Наиболее заметной общей характеристикой является наличие корковых (вблизи поверхности) альвеол (мешочков) . Это уплощенные пузырьки (мешочки), расположенные в виде слоя прямо под мембраной и поддерживающие ее, как правило, способствующие образованию гибкой пелликулы (тонкой кожи). У бронированных динофлагеллят они могут содержать жесткие пластины. Альвеолы имеют митохондрии с трубчатыми кристами ( инвагинациями ), а клетки часто имеют пористые внедрения через клеточную поверхность. Группа содержит свободноживущие и паразитические организмы, хищные жгутиконосцы и фотосинтезирующие организмы.
Микрофотография тонкого среза поверхности инфузории Paramecium putrinum , полученная с помощью трансмиссионного электронного микроскопа, на которой видны альвеолы (красные стрелки) под поверхностью клетки.
Почти все секвенированные митохондриальные геномы инфузорий и апикомплексов линейны. [5] Почти все митохондрии несут собственную мтДНК , но с сильно уменьшенными размерами генома. Исключениями являются Cryptosporidium , у которых осталась только митосома , кольцевые митохондриальные геномы Acavomonas и Babesia microti , [6] [7] и сильно фрагментированный митохондриальный геном Toxoplasma , состоящий из 21 блока последовательностей, которые рекомбинируют для получения более длинных сегментов. [8] [9]
История
Связь апикомплексов, динофлагеллят и инфузорий была предложена в 1980-х годах, и это было подтверждено в начале 1990-х годов путем сравнения последовательностей рибосомальной РНК, в первую очередь Гаджадхаром и др . [10] Кавальер-Смит ввел официальное название Alveolata в 1991 году, [11] хотя в то время он считал эту группу парафилетической группой. Многие биологи предпочитают использовать разговорное название «альвеолятные». [12]
Классификация
Alveolata включают около девяти основных и второстепенных групп. Они разнообразны по форме и известны тем, что связаны между собой различными ультраструктурными и генетическими сходствами: [13]
Инфузории – очень распространенные простейшие с множеством коротких ресничек, расположенных рядами, и двумя ядрами.
Apicomplexa – паразитические и вторичные нефотосинтезирующие простейшие, у которых отсутствуют аксонемные локомотивные структуры, за исключением гамет.
Acavomonidia и Colponemidia ранее были сгруппированы вместе как colponemidia, таксон теперь разделен, потому что каждый имеет отличительную организацию или ультраструктурную идентичность . Acavomonidia ближе к группе динофлагеллят/перкинсид, чем Colponemidia. [13] Таким образом, неформальный термин «colponemidia», как он есть в настоящее время, охватывает две несестринские группы в пределах Alveolata: Acavomonidia и Colponemidia. [13]
Apicomplexa и динофлагелляты могут быть более тесно связаны друг с другом, чем с инфузориями. У обоих есть пластиды , и большинство из них разделяют пучок или конус микротрубочек наверху клетки. У апикомплексов это образует часть комплекса, используемого для проникновения в клетки хозяина, в то время как у некоторых бесцветных динофлагеллят это образует ножку, используемую для поглощения добычи. Различные другие роды тесно связаны с этими двумя группами, в основном жгутиконосцы со схожей апикальной структурой. К ним относятся свободноживущие члены в Oxyrrhis и Colponema , а также паразиты в Perkinsus , [14] Parvilucifera , Rastrimonas и ellobiopsids. В 2001 году прямая амплификация гена рРНК в образцах морского пикопланктона выявила наличие двух новых альвеолятных линий, называемых группами I и II. [15] [16] Группа I не имеет культивируемых родственников, тогда как группа II связана с паразитом-динофлагеллятом Amoebophrya , который до сих пор классифицировался как отряд динофлагеллят Syndiniales .
Некоторые исследования предполагают, что сюда могут относиться гаплоспориды , в основном паразиты морских беспозвоночных, однако у них отсутствуют альвеолы, и теперь их относят к Cercozoa .
Эллобиопсиды имеют неопределенное отношение к альвеолатам. Силберман и др. 2004 установили, что род эллобиопсидов Thalassomyces является альвеолатом, используя филогенетический анализ, однако по состоянию на 2016 год [обновлять]больше нет определенности относительно их места. [17] [18]
Филогения
В 2017 году Томас Кавальер-Смит описал филогению Alveolata следующим образом: [19]
Таксономия
Альвеолата Кавальер-Смит 1991 [Альвеолатобионты]
Тип Ciliophora Doflein 1901 стат. н. Коупленд, 1956 г. [Ciliata Perty, 1852 г .; Инфузория Бючли 1887 ; Реснички, Ciliozoa, Cytoidea, Eozoa, Heterocaryota, Heterokaryota]
Класс Syndinea Chatton 1920 sl [Syndiniophyceae Loeblich III 1970 ss ; Синдина Кавальер-Смит ]
Класс Endodinea Кавалер-Смит 2017
Класс Noctiluciphyceae Fensome et al. 1993 [Noctilucae Haeckel 1866 ; Noctilucea Haeckel 1866 стат. ноябрь ; Cystoflagellata Haeckel 1873 stat. ноябрь Бучли 1887 ]
Класс Dinophyceae Pascher 1914 [Peridinea Ehrenberg 1830 stat. ноябрь Веттштайн ]
Разработка
Развитие пластид среди альвеолятов интригует. Кавальер-Смит предположил, что альвеоляты развились из содержащего хлоропласт предка, который также дал начало Chromista ( гипотеза хромальвеолят ). Другие исследователи предположили, что у альвеолят изначально не было пластид, и, возможно, динофлагелляты и Apicomplexa приобрели их по отдельности. Однако теперь выясняется, что альвеоляты, динофлагелляты, Chromerida и водоросли гетероконт приобрели свои пластиды от красной водоросли, что свидетельствует об общем происхождении этой органеллы во всех этих четырех кладах. [20]
Эволюция
Байесовская оценка помещает эволюцию группы альвеолят примерно в 850 миллионов лет назад . [21] Альвеоляты состоят из Myzozoa , Ciliates и Colponemids. Другими словами, термин Myzozoa, означающий «откачивать содержимое из добычи», может неформально применяться к общему предку подмножества альвеолят, которые не являются ни инфузориями, ни кольпонемидами. Хищничество по отношению к водорослям является важным двигателем в эволюции альвеолят, поскольку оно может обеспечить источники для эндосимбиоза новых пластид. Таким образом, термин Myzozoa является удобной концепцией для отслеживания истории типа альвеолят.
В одной из школ общим предком динофлагеллят , апикомплексов , колподелл , хромерид и воромонас был мизоцитозный хищник с двумя гетеродинамическими жгутиками , микропорами , трихоцистами , роптриями , микронемами , полярным кольцом и спиральным открытым коноидом . [24] Хотя общий предок альвеолят также мог обладать некоторыми из этих характеристик, утверждается, что мизоцитоз не был одной из этих характеристик, поскольку инфузории поглощают добычу с помощью другого механизма. [13]
Продолжающиеся дебаты касаются количества мембран, окружающих пластиду у апикомплексан и некоторых динофлагеллят, а также происхождения этих мембран. Этот ультраструктурный признак может быть использован для группировки организмов, и если признак общий, это может означать, что у типов был общий фотосинтетический предок. На основании того, что у апикомплексан есть пластида, окруженная четырьмя мембранами, и что у перидининовых динофлагеллят есть пластида, окруженная тремя мембранами, Петерсен и др. [25] не смогли исключить, что общая страменопильно-альвеолярная пластида могла быть повторно использована несколько раз в альвеолярном типе, источником которой были страменопильно-альвеолярные доноры, посредством механизма приема пищи и эндосимбиоза .
Инфузории являются модельными альвеолятами, которые были генетически изучены очень глубоко в течение самого длительного периода из всех альвеолятных линий. Они необычны среди эукариот тем, что их размножение включает микронуклеус и макронуклеус . Их размножение легко изучать в лаборатории, и это сделало их модельными эукариотами исторически. Будучи полностью хищными и не имея никаких остаточных пластид, их развитие как типа иллюстрирует, как хищничество и автотрофия [22] находятся в динамическом равновесии и что баланс может колебаться в одну или другую сторону в точке происхождения нового типа от миксотрофных предков, вызывая потерю одной способности.
Лишь немногие водоросли были изучены с точки зрения эпигенетики . [26] Те, для которых имеются эпигенетические данные, включают некоторые альвеоляты водорослей. [26]
Ссылки
^ Li CW, et al. (2007). "Ciliated protozoans from the Precambrian Doushantuo Formation, Wengan, South China". Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации . 286 (1): 151–6. Bibcode : 2007GSLSP.286..151L. doi : 10.1144/SP286.11. S2CID 129584945.
^ Adl S, et al. (2012). «Пересмотренная классификация эукариот». Журнал эукариотической микробиологии . 59 (5): 429–514. doi : 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. PMC 3483872. PMID 23020233.
^ Ruggiero MA, Gordon DP, Orrell TM, Bailly N, Bourgoin T, Brusca RC, Cavalier-Smith T, Guiry MD, Kirk PM (2015). «Классификация всех живых организмов более высокого уровня». PLOS ONE . 10 (4): e0119248. Bibcode : 2015PLoSO..1019248R. doi : 10.1371/journal.pone.0119248 . PMC 4418965. PMID 25923521 .
^ Barth D, Berendonk TU (2011). «Последовательность митохондриального генома инфузории Paramecium caudatum выявляет сдвиг в составе нуклеотидов и использовании кодонов в пределах рода Paramecium». BMC Genomics . 12 : 272. doi : 10.1186/1471-2164-12-272 . PMC 3118789 . PMID 21627782.
^ Oborník M, Lukeš J (2015-10-15). «Органеллярные геномы Chromera и Vitrella, фототрофных родственников паразитов Apicomplexan». Annual Review of Microbiology . 69 : 129–144. doi :10.1146/annurev-micro-091014-104449. ISSN 0066-4227. PMID 26092225. Получено 2024-04-15 .
^ Namasivayam S, Baptista RP, Xiao W, Hall EM, Doggett JS, Troell K, Kissinger JC (май 2021 г.). «Новый фрагментированный митохондриальный геном у простейшего патогена Toxoplasma gondii и родственных тканевых кокцидий». Genome Research . 31 (5): 852–865. doi :10.1101/gr.266403.120. PMC 8092004 . PMID 33906963.
^ Namasivayam S, Sun C, Bah AB, Oberstaller J, Pierre-Louis E, Etheridge RD, Feschotte C, Pritham EJ, Kissinger JC (2023-11-07). «Массовое вторжение органеллярной ДНК движет эволюцией ядерного генома у Toxoplasma». Труды Национальной академии наук . 120 (45): –2308569120. Bibcode : 2023PNAS..12008569N. doi : 10.1073/pnas.2308569120. PMC 10636329. PMID 37917792 .
^ Гаджадхар, А.А. и др. (1991). «Последовательности рибосомальной РНК Sarcocystis muris , Theilera annulata и Crypthecodinium cohnii раскрывают эволюционные отношения между апикомплексами, динофлагеллятами и инфузориями». Молекулярная и биохимическая паразитология . 45 (1): 147–153. дои : 10.1016/0166-6851(91)90036-6. ПМИД 1904987..
^ Кавальер-Смит Т (1991). «Клеточная диверсификация гетеротрофных жгутиконосцев». В Паттерсон DJ, Ларсен J, Ассоциация систематики (ред.). Биология свободноживущих гетеротрофных жгутиконосцев . Oxford University Press. стр. 113–131. ISBN978-0-19-857747-8.
^ Кумар, С. и Ржетски, А. 1996. Эволюционные связи эукариотических царств. Журнал молекулярной эволюции, 42: 183–193
^ abcdef Тихоненков ДВ, Яноушковец Дж, Мыльников АП, Михайлов КВ, Симдянов ТГ, Алеошин ВВ, Килинг ПДж (2014). "Описание Colponema vietnamica sp.n. и Acavomonas peruviana n. gen. n. sp., двух новых альвеолятных филюмов (Colponemidia nom. nov. и Acavomonidia nom. nov.) и их вклад в реконструкцию предкового состояния альвеолят и эукариот". PLOS ONE . 9 (4): e95467. Bibcode :2014PLoSO...995467T. doi : 10.1371/journal.pone.0095467 . PMC 3989336 . PMID 24740116.
^ Zhang H, Campbell DA, Sturm NR, Dungan CF, Lin S (2011). «Сплайсированные лидерные РНК, сдвиги рамок считывания митохондриальных генов и мультибелковая филогения расширяют поддержку рода Perkinsus как уникальной группы альвеолят». PLOS ONE . 6 (5): e19933. Bibcode :2011PLoSO...619933Z. doi : 10.1371/journal.pone.0019933 . PMC 3101222 . PMID 21629701.
^ Лопес-Гарсия П., Родригес-Валера Ф., Педрос-Алио С., Морейра Д. (2001). «Неожиданное разнообразие мелких эукариот в глубоководном антарктическом планктоне». Природа . 409 (6820): 603–7. Бибкод : 2001Natur.409..603L. дои : 10.1038/35054537. PMID 11214316. S2CID 11550698.
^ Moon-van der Staay SY, De Wachter R, Vaulot D (2001). «Oceanic 18S rDNA sequences from picoplankton reveal unsuspected eukaryotic variation». Nature . 409 (6820): 607–10. Bibcode :2001Natur.409..607M. doi :10.1038/35054541. PMID 11214317. S2CID 4362835.
^ Hoppenrath M (29.04.2016). «Таксономия динофлагеллят — обзор и предложение пересмотренной классификации». Морское биоразнообразие . 47 (2). Институт Зенкенберга ( Springer ): 381–403. doi :10.1007/s12526-016-0471-8 (неактивен 03.05.2024). ISSN 1867-1616. S2CID 42100119.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на май 2024 г. ( ссылка )
^ Taylor FJ (2004). «Освещение или путаница? Молекулярно-филогенетические данные динофлагеллятов, рассматриваемые с точки зрения морфологии». Phycological Research . 52 (4). Японское общество физиологии ( Wiley ): 308–324. doi :10.1111/j.1440-183.2004.00360.x. ISSN 1322-0829. S2CID 86797666.
^ Кавальер-Смит Т. (5 сентября 2017 г.). «Царство Chromista и его восемь типов: новый синтез, подчеркивающий нацеливание на перипластидный белок, эволюцию цитоскелета и перипластид и древние расхождения». Protoplasma . 255 (1): 297–357. doi :10.1007/s00709-017-1147-3 (неактивен 2024-05-03). PMC 5756292 . PMID 28875267.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на май 2024 г. ( ссылка )
^ ab Janouskovec J, Horák A, Oborník M, Lukes J, Keeling PJ (2010). "Общее происхождение красных водорослей из апикомплексан, динофлагеллят и гетероконтовых пластид". Proc Natl Acad Sci USA . 107 (24): 10949–54. Bibcode : 2010PNAS..10710949J. doi : 10.1073/pnas.1003335107 . PMC 2890776. PMID 20534454 .
^ Берни К., Павловски Дж. (2006). «Молекулярная шкала времени для эволюции эукариот, перекалиброванная с помощью непрерывной записи микроископаемых». Proc Biol Sci . 273 (1596): 1867–72. doi :10.1098/rspb.2006.3537. PMC 1634798. PMID 16822745 .
^ ab Reyes-Prieto A, Moustafa A, Bhattacharya D (2008). «Множественные гены, очевидно, водорослевого происхождения, предполагают, что инфузории могли когда-то быть фотосинтезирующими». Curr. Biol . 18 (13): 956–62. Bibcode : 2008CBio...18..956R. doi : 10.1016/j.cub.2008.05.042. PMC 2577054. PMID 18595706.
^ Moore RB, Oborník M, Janouskovec J, Chrudimský T, Vancová M, Green DH, Wright SW, Davies NW, Bolch CJ, Heimann K, Slapeta J, Hoegh-Guldberg O, Logsdon JM, Carter DA (2008). "Фотосинтетический альвеолят, тесно связанный с паразитами апикомплексов". Nature . 451 (7181): 959–963. Bibcode :2008Natur.451..959M. doi :10.1038/nature06635. PMID 18288187. S2CID 28005870.
