г. Получено 15 апреля 2013 г.{{cite web}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )
  54. ^ Lorenzo FR, Huff C, Myllymäki M, Olenchock B, Swierczek S, Tashi T и др. (сентябрь 2014 г.). «Генетический механизм адаптации тибетцев к условиям высокогорья». Nature Genetics . 46 (9): 951–956. doi :10.1038/ng.3067. PMC 4473257 . PMID  25129147. 
  55. ^ Simonson TS, Yang Y, Huff CD, Yun H, Qin G, Witherspoon DJ и др. (июль 2010 г.). «Генетические доказательства адаптации к высоте в Тибете». Science . 329 (5987): 72–75. Bibcode :2010Sci...329...72S. doi : 10.1126/science.1189406 . PMID  20466884. S2CID  45471238.
  56. ^ Hanaoka M, Droma Y, Basnyat B, Ito M, Kobayashi N, Katsuyama Y и др. (2012). «Генетические варианты в EPAS1 способствуют адаптации к высотной гипоксии у шерпов». PLOS ONE . ​​7 (12): e50566. Bibcode :2012PLoSO...750566H. doi : 10.1371/journal.pone.0050566 . PMC 3515610 . PMID  23227185. 
  57. ^ Уэрта-Санчес Э., Джин Х, Бьянба З., Питер Б.М., Винкенбош Н., Лян Ю. и др. (август 2014 г.). «Адаптация к высоте у тибетцев, вызванная интрогрессией денисовской ДНК». Природа . 512 (7513): 194–197. Бибкод : 2014Natur.512..194H. дои : 10.1038/nature13408. ПМЦ 4134395 . ПМИД  25043035. 
  58. ^ Peng Y, Yang Z, Zhang H, Cui C, Qi X, Luo X и др. (февраль 2011 г.). «Генетические вариации в тибетских популяциях и адаптация к высоким высотам в Гималаях». Молекулярная биология и эволюция . 28 (2): 1075–1081. doi : 10.1093/molbev/msq290 . PMID  21030426.
  59. ^ Jeong C, Alkorta-Aranburu G, Basnyat B, Neupane M, Witonsky DB, Pritchard JK и др. (2014). «Примесь способствует генетической адаптации к большой высоте в Тибете». Nature Communications . 5 (3281): 3281. Bibcode :2014NatCo...5.3281J. doi :10.1038/ncomms4281. PMC 4643256 . PMID  24513612. 
  60. ^ Макиннис MJ, Руперт JL (2011). "«Home on the Range: адаптация к высоте, позитивный отбор и гималайская геномика». High Altitude Medicine & Biology . 12 (2): 133–139. doi :10.1089/ham.2010.1090. PMID  21718161.
  61. ^ van Patot MC, Gassmann M (2011). «Гипоксия: адаптация к большой высоте путем мутации EPAS-1, гена, кодирующего HIF-2α». High Altitude Medicine & Biology . 12 (2): 157–167. doi :10.1089/ham.2010.1099. PMID  21718164.
  62. ^ Simonson TS, McClain DA, Jorde LB, Prchal JT (апрель 2012 г.). «Генетические детерминанты тибетской высокогорной адаптации». Генетика человека . 131 (4): 527–533. doi :10.1007/s00439-011-1109-3. PMID  22068265. S2CID  17636832.
  63. ^ Ge RL, Simonson TS, Cooksey RC, Tanna U, Qin G, Huff CD и др. (июнь 2012 г.). «Метаболическое понимание механизмов адаптации к высоте у тибетцев». Молекулярная генетика и метаболизм . 106 (2): 244–247. doi :10.1016/j.ymgme.2012.03.003. PMC 3437309. PMID 22503288  . 
  64. ^ Lorenzo FR, Huff C, Myllymäki M, Olenchock B, Swierczek S, Tashi T и др. (сентябрь 2014 г.). «Генетический механизм адаптации тибетцев к условиям высокогорья». Nature Genetics . 46 (9): 951–956. doi :10.1038/ng.3067. PMC 4473257 . PMID  25129147. 
  65. ^ Чжан YB, Ли X, Чжан F, Ван DM, Ю J (2012). «Предварительное исследование вариации числа копий у тибетцев». PLOS ONE . 7 (7): e41768. Bibcode : 2012PLoSO...741768Z. doi : 10.1371/journal.pone.0041768 . PMC 3402393. PMID  22844521 . 
  66. ^ Bigham A, Bauchet M, Pinto D, Mao X, Akey JM, Mei R и др. (сентябрь 2010 г.). «Определение признаков естественного отбора в тибетских и андских популяциях с использованием данных плотного сканирования генома». PLOS Genetics . 6 (9): e1001116. doi : 10.1371/journal.pgen.1001116 . PMC 2936536 . PMID  20838600. 
  67. ^ Bigham AW, Wilson MJ, Julian CG, Kiyamu M, Vargas E, Leon-Velarde F, et al. (2013). «Андские и тибетские модели адаптации к большой высоте». American Journal of Human Biology . 25 (2): 190–197. doi :10.1002/ajhb.22358. hdl : 2027.42/96682 . PMID  23348729. S2CID  1900321.
  68. ^ Bigham AW, Mao X, Mei R, Brutsaert T, Wilson MJ, Julian CG и др. (декабрь 2009 г.). «Определение локусов-кандидатов положительного отбора для адаптации к высоте в популяциях Анд». Human Genomics . 4 (2): 79–90. doi : 10.1186/1479-7364-4-2-79 . PMC 2857381 . PMID  20038496. 
  69. ^ Crawford JE, Amaru R, Song J, Julian CG, Racimo F, Cheng JY и др. (ноябрь 2017 г.). «Естественный отбор генов, связанных с сердечно-сосудистым здоровьем у адаптированных к высокогорью андийцев». American Journal of Human Genetics . 101 (5): 752–767. doi :10.1016/j.ajhg.2017.09.023. PMC 5673686. PMID 29100088  . 
  70. ^ Линдо Дж., Хаас Р., Хофман К., Апата М., Морага М., Вердуго РА. и др. (ноябрь 2018 г.). «Генетическая предыстория Андского нагорья 7000 лет назад через контакт с европейцами». Science Advances . 4 (11): eaau4921. Bibcode : 2018SciA....4.4921L. doi : 10.1126/sciadv.aau4921. PMC 6224175. PMID  30417096 . 
  71. ^ Zhou D, Udpa N, Ronen R, Stobdan T, Liang J, Appenzeller O и др. (сентябрь 2013 г.). «Полногеномное секвенирование раскрывает генетическую основу хронической горной болезни у горцев Анд». American Journal of Human Genetics . 93 (3): 452–462. doi :10.1016/j.ajhg.2013.07.011. PMC 3769925 . PMID  23954164. 
  72. ^ Pleurdeau D (2006). «Техническое поведение человека в африканском среднем каменном веке: литический комплекс пещеры Порк-Эпик (Дыре-Дауа, Эфиопия)». African Archaeological Review . 22 (4): 177–197. doi :10.1007/s10437-006-9000-7. S2CID  162259548.
  73. ^ Алькорта-Аранбуру Г., Билл С.М., Витонски Д.Б., Гебремедин А., Притчард Дж.К., Ди Риенцо А. (2012). «Генетическая архитектура адаптации к большой высоте в Эфиопии». ПЛОС Генетика . 8 (12): е1003110. arXiv : 1211.3053 . дои : 10.1371/journal.pgen.1003110 . ПМЦ 3516565 . ПМИД  23236293. 
  74. ^ Шейнфельдт Л.Б., Сой С., Томпсон С., Ранчиаро А., Вольдемескель Д., Беггс В. и др. (январь 2012 г.). «Генетическая адаптация к большой высоте в Эфиопском нагорье». Геномная биология . 13 (1): Р1. дои : 10.1186/gb-2012-13-1-r1 . ПМЦ 3334582 . ПМИД  22264333. 

Внешние ссылки